Bioróżnorodność biocenozy mikrowartswy powierzchniowej wody Mikrowarstwa powierzchniowa jest siedliskiem występowania wielu

mikroorganizmów z podziałem na grupy taksonomiczne i strefami¹⁵. Orga-nizmy żyjące na powierzchni wody nazywamy epineustonem, zaś te, które korzystają z głębszych warstw mikrowarstwy powierzchniowej – hiponeu-stonem¹⁶. Pod względem taksonomicznym wyróżnia się bakterio-, fito-i zooneuston. Organfito-izmy te pobfito-ierane są przez hydrobfito-iologów za pomocą specjalnych technik i narzędzi. Jedną z najprostszych metod poboru próbek jest technika za pomocą perforowanej płytki teflonowej w postaci plastra miodu o wymiarach 20 x 20 cm, zwana płytką Larssona. Próbki wody z mikrowarstwy powierzchniowej można pobierać ponadto na specjalne poliwęglanowe sączki Nucleopor o średnicy 47 mm i wielkości porów 0,4 µm, przykładane na powierzchnię wody lub za pomocą siatki z drutu alu-miniowego (o wymiarach 60 x 75 cm), podzielonej na 4, 16, 30 lub 80 oczek; czy też za pomocą szklanej płyty o wymiarach 22,5 x 22,5 i 0,4 cm grubości lub przy użyciu pojazdów samopływających zdalnie sterowanych, np. z bębnem pokrytym teflonem hydrofobnym i nożem teflonowym ścią-gającym mikrowarstwę z jego powierzchni do specjalnych pojemników¹⁷.

Ocenę składu taksonomicznego biocenozy przeprowadza się zazwy-czaj metodami mikroskopowymi z użyciem mikroskopu odwróconego i techniki epifluorescencji oraz zwykłej mikroskopii świetlnej, a także konfokalnej. Stan liczebności poszczególnych frakcji wielkości mikroor-ganizmów bada się za pomocą cytometrii przepływowej.

Analizując skład biocenotyczny mikrowarstwy powierzchniowej (MP) można stwierdzić, że składa się z dwóch grup: „drzemiącej” (nieaktywnej, przetransportowanej z głębi wód i skumulowanej w tej strefie) oraz zdolnej do życia, fizjologicznie zaadaptowanej do życia i rozwoju w tym środowisku.

Najliczniej występują w niej bakterie heterotroficzne i wymienia się kilka przyczyn ich dużego zagęszczenia¹⁸:

1. mikrowarstwa powierzchniowa wód słodkich jest bogata w substan-cje organiczne, tworząc warunki korzystne dla rozwoju bakterii, 2. niektóre bakterie wykazują chemo-, aero-, termo-, geo- i fototaksję, 3. w mikrowarstwie zachodzą inne procesy wspomagające kumulację, jak

wynoszenie na powierzchnię pęcherzy czy podnoszenie z masami wód, 4. bakterie przyczepione do powierzchni cząstek detrytusu, które z

powo-du niskiej gęstości oraz z racji kształtu są wynoszone na powierzchnię, 5. siły fizyczne (siły elektrostatyczne, adsorpcja, napięcie

powierzchnio-we) utrzymują bakterioneuston w mikrowarstwie powierzchniowej.

68

Większość bakterii heterotroficznych w mikrowarstwie, wyspecjalizowała się w rozkładzie materii organicznej¹⁹. Należy nadmienić, że większość bak-terii neustonowych aktywnie rozkłada tłuszcze czy kwasy nukleinowe, zaś wśród bakterii planktonowych żyjących w toni wodnej dominują formy am-monifikujące, bądź te, które aktywniej rozkładają pektyny i chitynę. Bakte-rioneuston dzięki zewnątrzkomórkowym enzymom aktywnie transportuje lub dyfunduje substancje bezpośrednio do komórek²⁰. U bakterioneustonu musiał wystąpić dodatkowo proces uodporniania komórek na działanie promienio-wania słonecznego, umożliwiający życie w mikrowarstwie powierzchnio-wej²¹. Carlucci i in. (1985) ocenili, że wbudowywanie węgla w komórkę jest bardziej intensywne u bakterii występujących w mikrowarstwie jezior oligo-i mezotrofoligo-icznych, natomoligo-iast noligo-ie stwoligo-ierdzono, aby te różnoligo-ice oligo-istnoligo-iały w jezoligo-io- jezio-rach eutroficznych. Bardzo często dominują w bakterioneustonie formy pig-mentowane²²oraz formy „postrzępione” (fimbriated), które to strzępki mogą odgrywać istotną rolę w adhezji komórek do mikrowarstwy²³.

Niekiedy na powierzchni interfazy: woda – powietrze zauważa się sku-pienia martwej materii w postaci pływającego detrytusu, tworzącego formy płatków śniegu²⁴. „Płatki śniegu” tworzone są najczęściej dość wyraźnie w górnych warstwach przybrzeżnych wód oceanicznych i morskich oraz na powierzchni płytkich i zarastających zbiorników słodkowodnych, a także na powierzchni kałuż. W przypadku wód jeziornych płatki te opadają dość szybko – z prędkością ok. 10–15 m/dzień-1, stanowiąc podłoże bogate w biopierwiastki i materię organiczną niezbędne do rozwoju bakterii, które mogą stanowić ponad 80% gatunków zasiedlających płatki zwane również

„śniegiem jeziornym”²⁵.

Ze względu na dużą zmienność środowiska mikrowarstwy, niezwykle rzad-ko występują w niej stałe taksony organizmów autotroficznych²⁶. Najczęściej fitoplankton wykazuje duże zróżnicowanie w liczebności pomiędzy wierzchnią warstwą a tonią wód, co powiązane jest ze zmianami sezonowymi i przede wszystkim z temperaturą i pierwiastkami biogennymi, takimi jak: fosfor, azot i siarka²⁷. Najczęściej występujące organizmy w mikrowarstwie powierzchnio-wej wody ze względu na swoją wielkość określane są jako pikoplankton²⁸.

Jednakże niektóre gatunki fitoneustonu są dla tej warstwy charaktery-styczne, gdyż zaadaptowały się do warunków intensywnego promieniowania słonecznego, zmienności temperatury i ruchliwości wód (falowanie, wiatr).

Zespoły glonów występujące w mikrowarstwie powierzchniowej często są mniej różnorodne (mniejsza liczba gatunków) niż zespoły planktonowe niżej występujące, ale charakteryzują się wysokim współczynnikiem wydajności fotosyntetycznej i większym stężeniem barwnika zwanego feofityną, który charakterystyczny jest dla procesów fotooksydacji w procesie fotosyntezy²⁹.

69 Adaptacja glonów do intensywnego światła polega w pierwszej kolejności na redukcji zawartości chlorofilu^aw mikrowarstwie powierzchniowej w porówna-niu do wody podpowierzchniowej³⁰. Obserwowano również większe nagroma-dzenie większej liczebności glonów nocą w mikrowarstwie powierzchniowej w stosunku do jasnej pory dnia, w której zachodzi fotosynteza³¹.

Bakterie, glony oraz inne drobne organizmy, takie jak grzyby wodne³²– głównie Hyphomycetes lub protisty (ameby, wiciowce, orzęski, np. Antho-physa, Podophyra, Vorticella)³³, żyją bezpośrednio w mikrowarstwie po-wierzchniowej, zaś większe, takie które najczęściej pojawiają się tylko okresowo w tym siedlisku, z reguły przystosowują się do warunków po-przez specjalizację w budowie czy zmiany w behawiorze. Grzyby bardzo często pasożytują na okrzemkach, wrotkach i larwach owadów. Wraz z bakteriami odgrywają znaczącą rolę w mineralizacji materii organicznej w mikrowarstwie powierzchniowej wody, a ich enzymy, np. fosfatazy, amylazy oraz celulazy, zdolne są do rozkładu celulozy i ligniny.

Tab. 1. Taksonomiczny skład biocenozy wody z mikrowartswy powierzchniowej Wisły

70

Dla przykładu bioróżnorodności w mikrowarstwie powierzchniowej wody, w tabeli przedstawiony jest skład taksonomiczny organizmów ziden-tyfikowanych w wodzie z rzeki Wisły pobranej w pobliżu Ogrodu Zoolo-gicznego w Warszawie w dniu 16.08.2013 r. (opracowanie tabeli na podstawie pilotowych badań własnych autorki).

W mikrowarstwie powierzchniowej znaleźć można również bardzo drobne formy zwierzęce, wśród których najliczniejsze są wrotki Rotifera (np. Euchlanys). Ich rola sprowadza się do żerowania na fitoplanktonie i protistach. Niekiedy drapieżne ich formy wysysają bruzdnice, zielenice, polują na orzęski i formy naupliusowi drobnych skorupiaków.

Wiele gatunków wykorzystuje mikrowarstwę powierzchniową jak mem-branę, ślizgając się czy wędrując po powierzchni, jak np. nartnik (Gerris) czy krętakowate (Gyrinus)³⁴. Inne organizmy, z powodu różnic gęstości (pływal-ność) oraz dzięki sile napięcia powierzchniowego, podczepiają się do mikro-warstwy od dołu, np. pluskolec (Notonecta), błotniarka (Lymnaea), ostrożanka (Scapholeberis). Dla niektórych organizmów mikrowarstwa po-wierzchniowa jest środowiskiem życia tylko na pewnym etapie rozwoju. Na przykład jaja komara (Culex) pływają niekiedy po powierzchni wód zebrane w „tratwy”, zaś larwyAnophelespodczepiają się do powierzchni wody całą powierzchnią ciała. Inne komary, takie jakCulex, podczepiają się do mikro-warstwy powierzchniowej wody tylko za pomocą syfonu oddechowego³⁵.