Medycyna Wet. 2007, 63 (4) 408
Artyku³ przegl¹dowy Review
Aktywnoæ motoryczna przewodu pokarmowego jest bardzo z³o¿ona i mo¿e byæ rozpatrywana w ró¿-nych aspektach. Jednym z najmniej poznaró¿-nych aspek-tów motoryki jest biomechanika stanowi¹ca jej inte-graln¹ czêæ. Badacze interesowali siê od dawna mo-toryk¹ przewodu pokarmowego od strony mechaniki (1, 25). Przyczyn¹ podejmowania tych badañ by³o nie tylko pe³niejsze poznanie dynamiki skurczów miêni g³adkich lecz tak¿e ich w³aciwoci, a zw³aszcza za-le¿noci skurczefekt (6). Z uwagi na to, ¿e koñco-wym efektem skurczu ciany przewodu pokarmowe-go jest ruch treci znajduj¹cej siê w jepokarmowe-go wietle, pró-bowano badaæ relacje miêdzy kurczliwoci¹ b³ony miêniowej przewodu pokarmowego a przep³ywem treci (14, 25). W licznych pracach badano i poznano tak dok³adnie w³aciwoci fizyczne miêni g³adkich, si³ê ich skurczów i mechanizmy regulacyjne, ¿e po-wsta³a oddzielna dyscyplina biomechanika przewo-du pokarmowego (11).
Interdyscyplinarnoæ badañ mechaniki przewodu pokarmowego
Pomimo wielu badañ mechanika przewodu pokar-mowego nie zosta³a jeszcze na tyle poznana, aby mo¿na by³o dok³adnie oceniaæ i interpretowaæ ca³oæ jej aspek-tów, a wed³ug niektórych opinii pozosta³o jeszcze wiê-cej do zrobienia ni¿ dotychczas zrealizowano.
Mecha-nika przewodu pokarmowego jest w istocie dziedzin¹ interdyscyplinarn¹, wymagaj¹c¹ wspó³pracy specjali-stów z zakresu fizjologii, nauk klinicznych, biofizyki czy nawet matematyki. Nawet przy najlepszej woli badaczy stosowania zaawansowanych technik i me-tod badañ oraz nagromadzenia wielu wyników poja-wiaj¹ siê trudne do pe³nego poznania dziedziny i pro-blemy wstrzymuj¹ce dalszy postêp. Kolejna grupa trud-noci to koniecznoæ stosowania wycinkowych mo-deli badawczych, a to wi¹¿e siê z trudnociami w in-terpretacji wyników i w prze³o¿eniu ich na warunki naturalne. Nie przedstawiono jeszcze modelu, który uwzglêdnia³by wszystkie i zarazem istotne parametry wystêpuj¹ce w warunkach naturalnych, czyli takiego, który móg³by stanowiæ pe³ne odniesienie do fizjolo-gicznych reakcji organizmu jako ca³oci. Bezpored-ni¹ i g³ówn¹ przyczyn¹ tych trudnoci jest wieloaspek-towoæ zagadnienia. Jednak¿e badania w tym zakre-sie posuwaj¹ siê wci¹¿ naprzód, dostarczaj¹c coraz to nowych danych i obecnie stopieñ poznania motoryki przewodu pokarmowego pozwala na znaczny rozwój badañ z zakresu biomechaniki.
Wieloaspektowoæ motoryki przewodu pokarmowego
Zró¿nicowane cechy motoryki przewodu pokarmo-wego zosta³y dosyæ dobrze poznane, a ich przyczyna
Mechaniczne aspekty aktywnoci motorycznej
przewodu pokarmowego
KRZYSZTOF ROMAÑSKI
Katedra Fizjologii Zwierz¹t Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej AR, ul. Norwida 31, 50-375 Wroc³aw
Romañski K.
Mechanical aspects of gastrointestinal motor activity
Summary
Examinations of the mechanical aspects of the gastrointestinal function discussed here represent the bio-physical fragment of its motor activity. Their purpose is to obtain further characteristics of gastrointestinal smooth muscle layer properties and contractions and an analysis of the relationships between contraction and effect of contraction. Much effort in these studies will still be required because of the complexity of motor events and the multiplicity of the factors affecting these events. Several theoretical and practical, in vivo and in vitro methods were utilized in these investigations and the results of classical methods of gastrointestinal motility examinations have been useful in the characterization of mechanical properties of the gastrointestinal smooth muscle. The application of computer models allows for simulations of motor activity in the given conditions, for evaluation of contractile effect and for prediction of the given motor effect in the considered physiological or pathological situation. These examinations are still not developed in veterinary medicine and their greater usefulness in the veterinary clinics is mostly dependent on the progress in the diagnosis of gastrointestinal motor disturbances.
Medycyna Wet. 2007, 63 (4) 409
wynika w du¿ym stopniu ze struktury przewodu po-karmowego uwarunkowanej ró¿nicami gatunkowymi. Wystêpuj¹ one nawet w prze³yku i polegaj¹ na ró¿nej proporcji w d³ugoci miêniówki poprzecznie pr¹¿ko-wanej i g³adkiej (3). Znane ró¿nice w budowie ¿o³¹d-ka s¹ tu jeszcze bardziej istotne. Jelito cienkie wy¿o³¹d-ka- wyka-zuje u ró¿nych gatunków podobn¹ strukturê, ale ró¿ni siê znacznie d³ugoci¹ (d³u¿sze u zwierz¹t rolino¿er-nych) i gruboci¹ ciany (grubsza u zwierz¹t miêso-¿ernych). Jelito grube ró¿ni siê w sposób podobny, ale najwiêksze ró¿nice gatunkowe spotyka siê w jelicie lepym (2). Ró¿nice strukturalne obejmuj¹ tak¿e ró¿-n¹ gruboæ i przebieg poszczególnych warstw b³ony miêniowej. Jak wiadomo, w jelicie wystêpuj¹ 2 war-stwy miêniowe: zewnêtrzna pod³u¿na, cieñsza oraz wewnêtrzna okrê¿na, grubsza, a wiêc kurcz¹ca siê silniej ni¿ warstwa pod³u¿na. W ¿o³¹dku dochodzi ponadto warstwa skona. Obecnoæ zwieraczy dodat-kowo utrudnia modelowanie i interpretacjê wyników w tym zakresie. Druga grupa ró¿nic, to ró¿nice czyn-nociowe, obejmuj¹ce nie tylko ró¿nice gatunkowe, lecz tak¿e ró¿ny charakter skurczów, które wp³ywaj¹ na transport treci. Najwiêksze ró¿nice wystêpuj¹ miêdzy skurczami tonicznymi a fazowymi, zwanymi tak¿e skurczami rytmicznymi. Skurcze toniczne s¹ zbli¿one do wystêpuj¹cych czasem naturalnie lub wy-wo³ywanych sztucznie skurczów tê¿cowych niezupe³-nych i zupe³niezupe³-nych miêni szkieletowych (10). Skurcze toniczne i fazowe ró¿ni¹ siê tak znacznie si³¹ i czasem trwania, ¿e nie dokonano dotychczas ich pe³nej klasy-fikacji, a tak¿e nie okrelono cile, kiedy pojawia siê skurcz fazowy, a kiedy jeszcze trwa skurcz toniczny. Skurcze fazowe s¹ jeszcze bardziej zró¿nicowane, gdy¿ ich zmiennoæ powiêksza siê o 2 dodatkowe paramet-ry: migracja i powtarzalnoæ w stosunkowo krótkim czasie. Znaczenie wymienionych czynników warun-kuj¹cych du¿¹ zmiennoæ skurczów jest podstawowe dla interpretacji zjawisk motorycznych, a dodatkow¹ komplikacj¹ jest zmiennoæ wystêpuj¹ca najczêciej w oparciu o 2 lub wiêcej parametrów równoczenie. Opisywana z³o¿onoæ rzutuj¹ca na trudnoci w inter-pretacji i ocenie koñcowych efektów aktywnoci mo-torycznej widoczna jest najlepiej na przyk³adzie opró¿-niania ¿o³¹dka. Du¿a liczba czynników wp³ywaj¹cych na dynamikê opró¿niania (16) powoduje, ¿e nawet znaj¹c wszystkie parametry mechaniki skurczu w ¿o-³¹dku, nie jest mo¿liwa symulacja jego opró¿niania w danych warunkach. Nie jest te¿ mo¿liwe do przewi-dzenia tempo opró¿niania w oparciu o te dane.
Parametry istotne dla badania mechaniki przewodu pokarmowego
Próbowano stworzyæ rozmaite modele w zakresie motoryki przewodu pokarmowego, bardziej lub mniej uniwersalne, w tym tak¿e modele komputerowe (8, 9, 15, 18, 20). Opierano je na wstêpnych za³o¿eniach bazuj¹cych na okrelonych danych uzyskanych w wiêkszoci z odpowiednich eksperymentów.
Mo-dele te s¹ w du¿ym stopniu niedoskona³e z powodu zbyt ma³ej liczby danych wyjciowych albo dlatego, ¿e motoryka przewodu pokarmowego zale¿y od bar-dzo zmiennych warunków lokalnych i nawet subtelna zmiana tych warunków mo¿e powodowaæ znacz¹c¹ zmianê charakteru aktywnoci motorycznej i siln¹ zmianê w przemieszczaniu siê treci. Dlatego mo¿na twierdziæ, ¿e motoryka przewodu pokarmowego jest w du¿ym stopniu nieprzewidywalna. Jakie wiêc wa-runki i wyznaczniki motoryczne mog¹ byæ najbardziej u¿yteczne w badaniu jej mechaniki? Singerman i wsp. (22) badali stopieñ prawdopodobieñstwa pojawienia siê skurczu w danym okresie, stosuj¹c model polega-j¹cy na monitorowaniu aktywnoci ruchowej w jed-nym punkcie. Ograniczeniem tego modelu jest jednak du¿a ró¿norodnoæ i zmienna czêstotliwoæ skurczów; by scharakteryzowaæ choæby w podstawowym zakre-sie aktywnoæ motoryczn¹ dla ka¿dego odcinka prze-wodu pokarmowego winien byæ sporz¹dzony odrêb-ny model, uwzglêdniaj¹cy ró¿ne warunki, w tym zw³aszcza ¿ywieniowe. Model ten nie obejmowa³ mi-gracji skurczów, któr¹ to niektórzy badacze starali siê analizowaæ pod k¹tem mo¿liwoci wyprowadzenia bardziej ogólnych zale¿noci. Badania w tym kierun-ku prowadzono w oparciu o podstawowe za³o¿enie, i¿ mimo nieregularnoci motoryki, wspó³zale¿noæ miê-dzy motoryk¹ a przep³ywem treci w pewnym zakre-sie istnieje. Za³o¿enie to starano siê weryfikowaæ za-równo w warunkach in vivo, jak i in vitro (14, 27). Specjaln¹ uwagê powiêcono migracji fazy 3 wêdru-j¹cego kompleksu motorycznego, która przesuwa treæ jelitow¹ z du¿¹ skutecznoci¹ (21). W nowszych ba-daniach starano siê okrelaæ dok³adniej wybrane w³a-ciwoci ciany przewodu pokarmowego. Przyk³ado-wo, Gregersen i wsp. (12, 13) okrelali w³aciwoci miêniówki g³adkiej dwunastnicy, si³ê napiêcia cia-ny i cinienie podczas skurczów w poszczególcia-nych fazach wêdruj¹cego kompleksu motorycznego, czyli w warunkach zmieniaj¹cego siê cinienia w wietle jelita. Bharucha i wsp. (4) okrelali elastyczne w³aci-woci okrê¿nicy cz³owieka tak¿e w warunkach zmie-niaj¹cego siê cinienia. Podobne badania w odniesie-niu do jelita cienkiego winki morskiej przeprowadzi-li Storkholm i wsp. (23). Autorzy ci stwierdziprzeprowadzi-li po-nadto zale¿noæ elastycznoci ciany jelita od zawar-toci kolagenu w jego cianie. Oiao i wsp. (19) badali mechaniczne w³aciwoci ciany prostnicy wini w od-powiedzi na rozci¹ganie. Badania o jeszcze bardziej praktycznym charakterze przeprowadzili Marciani i wsp. (17), okrelaj¹c znaczenie czynników fizycz-nych w opró¿nianiu ¿o³¹dka i nadaj¹c im modelow¹ formê ogóln¹.
Bior¹c pod uwagê wzglêdnie sta³e uwarunkowania strukturalno-czynnociowe, zmiennoæ motoryki wy-daje siê najbardziej determinowana rodzajem skurczu warunkowanego przede wszystkim trzema zmienny-mi. Pierwsza, to si³a skurczu (ryc. 1). Zale¿y od niej stopieñ zamkniêcia wiat³a przewodu pokarmowego.
Medycyna Wet. 2007, 63 (4) 410
Jednak nie zawsze skurcz o tej samej sile powoduje podobne zwê¿enie wiat³a jelita. Zale¿y to od innych czynników, takich jak gruboæ i napiêcie ciany. Im bardziej wiat³o jest zwê¿one, tym wiêksza szansa na skuteczny transport treci i to nie tylko treci sta³ej, lecz tak¿e p³ynnej i gazowej, któr¹ przemieszczaæ naj-trudniej. Druga podstawowa zmienna to migracja skur-czu. Skurcz mo¿e migrowaæ w kierunku doogonowym i jest to najbardziej naturalny kierunek ruchu w prze-³yku, ¿o³¹dku i w jelicie cienkim (ryc. 2). Natomiast w jelicie grubym odsetek skurczów migruj¹cych wstecz jest znacznie wiêkszy, choæ efektywny, finalny ruch treci jest zawsze w kierunku odbytu, nawet gdy liczba skurczów migruj¹cych wstecznie jest wiêksza. Rzadsze skurcze przesuwaj¹ce treæ celem jej wyda-lenia s¹ bardziej skuteczne. Wydaje siê, ¿e skurcz o tych samych parametrach bêdzie równie efektywnie przesuwa³ treæ w kierunku doogonowym jak dog³o-wowym. Trzecia zmienna, to stopieñ obkurczania siê warstwy okrê¿nej i pod³u¿nej w jelicie (ryc. 3). W cza-sie skurczu perystaltycznego zachodzi wspó³dzia³anie warstwy okrê¿nej i pod³u¿nej miêniówki g³adkiej cia-ny jelita. Skurcze warstwy pod³u¿nej s¹ stosunkowo s³absze i mog¹ u³atwiaæ lub utrudniaæ przesuw treci, zale¿nie od po³o¿enia odcinka jelita, grawitacji, si³y i charakteru skurczu miêni okrê¿nych oraz od tego, czy jest to skurcz fazowy z na³o¿on¹ na niego kompo-nent¹ toniczn¹ (10).
Ryc. 1. Schemat ilustruj¹cy wystêpowanie skurczów propul-sywnych w jelicie i pokazuj¹cy kierunek ich migracji. Skurcz silny zamyka wiat³o jelita w stosunkowo znacznym stopniu i wêdruj¹c wzd³u¿ ciany, zwykle w kierunku doogonowym, powoduje transport du¿ej czêci treci znajduj¹cej siê w wiet-le jelita. Nawet kilka skurczów s³abych mo¿e nie powodowaæ tak skutecznego efektu jak jeden skurcz silny, o ile nie prze-suwa siê zbyt szybko
Objanienia: u góry skurcz silny, kierunek migracji oznaczony pogrubion¹ strza³k¹; u do³u dwa skurcze s³absze, nieco d³u¿ej trwaj¹ce, kierunek migracji ten sam, lecz skutecznoæ przesuwu treci jest niewielka
Ryc. 2. Migracja skurczu propulsywnego wzd³u¿ jelita. Mo¿-liwe przesuwanie w kierunku doogonowym (najczêciej) lecz tak¿e w kierunku dog³owowym, obserwowane czêsto w okrê¿-nicy, a w bli¿szych odcinkach przewodu pokarmowego np. w czasie refluksów ¿o³¹dkowych
Objanienia: a do c s¹siaduj¹ce ze sob¹ odcinki jelita, po któ-rych przechodzi kolejno skurcz propulsywny
Ryc. 3. Kierunki skurczów pojedynczych warstw miêniówki ciany jelita. Skurcze pojawiaj¹ siê najczêciej w odpowiedzi na bodziec dochodz¹cy z zewn¹trz
Objanienia: u góry grubsza warstwa miêni okrê¿nych, skurcz silniejszy, koncentryczny kierunek skurczu oznaczony pogrubio-nymi strza³kami, strza³ka pionowa obrazuje bodziec zewnêtrzny inicjuj¹cy skurcz; u do³u cieñsza warstwa miêni pod³u¿nych, kierunek skurczu pokazuj¹ strza³ki poziome, strza³ka pionowa obrazuje bodziec zewnêtrzny inicjuj¹cy skurcz miênia g³adkiego
Medycyna Wet. 2007, 63 (4) 411
Inne czynniki umo¿liwiaj¹ce opracowanie uniwersalnego modelu motoryki
przewodu pokarmowego
Do innych czynników zwiêkszaj¹cych z³o¿onoæ motoryki przewodu pokarmowego i utrudniaj¹cych jej charakteryzowanie lecz nieraz koniecznych do bada-nia i oceny motoryki nale¿¹ zw³aszcza zewnêtrzne przyczyny zmieniaj¹ce charakter aktywnoci moto-rycznej. Nale¿¹ do nich g³ównie patogeny oraz nie-prawid³owoci w ¿ywieniu, czynniki farmakologicz-ne, stresy itd. Czynniki te powoduj¹ wystêpowanie patologicznych skurczów lub zwiêkszaj¹ czêstotliwoæ wystêpowania takich skurczów, które w warunkach normalnych pojawiaj¹ siê rzadko (26).
Badania dostarczaj¹ce uzupe³niaj¹cych danych przydatnych w ocenie mechaniki
przewodu pokarmowego
Wiêkszoæ badañ nad motoryk¹ przewodu pokar-mowego powiêkszaj¹cych wiedzê dotycz¹c¹ tego za-gadnienia jest przydatnych tak¿e dla biomechaniki przewodu pokarmowego. Przydatne s¹ zw³aszcza ba-dania nad rol¹ czynników zmieniaj¹cych aktywnoæ ruchow¹. Do szczególnie u¿ytecznych nale¿y faza 3 wêdruj¹cego kompleksu motorycznego (5), u³atwia-j¹ca ocenê mechanicznych zjawisk. U¿yteczne mog¹ byæ te¿ liczne badania nad rol¹ zwieraczy zmieniaj¹-cych tempo przep³ywu treci (7) oraz nie mniej liczne badania na chirurgicznych modelach (24) ogranicza-j¹cych analizê mechanicznych aspektów aktywnoci ruchowej do krótszych odcinków przewodu pokarmo-wego, pozwalaj¹cych na symulacje rzeczywistych sy-tuacji po zabiegach chirurgicznych.
Podsumowanie
Badania czynnoci mechanicznych przewodu pokar-mowego maj¹ znaczenie poznawcze, aplikacyjne oraz kliniczne, terapeutyczne, a tak¿e diagnostyczne obecnie i w przysz³oci. Mimo i¿ najczêciej s¹ prowadzone na zwierzêtach, maj¹ jeszcze ma³e znaczenie w wete-rynarii. Bior¹c pod uwagê mnogoæ badañ z zakresu motoryki przewodu pokarmowego wykonanych na cz³owieku oraz badañ eksperymentalnych przeprowa-dzonych na zwierzêtach nale¿y stwierdziæ, ¿e istnieje w pimiennictwie bardzo du¿o danych umo¿liwiaj¹-cych przynajmniej rozpoczêcie tworzenia modeli przy-datnych do nowatorskich badañ biomechaniki prze-wodu pokarmowego. Wyniki tych badañ mog¹ znacz-nie u³atwiæ interpretacjê i pog³êbiæ analizê zjawisk motorycznych. Nale¿y wiêc wspomnieæ o potencjal-nych korzyciach dla klinicznej weterynarii p³yn¹cych z rozwoju tych badañ. Praktyczne zastosowanie osi¹g-niêæ w tym zakresie mo¿e mieæ szersze znaczenie, zw³aszcza wówczas, gdy rozwinie siê bardziej diag-nostyka motorycznych zaburzeñ czynnoci przewodu pokarmowego. Wówczas wyniki badania mechanicz-nych aspektów motoryki przewodu pokarmowego bêd¹ mog³y stanowiæ cenne uzupe³nienie badañ motoryki uzyskanych innymi metodami. Ponadto wyniki
odpo-wiednich symulacji komputerowych powinny u³atwiaæ ocenê skutecznoci funkcjonowania motoryki w da-nych warunkach kliniczda-nych, stawiaæ dok³adniejsz¹ diagnozê i rokowanie, a tak¿e w sposób pe³niejszy obserwowaæ przebieg choroby i skutecznoæ zastoso-wanej terapii.
Pimiennictwo
1.Aberg A. K. G., Axelsson J.: Some mechanical aspects of an intestinal smooth muscle. Acta Physiol. Scand. 1965, 64, 15-21.
2.Argenzio R. A.: Digestion, absorption, and metabolism, [w:] Swenson M. J., Reece W. O. (wyd.): Dukes Physiology of Domestic Animals. Comstock Publi-shing Associates, a division of Cornell University Press, Ithaca 1993, 325-335. 3.Argenzio R. A.: Gastrointestinal motility, [w:] Swenson M. J., Reece W. O. (wyd.): Dukes Physiology of Domestic Animals. Comstock Publishing Associates, a division of Cornell University Press, Ithaca 1993, 336-348.
4.Bharucha A. E., Humbayr R. D., Ferber I. J., Zinsmeister A. R.: Viscoelastic properties of the human colon. Am. J. Physiol. 2001, 281, G459-G466. 5.Castedal M., Abrahamsson H.: High-resolution analysis of the duodenal
inter-digestive phase III in humans. Neurogastroenterol. Motil. 2001, 13, 473-481. 6.Christensen J., Macagno E. O.: Small intestinal motility: the problem of
relating contractions to flow, [w:] Janowitz H. D., Sachar D. B. (wyd.): Fron-tiers of the Knowledge in the Diarrheal Diseases. Upper Montclair, New Jersey, Projects in Health, Inc. 1979, 195-210.
7.Dinning P. G., Bampton P. A., Kennedy M. L., Kajimoto T., Lubowski D. Z., de Carle D. J., Cook I. J.: Basal pressure patterns and reflexive motor responses in the human ileocolonic junction. Am. J. Physiol. 1999, 276, G331-G340. 8.Dou Y., Gregersen S., Zhao J., Zhuang F., Gregersen H.: Morphometric and
biomechanical remodeling induced by fasting in rats. Dig. Dis. Sci. 2002, 47, 1158-1168.
9.Gestrelius S., Borgström P.: A dynamic model of smooth muscle contraction. Biophys. J. 1986, 50, 157-169.
10.Gregersen H., Christensen J.: Gastrointestinal tone. Neurogastroenterol. Motil. 2000, 12, 510-508.
11.Gregersen H., Kassab G. S.: Biomechanics of the gastrointestinal tract. Neuro-gastroenterol. Motil. 1996, 8, 277-297.
12.Gregersen H., Kraglund K., Djurhuus J. C.: Variations in duodenal cross-sec-tional area during the interdigestive migrating motility complex. Am. J. Physiol. 1990, 259, G26-G31.
13.Gregersen H., Orvar K., Christensen J.: Biomechanical properties of duodenal wall and duodenal tone during phase I and phase II of the MMC. Am. J. Physiol. 1992, 263, G795-G801.
14.Kerlin P., Zinsmeister A., Phillips S. F.: Relationship of motility to flow of contents in the human small intestine. Gastroenterology 1982, 82, 701-706. 15.Macagno E., Melville J., Christensen J.: A model for longitudinal motility of
the small bowel. Biorheology 1975, 12, 369-376.
16.Malagelada J.-R., Azpiroz F.: Determinants of gastric emptying and transit in the small intestine, [w:] Schultz S. G. (wyd.): Handbook of Physiology. The Gastrointestinal System. American Physiological Society, Bethesda 1989, 909-937.
17.Marciani L., Gowland P. A., Fillery-Travis A., Manoj P., Wright J., Smith A., Young P., Moore R., Spiller R. C.: Assessment of antral grinding of a model solid meal with echo-planar imaging. Am. J. Physiol. 2001, 280, G844-G849. 18.Miftahof R., Fedotov E.: Intestinal propulsion of a solid non-deformable bolus.
J. Theor. Biol. 2005, 235, 57-70.
19.Oiao Y., Pan E., Chakravarthula S. S., Han F., Liang J., Gudlavaletti S.: Measurement of mechanical properties of rectal wall. J. Mater. Sci. Mater. Med. 2005, 16, 183-188.
20.Rashev P. Z., Amaris M., Bowes K. L., Mintchev M. P.: Microprocessor-control-led colonic peristalsis. Dynamic parametric modeling in dogs. Dig. Dis. Sci. 2002, 47, 1034-1048.
21.Scott R. B., El-Sharkawy T. Y., Diamant N. E.: Propagation of the canine migra-ting myoelectric complex mathematical model. Am. J. Physiol. 1983, 244, G13-G19.
22.Singerman R. B., Macagno E. O., Glover J. R., Christensen J.: Stochastic model of contractions at a point in the duodenum. Am. J. Physiol. 1975, 229, 613-617. 23.Storkholm J. H., Villadsen G. E., Jensen S. L., Gregersen H.: Mechanical properties and collagen content differ between isolated guinea pig duodenum, jejunum, and distal ileum. Dig. Dis. Sci. 1998, 43, 2034-2041.
24.Tanaka M., Dalton R. R., Smith C. D., Van Lier Ribbink J. A., Sarr M. G.: The role of myoneural and luminal continuity in the coordination of canine gastro-duodenal patterns of motility. J. Surg. Res. 1992, 53, 588-595.
25.Texter E. C.: Pressure and transit in the small intestine. The concept of propul-sion and peripheral resistance in the alimentary canal. Am. J. Dig. Dis. 1968, 13, 443-457.
26.Vantrappen G., Janssens J., Coremans G., Jian R.: Gastrointestinal motility disorders. Dig. Dis. Sci. 1986, 31, supl., 5S-25S.
27.Weems W. A., Seygal G. E.: Fluid propulsion by cat intestinal segment under conditions requiring hydrostatic work. Am. J. Physiol. 1981, 240, G147-G156. Adres autora: prof. dr hab. Krzysztof Romañski, ul. Norwida 31, 50-375 Wroc³aw; e-mail: romanski@ozi.ar.wroc.pl
