Postvertagsort Leipzig
J " ' D IE
y NATURWISSENSCHAFTEN
H ER AUSG EG EBEN VON
A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M IT W IR K U N G VON HANS SPEMANN IN F R E IB U R G I. BR.
ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
U N D
ORGAN DER KAISER WILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
HEFT 19 ( S E IT E 4 17 — 432) 13. MAI 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG
I N H A L T : Ü b e r w eib lich es S exualh orm on . Im besonderen das
M enform on. V o n Er n s t La q u e u r, A m sterdam . (M it 3 F igu ren )...4 17 L ich te n b e rg als P h y sik e r. (150 Jah re L ich ten b erg -
sche F igu ren.) V o n Ka r l Pr z ib r a m, W ien . 423 U b e r die H e im a t der K irsc h e und ih r V o rk o m m en
im p on tischen K lein asien . V o n K . Kr a u s e, B e r l i n - D a h l e m ...425 Be s p r e c h u n g e n :
Pr in g s h e im, Ha n s, Z u ckerchem ie. (R ef.:
M. B ergm an n , D r e s d e n ) ... 428 Ka r r e r, Pa u l, E in fü h ru n g in die Chem ie der p olym eren K o h le h y d ra te , (R ef.: M. B e r g m ann, D r e s d e n ) ... ...429
S tu d ien zu r G esch ich te der C hem ie. V o n Ju l iu s Ru s k a. (R ef.: Ju liu s Schiff, B reslau) . . . 429 Ko l t h o f f, J .M ., D ie M aß an alyse. (R ef.: A . R o
senheim , B erlin) ...430 Fis c h e r, A ., E le k tro a n a ly tis c h e S ch n ellm eth o
den. (R e f.: A . R osenheim , B e r l i n ) ...430 C hem isches Z e n tra lb la tt, Sach- und F o rm e l
reg ister 1925. V o n M. Pf l ü c k e und E . Be h r l e. (R ef.: M. B ergm ann , D r e s d e n ) ...431 Zs ig m o n d y, Ric h a r d, Ü b er K o lloid ch em ie.
2. A u fl. (R ef.: L o th a r H ock, G ießen) . . . 4 3 1 As t r o n o m is c h e Mi t t e i l u n g e n: Sp ektroskop isch e
P a ra lla x e n . . ...432
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
Abb. 38. Links H onigtopf von Myrmecocystus m elliger Llave; rechts von Camponotus (Myrmophyma) inflatus L U B B .;
in der M itte oben normale Arbeiterin von Myrmecocystus m elliger; in der Mitte unten Arbeiterin von Lasius flavus DEG mit aufgetriebenem Abdomen.
aus: Biologie der Hymenopteren
E i n e N a t u r g e s c h i c h t e d e r H a u t f l ü g l e r
Von Dr. H . B iS C h o ff
Kustos am Zoologischen Museum der Universität Berlin
Mi t 224 Abbildungen. VII, 598 Seiten. 1927. RM 27.— ; gebunden RM 28.20
(B ildet B d .5 der „B iologischen Studienbücher“ , herausgegeben von Professor Dr. W a l t h e r S c h o e n i c h e n , Berlin)
I I D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1927. H e ft 19. 13. Mai 19 2 7.
DIE N ATURW ISSEN SCH AFTEN
ersch ein en w ö ch en tlich und kön n en im In - und A u sla n d e d u rc h je d e S ortim en tsb u ch h an d lu n g , je d e P o s ta n s ta lt od er den U nterzeichneten V e rla g b e zo g en w erd en . P reis v ie rte ljä h rlic h fü r d as In - und A u sla n d R M 9.— . H ierzu t r it t b ei d irek ter Z u stellu n g d u rch den V e rla g d a s P o rto b zw . beim B ezü g e d u rch d ie P o s t d ie p osta lisch e B estellg eb ü h r. E in ze lh eft R M 1.— zu z ü g lich P o rto.
M an u sk rip te, B ü c h e r usw . an
D ie N atu rw issen schaften , B erlin W 9, L in k str. 23/24 erbeten .
P reis d er In la n d -A n z e ig e n : 1/1 S eite R M 15 0 .— ; M illim eter-Z eile R M 0.35. Z a h lb a r zum am tlich en B erlin er D o lla rk u rs am T a g e des Z ahlu n gsein ganges.
F ü r V o rzu g sseiten besondere V erein b aru n g . — B e i W ied erh o lu n gen N ach laß.
A u slan d s-A n zeigen p reise w erd en a u f d irek te A n frag e m itg e te ilt.
K lisch ee-R ü ck sen d u n g en erfolgen zu L a s te n des Inseren ten .
Verlagsbuch handlung Julius Springer, Berlin W 9, Linkstr. 23/24 Fernsprecher: Am t Kurfürst 6050— 53. Telegrammadr.: Springerbuch.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie
mit Berücksichtigung der experimentellen Pharmakologie
Bearbeitet von zahlreichen Fachgelehrten Herausgegeben von
Geh. Med.-Rat Prof. Dr. A. Bethe Prof. Dr. G. v. Bergmann
Direktor des Instituts f. animal. Physiol., Frankfurt a. M . Direktor der M ed. U niv.-Klinik, Frankfurt a. M .
Prof. Dr. G. Embden Geh .-Rat Prof. Dr. A. Ellinger f
Direktor des Instituts f. vegetat. Physiologie, Frankfurt a. M . 'ehemals Direktor des Pharmakologischen’ Instituts, Frankfurt a. M.
S o e b e n e r s c h i e n :
3. B a n d :
Verdauung und Verdauungsapparat
B e a r b e i t e t v o n :
B. P. Babkin, G. v. Bergmann, M. Bergmann, H. Bluntschli, A. Eckstein, L. Elek, H. Eppinger, R.
Feulgen, H. Full, 0. Goetze, F. Groebbels, N. Guleke, G. Chr. Hirsch, H. Hummel, H. J. Jordan, H. Kalk, G. Katsch, Ph. Klee, M. Kochmann, E. Magnus-Alsleben, J. Marek, E. Nirenstein, J. Palugyay, H. Rietschel, E. Rominger, P. Rona, R. Rosemann, F. Rosenthal, A. Scheunert, M. Schieblich, E. Schmitz, K. Süssenguth, P.Trendelenburg, H. H. Weber, K.Westphal, R. Winkler.
Mit 292 Abbildungen. XIII, 1489 Seiten RM 120.— ; in Halbleder gebunden RM 127.50
I n h a l t s ü b e r s i c h t :
Vergleichende Physiologie des Verdauungsapparates. — Normale und pathologische Physiologie des Verdauungs
apparates der höheren Tiere, insbesondere des Menschen. — Mechanik der Nahrungsaufnahme und Nahrungsbeför
derung. — Die sekretorische Tätigkeit des Verdauungsapparates und die Funktion der Sekrete. — Die Wirkungen der Mikroorganismen im Verdauungstraktus. — Pathologie der Verdauungsvorgänge. — Physiologie und Pathologie
der Emährungs- und Verdauungsvorgänge im frühen Kindesalter. — Pharmakologie der Verdauimgsdrüsen.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Fünfzehnter Jahrgang 13- Mai 1927 Heft 19
Über weibliches Sexualhorm on.
Im besonderen das Menformon.
V o n Er n s t La q u e u r, A m s t e r d a m .
(Aus dem P h arm aco -th erap eu tisch en L a b o ra to riu m der U n iversität.) H o rm o n is t e in W o r t , d a s in d e n le t z t e n J a h r e n
v ie l b e n u t z t w ir d , a b e r a u c h v ie l — w ie so o f t b e i m e d iz in is c h e n B e g r iffe n — m iß b r a u c h t is t. M an v e r s te h t d a r u n t e r e in e S u b s ta n z , d ie im le b e n d e n O r g a n is m u s p r o d u z ie r t w ir d , v o n d e r P r o d u k t io n s s t ä t t e d u r c h G e w e b s flü s s ig k e it ( L y m p h e , B lu t) a u fg e n o m m e n , d u r c h d ie s e v e r b r e it e t w ir d u n d d a n n a n S te lle n , m e is t e n t fe r n t v o n d e r E n t s t e h u n g s s t ä t t e , b e s t im m t e p h y s io lo g is c h e W i r k u n g e n e n t f a l t e t ; oo/uäv h e iß t a n s e tz e n . A n s t a t t v o n H o rm o n e n s p r ic h t m a n a u c h o ft, o h n e d a ß sich d ie B e g r iff e g a n z d e c k e n , v o n „ in t e r n e n S e k r e t e n “ o d e r „ I n k r e t e n “ , o d e r „ e n d o k r in e n S u b s t a n z e n “ . M a n s t e llt d ie s e in G e g e n s a tz zu d en se it la n g e r Z e it b e k a n n t e n äußeren S e k r e te n , d e n e x o k r in e n S to ffe n , d ie v o n b e s tim m te n D rü se n p r o d u z ie r t u n d d u r c h b e s o n d e r e A u s f ü h ru n g s g ä n g e e n t le e r t w e r d e n ; so z. B . d e r S p e ic h e l v o n d e n S p e ic h e ld r ü s e n , d ie G a lle v o n d e r L e b e r , d e r H a r n v o n d e r N ie re , d a s S p e r m a v o n d e n H o d e n u sw .
W ä h r e n d m a n d ie s e ä u ß e r e n S e k r e t e se h r frü h , so z u sa g e n d ir e k t g e se h e n h a t, is t m a n z u d e n in te rn e n S e k r e t e n e r s t s e h r s p ä t u n d a u f g r o ß e n U m w e g e n g e k o m m e n . M a n fa n d n ä m lic h e in e n Z u s a m m e n h a n g z w is c h e n d e r E x is t e n z b e s t im m te r O r g a n e u n d h ie r v o n r ä u m lic h e n t fe r n te n b io lo g is c h e n V e r ä n d e r u n g e n . Z u e r s t d a c h t e m a n , w ie im m er in so lc h e n F ä lle n , d a ß d ie s e r Z u s a m m e n h a n g d u r c h d a s N e r v e n s y s t e m v e r m i t t e lt sei. E s lie ß sich a b e r f e s t s t e lle n , d a ß a u c h n a c h A u s s c h a l
t u n g d e r N e r v e n d e r g e n a n n te fu n k t io n e lle Z u sa m m e n h a n g b e s te h e n b lie b .
\ o r b a ld 80 J a h r e n s p r a c h d e r P h y s io lo g e Be r t h o l d in, G ö tt in g e n a u s, d a ß d e r „ C o n s e n s u s “ , d e r z. B . z w is c h e n d e n H o d e n v o n H ä h n e n u n d d e r E n t w ic k lu n g v o n d e n fü r d ie m ä n n lic h e n T ie r e c h a r a k t e r is t is c h e n M e r k m a le n , K a m m u n d B a r t la p p e n , S tim m e , K a m p f lu s t , F o r t p f la n z u n g s tr ie b , v e r m it t e lt w ir d d u r c h S to ffe , d ie v o n d e n H o d e n p r o d u z ie r t w e rd e n . Be r t h o l d is t d a m it d e r V a t e r d e r in n e re n S e k r e t io n o d e r d e r H o rm o n e g e w o rd e n , o b w o h l fü r v ie le d e r g r o ß e fr a n z ö s is c h e P h y s io lo g e Cl a u d e Be r n a r d a ls s o lc h e r g ilt .
A b e r g e r a d e a u f d e m G e b ie t e d e r S e x u a lz u s a m m e n h ä n g e , w o d ie e r s te n B e o b a c h t u n g e n g e m a c h t w u rd e n , is t m a n e r s t z ie m lic h s p ä t zu e in e r w ir k lic h e n K e n n t n is d e r H o r m o n e g e la n g t.
B e i O r g a n e n , d ie m a n z u Be r t h o l d s Z e ite n k a u m k a n n te , g e s c h w e ig e g e n a u e r b e o b a c h t e te , h a b e n d a g e g e n d ie H o rm o n e e in e u n g e a h n te B e d e u tu n g e rh a lte n .
Ic h erinnere hier n ur an die organischen, auch dem L aien bek an n ten K ran k h eiten , w elche du rch Fehlen bzw . V erän d eru ng en b e stim m ter D rüsen entsteh en ; so an die Sch ilddrüse (ihre m an gelh afte E n tw ick lu n g zu M y x ödem führend), die H y p o p h y se (ihr verm ehrtes W ach s
tum , R iesen w ach stu m , ih r Schw inden, schw erste K a ch e x ie veranlassend), die N ebenschilddrüse (ihre abnorm e V erän d eru n g b e w irk t T etan ie), die N ebenniere (ihre Z erstörun g z. B . du rch T ub erkulo se lä ß t die sog.
B ron ze oder A d d isonsch e K ra n k h e it entstehen), die B auch sp eich eldrü se, der P an k reas (das das Insulin p rodu ziert, dessen Fehlen den D iab etes h ervo rru ft).
I c h w ie d e r h o le — o h n e h ie r d u r c h e in e v ö llig e rs c h ö p fe n d e D e fin it io n g e b e n zu w o lle n — , d a s R e c h t , v o n e in e m H orm on (g le ic h in te r n e m S e k r e t) zu sp re c h e n , h a t m a n e ig e n t lic h n u r d a n n , w e n n e in e S u b s t a n z g e fu n d e n is t, d ie s ic h o h n e w e itg e h e n d e c h e m is c h e E in g r iff e (also im w e s e n t lic h e n d u r c h E x t r a k t io n ) a u s b e s tim m te n O r g a n e n h e r s te lle n lä ß t , u n d d ie in d e n K ö r p e r k r e is la u f g e b r a c h t , n a c h E n t fe r n u n g d e r p r o d u z ie r e n d e n O r g a n e f u n k tio n e lle (h ie rzu a u c h p s y c h is c h e g e re c h n e t) o d e r m o r p h o lo g is c h e V e r ä n d e r u n g e n h e r v o r r u ft , d ie s o n s t n u r b e i G e g e n w a r t d ie s e r O r g a n e e n t s t e h e n . D ie S ic h e r h e it, d ie se S u b s t a n z fü r e in „ n o r m a le s “ H o rm o n a n z u se h e n , w ir d e r h ö h t , w e n n m a n d ie s e S u b s t a n z a u c h im B lu t e n a c h w e is e n k a n n , g e r a d e d a n n , w e n n d ie V e r ä n d e r u n g e n b e o b a c h t e t w e rd e n .
W ir sp r e c h e n h ie r v o n „ S u b s t a n z e n “ u n d h o ffe n , d a ß sie sich c h e m is c h g e n a u b e s tim m e n la sse n , a b e r z u m g r o ß e n T e il sin d d ie se H o r m o n e n u r im A u g e n b lic k S to ffg e m e n g e , d u r c h ih re b io lo g is c h e W ir k u n g u n d n ic h t d u r c h ih re c h e m is c h e n R e a k t io n e n z u e rk e n n e n . G e r a d e d ie s h a t a u f d ie s e m g a n z e n G e b ie t e in e g r o ß e U n s ic h e r h e it h e r v o r g e r u fe n . D e n n d ie se b io lo g is c h e n W i r k u n g e n sin d o f t n ic h t so e in d e u t ig u n d s c h a r f u n d s te h e n v o r a lle m q u a n t i t a t i v in k e in e m so e in fa c h e n V e r h ä lt n is zu d e n b e n u t z t e n M e n g e n w ie c h e m is c h e o d e r p h y s ik a lis c h e E f f e k t e v o n d e fin ie r t e n S u b s ta n z e n .
E r h e b lic h e F o r t s c h r it t e sin d d a r u m e r s t d a n n a u f d ie s e m G e b ie t e g e m a c h t w o rd e n , a ls es g e la n g , s o lc h b io lo g is c h e E f f e k t e zu fin d e n , d ie g u te , d e u tlic h e , m ö g lic h s t e in d e u tig e R e a k t io n e n a u f d ie fr a g lic h e n S u b s ta n z e n d a r s te lle n . S o is t m a n z u m A d r e n a lin g e k o m m e n , a ls m a n fa n d , d a ß d ie B lu t d r u c k e r h ö h u n g n a c h E in s p r it z u n g v o n b e s t im m t e n , a u s d e r N e b e n n ie r e h e r g e s te llte n E x t r a k t e n , e in M a ß fü r d ie s e d a r s t e llt e . M a n is t z u m I n s u lin e r s t g e la n g t, n a c h d e m in d e r V e r m in d e r u n g d e s B lu t z u c k e r s e in e in ig e r m a ß e n
Nw. 1927 34
q u a n t i t a t i v e r M a ß s t a b e r h a lt e n w u r d e , u n d so z u d e m — o d e r v o r s ic h t ig e r e in e m w e ib lic h e n S e x u a lh o r m o n , d a s w ir b e i g e n ü g e n d e m R e in h e it s g r a d e M enjorm on n e n n e n , n a c h d e m in d e n c y c l i sc h e n B r u n s tv e r ä n d e r u n g e n a n k a s t r ie r t e n N a g e tie r e n e in s c h a r fe s R e a g e n s a u f d a s H o r m o n g e fu n d e n w a r .
D ie s e R e a k t io n ein g e fü h r t, j a ü b e r h a u p t e n t d e c k t z u h a b e n , d a ß n ä m lic h u n t e r d e m E in f lu ß v o n H o r m o n d ie s e b e s t im m t e V e r ä n d e r u n g sich a b s p ie lt , is t d a s g r o ß e V e r d ie n s t a m e r ik a n is c h e r F o r s c h e r , w ie St o c k a r d, Pa p a n i c o l a o u, Lo n g, Ev a n s, Al l e n, Do i s y.
A u s d e m b is h e r G e s a g te n e n t n e h m e m a n , d a ß ic h h ie r n ic h t a u f d ie g e r a d e z u u n g e h e u re L i t e r a t u r e in g e h e n w ill, w o d u r c h sc h o n b is z u m J a h r e 19 2 3 w a h r s c h e in lic h g e m a c h t w a r , d a ß e in h o r m o n a le r Z u s a m m e n h a n g z w is c h e n d e n w e ib lic h e n G e s c h le c h t s d r ü s e n u n d e in e r g r o ß e n R e ih e v o n a n d e re n F u n k t io n e n b e s t e h t . I c h s e t z e d ie s e n
4 18
B ru n st (Östrus) ü bergeh t. (E rw äh n t sei — ohne daß w ir hier d a ra u f n äh er eingehen — , d aß g le ich ze itig m it diesen V erän d eru n g en der V a g in a die p ra k tisch w ohl n och w ich tig ere des U teru s ein h ergeh t: er w ird viel größer, die S ch leim h au t b ek o m m t m ehr D rüsen, w ird besser d u rch b lu tet u sw ., alles, um die S ch leim h au t für die E in b e ttu n g des b efru ch te te n E ies g eeign et zu m achen.)
2. U m die V erän d eru n g en der V a g in a festzu stellen , ist es nun n ich t n ötig, die T iere zu tö ten und dann histolog ische P rä p a ra te zu m achen, sondern es gen üg t, w ähren d des Leb en s A b strich e aus dem In h a lt der V a g in a (am bequ em sten m it einer P latin sch linge) an zu fertigen und dann m ikroskop isch zu u ntersuchen . In der R u h e (Diöstrus) fin d et m an fa st n ur w eiße B lu t k örperchen neben etw a s Schleim , in der B ru n st (Östrus) nur E p ith elzellen , und zw a r je län g er die B ru n st dauert, um so m ehr v erh o rn te kernlose Zellen, die zu m T eil v erk lu m p en und sog. S chollen oder Schuppen bilden.
D an a ch k o m m t der M etöstrus, w obei alle n eu gebild eten Lagen abgestoß en w erden und m an w ied er neben den E p ith elzellen , w eiß e B lu tk ö rp e rch e n fin d et, die, wenn
[" Die Natur
wissenschaften L a q u e u r : Ü b er w eibliches S exualh orm on .
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D i - Pro- Oestrus- Met- Di-
F ig . 1. S ch em a der V a g in a l Veränderungen b ei d er B ru n s t (Östrus) von N agetieren .
Z u s a m m e n h a n g a ls g e g e b e n v o r a u s u n d w ill j e t z t n u r d a r ü b e r s p r e c h e n : W e lc h e F u n k t io n e n k ö n n e n w ir j e t z t b e im F e h le n d e r G e s c h le c h ts d r ü s e n u n t e r d e m E in f lu ß e in e r r e g e lm ä ß ig a u s O r g a n e n h e r z u s t e lle n d e n S u b s t a n z a b la u fe n se h en , w a s w is se n w ir v o n d ie s e r S u b s t a n z c h e m is c h , u n d w ie w e it k a n n m a n sie im O r g a n is m u s n o r m a le r w e is e n a c h - w e ise n b z w . a n w e lc h e n S t e lle n w ir d sie e r z e u g t ?
D e r A u s g a n g s p u n k t fü r d ie F o r t s c h r it t e d e r le t z t e n J a h r e w a r , w ie g e s a g t , d ie a m e r ik a n is c h e E n t d e c k u n g e r s te n s d e r n o r m a le n c y c lis c h e n B r u n s t v e r ä n d e r u n g e n v o n N a g e r n u n d z w e ite n s d e r r e l a t i v b e q u e m e n M e th o d e , sie n a c h z u w e is e n .
D as W esen tlich e können w ir aus dem beistehenden Sch em a erkennen (Fig. 1).
1. N orm alerw eise in R u h e ( = D iöstrus, Z eit zw isch en der B run stperiod en) z e ig t die V a g in a der N a g etiere einen sehr einfachen B au , die Sch leim h au t h a t n ur e tw a zw ei L a g e n v o n E p ith elien . D u rch diese dü n ne S ch ich t dringen sehr bequ em die w eißen B lu t körp erch en durch. B e g in n t die B ru n st, die m an schon lan g e als p sych isch e V erä n d eru n g ken n t, dann v e rd ic k t sich diese S ch leim h aut, sie w ird 8 — 14 L a g e n d ick ; die obersten S ch ich ten verhorn en zu m T eil. M an n en n t das B eg in n stad iu m P roö strus, das schnell in die vo lle
sie alles a u fg e räu m t haben, w ieder das B ild der D iöstrus entsteh en lassen.
3. K a strie rte T iere zeigen dauern d das B ild des D iöstrus, oder w ie m an auch sa g t n e g a tiv e ( — ) B ild er,
4. S p ritzten nun Al l e n u nd Do i s y u s w. solchen k a strierten T ieren den In h a lt von den reifen F ollik eln des R in d er-E iersto ck es ein, so e n tstan d ty p isch e B ru n st m it all den gen an n ten V e rä n d e ru n g en 1).
5. D asselbe erreichten sie nun au ch m it E x tr a k te n , die sie aus F o llik e lsa ft oder auch P la c e n ta bereiteten .
D ie u n t e r 3 — 5 g e n a n n te n T a t s a c h e n b e w ie s e n n ic h t n u r d ie A n w e s e n h e it e in e s H o rm o n s , s o n d e rn m a c h te n a u c h se in e q u a n t i t a t i v e M e s s u n g in d e n u r s p r ü n g lic h e n S u b s t r a t e n u n d d e n d a v o n b e r e it e t e n E x t r a k t e n m ö g lic h . D ie E x t r a k t b e r e i t u n g
*) D ie F ollik el, w enn sie reif sind GRAAFsche F o llik el gen an n t, sind B lasen , in denen die E ie r liegen ; die F o llik e l w erden b ei der R e ifu n g im m er größer, rü cken an die O b erfläch e des O varium s, p la tzen dann und en t
leeren d abei ihren In h a lt, d a ru n ter au ch das E i in die B au ch h ö h le ; dieses k o m m t dann m eist in den E ileiter und w ird d u rch diesen bis zu m U teru s g efü h rt, w o en t
w eder, n ach d em schon v o rh er die B efru ch tu n g ein
getreten ist, der E m b ry o sich b ild et, oder das E i zu gru n d e geht.
L a q u e u r : Ü b er w eiblich es Sexualh orm on . 4*9
H e f t 19 . 1 r 3- 5. 1927J
w a r r e c h t u m s t ä n d lic h u n d fü h r t e z u e in e m P r o d u k t, d a s n u r in fe t tlö s e n d e n M it t e ln lö s lic h w a r . D ie A m e r ik a n e r m e in te n d a ru m , e n t s p r e c h e n d d e r a llg e m e in e n A u ffa s s u n g , d a ß d a s H o rm o n s e lb s t n u r e in e lip o id e S u b s t a n z is t, u n lö s lic h in W a s se r.
E s is t d a s V e r d ie n s t v o n B . Zo n d e k, a ls e r s te r h in g e w ie s e n zu h a b e n , d a ß d ie s e U n lö s lic h k e it v ie lle ic h t n u r v e r a n la ß t se i d a d u r c h , d a ß d a s H o rm o n im K ö r p e r s t e ts m it f e t t a r t ig e n S to ffe n u m g e b e n is t u n d v o n d ie s e n b e i d e n D a r s t e llu n g s v e r fa h r e n n ic h t g e n ü g e n d b e f r e it w ir d .
In G e m e in s c h a ft m it m e in e n h o llä n d is c h e n M ita r b e ite r n d e Jo n g h u n d Ha r t k o n n te n w ir n u n d e n B e w e is e r b r in g e n , d a ß m a n m it s e h r e in f a c h e r M e t h o d e (dem s o g e n a n n te n „ W a s s e r v e r - fa h r e n " ) e in e n S t o f f e r h ä lt, d e r g l a t t w a s s e r lö s lic h is t u n d a lle E ig e n s c h a f t e n d e s H o rm o n s b e s itz t . W ir n a n n te n d ie s e n S t o f f b e i g e n ü g e n d e r R e in h e it M enform on.
X a c h d e m in d e r E in le it u n g G e s a g te n b e g r e if t m a n h o ffe n t lic h o h n e w e ite r e s d e n Z u s a t z ,,b e i g e n ü g e n d e r R e i n h e i t " . W ir k ö n n e n n u r d a n n h o ffe n , c h e m is c h a u f d ie s e m G e b ie t w e it e r z u k o m m e n , w e n n w ir s o g le ic h im B e g in n a lle U n t e r s u c h u n g e n a u s s c h lie ß e n , d ie m it se h r u n r e in e n S u b s ta n z e n g e m a c h t w e rd e n .
\\ a s w ü r d e n w ir v o n e in e m C h e m ik e r d e n k e n , d e r z. B . d ie Z u s a m m e n s e tz u n g d e s A t r o p in s e r m itte ln w o llt e d a d u r c h , d a ß e r e in ü b r ig g e b lie b e n e s S t ü c k K a n in c h e n b r a t e n a n a ly s ie r t , w e il n a c h G e n u ß d e s B r a t e n s b e i e in e r g a n z e n A n z a h l M e n sch e n d e u t lic h e S y m p t o m e v o n A t r o p i n v e r g ift u n g a u fg e tr e te n s in d ? I n d e n le t z t e n J a h r e n sin d z . B . sic h e r e in e g a n z e M e n g e v o n „ I n s u l i n “ g e n a n n te n S u b s ta n z e n a u c h c h e m is c h u n t e r s u c h t u n d d ie g e fu n d e n e n E r g e b n is s e z u r C h a r a k t e r i
sie r u n g „d e s I n s u lin s “ b e n u t z t w o rd e n , w o v o m w ir k lic h e n I n s u lin v ie lle ic h t a u c h n u r e in T a u s e n d s t e l u n d n o c h w e n ig e r e n t h a lte n w a r .
\\ ir d e fin ie r t e n d a r u m M e n fo r m o n a ls e in e n S to ff, d e r w a s s e r lö s lic h is t, u n d d e r in 1 m g m in d e s te n s 10 so g . M .E . (M ä u s e e in h e ite n ) e n t h a lte n m u ß , w o h l w is se n d , d a ß d ie s e D e fin it io n k e in e e n d g ü ltig e is t, so n d e rn n u r e in e fü r d e n a u g e n b lic k lic h e n S t a n d z w e c k m ä ß ig e G r e n z b e s tim m u n g . D ie E in h e it , u n d z w a r M ä u s e e in h e it (M .E .), b e d e u t e t n a c h d e m V o r b ild v o n Al l e n u n d Do i s y, d ie an d e r R a t t e a r b e ite te n , d ie k le in s te M e n g e e in e s b e s tim m te n S to ffe s , d ie b e i k a s t r ie r t e n M ä u se n B r u n s t h e r v o r r u fe n .
U m der B estim m un g größere S ich erheit zu geben, fü g ten w ir aus hier n ich t anzugebenden G ründen h in z u : die E in h eit ist diejenige M enge, die bei 7 5 % seit w enigstens 4 W ochen k astrierten M äusen, bei V erteilu n g der Dosis ü ber 6 E in sp ritzu n gen in nerh alb 48 Stunden, im A b strich die L e u k o cy te n in nerh alb 72 Stun d en v e r schw inden lä ß t.
W ir sind je t z t im stande, bei U n tersu chu ng en einer genügenden A n zah l von Tieren, m an chm al bis zu 100 T ie ren, solche E ich un gen m it G en au igk eit w ohl von 2 0 % , m an chm al von etw as w eniger, zu m achen.
D u r c h im m e r b e s se re R e in ig u n g s m e th o d e n is t
es u n s im L a u fe d e s l e t z t e n J a h r e s g e g lü c k t , P r ä p a r a t e z u e r h a lte n , b e i d e n e n 1/1000 m g d ie E in h e it d a r s t e llt . W ir h o ffe n in A n a lo g ie m it a n d e r e n H o r m o n e n m it d ie s e r Z a h l n ic h t zu w e it v o n d e r R e in h e it d e s w irklichen H o r m o n s e n t fe r n t z u se in .
M it 1/1000 m g ist die G rößenord nun g ann ähern d er
re ich t bzw . u ntersch ritten , w elche andere, besser b e k a n n te S to ffe haben müssen, um n och in v iv o b io logische E ffe k te zu en tfalten . Zum B eisp iel g ib t auch 0,001 m g des H orm ons der N ebenniere des je tz t sy n th e tisc h b ereiteten A dren alins e tw a die G ren z
w irkun gen , vo m T h y ro x in , dem oder besser einem Schilddrüsenhorm on, is t e tw a io o o m al so viel n ötig, um den S toffw ech sel zu beeinflussen, beim Insulin, wo w ohl im A u g en b lick F rl. D r. Din g e m a n s e in unserem L a b o ra to riu m die stä rk st w irksam e S u bstan z h ergestellt h a t (w ovon 0,005 m g die E in h eit ist, e tw a 4m al so rein als das k ry sta llisc h e von Ab e l), kan n m an m it 0,001 m g gerade n och eine S ch w ellen w ertverän d eru n g erhalten, beim E x t r a k t aus der H y p o p h y se lie g t die G renze für U teru sw irk u n gen in v iv o w ohl auch bei 0,001 mg.
V o n p h y s ik a lis c h e n u n d c h e m is c h e n E ig e n s c h a fte n d e s M e n fo r m o n s h a b e n w ir d ie Wasser
löslichkeit sc h o n e r w ä h n t. S ie is t fü r d ie e tw a ig e p r a k t is c h t h e r a p e u t is c h e A n w e n d u n g , w o es sich u m tä g lic h e , v ie lle ic h t m o n a te la n g e A n w e n d u n g h a n d e lt, v o n g r o ß e r B e d e u tu n g , v o r a lle m a b e r a u c h th e o r e tis c h w is s e n s c h a ft lic h se h r w ic h t ig , w e il m a n so e h e r h o ffe n d a r f, d ie K o n s t it u t io n k e n n e n z u le r n e n . — D a ß d ie L ö s u n g e n e c h t w a s s e r lö s lic h sin d , h a b e n w ir d u r c h D ia ly s e b e w ie se n . A u c h K o n z e n t r a t io n e n v o n 1000 E i n h e it e n p r o K u b ik z e n t im e t e r d e r r e in s te n P r ä p a r a te , a lso e in e o, i p r o z . L ö s u n g , sin d n o c h w a s s e r h e ll. E in e D r e h u n g d e s p o la r is ie r te n L i c h t e s w a r b is h e r n ic h t fe s tz u s t e lle n . J e w e n ig e r re in d a s H o r m o n is t, u m so s t ä r k e r w ir d es a d s o r b ie r t.
D ie s e z u n ä c h s t s e h r u n a n g e n e h m e u n d z u V e r lu s t fü h re n d e E ig e n s c h a f t b e n u t z t e n w ir s p ä te r z u r R e in ig u n g . W a r n ä m lic h d a s M e n fo r m o n e r s t e in m a l z u g le ic h m it B a lla s t s t o ff e n a d s o r b ie r t, so k o n n te es n a c h h e r e le k t iv d u r c h P h e n o l e lu ie r t w e rd e n .
A u f f a lle n d is t d a s a u ß e r o r d e n t lic h e W i d e r s t a n d s v e r m ö g e n g e g e n p h y s ik a lis c h e u n d c h e m i
sc h e E in g r iffe . D a s H o r m o n h ä l t in u n r e in e r F o r m (in Ö l) 3 6 0 ° a u s, in W a s s e r m e h r a ls 230 0 b e i e t w a 40 A t m o s p h ä r e n D r u c k . I n r e l a t i v re in e r F o r m , a ls o u n g e s c h ü t z t, k a n n es a u c h a u f 1 9 0 0 e r w ä r m t w e rd e n . G le ic h z e it ig e B e h a n d lu n g m it 2 o p r o z . S c h w e fe ls ä u r e m a c h t es n ic h t w ir k u n g s lo s , u n d e b e n s o b e h ä lt es n a c h e in e r S tu n d e K o c h e n m it 2 0 p ro z . K a lila u g e se in e W ir k u n g . — D a n a c h is t n ic h t m e r k w ü r d ig , d a ß es g e g e n a lle A r t e n v o n F e r m e n te n W id e r s t a n d le is t e t .
G e g e n R e d u k tio n is t es a u c h u n e m p fin d lic h , d a g e g e n z ie m lic h e m p fin d lic h g e g e n O x y d a t io n .
D ie c h e m is c h e U n t e r s u c h u n g (D r. Di n g e m a n s e) a u c h d e r b is h e r n ic h t r e in s te n P r ä p a r a t e e r g a b F e h le n v o n P h o s p h o r u n d S c h w e fe l, w a h r s c h e in lic h a u c h v o n S t ic k s t o ff . F e r n e r lie ß sich k e in e C h o le s te r in r e a k tio n n a c liw e is e n , a u c h k e in e R e a k t io n e n a u f A m in o - o d e r H y d r o x y lg r u p p e n .
34*
420 L a q u e u r : Ü b e r w eib lich es Sexualh orm on . (" Die N atur
wissenschaften M it d ie s e n n e g a t iv e n A u s k ü n f t e n m ü ss e n w ir
u n s im A u g e n b lic k z u fr ie d e n s t e lle n . D e n n es w ir d n o c h e in ig e Z e it d a u e r n , b is w ir z. B . i g d e r r e in s t e n S u b s t a n z h a b e n . B e n u t z t m a n n ä m lic h a ls A u s g a n g s m a t e r ia l d e n S a f t v o n R in d e r fo llik e ln , d ie je d e n f a lls a m le ic h t e s t e n zu b e s c h a ffe n sin d , so w ü r d e n e t w a i o o o L i t e r , d ie v o n e in e r h a lb e n M illio n T ie r e s t a m m e n , n ö t ig se in ; a lle in a n R o h m a t e r ia l k o s t e t d ie s e t w a 150 000 M k . P la c e n t a is t e in e b illig e r e A u s g a n g s s u b s t a n z , a b e r im A u g e n b lic k is t e s n ic h t g e lu n g e n , d a r a u s e in so re in e s P r o d u k t (1 M .E . = 1/1000 m g) w ie a u s F o ll i k e l s a f t h e r z u s t e lle n .
W a s n u n d ie biologischen Eigenschaften d e s M e n fo r m o n s b e t r i f f t , so sin d d ie s z u m g r o ß e n T e il d ie g le ic h e n , d ie m a n v o n u n r e in e r e n P r o d u k t e n f e s t s t e lle n k o n n te .
D ie T a t s a c h e , d a ß M e n fo r m o n , u n d z w a r 0,001 m g b e i d e n re in s t e n P r ä p a r a t e n , s c h o n d ie v o lle B r u n s t b e i k a s t r ie r t e n M ä u se n h e r v o r r u fe n k a n n , h a b e n w ir b e r e it s b e s p r o c h e n . A b e r T e ile d ie s e r M e n g e , z. B . 3/iooco m g> g e b e n a u c h sc h o n V e r ä n d e r u n g e n , d ie z w a r n ic h t d ie v o lle B r u n s t sin d , a b e r d o c h n ie m a ls b e i k a s t r ie r t e n T ie r e n o h n e E in s p r it z u n g V o rk o m m e n .
W ie b e i k a s t r ie r t e n T ie r e n , so w u r d e B r u n s t m it M e n fo r m o n a u c h b e i sen ilen T ie r e n h e r v o r g e b r a c h t , d ie s p o n ta n w o c h e n la n g k e in e so lc h e m e h r g e z e ig t h a t t e n ( n o rm a le rw e is e t r i t t b e i M ä u s e n a lle 5 — 7 T a g e B r u n s t a u f). I n e in e m F a ll e h a b e n w ir d a b e i a u c h e in e Verjüngung w a h r g e n o m m e n (im S in n e u n d e n t s p r e c h e n d V e r s u c h e n S t e i n a c h s m it e t w a h u n d e r t m a l so u n r e in e n S u b s t r a t e n ) , d . h. e in se n ile s T ie r b e k a m n a c h e in e r s o lc h k ü n s tlic h e n , d u r c h M e n fo r m o n a u f g e z w u n g e n e n B r u n s t d a n a c h w ie d e r a u c h e in e s p o n ta n e B r u n s t .
E n d lic h l ä ß t s ic h a u c h b e i jugendlichen, b is d a h in u n r e ife n T ie r e n n a c h e in ig e n E in s p r it z u n g e n k le in s t e r M e n g e n v o r z e it ig e B r u n s t e r z ie le n . D a s se lb e h a t t e n A l l e n u n d D o i s y m it ih re n e t w a s u n r e in e r e n ö lig e n P r o d u k t e n g e z e ig t.
Ü b e r d ie v o r ü b e r g e h e n d e n e in m a lig e n B r u n s t v e r ä n d e r u n g e n h in a u s lie ß s ic h d u r c h d ie E i n s p r it z u n g d e s M e n fo r m o n s e in s c h n e lle s W achstum d e s U t e r u s e rz ie le n , so d a ß T ie r e v o n v i e r W o c h e n O r g a n e b e k a m e n , w ie es s o lc h e n v o n v i e lle i c h t v i e r M o n a te n e n t s p r a c h .
Solche W ach stu m sb esch leu n igu n gen sind m it u n reineren P ro d u k te n und n ach T ra n sp lan ta tio n von , augen schein lich , h o rm on h altig em M aterial früh er w ie d erh o lt g e ze ig t w o rd en ; bei unseren V ersu ch en h a n d e lt es sich u m ein W ach stu m , das m it S u bstan zm en g en von 1 m g und w en iger erze u g t ist. In den P h o to grap h ien (Fig. 2) sind v o n v ier g leich a lten R a tte n - S ch w estern U te ri u nd V a g in a e zu sehen, u nd zw a r stam m en die kleinen O rgan e v o n n ich t-, die großen vo n m en fo rm o n gesp ritzten T ie r e n 1).
S ow eit m an bisher gesehen, ist m it dem W a c h stu m
*) A n m e rk u n g b ei d er K o r r e k tu r : A u c h bei den so v ie l sch w ereren K a n in ch e n ließ sich m it bereits
6/ i o c3 m § M en form on in 5 T ag e n eine W a c h stu m s
b esch leu n ig u n g des U te ru s h ervo rb rin g en .
des U te ru s eine frühzeitige Reifung des Ovariums n ich t e rzie lt w orden, in dem Sinne, d aß nun die B ru n st sp on tan v o rz e itig n ach der einm aligen k ü n stlich a u f
gezw u n genen ein tritt. E in e solche A n reg u n g der K e im drüsen soll n ach Go a t s c h d u rch F ü tte ru n g m it V o r derlap p en der H y p o p h y se zu erh alten sein. N a ch Im p lan tatio n serg eb n issen h a t nun B . Zo n d e k die R o lle des H y p o p h y se n v o rd e rla p p e n s ansch einen d re c h t g lü c k lich als M otor der S ex u a lfu n k tio n ch a ra kterisiert.
D ie g e n a n n te W a c h s t u m s f ö r d e r u n g is t s p e z i
fis c h a u f d ie w e ib lic h e n G e s c h le c h t s o r g a n e b e s c h r ä n k t , a n d e r e O r g a n e w a c h s e n d a d u r c h n ic h t.
R e c h t in t e r e s s a n t is t n u n , d a ß d ie S p e z i f i t ä t d e s H o r m o n s s ic h fe r n e r d a r in z e ig t , d a ß s ic h a u c h b e i m ännlichen T ie r e n e in im w e s e n t lic h e n n u r a u f d ie G e s c h le c h ts o r g a n e b e s c h r ä n k t e r E in f lu ß z e ig t, a b e r d a n n g e r a d e im e n t g e g e n g e s e t z t e n S i n n e : n ä m lic h e in e W a c h s t u m shemmung, e in e n a n t i m a s k u lin e n b z w . fe m in is ie r e n d e n E i n f lu ß d u r c h w e ib lic h e K e im d r ü s e n , w o v o n sc h o n o f t g e s p r o c h e n
F ig . 2. V a g in a e und U te ri von 4 R a tte n aus dem selben N est,
l m it M enform on, r n ich t b eh an d elt.
w o r d e n is t. I c h e r in n e r e a n d ie b e k a n n t e n V e r s u c h e v o n St e i n a c h, d e r d u r c h T r a n s p la n t a t io n v o n O v a r ie n b e i m ä n n lic h e n k a s t r ie r t e n M e e r s c h w e in c h e n d ie s e M ä n n c h e n se h r ä h n lic h ih re n n o r m a le n S c h w e s te r n m a c h te . W i r e r h ie lte n n u n d u r c h M e n fo r m o n M ä n n c h e n m it s e h r v e r k ü m m e r t e n G e s c h le c h ts o r g a n e n g e g e n ü b e r u n b e h a n d e lt e n T ie r e n .
F ig. 3 z e ig t die G esch lech tsorgan e von drei R a tte n aus dem selben N est. B ei diesem V ersu ch ist ein K o n tro ll- v ersu ch ein g esch altet, d a m it m an den e tw a ig en E in flu ß der tä g lich en E in sp ritz u n g von O rg a n e x tra k te n er
kennen kan n . E in solcher ist n ich t vorh an d en , denn v o n den drei B rü d ern zeig te sow ohl der m it Leber^
e x t r a k t beh an d elte (rechts) w ie der u n b eh an d elte (Mitte) groß e G esch lech tsorgan e (H oden, N ebenhoden, Sam en blase, G lied), der m it M enform on (links) b eh an d elte dagegen kleine O rgane. M ikroskop isch z e ig t sich auch, d aß bei den M enform ontieren, die sog. Sp erm atog en ese (P ro d u k tion von Sperm a) k a u m im G an ge ist, w ähren d die norm alen g leich a lten T iere eine v o lle E n tw ick lu n g von Sperm ien zeigen.
Heft ig. 1 13- 5. I927J
L a q u e u r : Ü b er w eiblich es Sexualh orm on . 421
In d e n le t z t e n M o n a te n z e ig t e in u n s e r e m L a b o r a t o r iu m D r . Ta u s k, d a ß ü b e r d ie se a n t i
m a s k u lin e W ir k u n g h in a u s a u c h e in e s o z u s a g e n p o s it iv fe m in is ie r e n d e v o r lie g t , in d e m s o lc h e m it M e n fo rm o n b e h a n d e lt e R a t t e n e in a u ffa lle n d e s W a c h s t u m d e r s e k r e t o r is c h e n T e ile d e r B r u s t d rü se z e i g e n : sie k a n n d r e im a l so g r o ß w e rd e n w ie v o n K o n t r o lle n . A b e r , u n d d ie s is t a u ffa lle n d , o h n e d a ß ä u ß e r lic h e V e r ä n d e r u n g e n d e r Z it z e n u n d d e s F e t t p o ls t e r s zu se h e n sin d . M a n h a t d e n E in d r u c k , o b fü r d ie B e e in flu s s u n g d ie s e r s o z u sa g e n w e n ig e r s p e z ifis c h e n T e ile v ie lle ic h t n o c h ein a n d e r e s M o m e n t n e b e n d e m r e l a t i v re in e n H o rm o n h in z u k o m m e n m u ß .
E in w e ite r e r c h a r a k t e r is t is c h e r u n d w ie d e r g e s c h le c h t lic h g e r ic h t e t e r E in f lu ß lie ß sich h in s ic h t lic h d e s Stoffw echsels fe s ts te lle n . E s is t b e k a n n t, d a ß k a s t r ie r t e T ie r e , a u c h M e n sch e n (E u n u c h e n ), f e t t w e rd e n . D a s E m b o n p o in t b e g in n t so w o h l b e i M ä n n e rn w ie v o r a llem
b e i F r a u e n u m d ie Z e it d e r R ü c k b ild u n g d e r G e s c h le c h ts d r ü s e n sich le ic h te r zu e n t w ic k e ln . M a n n im m t a n , d a ß d ie S t o ffu m s e t z u n g e n d a n n g e rin g e r w e rd e n u n d so z. B . F e t t , s t a t t v e r b r a n n t , a n g e s e t z t w ir d . D ie Z u fu h r v o n G e s c h le c h ts h o r m o n e n so ll d a n n w ie d e r e in e S te ig e r u n g d e r V e r b r e n n u n g h e r b e ifü h r e n . D u r c h eine G a b e v o n M e n fo r m o n lie ß sich n u n in d e r T a t b e i k a s tr ie r t e n w e ib lic h e n R a t t e n e in e S t e ig e r u n g d es U m s a tz e s , s t ä r k e r e A u fn a h m e v o n S a u e r s to ff, v e r m e h r t e A b g a b e v o n K o h le n s ä u r e n a c h w e is e n .
U m in d ivid u elle und sog. T ag e s
schw an kungen auszuschließen , w urden im m er m ehrere T iere gleich zeitig , n a tü rlich in verschied en en S to ffw ech sel
a p p araten b e o b a ch tet, so d aß das R e su lta t w ohl eine gewisse S ich erh eit hat.
W ä h r e n d n u n d ie s e w e ib lic h e n k a s t r ie r t e n T iere d e u t lic h e in e n E in f lu ß d u r c h d a s M e n fo r m o n e rk e n n e n lie ß e n , f e h lt e in s o lc h e r v o llk o m m e n b e i m ä n n lic h e n K a s t r a t e n ; h ie r b e i b le ib t d e r S t o f f w e c h se l n a c h E in s p r it z u n g v o n M e n fo r m o n v o l l k o m m e n u n v e r ä n d e r t . V o n g e rin g e m E in f lu ß , w e n n ü b e r h a u p t v o r h a n d e n , is t E in s p r it z u n g v o n L e b e r e x t r a k t . E s e r g ib t s ic h a ls o a u c h h ie r w ie d e r e in s p e z ifis c h e r u n d w ie g e s a g t , g e s c h le c h t s g e r ic h t e t e r E in flu ß . D ie s e S p e z i f i t ä t is t b e s o n d e rs b e i d ie s e m r e l a t i v r e in e n H o rm o n , w ie es d a s M e n fo r m o n d a r s t e llt, z u e r k e n n e n . V o n w e n ig r e in e n O v a r ia l- e x t r a k t e n , „ O o b o l i n “ g e n a n n t, h a t z. B . Ko c h m a n n a u c h e in e W ir k u n g a u f m ä n n lic h e k a s t r ie r t e T ie r e g e fu n d e n .
A u f a n d e r e O r g a n e , v o r a lle m a u c h a u f K r e is lauf u n d A tm ung, z e ig t s ic h g a r k e in e u n d so a u c h n ic h t d ie g e r in g s te s c h ä d lic h e W ir k u n g . D ie s is t w ic h t ig , w e il m a n f r ü h e r v o n u n r e in e n P r o d u k t e n im m e r g e w is s e E f f e k t e b e h a u p t e t h a t . M a n m u ß ü b e r h a u p t v o n e in e r v ö llig e n U n g if t ig k e it sp re c h e n ,
w e il m a n a u c h b e i T ie r e n , d ie m a n m o n a te la n g ( tä g lic h b is zu 7 M o n a te n ) e in g e s p r it z t h a t, n ic h t d ie g e r in g s te n s c h ä d lic h e n N e b e n w ir k u n g e n g e se h e n h a t . —
Ü b e r d a s Vorkommen d e s H o r m o n s n u r e in ig e W o r t e . B e v o r m a n w ir k lic h g e n a u e r e A n g a b e n h ie r ü b e r m a c h e n k a n n , w ir d es n ö t ig se in , n o c h s c h ä r fe r d ie W ir k u n g e n zu d e fin ie re n , d ie m a n s ä m t lic h v e r la n g t , e h e m a n v o n d e r A n w e s e n h e it d e s H o r m o n s s p r ic h t. E s w ir d s ic h d a n n w a h r s c h e in lic h e rg e b e n , d a ß d a d u r c h d ie E f f e k t e z . B . v o n d e n in k le in s te n M en g en sc h o n w i r k sa m e n S t o ffe n , w ie es d a s M e n fo rm o n d a r s t e llt , u n d v o n E x t r a k t e n z. B . a u s P fla n z e n te ile n , d ie im V e r g le ic h h ie r m it in g e r a d e z u u n g e h e u re n M a sse n w ir k e n , d o c h w o h l n ic h t g a n z id e n tis c h sin d .
M it d ie s e m V o r b e h a lt , w o b e i w ir a ls o n ic h t tr e n n e n , w ie w e it m a n w ir k lic h sc h o n d a s r e la t iv
r e in e H o rm o n (M en fo rm o n ) d a r g e s t e llt h a t, u n d w ie w e it n u r m it g a n z u n r e in e n E x t r a k t e n H o r m o n w ir k u n g e n h e r v o r g e b r a c h t sin d , k a n n m a n w o h l fo lg e n d e s s a g e n : W e ib lic h e s S e x u a lh o r m o n k o m m t v o r , a u ß e r im O v a r i u m (d a b e i b e s o n d e rs im I n h a lt d e r F o llik e l) , in d e r P la c e n t a ; fe r n e r im I n h a lt d e r F r u c h t b la s e m a n c h e r T ie r e u n d z u m a n c h e n Z e ite n (bei M e n s ch e n h a t m a n es b is h e r n ic h t g e fu n d e n [Zo n d e k]), es k o m m t v o r im B l u t v o n s c h w a n g e r e n T ie r e n u n d F r a u e n ( Fr a n k, Fe l s, Lo e w e). D e r M e r k w ü r d ig k e it w e g e n sei e r w ä h n t, d a ß w ir es a u c h in d e n m ä n n lic h e n G e s c h le c h t s d r ü s e n g e fu n d e n h a b e n . I n b e s tim m te n P f la n z e n te ile n so ll es n a c h Do h r n, Lo e w e, Po l l u s w. v o r h a n d e n sein .
Ü b e r d ie E ntstehung d e s H o r m o n s is t w o h l n u r H y p o t h e t is c h e s zu b e r ic h te n . M a n d a r f sich v o r s t e lle n , d a ß d ie K e im z e lle n es e r z e u g e n im Z u s a m m e n w ir k e n m it a n d e r e n e p ith e lia le n G e b ild e n , so in d e m F o llik e l, so in d e r P la c e n t a , so im H o d e n .
I s t d a s H o rm o n artspezifisch? I c h k a n n d a r a u f g l a t t „ N e i n “ a n t w o r te n . W ir h a b e n n ä m lic h d ie F ig. 3. M ännliche G esch lech tsorgan e von 3 R a tte n aus dem selben N est,
l m it M enform on, m n ich t, r m it L e b e r e x tr a k t beh an d elt.
