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f ¥ ) Uvj Tosiverlagsort Leipzig
DIE
NATURWISSENSCHAFTEN
HERAUSGEGEBEN VON
A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M IT W IR K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E IB U R G I. B R . ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
UND
ORGAN DER KAISER WILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN V E R L A G V ON J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W9
HEFT 36 (S E IT E 721— 752) 9. SEPTEMBER 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG I N H A L T :
D ie experimentelle Erzeugung leistungsfähigerer Rassen unserer Kulturpflanzen. V on Er w i n Ba u r, B e r l i n ... * ... 721 B eiträge zur Kenntnis des Mechanismus der in
direkten Kernteilung. Von Ka r l Be l a r, Berlin- Dahlem. (Mit 10 Figuren) . . . '... 725 Über die Genetik und Physiologie der Selbst
sterilität. Von Fr i e d r i c h Br i e g e r, Berlin- Dahlem. (Mit 3 Figuren) ... 734 Ü ber Chromosomenelimination bei der Taufliege.
Vorläufige M itteilung. Von Cu r t St e r n, Berlin- Dahlem. (Mit 5 F ig u r e n ) ...740 Be s p r e c h u n g e n :
Sc h u l z e, P., Biologie der Tiere Deutschlands.
Lief. 17— 19. (Ref.: W . Goetsch, München) 747
Kü h n, A ., Morphologie der Tiere in Bildern.
II. H eft. (R e f.: K arl Belar, Berlin-Dahlem) 747 Nü s s l i n, Ot t o, Forstinsektenkunde. Vierte
Auflage. (R ef.: Albrecht-Hase, Berlin-Dahlem) 748 He r z o g, Th., Anatom ie der Lebermoose. (R ef.:
L . Loeske, B e rlin -W ilm e rsd o rf)...748 Die Pflanzenareale. (R e f.: K u rt Hueck, Berlin) 748 En g l e r, A., Das Pflanzenreich. H eft 89. (R e f.: W.
Wangerin, D a n z ig - L a n g fu h r )... 748 Wa k s m a n, Se l m a n A., Principles of Soil Micro-
biology. (R e f.: H. von Bronsart, Hohenheim) 749 Vom grünen Dom. 2. Aufl. (Ref.: E. Korschelt,
Marburg a. L . ) ...75°
Bi o l o g i s c h e Mi t t e i l u n g e n : Einige weitere Arbeiten über die Vegetation der Moore. S y m - biontische Einrichtungen bei blutsaugenden T i e r e n ... 750
A bb. 13. D as F uch sien bild
Aus: G r e g o r J o h a n n Me n d e l
L e b e n , W e r k u n d W i r k u n g Von Dr. H ugo Iltis, Brünn
H erausgegeben m it U n terstützun g des M inisterium s fü r Sch ulw esen und V o lksku ltu r in Prag M it 59 Abbildungen im Text und 12 Tafeln. V III, 426 Seiten. 1924. R M 15.— ; gebunden R M 16.80
II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1927. H eft 36. 9. September 1927.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
erscheinen wöchentlich und können im In- und Auslande durch jede Sortim entsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten V erlag be
zogen werden. Preis vierteljährlich für das In- und Ausland RM 9.— . Hierzu tritt bei direkter Zustellung durch den V erlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die Post die postalische Bestellgebühr. Einzelheft RM 1.— zuzüglich Porto.
M anuskripte, Bücher usw. an
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V e r la g sb u c h h a n d lu n g J u liu s Springer, B e r lin W 9 , L inkstr. 2 3 /2 4 Fernsprecher: Amt Kurfürst 6050— 53. Telegrammadr.: Springerbuch.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
Physiologische Theorie der Vererbung
Von
Professor D r. Richard Goldschmidt 2. D ire k to r des K a ise r W ilh e lm -In s titu ts fü r B io lo g ie in B e rlin -D ah le m M it 59 Abbildungen. VI, 247 Seiten. 1927. R M 15.— ; gebunden R M 16.50
Carl Correns
Gesammelte Abhandlungen zur VererbungsWissenschaft aus periodischen Schriften. 1899—1924
Z u m 60. G eburtstag
von G eh e im rat Professor D r. p h il. et m ed. C . E . Correns Herausgegeben von
d e r D e u t s c h e n G e s e l l s c h a f t f ü r Y e r e r b u n g s W i s s e n s c h a f t M it 128 Textfiguren, 4 Tafeln und einem Bildnis nach einer R adierung von H a n s M e i d
IX , 1299 Seiten. 1924. R M 96.—
Praktische Übungen zur Vererbungslehre
F ü r S t u d i e r e n d e , Ä r z t e u n d L e h r e r
In Anlehnung an den Lehrplan des Erbkundlichen Seminars von Professor Dr. H e i n r i c h P o l l Von
D r. Günther Just
K a iser W ilh e lm -I n s titu t fü r B io lo g ie in B e rlin -D ah le m
(Band I der „B iologischen Studienbücher“ , herausgegeben von Professor Dr. W alther Schoenichen) M it 57 Abbildungen im Text. 88 Seiten. 1925. R M 5.50; gebunden R M 5.—
Die
Zweckmäßigkeit in der Entwicklungsgesdiichte
E in e fin a le E rk lä ru n g em b ryon aler und verw a n d ter G eb ild e und V orgänge Von
K arl Peter, G reifsw ald
M it 55 Textabbildungen. X, 523 Seiten. 1920. R M 10.—
DIB NATURWISSENSCHAFTEN
Fünfzehnter Jahrgang 9. September 1927 Heft 36
Die experim entelle E rzeugung leistungsfähigerer Rassen unserer K ulturpflan zen1.
V o n Er w i n Ba u r, B e r lin . (Aus dem In stitu t für Vererbungsforschung.) W enn w ir h eu te einen H e k ta r b esten B o d en s
m it einer d er w ild en S ta m m fo rm e n u n seres W eizen s b esäen w ürden , d an n w ü rd en w ir d a vo n b ei d er besten P fle g e u n d D ü n g u n g h ö ch sten s 2 bis 3 D o p p elzen tn er K ö rn e r ern ten . D a s is t 1/25 vo n dem, w as w ir m it den h eu tig en S o rten au f d e r
selben F lä ch e und b e i d em gleich en A u fw a n d an A rb e it u n d G eld erreich en kön nen . S o v ie l is t im L a u fe d er 8000jährigen K u ltu r der W eizen zü ch terisch v e rb e s s e rt w orden.
D iese lan gsam e V erb esse ru n g u n serer K u lt u r p flan zen is t sich er v ie le J ah rtau sen d e la n g d u rch eine A r t n atü rlich e r Z u c h tw a h l v o r sich gegan gen . A lle O rgan ism en v a riie re n d au ern d , u n d w en n w ir irgen d w elch e P fla n z e n u n ter an d ere E x is te n z bed ingu n gen b rin gen als u n ter die U rv e rh ä ltn isse , d an n fin d et eben die n a tü rlich e Z u c h tw a h l in anderer R ic h tu n g s ta tt, d an n b leib en V a ria tio n e n ü b rig und ve rm eh ren sich, die an diese speziellen anderen K u ltu rb ed in g u n g en usw . a n g e p a ß t sind.
A u f diese W eise, also d u rch eine A r t „ u n n a tü r lich e “ n atü rlich e Z u c h tw a h l is t ein g ro ß er T e il d er E ig en sch aften u n serer K u ltu rp fla n z e n e n t
standen. Z u m T e il h a t au ch eine h a lb b e w u ß te Selektion d u rch die M enschen sta ttg e fu n d e n . Z. B . eine d er w ich tig sten E ige n sch aften , die die K u ltu rg e tre id e a rte n v o n den w ilden A rte n u n ter
scheiden, is t die, d aß b ei diesen die Ä h re n ich t in kleine S tü ck ch en au sein an d erfällt, w en n sie re ift. S e lb stv erstä n d lic h sind G etreid e p fla n zen m it zerfallen d er Ä h re a u ß ero rd en tlich sch w er zu ern ten, und so is t es fa s t ebenso selb s tv e rs tä n d lich, d aß eben die e rsten A c k e rb a u e r v o n d e n jen igen P fla n zen , die zäh sp in d elig w aren , m ehr ern teten und d esh alb au ch m ehr d a vo n zu r A u s sa a t b en u tzten . So h a t au ch so n st gan z u n b ew u ß t eine zü ch terisch e T ä tig k e it stattg e fu n d e n .
Schon die a lte n A rm e n ie r v o r 2 — 3000 Jah ren , die besonders in d er O b stzü c h tu n g seh r v ie l le i
steten , w aren ab er au ch bewußt zü ch te risch tä tig . Im w esen tlich en s e tz t jed o ch eine z ielb ew u ß te Z ü ch tu n g e rst ein m it M itte des neun zeh n ten Jah rh u n d erts, und stre n g e x a k te s A rb e ite n k enn en w ir au f diesem G eb iete ü b e rh a u p t e rst seit ein er ganz ku rzen R eih e v o n Jah ren . D a s rü h rt dah er, d a ß in den le tz te n J ah rzeh n ten a u f dem G eb iete d er V ererb u n g sw isse n sch aft au ß e ro rd en tlich g ro ß e F o rts c h ritte e rzie lt w ord en sind. W ir ken n en h eu te die G ese tzm ä ß ig k eiten , n ach w elch en d ie V e r erb u n g v o r sich geh t, beson d ers die G e se tz m ä ß ig 1 Vortrag, gehalten im Anschluß an die H auptver
sammlung der K a i s e r Wilhelm-Gesellschaft zur Förde
rung der Wissenschaften am 26. Juni in Dresden.
N w . 1927
keiten , n ach denen d ie ein zeln en R a sse n u n te r
sch ied e v e r e r b t w erd en , und w ir sind im stan d e, gen au so e x a k t, w ie d er C h em ik er aus den ch em i
sch en E lem en te n b estim m te S to ffe h e rste llt und au fb a u t, gen au so w illk ü rlic h K u ltu rp fla n z e n m it ga n z b estim m ten E ig e n sch a ften h erzu stellen , und es soll m eine A u fg a b e sein, ga n z k u rz zu zeigen , w ie w ir h ierb ei h eu te vo rgeh en , od er ich w ill lieb er sagen, w ie w ir h e u te vo rg e h e n m ü ß ten , denn es h in k t leid er die zü ch te risch e P r a x is den F o rts c h r itte n d er W issen sch a ft n och s ta r k nach . M an könnte h e u te schon w esen tlich w e ite r sein.
D ie G ru n d la ge fü r die F o rts c h r itte a u f d em G eb ie te d er Z ü c h tu n g h a t die E rk e n n tn is gegeben , d a ß die ein zeln en U n tersch ied e, die zw isch en den versch ied en en R a ssen b esteh en , unabhängig v o n ein an d er v e r e r b t w erd en . Ic h d a rf Ih n en d a w oh l ein ga n z ein fach es B e isp iel v o rfü h ren , d a m it d as P rin z ip k la r w ird , und ich w ill, w eil d as im m er e tw a s v e rs tä n d lic h e r ist, ein zoologisches B e isp iel n ehm en, o b w o h l ich ja e ig en tlich v o n 'K u ltu rp fla n zen zu red en h a b e. W e n n w ir ein sch w arzes und ein w eiß es K a n in ch e n , d ie b eid e au s rein er Z u c h t en tstam m en , m itein a n d e r p aaren , sind die K in d e r aus d ieser P a a ru n g sch w arz. U n d w en n w ir diese sch w arzen K in d e r u n terein an d e r sich p aaren lassen, tre te n in d er n äch sten G en eratio n , in d er E n k e l
gen era tio n d er u rsp rü n glich en K re u z u n g , w eiß e und sch w arze T ie r e auf. D ie b eid en E ig e n sch a ften
„ s c h w a r z “ u n d „ w e iß “ „ m isc h e n “ sich also n ich t.
D a s is t die eine w ich tig e F eststellu n g .
D ie an d ere ist d i e : w en n w ir zw ei R a ssen kreu zen , die sich in zwei D in g e n u n tersch eid en , e tw a ein sch w arzes S teh o h rk an in c h en und ein w eiß es H ä n g e oh rk an in ch en , d an n sind d ie B a sta rd e sch w arz u n d h a b en S teh o h ren , u n d in der n äch sten G ene ra tio n k o m m t das, w as die G ru n d la g e gegeb en h a t fü r die gan ze m odern e Z ü ch tu n g , zu r E rsch ein u n g, es ve re rb e n sich die beid en E ig e n sch a ften schwarz
w eiß und Steh- und Hängeohr unabhängig vo n e in an d er und v e rte ile n sich in den ü b e rh au p t m öglich en K o m b in atio n en au f die n ach fo lgen d e G en eratio n . E s tre te n dann die K o m b in atio n en a u f: sch w arz m it S teh oh ren, sch w arz m it H än g eo h ren , w eiß m it Steh o h ren und w eiß m it H än geo h ren . Sie sehen, w ir h a tte n zwei Unterschiede, vier K om binations
möglichkeiten und d em en tsp rech en d in d er zw e ite n B a sta rd g e n e ra tio n nun vier Sorten von Tieren.
D iese G e se tzm ä ß ig k eit g e h t w eiter. W en n w ir k reu zen ein sch w arzg esch eck tes steh oh riges K a n in chen m it einem gelb en n ich tg e sc h ec k ten H ä n g eo h r
kan in ch en , dann h ab en w ir schon d rei U n te r
schiede, od er w ir können n och d a zu U n tersch ied e 56
7 2 2 Ba u r: Die experim ent. E rzeugung leistungsfähigerer Rassen unserer K ultu rp flan zen . [ Die Natur-
L Wissenschaften
in d er H a a rfo rm nehm en, e tw a k u rzh a a rig e und la n g h a a rig e usw ., und m it jed e m d e ra rtig e n R a ssen u n tersch ied , den w ir d azu neh m en, w ird d as S p iel der K o m b in a tio n en u m fa n g reich er, und w en n w ir e tw a g a r zw ei R a sse n m itein a n d er kreu zen , die sich in zehn solchen E in ze lh eite n u n te r
scheiden, b ek o m m en w ir in der zw e ite n G en eratio n schon 2 10 = 1024 K o m b in a tio n sm ö g lic h k e ite n , also aus zwei R assen, die in zehn D ingen verschieden sind, können wir 1022 neue R assen künstlich her stellen!
D iese G e s e tz m ä ß ig k e it lä ß t sich in der P fla n z e n zü c h tu n g sow oh l als au ch in d er T ie rzü c h tu n g seh r a u sgie b ig v e rw e rte n , denn w ir find en un gem ein h ä u fig in ein er K u ltu rp fla n z e n ra s s e K o m p le x e vo n einigen guten E ig e n sch a ften , ab er gew isse andere E ig e n sc h a fte n sind sch lech t. In ein er anderen R a sse sind gerad e E ig en sch aften , die in der ersten R a sse g u t sind, sch le ch t a u sg eb ild et und die d o rt s ch lech ten gu t. W ir kön nen also sagen, es w äre e rw ü n sch t, w en n w ir R a sse n m ach en kö n n ten , die d ie K o m b in a tio n v o n nur den guten E ig e n sch a fte n d a rstelle n . D a z u h a b en w ir n ach dem eben G eh ö rten einen ein fach en W e g : W ir k reu ze n und k ön nen th e o retisch a u s re c h n e n : u n ter so und s o v ie l N a ch k o m m en m u ß die g e w ü n sch te K o m b i
n atio n m it n u r den g u ten E ig e n sc h a fte n in d er u n d d er H ä u fig k e it h erau sko m m en . D a s k lin g t zu n ä ch st seh r e in fach u n d leich t, is t a b er d esh alb seh r sch w er, w eil eben m eist eine seh r große Z a h l v o n U n tersch ie d en m itsp ie lt und m an m it a u ß e r
o rd e n tlich g ro ß en In d iv id u e n za h len a rb e ite n m uß, u m in d er zw e ite n G en eratio n den T y p , den m an g erad e h a b en w ill, au ch m it ein er gew issen W a h r
sch e in lich k eit zu b eko m m en , und z w a r in ein er F o rm , in d er diese E ig e n sch a ften w eiterh in konstant a u f d ie N a ch k o m m en v e r e r b t w erd en . A lso , es is t in der Theorie diese g an ze A r b e it seh r e in fach , in der P r a x is h a b en w ir a b e r m it seh r g ro ß en Schw ierigkeiten zu käm p fen .
M an h a t diese V ererb u n g su n tersu ch u n g e n au ch n och w e ite r a u sged eh n t, und d a h a t sich v o r allen D in g e n eine B e o b a c h tu n g als p ra k tis c h a u ß e ro rd en t
lich w ic h tig erw iesen . M an ko n n te v ie lfa c h fe s t
stellen , d a ß ein e uns als a b so lu te E in h eit im p o n ieren d e E ig e n sc h a ft, z. B . R o stw id e rsta n d sfä h ig - k e it b eim WTeizen, b e d in g t w ird d u rch eine gan ze R e ih e ve rsch ied e n e r v e re rb b a re r Grundeigen
schaften. E in e P fla n z e k a n n ro stfre i sein, w eil sie eine g u t e n tw ic k e lte C u ticu la h at, eine an d ere P fla n z e k a n n ro stfre i sein, w eil sie einen gew issen S c h u tzs to ff im Z e llsa ft h a t und ein e d ritte , w eil ih re Z e llw ä n d e seh r ra sch erh ä rten , so d a ß ih re B lä tte r v ie l k ü rzere Z e it d er In fek tio n d u rch R o stp ilz e a u sg e se tzt sind. N u n e rg ib t d ie Ü b e r
legu n g, w en n w ir eine R a sse m ach en können, die die ganze Serie von Voraussetzungen der Rost
freiheit erh ä lt, m üssen w ir d o ch d a m it eine R a sse b ekom m en , die w esen tlich ro stfe ste r is t als die, w elch e w ir h e u te schon kenn en. M an h a t d a ra u s die K o n seq u en zen gezogen und h a t zw ei R assen , d ie b eid e w en ig b efried ig en d ro s tfe s t w aren , m itein a n d er ge k reu zt, und m an h a t aus d e ra rtig e n
K re u z u n g e n in d er zw e ite n G en eratio n K o m b i
n atio n en bekom m en , die eine w esen tlich höhere R o stw id e rs ta n d s fä h ig k e it zeigen als die beid en A u sg a n g sra ssen . M an b e ze ich n et d iesen M odus d er Z ü c h tu n g als Transgressions-Züchtung, w eil m an h ier zu E rg eb n issen ko m m t, die w e it ü ber die L e is tu n g s fä h ig k e it d er u rsp rü n glich b e n u tzten A u sg a n g sra sse n hin au sgeh en . W ir w issen h eu te, d as n ah ezu a lle p ra k tis c h w ic h tig e n E ig e n sch a ften z. B . hohe E rtr a g sfä h ig k e it, W in te r fe s tig k e it, R o s t
w id ersta n d sfä h ig k eit, D ü rre fe s tig k e it usw ., jew eils d u rch eine gan ze lan ge S erie v o n „ E r b fa k to r e n “ b e d in g t sind, und w ir h a b en h eu te n och in kein er ein zigen R a sse v o n K u ltu r p fla n z e n die gan ze S erie schon geschlossen e n th a lten , die eb en die id eale h öch ste L e is tu n g s fä h ig k e it e rg ib t. M an kan n h eu te o ft th e o re tisc h schon gan z gen au V o r a u s sagen, w elch e S teig eru n g sfä h ig k e ite n d er L eistu n g en in ein er b e stim m te n R ic h tu n g m ö glich sind, ab er die D u rc h fü h ru n g ein er solch en Z ü c h tu n g s e tz t ein e a u ß e ro rd en tlich große, in te n siv e A r b e it v o r aus. Im m erh in , Sie sehen, w ir sind h ier aus dem Z u sta n d e der ga n z ro h en E m p irik , des rein en H e ra n ta ste n s, vo llk o m m en h erau s. W ir a n a lysieren unsere K u ltu rp fla n z e n so w e it als m ö glich m it a u sgieb ig en V ererb u n g sv ersu ch en . W ir kenn en gan z b e stim m te E rb fa k to re n , die den L eistu n g en zu g ru n d e liegen , und es is t h eu te e ig en tlich die h a u p tsä ch lich ste Z ü c h tu n g sa u fg a b e , d ie j e t z t schon e rk e n n b a re beste K om bin ation v o n E rb fa k to re n h erzu stellen . W ir w issen, d aß die P fla n zen , die ein i
g erm a ß en diesem u n b ed in g t e rre ich b a re n Id e a l
b ild e n ah ekom m en , die schon vo rh a n d e n en b esten T y p e n v o n K u ltu r p fla n z e n gan z a u ß e ro rd en tlich an L e istu n g en ü b e rtre ffen m üssen. Im L a u fe der le tz te n J a h rzeh n te is t schon eine gro ß e A n z a h l d e ra rtig e r K o m b in a tio n szü c h tu n g e n und T ra n s- gressio n szü ch tu n g en d u rc h g efü h rt w ord en. E in e d er sch ö n sten und die erste, die in gro ß em M a ß sta b e p ra k tis c h a u sg e n u tz t w ord en ist, w a r die V ere in ig u n g des h ohen E rtra g e s , den d er englisch e S q u a re h e ad -W eizen h a t, m it d er h ohen W in te r
fe s tig k e it des sch w ed isch en L an d w e ize n s. E s z e ig te sich in Sch w ed en , d aß , w en n m an d o rt en glisch en S q u a re h e a d -W eizen a n b a u t, er in Jah ren m it m ild em W in te r einen sehr h oh en E r tr a g g ib t, a b er in anderen Jah ren , w en n d er W in te r seh r stre n g w ar, ein en seh r g erin g en E rtr a g , o ft vö llig e M iß ern te. S e tz t m an den gu ten E r t r a g m it 100, die M iß e rn te m it o an, so g ib t d as einen D u rc h sc h n itts e rtra g v o n 50. D ie sch w e
d ischen L a n d w e ize n d a g eg en sind a b so lu t w in te r fe s t und frie re n nie aus, h a b en a b er nur einen gerin gen E r t r a g v o n 50 p ro Jah r. W en n ein F a ll so lieg t, ka n n m an m it S ich erh eit V o r a u s sagen, die K o m b in a tio n d er hohen E rtr a g s fa k to re n d er einen Z u c h t m it d er h oh en W in te r fe s tig k e it d er anderen Z u c h t m u ß eine R a sse geben , die eine Verdoppelung des Ertrages der Sorten fü r das be
treffende Anbaugebiet ergibt. D iese th e o retisch v o r 20 J ah ren schon k la r e rk e n n b a re A u fg a b e h a t sich d er sch w ed isch e B o ta n ik e r Ni l s s o n-
Heft 36. ] Ba u r: D ie exp erim en t. E rzeu g u n g leistu n gsfäh igerer R assen unserer K u ltu rp flan ze n .
9. 9- 1927J 723
Eh l e g e stellt, und er h a t in zäh e r A rb e it diese V ersu ch e d u rch g efü h rt. T a ts ä c h lic h h a t Sch w ed en je t z t aus diesen K reu zu n g e n die n ah ezu id ealen K o m b in a tio n en bekom m en , es is t d er E r tr a g der sch w ed isch en W eizen geg en ü b er dem v o r 20 J ah ren d u rch die A rb e it dieses einen M annes um e tw a 48 % g e steig e rt w orden. W a s eine d e ra rtig e S te ig e ru n g der E rn te fü r ein L a n d b e d eu te t, b ra u ch e ich w e ite r g a r n ic h t au szu fü h ren . WTenn uns eine d e ra rtig e E rtra g ss te ig e ru n g g elän ge
— sie is t n ich t so le ic h t m ö glich w ie in Sch w ed en , w ir m üssen uns ein w esen tlich b esch eid en eres Z iel steck en — a b er w en n w ir au ch n u r 10 od er 20 % P ro d u k tio n sste ig e ru n g b ei G etreid e erreichen könnten, w ären w ir n ich t m ehr Im p o rt-, sondern E x p o r tla n d fü r G etreid e und h ä tte n ein e seh r v ie l b essere H a n d elsb ilan z. E s h a n d elt sich bei diesen A rb e ite n um D in ge, die v o lk sw irts c h a ftlic h vo n d er g rö ß ten T ra g w e ite sind und die in ih rer g an zen B e d e u tu n g h eu te n och leid er n u r vo n w en igen g e w ü rd ig t w erd en .
A lso a u f d iesem W e g e d er K o m b in atio n s- und T ra n sg re ssio n sziiclitu n g sind gan z sicher im L a u fe d er n äch sten J ah rzeh n te seh r b e trä c h tlic h e E r tra gssteig e ru n g en bei unseren K u ltu rp fla n z e n m ö g
lich. A b e r w ir kön nen h e u te schon ein e g an ze R eih e a n d erer A u fg a b e n als lö sb ar bezeich n en . Ic h w ill n u r ein ige B eisp iele h e ra u sg reifen :
Sie w issen alle, d a ß w ir in D e u tsch la n d unseren W e in b a u e ig en tlich n u r n och m ü h sam k o n k u rre n z fä h ig h a lten können. W ir w en d en u n geh eu re Su m m en a u f fü r die B e k ä m p fu n g v o n R e b la u s und p ilzlich en aus A m e rik a ein gesch lepp ten S ch ä d lingen. W ir w issen ab er h eu te eb en falls schon, d a ß es in N o rd a m e rik a R e b e n a rte n g ib t — es sind n ich t an d ere R assen , sondern gan z an d ere A rten — die im m u n sind gegen R e b la u s u n d gegen diese P ilze. W ir w issen ferner, d aß es m öglich ist, unsere eu rop äisch en R e b en m it diesen a m erik a n i
schen A r te n zu k reu zen . U n d w ir w issen fern e r aus ein er R e ih e vo n K reu zu n g sv ersu ch e n , die zum T e il schon v o r 40 J ah ren g e m a ch t w ord en sind, d a ß au ch diese A rtb a s ta rd e im w esen tlich e n n ach den vo rh in besp roch en en G e s e tzm ä ß ig k eiten die U n tersch ied e w e ite r vererb en . U n d d a ia u s e rg ib t sich ohne w eiteres, d a ß m it seh r g ro ß er W a h r sch e in lich k eit zu e rw a rte n ist, d a ß w ir in der N a c h zu ch t d e ra rtig e r B a sta rd e zu T y p e n kom m en m üssen, die die B e e re n q u a litä te n u n serer W ein e h ab en und gegen R e b lau s und M eltau usw . im m u n sind. D a s w ird fre ilich sehr v ie l A r b e it kosten , denn es sp ielen h ier w ah rsch ein lich seh r v ie le
— 30 — 40 — E rb fa k to re n m it, d. h. u n ter (240)2 In d iv id u e n der zw e ite n B a sta rd g e n e ra tio n fin d e t m an einm al eines, das diese gesu ch te Id e a l
k o m b in atio n d a rs te llt. M an w ird m it M illio n e n v o n In d iv id u e n a rb e ite n m üssen, u m dieses Z iel zu erreichen. A b e r w as e rre ic h t w ird , w en n w ir diese im m une R e b e n a r t zü ch ten , das e rg ib t eine ein fach e R ech n u n g. W ir b ra u ch en üb er 80 M il
lionen M a rk jä h rlic h fü r die B e k ä m p fu n g der R eb en - scliäd lin ge. W en n w ir unsere im m u n e R e b e n a rt
gefu n d en haben , dann fallen diese 80 M illionen fü r die B e k ä m p fu n g gro ß en teils w e g und können g e sp a rt w erden . D ie Z ü ch tu n g einer solchen S o rte kan n also gern v ie le M illionen M a rk kosten , sie kom m en in einem J ah r w ied er d u rch diese E r s p a r nis herein. E s is t d esh alb eine u n b eg reiflich e S p a rsa m k e it gew esen, d aß m an n ich t in a lle rg rö ß tem M a ß stab e gerad e diese zü ch terisch en A rb e ite n v o r 10 Jah ren schon an gefan gen h a t. H e u te fä n g t m an d a m it an, a b er leid er lä n g st n ic h t in d em U m fan ge, d er u n b ed in g t n o tw en d ig w ä ie .
E s g ib t n och eine M enge anderer solch er A rb e ite n , die h eu te u n b ed in g t in A n g riff genom m en w erd en m üssen. Sie alle w issen, d aß w ir n och v ie l zu w en ig eigenes E iw eiß vo n u nseren F eld e rn h eru n terh o len . W ir im p o rtieren im m er n och K r a ftfu tte r , E iw e iß fu tte r aus dem A u slan d e.
W e n n es uns g elin gen w ü rd e, eine gelb e L u p in e zu zü ch ten , die n ich t g iftig is t und n ic h t b itte r sch m ecken w ürde, w äre das gan ze P ro b lem m it ein em S ch la g e g elö st, d a m it w äre au ch w a h r
sch einlich die g an ze w irtsc h a ftlic h e K a la m itä t, m it d er h eu te unser g a n ze r leich tei B od en, unser g a n ze r O sten, zu k ä m p fen h a t, zu ein em gu ten T e il b ehoben. A lso diese zü ch terisch e A rb e it ist eb en falls w irts c h a ftlic h a u ß ero rd en tlich w ich tig, und n ach allem , w as w ir h eu te w issen, is t sie w ah rsch ein lich au ch lösbar, a b er nur, w en n m an in einem U m fa n ge die U n tersu ch u n g en a n setzt, an den h eu te ein p riv a te r Z u c h tb e trie b a b so lu t n ich t d en ken kan n . E s m üssen fü r d e ra rtig e U n te r
su ch u n g en große M itte l flü ssig g e m a ch t w erden , dann g e h t es; sind die M itte l n ich t da, h a t die A rb e it g a r k ein en Z w eck . E n tw e d e r m an m a ch t sie ric h tig oder g a r n ich t.
W e iterh in k ön nen w ir a b er au ch allerh an d anderen P ro b lem en n äh er treten , an d eren L ö su n g frü h er ü b e rh au p t n ich t zu d en ken gew esen w äre.
Sie w issen, w ie h ä u fig eine k lein e E n td e c k u n g w irts c h a ftlic h und la n d w irtsc h a ftlic h ungeheure, u n geah n te K o n seq u en zen h a t. Z. B . D u rch die E n td e c k u n g der A n ilin fa rb en ist der gan ze A n b a u d er Farbenpflanzen in n erh alb w en iger J ah re u n re n ta b e l gew orden, und die F o lg e d a v o n w ar, d a ß z. B . die K a n a risch en In seln d u rch die V e r n ich tu n g d er C o ch en ille-P ro d u k tio n eine der g rö ß ten w irtsc h a ftlic h e n K a ta s tro p h e n d u rch m ach ten , die es je gegeb en h a t. Ä h n lich es kan n sich au ch w eiterh in ereignen, und w ir m üssen d esh alb zü ch te risch a u f d er H u t sein und d a fü r sorgen, d a ß w ir in solchen F ä lle n m it E r s a tz k u ltu rp fla n ze n ein sprin gen können. W o ra u f ich h in au s w ill, kan n ich am b esten w ied er an einem B e isp iel zeigen :
W ir m üssen n ach gerad e m it der M ö g lich k eit rech n en, d aß u n ter U m stä n d en eines T ag es die Z u c k e ir ü b e n k u ltu r n ich t m eh r die K o n k u rre n z m it dem R o h rzu c k e r w ird a u sh a lten kön nen . E s w ird so m it die F ra g e e n ts te h e n : w as bauen w ir dann an S telle d er Z u ck errü b en ? O d er w ir m üssen au ch m it d er M ö glich k eit rechnen, d aß die chem ische In d u strie eines T a g es das Z u ck erp ro b lem an d erw eit
5 6 *
Ba u r: Die experim ent. E rzeugung leistungsfähigerer R assen unserer K u ltu rp flan zen . [ Die Natur-
|_ Wissenschaften
724
lö st u n d w ir den Z u c k e r h e rstellen aus C ellulose o d er a u f irg en d ein em a n d eren W eg e. W ir m üssen uns dann so fo rt fra g e n : w as k o m m t n u n an S telle der Z u ck errü b en ? W a h rsc h ein lich w ird die E r s a tzp fla n ze fü r Z u c k e rrü b e n b ei uns d er M ais sein m üssen. D a g ib t n u n die zü ch te risch e A rb e it, die in den V e re in ig te n S ta a te n im L a u fe d er le tzten J ah re u n d J a h rzeh n te g e m a ch t w ord en ist, eine g an ze R e ih e v o n F in g erze ig e n . M an h a t in N o rd a m e rik a u n d C a n a d a in te n s iv d a ra u f h in g e zü ch tet, die S o m m erw eizen im m er frü h re ife r zu m achen.
Jed er T a g , d en eine n eu e W e ize n ra sse frü h er re if ist, b e d e u te t eine V e rsch ie b u n g des W eizen - a n b au es n ach N o rd en um 10, 20, 30, 40 k m und noch m ehr, u n d es is t im L a u fe d er le tz te n J a h re ge
lu n gen , S o m m erw eizen ra ssen d u rch Z ü c h tu n g h e r
zu stellen , die 10 — 12 T a g e frü h er re if sind, als die b ish er frü h esten S o rten . In fo lged essen is t in C a n ad a d ie W eizen zo n e ga n z w esen tlich n ach d em N o rd en g e rü ck t. D a s W e ize n a re a l h a t sich s ta r k v e rg rö ß e rt, u n d ga n z en tsp rech en d , w ie sich d er W e ize n m eh r n ach N o rd en sch ie b t, sch ie b t sich im S ü d en d as M a isb a u a re al n ach d em N o rd en v o r und rü c k t an die S telle , d ie frü h er v o n W e ize n b e s e tz t w a r. In den le tz te n J ah rzeh n ten is t in N o rd a m e rik a a u f frü h ere R e ife und h ö h eren E r tr a g b e im M ais so in te n siv g e zü c h te t w orden, d a ß w ir h e u te k lim a tisc h m it ein em gro ß en T e il v o n N o rd d e u tsch la n d sch on in d er M aiszone d rin liegen.
W ir kö n n en n a tü rlic h die M aisrassen, die die A m e r i
k a n e r fü r sich g e zü c h te t haben , n ic h t ohne w eiteres bei uns a n b au en , a b er w ir h ab en ein M a te ria l, m it d em w ir w e ite r a rb e ite n können, und w ir m üssen d a m it rech n en , d aß b ei uns d er M aisbau eines T a g e s w ic h tig e r w erd en w ird , und d a h e iß t es b e ize ite n V o ra rb e it d a fü r zu sch affen .
O d er ein and eres P ro b lem ! W ir können w oh l in a b se h b a re r Z e it d a m it rech n en, d a ß so, w ie a ll
m äh lich d ie N a tu rseid e d u rch die K u n stse id e v e rd rä n g t w ird , au ch ein es T a g e s die B a u m w o lle v e rd rä n g t w ird d u rch k ü n stlich e F a se rn . D a n n w ird fü r uns Z ü c h te r d as P ro b le m sein, w ie sch a ffen w ir K u ltu rp fla n z e n , die uns v o n d er F lä ch en ein h e it m it m ö g lich st w en ig G eld a u fw a n d m ö g lich st v ie l v o n d em R o h s to ff sch a ffen , den die chem isch e In d u strie fü r diesen Z w e c k b ra u c h t. W ir d ü rfen n ic h t im Z w eife l sein, d a ß h e u te die E n tw ic k lu n g e n in ein em u n geh eu er raschen T em p o v o r sich gehen, d a ß sich h eu te in J ah rzeh n ten a b sp ielt, w as frü h er J a h rh u n d e rte g e d a u e rt h a t. E b en so w ie die H irse, die frü h er ein e seh r v e rb r e ite te K u ltu rp fla n z e w ar, b ei uns v e rd rä n g t w ord en is t d u rch die K a r to ffe l, eben so kö n n en a u ch an d ere h e u te w ic h tig e K u ltu rp fla n z e n v e rd rä n g t w erd en . E s is t d esh alb a b er vo n d er g rö ß ten W ic h tig k e it, d a ß in te n s iv au f diesem G eb ie te w isse n sch aftlich g e a rb e ite t w ird, und d a ß w ir n ich t eines T a g e s v o n d e ra rtig e n P ro b lem en ü b e rru m p elt w erd en und d as A u sla n d uns g egen ü b er fü r eine R e ih e v o n J ah ren ein en V o r sp ru n g b e k o m m t und uns ra sc h seh r sch w er b e n a ch teilig t.
S o v ie l ü b er den A u s b a u ünd die K o n se q u e n zen
d ieses einen kleinen T eilergeb n isses der V ererb u n g s
w issen sch aft, der F e ststellu n g , d a ß k lein e R a ssen u n tersc h ied e u n ab h än g ig vo n ein a n d e r v e re rb t w erd en ?
A b e r au ch v ie le an d ere w issen sch aftlich e E n t
d eck u n g en d er le tz te n J ah re sind p ra k tis c h a u s
n u tzb a r. M an w eiß h eu te, d a ß v ie lfa c h R ie sen form en, R iesen rassen v o n O rgan ism en d ad u rch zu sta n d e kom m en , d aß in ih ren Z ellk ern en d ie d o p p e lten C h rom osom en sätze e n th a lte n sind , d aß z. B . u n sere gro ß en G a rte n tu lp e n und H y a zin th e n und N arzissen v e rd o p p e lte und m eh rfach e C h rom o
so m en sätze g eg en ü b er den w ild en F o rm e n a u f
w eisen, und m an k e n n t h e u te schon W ege, d e r
a r t ig e C h rom osom en V e rd o p p e lu n g e n k ü n stlich e x p e rim e n te ll h erzu stellen . W ie m an das m ach t, kan n ic h b ei d er K ü r z e d er Z e it n ich t sch ild ern , im m erh in b e ste h t die M ö g lich keit, und gerad e in den le tz te n J ah ren h a t m an w ied e ru m fe s t
g e stellt, d a ß ein g ro ß er T e il u n serer b esten A p fel- und B irn e n so rte n sich d u rch diese h oh e C h ro m o so m en zah l g egen ü b er den w ild en F o rm e n a u szeich nen, und es is t n ic h t z w e ife lh a ft, d a ß zw ischen ih rer hohen L e is tu n g s fä h ig k e it und d er C h rom o
so m en zah l d ir e k te B e zie h u n g e n besteh en . W ir m üssen also u n ter allen U m stä n d en au ch h ier m it e x p erim en telle r A rb e it ein setzen .
W e ite rh in h a b en w ir in den le tz te n Jah ren en d lich la n g sa m g elern t, au ch d ie sp on tan en e rb lich en V a ria tio n e n e tw a s zu b eein flu ssen. W ir w issen, d a ß w ir zu n ä ch st ein m a l d u rch R a d iu m b e stra h lu n g im stan d e sind, In d iv id u e n zu erzeu g en die neue erb lich e E ig e n sch a ften h ab en . D ie T y p e n , die w ir b ish er b eko m m en h ab en , sind p ra k tisch n och n ic h t n u tz b a r u n d v e rw e n d b a r. A b e r es is t w en igsten s d ie e rste B resch e gesch lagen . D ie V ersu c h e geh en w eiter, u n d es is t w ah rsch ein lich n u r ein e F ra g e d er Z eit, v ie lle ic h t w en ig er Jah re, d a ß w ir au ch d a ein h aken k ön nen und au ch h ier einen neuen W e g v o r uns haben , au f dem w ir uns neues A u sle se m a te ria l fü r die Z u k u n ft sch affen kön nen .
D o ch ich w ill n ich t zu v ie l a u f d e ra rtig e E in z e l
h eiten ein geh en. D ie w en igen B eisp iele , die ich ge sch ild e rt h ab e, zeigen so fo rt den krassen U n te r
schied, der b e ste h t zw isch en d er zü ch terisch en T e c h n ik v o n h eu te und d er zü ch te risch e n rein em p irisch en T e c h n ik v o n frü h er. H eute bedeutet praktisch jeder Fortschritt der Vererbungswissen
schaft eine gewisse Fortschrittsm öglichkeit fü r die Züchtung. A b e r d a lieg en n u n die D in g e m it der N u tz b a rm a c h u n g a u ß e ro rd en tlich im argen . W ir exp erim en telle n V ererb u n g sfo rsch e r arb eiten n a tü rlic h m it V e rsu c h so b je k te n , die fü r u n s bequem sind, w ir a rb e ite n n ic h t m it R in d ern , denn das k o s te t u n geh eu er v ie l G eld , die h a b en a u ß erd em seh r w en ig N ach k o m m en , sond ern w ir a rb e ite n m it gan z k lein en O b je k te n , e tw a klein en F lieg en , v o n denen m an tau sen d in ein er klein en F lasch e zü ch te n kan n . W ir a rb e ite n a u ch n ich t m it G e tre id e o d er Z u ck errü b en , sond ern w ir holen die O b je k te , w ie sie uns p assen und fü r die rein theo-
Be l a r: B eiträge zur K enntnis des M echanismus d er indirekten K ernteilung. 725 Heft 36. 1
9. 9. I927J
retische F ra g e ste llu n g b eq u em sind. W e n n w ir n u n E rg eb n isse h ab en bei diesen g eb räu ch lich en V ersu ch so b jek ten , w ie H eu sch reck en , K ä fe rn und S ch m etterlin g en , L öw en m äu lch en , B ego n ien usw ., und diese ü b ertra g en w ollen a u f die zü ch terisch e P r a x is , dann ist im m er V o ra u ssetzu n g , d aß w ir e rs t n och w eitere w issen sch aftlich e V ersu ch e m ach en gerad e m it diesen K u ltu rp fla n z e n . D a fü r g ib t es h eu te bei uns ka u m irg en d eine M ö glich keit.
Z u n ä ch st is t die V ererb u n gsw isse n sch aft eine a u ß ero rd en tlich große D iszip lin selb st schon g e w orden. E s ist au ch dem V ererb u n gsfo rsch er, d em S p ezialisten , n ich t m eh r a n n äh ern d m öglich , die g an ze L ite ra tu r zu verfo lg en . Im m erh in is t e r im stan d e, zu sehen, w a s w ic h tig is t und w as n ich t, w a s eine p ra k tisc h e B e d e u tu n g h a t, w as n ich t.
A b e r dem p ra k tisc h e n P fla n zen zü ch te r is t es h eu te n a tü rlic h a b so lu t u n m öglich , diese gan ze rein th e o retisch e W issen sch a ft zu verfo lg en . E r weiß gar nicht, was sich fü r M öglichkeiten bieten. D a ra n h e g t es, d a ß w ir h eu te in d er gan zen E n tw ic k lu n g stag n ie re n und n ich t re c h t v o rw ä rts kom m en.
W ir m üssen u n ter allen U m stä n d en m ehr M itte l fü r d as S tu d iu m und die gen etisch e D u rc h a rb eitu n g u n serer K u ltu rp fla n z e n au fw en d en , und das g ilt a u c h fü r die Tiere, fü r unsere H a u stiere. W en n w ir das n ich t tu n , kom m en w ir a u f d iesem G eb iete d e m A u slan d e gegen ü b er gan z hoffn u n g slos ins H in te rtre ffe n . A lle in schon a u f d em G eb iete der re in th eoretisch en V ererb u n g sw isse n sch aft sind w ir in D e u tsch la n d rü ck stä n d ig . In N o rd am e rik a g ib t es h eu te schon ü b er h u n d ert S p ezia lin stitu te
fü r V ererb u n g sw issen sch aft. Jede U n iv e rs itä t h a t d o rt eines. In D e u tsch la n d h a b en w ir nur zw ei:
das C o R R E N S S c h e In s titu t und m ein In stitu t, u n d alle anderen, die b ei uns a u f dem G ebiete der V ererb u n g sw issen sch aft a rb eiten , sind P ro fesso ren d er B o ta n ik und Zoologie, die im m er noch neb enb ei ihre gan ze ü b rige B e ru fs tä tig k e it haben und v o r allen D in gen n ich t die M itte l haben , e x p erim en tell au f diesem G eb iete so zu a rb eiten , w ie sie es m öchten. B eso n d ers feh len bei uns sp e
zielle In s titu te fü r die D u rch a rb eitu n g v o n K u lt u r p fla n zen und H a u stieren vo llk om m en . A llein in R u ß la n d w ird fü r diese Z w eck e m in desten s zeh n m al so vie l au f gew en d et als bei uns. E s ist fü r uns b esch äm en d, ab er es h a t g a r keinen Z w eck , d a V o g e l-S tra u ß -P o litik zu treib en . E s b este h t z. B . in R u ß la n d ein seh r großes In s titu t fü r zü ch terisch e und gen etisch e A rb e ite n m it Kultur-*, p flan zen m it einem J a h re s e ta t v o n 1,2 M illionen G old ru b eln . D a s is t eine zeh n fach grö ß ere Sum m e, als in D e u tsch la n d fü r die säm tlich en gen etisch en A rb e ite n ü b e rh a u p t a u fgew en d et w ird ! Ä h n lic h liegen die D in g e in anderen L än d ern . V o r allem N o rd a m e rik a leistet, w ie ich vo rh in schon sagte, a u f d iesem G eb iete au ß ero rd en tlich v ie l, und es is t fü r uns eine a b so lu t n o tw en d ige A u fg a b e, d aß w ir diese S ch arte au sw etzen und versu ch en , w ied er A n sch lu ß an die große W issen sch a ft d ra u ß en zu gew innen, so n st k o m m t u n ter allen U m stä n den h in ter dem w issenschaftlichen N ach h in k en au ch ein wirtschaftliches N a ch h in k en , und das is t das, w as w ir h eu te am a llerw en ig sten ertragen können.
Beiträge zur Kenntnis des M echanism us der indirekten K ernteilung.
V o n K a r l Be l a r, B e rlin -D a h lem . (Aus dem Kaiser W ilhelm -Institut
A llen V o rstellu n g en , die m an sich v o m M ech a
n ism u s der K e rn te ilu n g g e m a ch t h a t, is t — so versch ied en sie au ch sind — d as eine gem einsam , d a ß sie (von einer A u sn a h m e 1 abgesehen) bis je t z t kein er exp erim en tellen P r ü fu n g zu gä n g lich g e w esen sind.
Diese Feststellung ist nicht als ein W erturteil an
zusehen (mit A bsicht habe ich die W orte ,,nicht zu
gänglich“ gebrauch t); ein solches W erturteil würde auch vielen dieser Hypothesen, speziell denen älteren Datum s, die in der Hauptsache von Vertretern der Cytom orphologie oder von vorwiegend morphologisch orientierten Forschern aufgestellt worden sind, wenig gerecht werden. Denn es ist zu berücksichtigen, daß die Mehrzahl dieser älteren Hypothesen nicht nur auf einer ausgedehnten vergleichenden Betrachtung, sondern auch auf einer reichen K asuistik (also auf der Analyse von — allerdings meist ziemlich undurchsichtigen — Naturexperimenten) fußt. Dies besonders zu betonen, erscheint deshalb angebracht, weil man heute in cytologischen Abhandlungen, speziell solchen, die (im Gegensatz zu den Arbeiten der „klassischen" Aera der Cytologie [t88o— 1910]) vorwiegend kolloidphysika
lisch orientiert sind, ziemlich absprechende Urteile über diese älteren H ypothesen lesen kann; dabei
1 Siehe Seite 733 (Fußnote 1).
für Biologie, Abteilung Ha r t m a n n, j
kommen auch diese neueren Arbeiten über das Form u
lieren von Hypothesen und die Erörterung ihrer W ahr
scheinlichkeit nicht hinaus.
A lles, w as w ir bis je t z t vo n der P h y sio lo g ie der K a ry o k in e s e w issen 2, b e zie h t sich n ic h t a u f ihren M echanism us, sondern a u f die g egen seitige A b h ä n g ig k e it der ein zeln en T eilp rozesse, in die m an die K a ry o k in e s e schon rein p h änom enologisch zerlegen k a n n . A u s G ründen, die a lsb a ld ein leu ch
2 Außerdem sind hier die Untersuchungen ver
schiedener Forscher, die m it Hilfe der Zentrifuge und des mikrurgischen Verfahrens die Konsistenz der ver
schiedenen Zellbestandteile und -bereiche während verschiedener Teilungsstadien zu ermitteln suchten, zu nennen; Untersuchungen, die zwar zu der A u f
klärung des Mechanismus der Kernteilung nicht direkt beigetragen, sondern nur eine unbedingt nötige V or
arbeit geleistet haben.
Mehr nebenbei sei erwähnt, daß — im Gegen
satz dazu — der Mechanismus der Zerteilung oder Plasmotom ie (genauer gesagt, einer Modifikation der
selben, nämlich der sogenannten Furchung) einer experimentellen Analyse bereits zugänglich gewesen ist; es wird von den Ergebnissen dieser Analyse weiter unten noch die Rede sein.
7 2 6 Be l a r: B eiträge zur K enntnis des M echanism us der ind irek ten K ernteilung. [ Die Natur
wissenschaften te n w erd en , is t es n ö tig , die w ic h tig ste n dieser
T a tsa c h e n k u rz zu e rw äh n en ; es sind d ies:
1. D ie wesentliche U n a b h ä n g ig k e it v o n K e rn - u n d Z e llte ilu n g ; d as h e iß t: K e rn - und Z e llte ilu n g sind n ic h t zw ei T e ilv o rg ä n g e ein- u n d desselben G esa m tvo rg an g e s, sondern zw ei ih rem W esen n a ch vo n ein a n d e r versch ied en e Prozesse, die n u r in seh r v ie len F ä lle n eng m itein a n d e r v e rk n ü p ft sind.
2. A u sb ild u n g u n d S p a ltu n g d er Chrom osom en, sow ie die anfängliche T re n n u n g ih rer S p a lth ä lfte n
sind in sofern autonome V o rg ä n g e , als sie a b lau fen kön nen , ohne d a ß d er sog. ach ro m a tisch e A p p a ra t (die Spindel) a u sg e b ild et w ird ; a llerd in gs sch ein t die geo rd n ete Verteilung der S p a lth ä lfte n a u f zw ei K e rn e vo n der A u sb ild u n g ein er S p in d el (und der ä q u a to ria len E in o rd n u n g der C h rom osom en in dieselbe) ab zu h än gen .
A u s dem Z u le tztg e s a g te n e rg ib t sich ohne w eiteres, d a ß w ir uns b ei d er F ra g e n a ch dem M ech anism u s der K e rn te ilu n g nicht nu r m ethodisch, sondern auch sachlich au f die Bewegungsvorgänge
Fig. i. Stenobothrus lineatus. Übersicht über den V erlauf der beiden Reifungsteilungen. N ach Schnitt
präparaten. Vergr. ca. i300fach. a — k erste Reifungsteilung (a späte Prophase, b, c Übergang zur M eta
phase, d Metaphase in Seitenansicht, e do. in Polansicht, / frühe, g, h mittlere, i späte Anaphase, j, k Telophase); l — m Interkinese (l Beginn, m H öhepunkt); n — t zweite Reifungsteilung (n Prophase, o Übergang zur Metaphase, p Metaphase in Seitenansicht, q do. in Polansicht, r Anaphase, s frühe, t späte Telophase).
X Chr. = X Chromosom, Hsp. = Halbspindel, Stk. = Stem mkörper (Gesamtheit der Verbindungsfasern), M i. = Mitochondrien.
Heft 36. 1
9. 9. 1927J Be l a r: B eiträge zur K enntnis des M echanism us der ind irek ten K ernteilung. 727
der Chrom osom en b esch rä n k en kön nen , u n d zw a r n u r a u f d iejen igen , die (nach dem , w as w ir bis je t z t wissen) a u f das V o rh an d en sein eines S p in d el
a p p a ra te s angew iesen sind ; a lso : ihre B e w e g u n g in den S p in d elä q u ato r und die A n a p h aseb ew eg u n g ,
In der B e a n tw o rtu n g dieser F ra g e sind w ir h e u te n ic h t v ie l w eiter als v o r 50 Jah ren .
Es sind zwar im Laufe der Jahre zahlreiche H ypo
thesen aufgestellt worden, deren wichtigste kurz referiert sein mögen. Es wären da zu nennen:
1. Die sogenannte Zugwirkungshypothese, welche annimmt, daß durch die Verkürzung der sog. H alb
spindelfasern (Zugfasern) sowohl die Chromosomen in den Äquator gebracht, wie auch ihre Spalthälften aus
einandergezogen werden.
2. Die sogenannte Stemmhypothese, welche genau das Gegenteil annimmt, näm lich: eine Druckwirkung der auswachsenden Halbspindeln, die die Chromosomen in den Spindeläquator treibt und später eine D ruck
w irkung der sog. Verbindungsfasern, welche die Tochterchromosomen auseinandertreibt.
3. Die verschiedenen Varianten der sogenannten elektrischen H ypothesen, welche eine der elektro
magnetischen Anziehung und Abstoßung vergleichbare oder gar wesensgleiche Anziehung und Abstoßung der einzelnen Bestandteile der Kernteilungsfigur für die Bewegung der Chromosomen verantw ortlich macht.
4. Schließlich Hypothesen, welche Diffusions- oder andere Strömungen als die wirksamen K räfte ansehen.
A lle in die T a tsa c h e , d a ß fa s t jed e dieser T h e o rien eine R e ih e v o n A n h än g e rn h a t u n d d a ß jed e a u sfü h rlich e D a rs te llu n g u n serer cy to lo g isch en K e n n tn isse die v o rh in s k izzie rten v ie r H a u p t
gru p p en v o n H y p o th ese n g le ich m ä ß ig referiert, zeigt, d a ß au ch N a tu re x p e rim e n te u n d K a s u is tik , die in so vie len F ä lle n d a w eiter helfen , w o m an n ic h t e xp erim en tieren kan n , kein e E n tsch eid u n g g e b ra c h t h ab en . E s lie g t das n a tü rlich au ssch ließ lich an d er re la tiv e n U n zu g ä n g lic h k e it des O b je k te s, also der sich teilen d en Z elle. M it U n z u g ä n g lic h k e it is t folgen d es g e m e in t: E s is t schon n ich t leich t, Z ellen zu finden, an denen m an die K e rn te ilu n g im L eb e n verfo lg e n kan n , u n d zw a r so, d a ß m an gen ü gen d v ie l E in ze lh eite n zu G esich t b ek o m m t.
E s is t n a tü rlic h zw eiten s n och v ie l schw erer, u n te r diesen O b je k te n solche zu find en , die sich e xp erim en telle E in g riffe gefallen lassen, die also a u f solche E in g riffe n ich t m it S istieru n g der T e i
lu n g oder m it A b ste rb e n reagieren . U n d sch lie ß lich m ö ch te m an sich n a tü rlic h u n ter den „ e r t r ä g lic h e n “, E in g riffen solche h erau ssu ch en , ü ber deren N a tu r m an w en igsten s ein igerm aß en B e sc h eid w eiß .
E in glü ck lich e r Z u fa ll h a t m ir ein O b je k t in die H än d e gesp ielt, w elch es diesen F o rd eru n g en in h oh em M aße en tsp rich t. E s sind d as die Sp erm a- to c y te n einer in der U m g eb u n g B erlin s seh r h ä u figen H eu sch reck e, Stenobothrus (C horthippus) lineatus. M an kan n sich b elieb ige M engen vo n in T e ilu n g b efin d lich en Z ellen versch affen , m an k a n n die K e rn te ilu n g im L eb en ziem lich gen au v e rfo lg e n 1 (F ig. 2), und die Zellen v e rtra g e n ziem lich energisch e E in g riffe.
1 Es haben sich bereits zwei amerikanische Cyto- logen, Ma r g a r e t R . Le w i s und W. R . B. Ro b e r t s o n
D ie K e rn teilu n g en , a u f die sich m eine B e o b a c h tu n g en b ezieh en , sind die b eid en R eifu n gsteilu n gen , ü b er deren V e rla u f die F ig . 1 o rien tiert. D ie erste v o n ihnen ist eine gan z ty p isc h e K e rn teilu n g , die sich n u r d a d u rch v o n einer gew ö h n lich en (som atischen) T eilu n g u n tersch eid et, d a ß n ic h t ein fac h gespalten e C hrom osom en v e r te ilt w erd en , sondern gespalten e, a b er vo rh e r p aarw eise zu T etra d e n ve re in ig te G an zch rom osom en, die sich a b er im ü b rigen genau so benehm en, w ie so n st die S p a lth ä lfte n v o n C h rom osom en. D ie zw eite R e i
fu n g steilu n g (Fig. 1 n b is t) v e rlä u ft im w esen t
lich en eben so; n u r w erd en h ier ein fach e S p a lth ä lf
ten v o n C h rom osom en (die, im G eg en satz zu som atisch en M itosen , ziem lich w eit au sein an d er
klaffen ) a u f die b eid en T o ch terk e rn e v e rte ilt.
M eine U n tersu ch u n g en gelten in der H a u p t
sach e n u r der A n a p h aseb ew eg u n g, also dem A u s ein an d erw eich en d er C h rom osom en.
a b c
Fig. 2. Drei aufeinanderfolgende Teilungsstadien ein und derselben Sperm atocyte; im Leben photographiert. Vergr.
ca. 680 fach, a frühe, b späte Anaphase (5 Minut. später aufgenommen als ä), c frühe Telopbase (15 Min. später
aufgenommen als a).
Sch on die b lo ß e B e o b a c h tu n g des K e rn te ilu n g s v o rga n g es z e ig t einiges, w as fü r die A n a ly se seines M echanism us v o n B e la n g ist, n äm lich :
1. S o w oh l die H alb sp in d eln , w ie au ch die G e sa m th eit d er V erb in d u n g sfasern sind gegen das C y to p la s m a g u t a b g eg re n zt. D iese F e stste llu n g w ird d a d u rch erm ö glich t, d a ß im C y to p la sm a M ito ch o n d rien (und au ch G ranu la) lieg en ; m an k a n n schon am leb en d en O b je k t ga n z d e u tlich sehen, d a ß die K e rn te ilu n g sfig u r stets frei v o n ihnen is t (vgl. F ig 1 d, e, h).
2. A ls zw eites kan n m an feststellen , d a ß n u r d iejen ig en T eile der C h rom osom en, die im B ereich e der Sp in d el liegen, fe stlie g e n 1, d a ß h in gegen die (Biol. bull, of the marine biol. laborat. 30. 1916) mit der Lebensuntersuchung dieser Zellen befaßt, doch h at ihr Interesse hauptsächlich den Mitochondrien gegolten.
1 Nur das X-Chromosom macht eine Ausnahme;
es gerät in der Regel nicht ins Innere der Spindel, sondern bleibt an ihrer Peripherie, an der es — offenbar von den weiter unten erwähntenStrömungen getrieben — langsam herumgleitet. Gerät es jedoch ausnahmsweise (und zwar dadurch, daß es an einen Autosomengeminus
728 Be l a r: B eiträge zur K en n tn is des M echanism us der ind irek ten K ernteilung. [" Die Natur- Lwissenschaften frei ins C y sto p la sm a h in au sra g en d en T eile der
C h rom osom en (vgl. F ig . 1 p, q) w äh ren d des M e ta p h asestad iu m s la n g sa m h in - u n d h e rb e w e g t w er
den, o ffe n b ar d u rch die u n geo rd n eten S tröm u ngen , w elch e zu d ieser Z e it im C y to p la s m a n ach w eisb ar sind.
3. A u f die in A n a p h a se b ew eg u n g b efin d lich en C h rom osom en w ird ein Z u g a u sg e ü b t. W en n sich die au sein an d erw eich en d en C h rom osom en so fo rt an allen S tellen vo n ein a n d e r tren n en , d an n b le ib t es b ei der a u f F ig . 1 f, g ersich tlich en D efo rm a tio n . Sin d ab er ihre E n d en (m eist is t es n u r ein E n d e der T etrad e) m itein a n d e r v e rk le b t, dann w ird das zw isch en In sertion s- u n d V erk le b u n g sste lle b e fin d lich e S tü c k des C h rom osom s gedehnt; w en n sich die b eid en C h rom osom en en den dann en d lich v o n ein an d er lösen, so ziehen sich die in die L ä n g e g ezerrten T eile w ie zäh e F lü ssig k e itstro p fe n z u sa m m e n 1 (F ig. 3).
F ra g e k o m m en k a n n . D e n n : die V e rk ü rz u n g der S p in d elp o lte ile ist — w ie v o rh in e rw ä h n t w u rd e — v ie l g erin ger als die V e rlä n g e ru n g des Stem m - körpers, u n d eine K o n tr a k tio n v o n P o lstra h len , die an d er Z ellm em b ran fix ie r t sind, kan n — a b geseh en d a v o n , d a ß sie au ch aus an d eren G rün den re c h t u n w a h rsch ein lich is t — d e sh alb n ic h t in B e tr a c h t k om m en , w eil die V erlä n g e ru n g des S tem m k ö rp ers a u ch d ann, w en n die S p in d elp o lteile fa s t v ö llig v ersch w u n d en sind, ihren F o rtg a n g n im m t (Fig. 1 j, k). V o ra u sg reife n d m ö ch te ich schon je t z t h in zu fü gen , d a ß die V ersu ch e , die ich s p ä te r sch ild ern w erd e, g e ze ig t h ab en , d a ß eine V e rlä n g e ru n g des S tem m k ö rp ers a u ch d an n s t a t t fin d e n k a n n , w en n die H a lb sp in d eln sich ü b e rh a u p t n ic h t v e rk ü rze n .
N u n is t a b er b e i un serem O b je k t d as A u sein an d erw eich en d er C h rom osom en m it geordn eten S trö m u n g en des C y to p la sm a s en g v e rk n ü p ft. A ls
Fig. 3. Anaphasebewegung zweier Tetraden (an der lebenden Zelle verfolgt). Vergr. ca. 9oofach. Zwischen dem Stadium der Figur a und dem der Fig. j sind 12 Minuten verstrichen.
4. F ern e r k a n n m an sehen, d a ß z w a r d er V e r lä n g eru n g d er V erb in d u n g sfasern eine V e rk ü rz u n g d er H a lb sp in d eln p a ra lle l g eh t, ih r a b e r n ic h t p ro p o rtio n a l is t; d ie V erb in d u n g sfasern sind sehr b a ld v ie l lä n g er als die b eid en H a lb sp in d eln des M e ta p h a se sta d iu m s (vgl. F ig . 1 d m it 1 j).
5. S ch lie ß lich k a n n m an festste llen , d a ß die faserige S tru k tu r der H a lb sp in d eln um so u n d e u t
lich e r w ird , je w eiter die A n a p h a se b ew eg u n g fo rtg e s c h ritte n ist (F ig. 1 h, i).
Im L eb en ersch einen so w o h l die H a lb sp in d eln w ie a u c h d er S tem m k ö rp e r ( = G e sa m th e it der V erb in d u n g sfasern ) v ö llig h o m o g en ; vo n F ase rn is t n ich ts zu sehen.
D ie o b en erw äh n te Z u g w irk u n g le n k t den V e r d a c h t zu n ä ch st a u f die H a lb sp in d eln , sch e in t also fü r die Z u g h y p o th ese zu sprech en . E s is t jed o ch n ic h t sch w er zu zeigen, d a ß eine K o n tr a k tio n der S p in d elp o lteile zu m in d est n ic h t au ssch ließ lich in angeheftet ist; vgl. Fig. 1 e) ins Innere der Spindel, so liegt es ebenso fest wie die anderen Chromosomen.
1 Gelegentlich konnte ich auch beobachten (und zwar an der lebenden Zelle!), daß dabei von einem Chromosom ein Stück abreißt und m it dem anderen Chromosom bis zum Ende der Kernteilung vereinigt bleibt.
In d ik a to re n d ieser S trö m u n g en dienen uns hier die M ito ch o n d rien . D ie F ig u ren 1 d bis m zeigen, d a ß sie zu erst in den Ä q u a to r der Z elle zu sam m en getrieb en u n d dann d er S p in d elo b erfläch e e n tla n g p o lw ä rts versch o b en w erd en , bis sie sch lie ß lich als ga rb en äh n lich er M a n tel den S tem m k ö rp e r u m geben und m it ih m d u rch g esch n ü rt w erd en . U n d d a w ir
d a n k den V ersu ch en v o n Sp e k, McCl e n d o n
a - w issen, d aß diese „F o n tä n e n s trö m u n g e n “ n ic h t n u r zu dem E in sch n eid en d er T eilu n g sfu rch e in u rsäch lich er B e zie h u n g steh en , sondern d a ß d ie selben F a k to re n , w elch e so w o h l S trö m u n g w ie au ch I'u rc h en b ild u n g b e w ir k e n 1, eine V erlä n g e ru n g der Z elle veru rsach en , so k ö n n te m an diese S trö m u n gen fü r das A u sein an d erw eich en d er T o c h te rc h ro m osom en v e ra n tw o rtlic h m a ch en ; u n d d as u m so m ehr, als diese S trö m u n g en dieselb e R ic h tu n g h a b en , w ie die B e w e g u n g d er Ch rom osom en (F ig. 4 a bis c).
So p lau sib e l diese A n s ic h t zu n ä ch st au ch sch e i
nen m ag, so is t sie schon d esh alb als u n w a h rsch e in lich zu b ezeich n en , w eil w ir eine R eih e vo n F ä lle n kenn en, in denen die Z ellein sch n ü ru n g erst lan g e
1 Nämlich eine Erniedrigung der Oberflächen
spannung an den beiden den Centrosomen benach
barten Polen der Zelle.
Heft 36. 1
9. 9. 19 27 J Be l a r: B eiträge zur K en n tn is des M echanism us d er indirekten K ernteilung. 729
n orm alerw eise m itein an d er eng ge k o p p e lt sind, d a ß a b er die Anaphasebewegung ein von der Z e ll
teilung unabhängiger Vorgang ist. D a s A u sein an d erw eich en der C h rom osom en m u ß also au f B e w egu n g svo rg än g e n innerhalb der K ernteilungsfigur b eru h en .
B e v o r ich in der S ch ild eru n g d er w eiteren A n a ly se fo rtfah re, m ö ch te ich a u f die K o n siste n z der ein zeln en B e sta n d te ile der in T eilu n g b e fin d lich en Z elle e tw as eingehen. D a s C y to p la sm a ist r e la tiv flü ssig ; m an kan n das aus dem V o rh a n d e n sein vo n Ström ungen, a u s der N e ig u n g zu r P seu d o p od ienbildun g u n d d arau s entn ehm en , d a ß es b ei B e sc h ä d ig u n g der Zelle so fo rt zerfließ t.
D ie H a lb sp in d eln u n d d er S tem m k ö rp er sind h in gegen r e la tiv fest, d. h. g a lle rtig steif. D ies z e ig t schon ihre L a g e in A u sstrich p rä p a ra ten . O b w o h l die g äjize Z elle n orm alerw eise im S ta d iu m n a ch A b la u f der A n a p h a se e in setzt. A u ß erd em
lä ß t sie sich au ch fü r unser O b je k t d ire k t w id e r
legen , und z w a r d u rch die A n a ly se zw eier n ic h t selten v o r kom m en d en A b n o rm itä te n . D ie erste d erselb en b este h t darin , d a ß die S trö m u n gen au ch d an n w eitergeh en , w en n die K e rn te ilu n g a u f irg en d ein em S ta d iu m sistie rt w ord en ist. E s b ild e t sich a lso in diesem F a lle die M ito ch o n d rien g arb e aus, o b w o h l die Chrom osom en en tw ed er g a r n ic h t a u s
e in a n d e rg ew an d e rt sind od er sich nur u n v o lls tä n d ig vo n ein a n d er ge tre n n t h ab en . U n d die Z elle s tre c k t sich — w ie zu erw arten — in die L ä n g e u n d sch n ü rt sich ä q u a to ria l ein (F ig. 4 d). (W enn die A n a p h a s e b e w e g u n g der C h rom osom en gan z u n terb lieb en i s t ,1 so k o m m t au ch die F u rc h u n g zum S tillsta n d , w eil die C h rom osom en dem w eiteren E in sch n eid en der F u rch e o ffe n b ar ein m echanisches H in d ern is en tgegen stellen .)
a b c d e f 9
Idg. 4 - Beziehungen zwischen Plasmaströmungen, Zelldurchschnürung und Anaphasebewegung der Chro
mosomen. ci Schema des Verlaufs der Fontänenström ung in einem Tropfen, dessen Oberflächenspannung an zwei Stellen ( — ) herabgesetzt ist (n. Sp e k; etwas verändert), b und c Interpretation der Verlagerung der Mitochondrien als Folge der Fontänenström ung (die Spindel ist etwas zu klein gezeichnet), d Sperm atocyte im Stadium der (gehemmten) Anaphase der zweiten Reifungsteilung; Verlagerung der Mitochondrien und Einschnürung des Cytoplasmas. Vergr. ca. goofach. e, /, g Anaphase der ersten Reifungsteilung; im Leben verfolgt. Verlagerung der Mitochondrien gehemmt. Vergr. ca. goofach. (Fig. e um 4 Uhr 32 Min., Fig. g um
4 Uhr 40 Min. gezeichnet).
D ie zw e ite A n o m a lie is t w esen tlich ü b e rzeu g e n d e r: die K e rn te ilu n g lä u ft u n g e stö rt ab , tro tzd em die ,,F o n tä n e n strö m u n g “ sistie rt is t; die C h ro m o som en gelan gen sch ließ lich fa s t an die Z ellm em b ran (was n orm alerw eise nie der F a ll ist), u n d die Z elle w ird g e strec k t.
D a ab er die S trö m u n g sistie rt ist, so bleib en die in den Ä q u a to r zu sam m en gesch lep p ten M ito ch on d rien d a liegen , w ob ei der W u lst, den sie b ilden die Z e llo b e rflä ch e zu n ä ch st e tw as n ach au ß en vo rb eu len k a n n (F ig. 40 bis g). In m an ch en F ä lle n b e ru h t diese A b n o r m itä t a u f einer ein fach en V e rs p ä tu n g der F o n tä n e n strö m u n g ; die V e r la g e ru n g der M ito ch o n d rien w ird dann n ach g eh o lt, und d an n flie ß t au ch das C y to p la sm a ü b er die P o le d er K e rn te ilu n g sfig u r h in au s. W ie w ir sp ä ter sehen w erd en , k a n n m an a u ch d u rch E n tq u e llu n g der gan zen Z elle die S trö m u n g zu m S tillsta n d b rin gen ; a u ch d an n g e h t die A n a p h ase b ew eg u n g der C h rom osom en ru h ig w eiter, o b w o h l F o n tä n e n strö m u n g w ie Z e llte ilu n g u n terb leib en .
W ir kom m en also zu d em R e s u lta t, d aß au ch b ei unserem O b je k t K e rn - und Z e llte ilu n g zw a r
der M etap h ase gan z k u g e lig ist, liegen in einem P r ä p a ra t, w o die Z ellen in einer S ch ich t etw as abgeplattet n eb en ein an d er liegen, n ah ezu säm tlich e Zellen, die sich im M eta p h a sesta d iu m b efin den, so, d a ß m an die S p ind eln v o n der S eite sieh t.
A u c h k ön nen die K e rn teilu n g sfig u ren d u rch Z erfließ en des C y to p la sm a s iso liert w erden . B e i den M eta p h a sesta d ien sieh t m an dann, d aß die A n o rd n u n g der Chrom osom en u n g e stö rt geb lieb en ist. D a ra u s sieh t m an au ch , d aß die Sp in d el d u rch und d u rch fe s t ist. B e i den A n a p h ase sta d ie n sieh t m an, d aß die T och terch ro m o so m en am S tem m k ö rp er festh a fte n . In den T elo p h a sen jed o ch , w o m an an jed e r in ta k te n Z elle feststellen kan n, d a ß sich die ju n gen T o ch terk e rn e v o n dem S tem m kö rp er ablösen (vgl. F ig . i t ) , w ird b ei Z erfließ en der einen oder b eid er T o ch terze llen der S tem m k ö rp e r vo llk o m m en iso liert.
D ies sind n u r neue B e stä tig u n g e n vo n B e o b a c h tu n gen , die an anderen O b je k te n schon o ft gem a ch t w ord en sind. M an ka n n die F e s tig k e it der beid en S p in d ela rten jed o ch a u ch anders d em onstrieren.
W en n m an die in T eilu n g befin d lich en Z ellen in
