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NATURWISSENSCHAFTEN
H E R A U S G E G E B E N VON
ARNOLD B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEM ANN I N F R E I B U R G I. B R .
O RG A N D E R G E S E L L S C H A F T D E U T S C H E R N A TU R F O R S C H E R UND Ä R Z T E
UND
O RG A N D E R K A IS E R W IL H E L M -G E S E L L S C H A F T Z U R F Ö R D E R U N G D E R W ISSE N SCH A FTE N V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
H E F T 43 ( S E IT E 8 7 7 - 8 9 2 ) 23. O K T O B E R 1925 D R E IZ E H N T E R JA H RG A N G
I N H A L T : H erm a p h rod itism u s u nd G esch lech tertren n u n g bei
den W irbeltieren . V o n E Wi t s c h i, B asel. (M it 12 F ig u ren u nd 3 T a b e l l e n ) ...877 S u b je k tiv e u nd o b je k tiv e S tern farben . V o n K .
F . Bo t t l i n g e r, B erlin - N eu babelsb erg. (Mit 2 F i g u r e n ) ...882 D ie F latte rsch w in gu n g en bei D a m p ftu rb in en
scheiben. (M it 5 F i g u r e n ) ... 885 Bo t a n i s c h e Mi t t e i l u n g e n: Ü b e r die B lü te
p erioden der B am b useen . Ü b er w ach sliebende (cerophile) P ilze. Ü b er die V e rteilu n g der geo- tropisch en E m p fin d lic h k eit in n e g a tiv geotro- pisch en P fla n zen organ en . A n o lo zy k lisc h e R o st
pilze und ih r U rsprung. D ie B ew egu n gs
m echanik des L a u b b la tte s v o n D ion a ea m usci- p u la. Z u r K e n n tn is der S e x u a litä t hö herer V o lvo ca le s. D a s T au b w erd en v o n B astard sam en und die k ü n stlich e A u fz u c h t frü h absterben der B astard em b ryo n e n ... 887 As t r o n o m i s c h e Mi t t e i l u n g e n: D ie R a d ia lg e
sch w in d igk eiten v o n K u g e lstern h au fe n und au ß e rg a lak tisch e n N ebeln . D ie P erioden -H ellig- k e itsk u rv e . U n tersu chu ng en ü ber das M ars
sp ek tru m ... 890 Ak a d e m i e b e r i c h t e: A cad em ie des Sciences de
P a ris . . . ... . . . . 891
Abb. 191. Versuchsanlage zur Messung der Axialschwingungen rotierender Turbinensdieibcn Au s:
O . Lasche, K onstruktion und M aterial im Bau von Dam pfturbinen und Turbodynamos. S oeben er schien die dritte, u m g e a r b e i t e t e A u f l a g e von W . Kieser, Abteilungs-Direktor der A E G^Turbinenfabrik. 198 Seiten mit 377Textabb. Gebunden 18.75 Goldmark
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II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1925. H e ft 43. 23. Oktober 1925
DIE N AT URW ISSEN SCHAFTEN
erscheinen in w ö ch en tlich en H e ften u ud können im in - u n d A u sla n d e durch jed e S o rtim en tsb u ch h an d lu n g, jed e P o sta n sta lt od er den U nterzeichneten V e rla g b e zogen w erd en . P reis v ie rte ljä h rlic h fü r das In - und A u sla n d 7.50 G old m ark (1 G m . = 10/42 D o lla r n ord am erik an isch er W äh ru n g ). H ierzu tr it t bei d irek ter Z u stellu n g du rch den V e rla g das P o rto b zw . beim B ezü g e d u rch die P o st die p ostalisch e B este llg e b ü h r.
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F ü r V o rzu gsseiten beson dere V erein b aru n g . — B ei W ied erholun gen N a ch la ß .
A u slan d s-A n zeigep reise w erd en a u f d irek te A n frag e m itg e te ilt.
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V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Dreizehnter Ja h rga n g 23. O ktober 1925 H eft 43
Hermaphroditismus und Geschlechtertrennung bei den W irbeltieren1).
V o n E . Wi t s c h i, B a s e l.
I n d e r N a t u r fin d e n w ir Z w i t t r i g k e i t u n d G e s c h l e c h t e r t r e n n u n g o f t b u n t , s c h e i n b a r re g e llo s g e m is c h t. I n m a n c h e n G r u p p e n i s t es je d o c h o h n e w e ite r e s e r s ic h tlic h , d a ß s ic h d ie G o n o c h o r is te n s t a m m e s g e s c h i c h t l i c h a u s H e r m a p h r o d it e n h e r a u s e n t w ic k e lt h a b e n . D a s k o m m t v ie lle ic h t n ir g e n d s d e u t lic h e r z u m A u s d r u c k a ls g e r a d e in d e r R e ih e d e r W ir b e lt ie r e . B e i ih re n p r im it iv s t e n U r fo r m e n , d e n T u n ic a t e n , fin d e n w ir d e n Herm aphroditism us a llg e m e in v e r b r e it e t . J e d e A s c id ie b ild e t s o w o h l E ie r a ls S p e r m ie n . O f t g e lin g t d ie k ü n s t lic h e S e lb s t b e fr u c h t u n g . A u c h u n te r d e n F is c h e n g ib t e s e in ig e r ic h t ig e Z w it t e r . B e im S c h r if tb a r s c h s o ll s o g a r s p o n ta n e S e lb s t b e fr u c h t u n g b e o b a c h t e t w o r d e n se in D e r S c h le im a a l o d e r I n g e r (M y x in e ) i s t n a c h N a n s e n e in p r o ta n d r is c h e r Z w it t e r . Z a h l
r e ic h e F is c h e z e ig e n e in e n r u d im e n tä r e n H e r m a p h r o d it is m u s , d e r s ic h n a m e n t lic h a u f J u g e n d s t a d ie n in e in e m S c h w a n k e n z w is c h e n d e n b e id e n G e s c h le c h te r n g e lte n d m a c h t . A u c h v o n a d u lt e n T ie r e n sin d h ä u fig e F ä ll e v o n Z w it t e r t u m u n d G e s c h l e c h t s w e c h s e l b e k a n n t g e w o rd e n .
U n t e r d e n A m p h ib ie n fin d e n w ir k e in e n o r m a l
z w it t r ig e n A r t e n m e h r. A b e r R e s t e d e s Z w it t e r - t u m s sin d n o c h w e i t v e r b r e it e t . S c h o n la n g e b e k a n n t is t d e r r u d im e n t ä r e H e r m a p h r o d it is m u s d e r K r ö te n m ä n n c h e n . E s h a n d e lt s ic h d a b e i u m e in e ju v e n ile P r o t o g y n ie . B e i d e n L a r v e n e n t w i c k e l t sich z u e r s t d e r v o r d e r e K e im d r ü s e n a b s c h n it t z u e in e m r e l a t i v g r o ß e n O v a r . E r s t s p ä t e r d if fe r e n z ie r t s ic h d e r h in t e r e T e i l la n g sa m , z u e in e m H o d e n . D a s r u d im e n tä r e O v a r b le i b t a ls so g . ,,B id d e r s c h e s O r g a n d a u e r n d e r h a lte n . N o r m a le r w e is e b le ib t es fu n k tio n s lo s . G e le g e n t lic h f in d e t m a n es je d o c h s t a r k h y p e r t r o p h ie r t u n d in s e in e r G r ö ß e e in e m w e ib lic h e n O v a r k a u m n a c h s te h e n d . U n a b h ä n g ig v o n e in a n d e r h a b e n Ha r m s u n d Po n s e
g e fu n d e n , d a ß d ie O v a r ie n d e r K r ö te n m ä n n c h e n s ic h m ä c h t ig e n t fa lt e n , w e n n d ie H o d e n a b s c h n it te o p e r a t i v e n t fe r n t w e r d e n . B e id e A u t o r e n h a b e n F ä ll e b e s c h rie b e n , w o s c h lie ß lic h d ie K r ö t e n m ä n n c h e n E ie r le g te n . N a c h Po n s e w a r e n e in ig e E ie r s o g a r e n t w ic k lu n g s fä h ig . D ie , , K r ö t e n m ä n n c h e n “ s in d a ls o im G r u n d e g a r k e in e M ä n n c h e n , s o n d e rn p r o t o g y n e R u d im e n t ä r h e r m a p h r o d it e n .
U n s e r g e w ö h n lic h e r G r a s fr o s c h f ü h r t z w e i S c h r it t e w e ite r . E r k o m m t in v e r s c h ie d e n e n g e o g r a p h is c h e n R a s s e n v o r , d ie ic h in d ifferen zierte u n d u n d ifferen zierte e in g e t e ilt h a b e . D ie u n d iff e
*) N a ch dem ersten T e il des R e fe ra te s ü b er „ D ie B e d i n g u n g e n der gesch lechtlich en D ifferen zieru n g “ , v o rg etra g en in der G ru p p en sitzu n g der biologischen S ektion en der Schw eiz. N a tu rforsch . G es., an der J a h r e s v e r s a m m lu n g in A a r a u .
Nw. 1925.
re n z ie r te n s t im m e n m it d e n K r ö t e n d a r in w e s e n t lic h ü b e re in , d a ß d ie M ä n n c h e n z u e r s t O v a r ie n e n t w ic k e ln . B e i d e r M e t a m o r p h o s e b e s t e h t d a r u m d ie N a c h k o m m e n s c h a ft a u s s c h lie ß lic h o d e r ü b e r w ie g e n d a u s „ W e i b c h e n " . A b e r w ie sc h o n Pf l ü g e r u n d Sc h m i t t- Ma r c e l l ( T a b . 1) g e z e ig t h a b e n ,
T a b elle 1.
Geschlechtsverhältnisse bei der Dorfener Rasse.
Alter ab Metamorphose
in Monaten
Zahl der in %
Zahl der Um
wandlungs
formen in %
Zahl der in %cJ
Zahl der untersuchten
Tiere
O 85 — 15 2 2 5
I 85 — 15 3 x 0
2 75 8 17 390
3 70 1 2 18 332
4 70 12 18 215
6 64 1 8 . 18 80
10 55 24 2 1 22 0
12 54 24 2 2 2 1 0
13 54 20 26 200
14 54 15 31 200
15 53 1 2 35 l 8 o
1 6 53 7 40 200
18 52 4 44 120
22 52 1 - 1 48 200
B ei der M etam orphose sind n u r 1 5 % M ännchen m or
p h o log isch h erau sdifferen ziert. Sie verm ehren sich auf K o sten der „W e ib c h e n " im V e rla u f d er ersten 2 L eb en s
ja h re a u f 4 8 % . V o n den 8 5% „W e ib c h e n “ , die un
m itte lb a r n ach d er M etam orphose gefun den w erden, erw eisen sich so m it ca. 3 5 % als p ro to g y n e H erm a
phroditen.
v e r s c h w in d e t d ie o v a r ia l e S t r u k t u r im V e r la u f d e r e r s te n L e b e n s ja h r e in d e r R e g e l sp u rlo s , so d a ß b e i d e r G e s c h le c h ts r e ife (im v ie r t e n S o m m er) d ie G e s c h le c h ts n o r m h e r g e s t e llt i s t (F ig . 1). D ie W e ib c h e n d ie s e r u n d iffe r e n z ie r t e n R a s s e n b e k u n d e n n a c h e r la n g t e r G e s c h le c h ts r e ife e in e g e w is se N e ig u n g , s ic h in M ä n n c h e n u m z u w a n d e ln . S ie f u n k t io n ie r e n d a n n w ä h r e n d e in e r g e r a u m e n Z e it a ls Z w it t e r , u n d in z w e i d e r a r t ig e n F ä ll e n k o n n t e s o g a r k ü n s t lic h e S e lb s t b e fr u c h t u n g a u s g e fü h r t w e r d e n (F ig . 2).
D ie d iffe r e n z ie r te n R a s s e n sin d sc h o n v o n fr ü h e n L a r v e n s t a d ie n w e g g e s c h le c h t lic h v o l l k o m m e n d iffe r e n z ie r t . A b e r a u c h sie h a b e n n o c h e in e g e w is s e L a b i l i t ä t b e w a h r t, d ie s ic h d a r in z e ig t , d a ß u n t e r e x p e r im e n te lle n B e d in g u n g e n ih r G e s c h le c h t r e l a t i v le ic h t u m g e s t im m t w e r d e n k a n n ( v g l. u n t e n !) . I n s o fe r n d ü r fe n w ir sie a ls o a u c h n o c h a ls R u d im e n t ä r h e r m a p h r o d it e n b e t r a c h t e n . D ie b e id e n g e z e ic h n e te n R a s s e t y p e n sin d d u r c h a lle d e n k b a r e n Z w is c h e n g lie d e r v e r b u n d e n . W e n n
8 7 8 W i x s c h i : H erm ap h rod itism u s u nd G esch lech tertren n u n g b ei den W irb eltieren . [ Die N atur- [wissenschaften w ir a u f d e m c h a r a k t e r is t is c h e n E n t w i c k lu n g s
s t a d iu m n a c h S c h lu ß d e r M e t a m o r p h o s e g e w is s e r m a ß e n e in e n Q u e r s c h n it t d u r c h d ie A r t le g e n , so e r h a lte n w ir e in g u t e s B ild ih r e r V a r ia t io n ( T a b . 2).
D a s ,,W e i b c h e n '‘- P r o z e n t w e c h s e lt z w is c h e n 50
F ig . 1. L ä n g ssc h n itt du rch die K eim d rü se eines Ju v e
nilhermaphroditen, ca. 1 M on at n ach der M etam orphose.
V o n h in ten n ach v o rn fo rtsch reiten d e G esch lech ts
u m w an d lun g. H in te rste r S ex u a lstra n g n orm al m än n lich, zw ei vord erste S ex u a lsträ n g e rein w eiblich, zw ei m ittle re S ex u a lsträ n g e in G esch lech tsw echsel begriffen , i w u ch ern de Z w isch en zellen , a, b degenerierend e E ier.
sp Sperm atogon ien .
u n d 100. D ie a lp in e n u n d n o r d e u r o p ä is c h e n R a s s e n v e r k ö r p e r n d e n d i f f e r e n z ie r t e n T y p u s , d ie m it t e llä n d is c h e n v e r s c h ie d e n e S t u f e n d e s u n d iffe r e n z ie r t e n .
V o n u n s e r e n e in h e im is c h e n A m p h i
b ie n z e ig e n a u ß e r d e m W a s s e r fr o s c h k e in e m e h r e in e so a u s g e s p r o c h e n e N e i g u n g z u r Z w it t e r b il- F ig . 2. Urogenitalapparat eines d u n g £ jb e r d ie a u s - Adultherm aphroditen. 0 = E ier- lä n d is c h e n A r t e n s in d stock . T — T ric h te r des E i- ,
leiters. E = E ileiter. U = U te- w ir n o c h w e n ig u n te r - rus. H = H oden. N = N iere, r ic h t e t . B e i d e n S — H a rn sam en leiter m it her- h ö h e re n W ir b e lt ie r e n vorsprossenden Sam enblasen, i s t d ie G e s c h le c h t e r
t r e n n u n g v o lls t ä n d i g d u r c h g e fü h r t . H e r m a p h r o d i- tis c h e E r s c h e in u n g e n k o m m e n w o h l a b u n d zu n o c h v o r , u n d g e r a d e in d e r le t z t e n Z e it s in d e in ig e ä u ß e r s t in t e r e s s a n t e F ä l l e m it g e t e ilt w o r d e n . A b e r sie d ü r fe n w o h l k a u m m e h r a ls R e s t e d e s p r im i
t i v e n H e r m a p h r o d it is m u s g e d e u t e t w e rd e n . T a b elle 2.
Geschlechtsverhältnisse bei verschiedenen Lokalrassen des Grasfrosches kurz nach der M etamorphose (höchstens
2 M onate).
G ruppe I e n th ä lt die R assen m it dem g erin gsten G rade gesch lechtlich er D ifferen zierun g, G rup p e V die m it dem
h öchsten G rad e.
D ie m it * b ezeich n eten sind F reila n d fä n g e.
Gruppe Geographische
Herkunft Nach Untersuchung von
Zahl der untersuch
Weib
chen ten. Tiere in % U r s p r u n g s t a l
( B a y r . A l p e n ) . WlTSCHI (1914) 490 50
D i s c h m a , D a v o s
( R ä t i s c h e A lp e n ) W lT S C H I (1923) 814 50 V - S p i t a l b o d e n
( G r i m s e l, B e r
n e r A l p e n ) . . W lT S C H I (1923) 46* 52 R i g a ... W lT S C H I (1923) 272 4 4.5 , K ö n i g s b e r g . . Pf l ü g e r (i8 8 2 ) | 370
5° ° * 51.5 53 E l s a ß (M m ) . . Wi t s c h x (1923) 424 5i Wi t s c h i (1923) 4 7i 52 B o n n ... W lT S C H I (1923) 2 9 0 43- B o n n ... v . G r i e s h e i m u . (
8 06 6 6 8 *
64
I V . Pf l ü g e r (1881 i 6 4
b i s 82) . . (
R o s t o c k . . . .
( 1 8 8 1 ) . . . . 245* 6 2 ,5
i. W lT S C H I (1923) 405 59
I I I G laru s . . . . L ochh au sen
Pf l ü g e r (1882) 58 78
( M ü n c h e n ) Wi t s c h i (1914) 221 83
I I < D o r f e n ( M ü n c h e n ) Sc h m i t t (1908) 9 2 5 * 85 U tre c h t . . . . P f l ü g e r (i8 8 2 )| 780
459* 8 7 87- F re ib u rg (i. B .) Wi t s c h i (1923,
1925) . . . . 569 92 B r e s l a u . . . . Bo r n ( 1 8 8 1 ) . . 1 2 7 2 95 I , B r e s l a u . . . . Wi t s c h i ( 1 9 2 3 ) 2 1 3 99 E l s a ß ( r ) . . . . Wi t s c h i ( 1 9 2 3 ) 237 IOO- I r s c h e n h a u s e n
( I s a r t a l s ü d l.
M ü n c h e n ) . . Wi t s c h i ( 1 9 1 4 ) 2 4 1 IOO
T o t a l d e r u n t e r s u c h t e n 10 7 7 6
W ie b e r e it s g e s a g t , is t d ie v o m H e r m a p h r o d it is m u s z u r G e t r e n n t g e s c h le c h t ig k e it fü h r e n d e R e ih e w o h l s t a m m e s g e s c h ic h t lic h z u le se n . A b e r a u c h w e n n a u f a lle p h y lo g e n e t is c h e n Ü b e r le g u n g e n v e r z i c h t e t w i r d , z e ig t s ic h z u r E v id e n z , d a ß d a s P r o b le m d e r G e s c h le c h t s b e s t im m u n g n ic h t le d ig lic h a ls V e r e r b u n g s fa ll b e t r a c h t e t w e r d e n d a r f. I c h h a b e s c h o n v o r m e h r a ls z e h n J a h r e n d a r a u f h in g e w ie s e n , d a ß p h y s io lo g is c h e F a k t o r e n s t e t s m it w ir k e n u n d g e le g e n t lic h s o g a r e in e v ö llig e U m k e h r d e s g e n o t y p is c h e n G e s c h le c h t s h e r b e ifü h r e n . A u s g ie b ig e r
H eft 4 3. 1 W i t s c h i : H erm a p h ro d itism u s u n d G esch lech tertren n u n g bei den W irb eltieren .
2 3. 1 0 . 1925J 879
a ls a u f irg e n d e in e m a n d e r e n G e b ie t b i e t e t s ic h h ie r d ie M ö g lic h k e it , e n t w ic k lu n g s p h y s io lo g is c h e u n d e r b a n a ly t is c h e A r b e i t z u k o m b in ie r e n — z u m V o r t e il n ic h t n u r d e r k o n k r e t e n , v o r lie g e n d e n F r a g e , so n d e rn a u c h d e r E n t w i c k lu n g d e r b e id e n H a u p t z w e ig e d e r e x p e r im e n t e lle n G e n e t ik . G e g e n w ä r t ig e r A u f s a t z w ir d s ic h in d e s s e n n u r m it d e m K o n stitu tio n sp r o b le m b e fa s s e n , u n t e r b e w u ß t e r Z u r ü c k s t e llu n g d e r F r a g e n p h y s io lo g is c h e r N a t u r , w ie d e r n a c h d e r N a t u r d e r G e n e o d e r n a c h d e n M it t e ln d e r g e s c h le c h t lic h e n D iffe r e n z ie r u n g .
E in Z w it t e r , z. B . e in e A s c id ie , b e s i t z t n e b e n e in a n d e r m ä n n lic h e u n d w e ib lic h e D iff e r e n z i e ru n g e n . S o g u t w ie n u n je d e a n d e r e s e lb s t ä n d ig e K ö r p e r e ig e n s c h a ft ih re n e r b lic h e n B e s t im m u n g s f a k t o r h a t , d e n w ir a llg e m e in a ls G en b e z e ic h n e n , so i s t a u c h fü r d e n m ä n n lic h e n S e x u s k o m p le x e in G e n v o r h a n d e n : d e r M ä n n lic h k e itsfa k to r (M ) u n d e in a n d e r e s fü r d e n w e ib lic h e n K o m p l e x : d e r W eib lich k e itsja k to r (F ). D a d ie H e r m a p h r o d ite n u n ifo r m e N a c h k o m m e n s c h a fte n h a b e n , so m ü ss e n w ir a n n e h m e n , d a ß sie in b e z u g a u f b e id e F a k t o r e n h o m o z y g o t s in d . D ie s e A n n a h m e h a t s ic h in e in ig e n F ä ll e n e x p e r im e n te ll b e s t ä t ig e n la ss e n . S o m it i s t d ie E r b fo r m e l f ü r H e r m a p h r o d ite n a ll- o-pmmn • a lle K e im z e lle n h a b e n id e n tis c h e g e m e in M .F *
K o n s t i t u t i o n , n ä m lic h M F .
B e i d e n G e t r e n n t g e s c h le c h t ig e n ( T y p u s M e n s ch , S ä u g e r) lie g e n d ie V e r h ä lt n is s e w e n ig e r e in fa c h . A u s d e r F e s t s t e llu n g , d a ß d ie G e s c h le c h t e r s t e t s a n n ä h e r n d im Z a h le n v e r h ä lt n is v o n 1 : 1 s te h e n , h a t m a n g e sc h lo s se n , d a ß sie n a c h d e m R ü c k k r e u z u n g s m o d u s d u r c h V e r e r b u n g b e s t im m t w e r d e n . I n d e r T a t i s t es h e u t e d u r c h z a h lr e ic h e B e o b a c h t u n g s r e ih e n e rw ie s e n u n d e r h ä r t e t , d a ß b e im M e n s c h e n d e r M a n n z w e i G a m e te n s o r te n b i l d e t : A n d r o sp e r tn ie n , d ie K n a b e n e rz e u g e n , u n d G y n o sp e r m ie n , M ä d c h e n e r z e u g e n d e S a m e n fä d e n . E r i s t a ls o in b e z u g a u f w e n ig s t e n s e in g e s c h le c h t s b e s tim m e n d e s G e n h e t e r o z y g o t . N a c h d e n b i s h e r ig e n E r b a n a ly s e n z u s c h lie ß e n m u ß d a s d e n W e ib lic h k e it s f a k t o r b e tr e ffe n , so d a ß se in e E r b - fo r m e l ^ M F- z u s c h re ib e n is t.
D a d a s w e ib lic h e G e s c h le c h t s ic h in d e n G e s c h le c h t s fa k t o r e n a ls h o m o z y g o t e r w e is t (in Ü b e r e in s tim m u n g m it d e r E r w a r t u n g , w e lc h e s ic h a u s d e r R ü c k k r e u z u n g s p r o p o r t io n e r g ib t ) , so k o m m t
M F
ih m d ie F o r m e l z u . I n d ie s e r F o r m i s t sie n o c h id e n t is c h m it d e r fü r H e r m a p h r o d it e n . W a r u m a b e r w ir d e in S ä u g e t ie r o d e r e in M e n s c h v o n d ie s e r K o n s t i t u t i o n w e ib lic h , e in e A s c id ie d a g e g e n z w it t r ig ? — D ie E in f ü h r u n g d e r q u a n tita tiv en B etra ch tu n g sw eise in d ie V e r e r b u n g s fo r s c h u n g d u r c h Go l d s c h m i d t (19 12 ) b e d e u t e t e in e n d e r g lü c k lic h s t e n u n d in se in e n W e it e r u n g e n fr u c h t b a r s t e n F o r t s c h r it t e in d ie s e r W is s e n s c h a f t . S ie f ü h r t im v o r lie g e n d e n F a ll e z u r A n n a h m e b e s o n d e rs s t a r k e r W e ib lic h k e it s f a k t o r e n , w e lc h e
d ie M ä n n lic h k e it s f a k t o r e n v o lls t ä n d ig z u u n t e r d r ü c k e n v e r m ö g e n . N a t ü r li c h b e s i t z t d e r e in e W e ib lic h k e it s f a k t o r d e s M ä n n c h e n s g le ic h e S tä r k e . E r u n t e r lie g t j e d o c h g e g e n ü b e r d e n z w e i M ä n n lic h k e it s fa k t o r e n . W e n n w ir d ie v e r s t ä r k t e n F a k t o r e n m it d e m S u f f i x " v e r s e h e n , so sc h r e ib e n s ic h
M F "
n u n d ie E r b f o r m e ln : f ü r d a s w e ib lic h e u n d M F "
M — für das m ännliche G eschlecht. Ferner be
stehen die q u an titativen Beziehungen 2 F " > 2 M > F " .
I n d e n F ig . 3 u n d 4 s in d s c h e m a tis ie r t d ie r e i
fe n G a m e te n d e r Z w it t e r u n d G o n o c h o r is te n d a r g e s t e llt, w o b e i d ie q u a n t i t a t i v e n B e z ie h u n g e n d e r G e s c h le c h ts g e n e g r a p h is c h d u r c h d ie L ä n g e d e r
Spermium
F ig . 3. S ch em atisch e D arstellu n g der reifen E i- und Sam enzellen m it ihren M än n lich keits- und W e ib lich k e itsfa k to ren (M bzw . F ). D ie q u a n tita tiv e n B ezieh u n gen sind grap h isch d u rch die H öhe der R e ch te c k e d a r
gestellt. Zwittertypus.
F ig. 4. W ie F ig . 3: Gonochoristen-Typus.
R e c h t e c k e a u s g e d r ü c k t w e r d e n . D ie s e D a r s t e llu n g s w e is e e r le ic h t e r t u n s d ie V e r b in d u n g d e s F a k t o r e n b ild e s m it d e n R e s u lt a t e n d e r C h r o m o s o m e n fo r s c h u n g . G e t r e n n t g e s c h le c h t lic h e v o m T y p u s d e r O e d ip o d a (der a u c h fü r P fe r d , R in d u n d v i e lle i c h t M e n s c h n a c h g e w ie s e n e rs c h e in t) e n t h a lt e n b e k a n n t lic h in a lle n G a m e t e n d ie g le ic h e A n z a h l v o n K ö r p e r c h r o m o s o m e n , u n d a u ß e r d e m in a lle n E ie r n u n d in d e n G y n o s p e r m ie n n o c h e in G e s c h le c h t s c h ro m o s o m o d e r X - C h r o m o s o m . E s i s t g a n z k la r , d a ß d e r in a lle n G a m e te n m it g e fü h r t e F a k t o r M in d e n K ö r p e r c h r o m o s o m e n lo k a lis ie r t se in m u ß . F ü r d e n le d ig lic h in d e n E ie r n u n d G y n o s p e r m ie n e n t h a lt e n e n F " k o n n t e m it g u t e m G r u n d e a n g e n o m m e n w e rd e n , e r lie g e im X - C h r o m o s o m , d a s j a d e n g le ic h e n E r b g a n g h a t . D ie s e A n n a h m e is t n u n d u r c h F e s t s t e llu n g e n a n p a r t ie ll tr ip lo id e n D r o s o p h ila flie g e n ( Br i d g e s u n d n e u e s te n s L . V . Mo r g a n) z u r u n b e z w e ife lb a r e n T a t s a c h e e rh o b e n w o r d e n . A n d e r s a ls b e i G o n o c h o r is te n k o n n te b e i
88o W i x s c h x : H erm ap h rod itism u s u nd G esch lech tertren n u n g b e i den W irb e ltie re n . [ Die N atur- Lwissenschaften n o r m a le n H e r m a p h r o d it e n in k e in e m F a l l e e in e
u n g le ic h e V e r t e ilu n g v o n C h r o m o s o m e n a u f b e f r u c h t u n g s t ü c h t ig e G a m e t e n b e o b a c h t e t w e r d e n . D a s d e n F a k t o r F tr a g e n d e X - C h r o m o s o m k o m m t a ls o a lle n G a m e t e n z u , w a s m it d e n o b e n e n t w ic k e l t e n E r b f o r m e ln in Ü b e r e in s t im m u n g s t e h t .
S o lie g e n d e n n d ie D in g e f ü r d ie Z w i t t e r e in e r u n d d ie G o n o c h o r is te n a n d e r e r s e its v o llk o m m e n k la r . Welches ist nu n aber das E rbbild der Z w ischen
formen, der Rudim entärherm a'phroditen? I c h h a b e d ie s e F r a g e a m G r a s fr o s c h b e a r b e it e t . E r s c h ie n m ir f ü r d ie A n a ly s e b e s o n d e rs g e e ig n e t , w e il er, w ie e r w ä h n t , in v e r s c h ie d e n e n R a s s e n m it u n g le ic h s t a r k e r N e ig u n g z u m H e r m a p h r o d it is m u s a u f t r i t t .
D a b e i d e n a lp in e n R a s s e n s t e t s s e h r g e n a u d ie G e s c h le c h t s n o r m ( i Q : i c f ) f e s t g e s t e llt w ir d , so m u ß t e a u c h h ie r E r b l i c h k e i t n a c h d e m R ü c k k r e u z u n g s t y p u s v o r a u s g e s e t z t w e r d e n . D ie E n t s c h e id u n g ü b e r H e t e r o - b z w . H o m o z y g o t i e d e r G e s c h le c h t e r w a r le ic h t z u e r r e ic h e n , n a c h d e m e in w e ib lic h e r A d u lt h e r m a p h r o d it ( v g l. o b e n , a u c h F i g . 2) g e fu n d e n w o r d e n w a r . N u n w u r d e n d ie E i e r e in e s n o r m a le n D a v o s e r F r o s c h w e ib c h e n s in z w e i P o r t io n e n g e t e ilt , w o v o n d ie e r s te m it d e m S p e r m a d e s z w it t r ig e n W e ib c h e n s b e s a m t w u r d e , d ie z w e it e m it d e m e in e s n o r m a le n D a v o s e r M ä n n c h e n s . D ie e r s te K o m b in a t io n e r g a b e in e u n ifo r m e N a c h k o m m e n s c h a ft , n ä m lic h 18 2 Q . W i r e rs e h e n d a r a u s , d a ß b e id e W e ib c h e n n u r eine G a m e te n - s o r t e g e b ild e t h a b e n . D ie E r w a r t u n g , d a ß a ls o d a s M ä n n c h e n d ig a m e t is c h sei, b e s t ä t i g t d ie z w e it e K o m b in a t io n , w e lc h e 12 8 Q + 128 0 * lie fe r t e . I m g le ic h e n S in n e e r g a b e n E ie r d e s H e r m a p h r o d it w e ib c h e n s m it S a m e n d e s s e lb e n D a v o s e r M ä n n c h e n s 13 2 9 + 13 5 c f-
D ie e r b a n a ly t is c h e A u f g a b e b e s t a n d d e m n a c h in d e r P r ü f u n g 1. d e r A n d r o s p e r m ie n , 2. d e r G y n o - s p e r m ie n u n d 3. d e r E ie r d e r v e r s c h ie d e n e n R a s s e n t y p e n . D a z u s t a n d d e r Serienversuch a ls m e t h o d is c h e r W e g o ffe n . E s w ü r d e d e n R a h m e n d ie s e s A u f s a t z e s s p r e n g e n , w e n n ic h a u f d ie E in z e lv e r s u c h e e in g e h e n w o llt e . I c h b e s c h r ä n k e m ic h d a r a u f, d a s P r in z ip z u d e m o n s tr ie r e n , n a c h d e m v e r fa h r e n w u r d e , u n d d a n n d ie R e s u lt a t e m it z u t e ile n (e in z e ln e D a t e n s in d b e r e it s p u b liz ie r t w o r d e n ; m e h r h e it lic h s o lle n sie e r s t d e m n ä c h s t z u m D r u c k k o m m e n ).
W e n n z . B . d ie A n d r o s p e r m ie n z u p r ü fe n w a r e n , s o w u r d e n d ie u n b e fr u c h te t e n U t e r u s e ie r e in e s e in z ig e n W e ib c h e n s in m e h r e r e P o r t io n e n g e t e ilt u n d d a n n m it d e m S a m e n e in e r R e ih e v e r s c h ie d e n
r a s s ig e r M ä n n c h e n b e f r u c h t e t . I n a lle n K o m b i
n a t io n e n b le i b t s o m it d e r F a k t o r üJi k o n s t a n t , u n d d ie U n t e r s c h ie d e in d e n R e s u lt a t e n s in d a lle in a u f R e c h n u n g d e r S p e r m ie n z u s e t z e n . S o e r g a b in e in e m V e r s u c h e in B o n n e r W e ib c h e n m it v ie r v e r s c h ie d e n e n M ä n n c h e n d ie in d e r z w e ite n V e r t ik a lk o lo n n e d e r T a b . 3 v e r z e ic h n e t e n N a c h k o m m e n s c h a ft e n . E s s in d d a s s u m m a r is c h e R e s u lt a t e , d ie s ic h a u s d e n z w e i K o m b in a t io n e n [ E i
+ G y n o s p e r m iu m ] u n d [ E i + A n d r o s p e r m iu m ] z u s a m m e n s e t z e n . S ie k ö n n e n a u f G r u n d d e s o b e n e r w ä h n t e n N a c h w e is e s , d a ß a u c h b e i u n d iffe r e n z ie r t e n R a s s e n d ie G e s c h le c h ts n o r m z u g r u n d e l ie g t
(T a b . 1), in d ie b e id e n K o m p o n e n t e n z e r le g t w e r d e n , w ie d a s in d e r d r it t e n u n d v ie r t e n V e r t i k a l k o lo n n e d e r T a b . 3 g e s c h e h e n i s t . D a w ir d n u n k la r e r s ic h t lic h , d a ß d ie A n d r o s p e r m ie n s ic h d u r c h e in e v e r s c h ie d e n s t a r k e w e ib c h e n b e s t im m e n d e P o t e n z a u s z e ic h n e n . M ä n n c h e n d e r g e o g r a p h is c h e n G r u p p e I ( v g l. T a b . 2) e r g e b e n a u c h h ie r f a s t a u s s c h lie ß lic h p r o t o g y n e H e r m a p h r o d it e n , d ie in d e r T a b e lle z u m T e i l a ls Q , z u m T e i l a u c h sc h o n a ls c f e r s c h e in e n . D a s M ä n n c h e n d e r G r u p p e V
+
z e i g t a u c h in d ie s e r B a s t a r d ie r u n g s s e r ie h ö c h s te n s n o c h e in e n le t z t e n R e s t h e r m a p h r o d it is c h e r N e i g u n g e n . D a s B e r lin e r M ä n n c h e n n im m t w ie d e r u m e in e Z w is c h e n s t e llu n g e in .
W e n n w ir n u n d ie f a k t o r ie lle D e u t u n g d ie s e r K r e u z u n g s e r g e b n is s e v e r s u c h e n , s o i s t k la r , d a ß d ie a u f fä llig e w e ib c h e n e r z e u g e n d e T e n d e n z , w e lc h e d ie A n d r o s p e r m ie n d e r F r ö s c h e g e g e n ü b e r d e n e n r e in e r G o n o c h o r is te n w ie z. B . d e s M e n s c h e n a u s z e ic h n e t , a u f z w e i W e is e n z u s t a n d e g e k o m m e n se in k ö n n te . D e n k b a r is t s o w o h l e in e A b s c h w ä c h u n g d e s M ä n n lic h k e it s f a k t o r s a ls a u c h d a s V o r h a n d e n s e in u n d W ir k e n e in e s W e ib lic h k e it s f a k t o r s n e b e n d e m n o r m a l s t a r k e n M ä n n lic h k e it s f a k t o r . V o n d e r U n m ö g lic h k e i t d e r e r s te n A n n a h m e k a n n s ic h j e d o c h je d e r L e s e r ü b e r z e u g e n , d e r s ic h d e r M ü h e u n t e r z ie h t , d ie K o n s e q u e n z e n a n H a n d e in ig e r G e n e r a t io n s fo lg e n t h e o r e tis c h z u e n t w ic k e ln . W ir k o m m e n a ls o z u m S c h lu ß , d a ß d a s A n d r o s p e r m iu m n e b e n d e m F a k t o r M a u c h e in e n W e ib lic h k e it s f a k t o r f ü h r t . E r m u ß b e d e u t e n d s c h w ä c h e r se in a ls d e r W e i b li c h k e i t s f a k t o r d e s G y n o s p e r m iu m s , d a e r k e in e d a u e r n d e W e ib c h e n b ild u n g z u v e r a n la s s e n v e r m a g . E r se i d a r u m m it / b e z e ic h n e t . F ü r d ie G y n o s p e r m ie n u n d E i e r g i l t w ie d e r u m d ie B e z ie h u n g , d a ß d e r W e ib lic h k e it s f a k t o r s t ä r k e r s e i a ls d e r M ä n n lic h k e its f a k t o r . A u s d e r r e la t iv T a b elle 3. Bastardierungsserie.
Bonn. Q
X
G eschl T o ta l
seht der N achkom i au s E i +
Gynosperm ium
nen ein M onat n ach der M etam orphose aus E i + A ndrosperm ium
1. F re ib u rg $ . 2 . E lsa ß c? . . . 3. B erlin $ . . . 4. D avos c?. . .
366 Q + 14 C? + 1 Ind.
302 Q + 29 d + 2 o 1 235 9 + 16 d + 82 d1 i3 5 Q + 2 d + 139 d
190 Q 167 Q 1 6 7 g 135 Q
1 7 6 0 -f- 1 4 c? (46% „W e ib c h e n “ ) 135 2 + 29 d + 2 cJ (4 1% „W e ib c h e n “ ) 68 g + 16 d + 82 (j1 (20% „W e ib c h e n “ ) 2 d + 139(5 (keine „W e ib c h e n “ )
Wi t s c h i: H e r m a p h r o d itis m u s u n d G e s c h le c h te r tr e n n u n g b e i d en W ir b e ltie r e n . Heft 43- 1
2 3 . 10. 1925J
le ic h t e n U m s t im m b a r k e it d e s G e s c h le c h te s s o w o h l ju n g e r a ls g e s c h le c h t s r e ife r W e ib c h e n e r h e llt a b e r, d a ß d ie D iffe r e n z n ic h t so b e d e u te n d is t w ie b e i G o n o c h o r is te n . A l l e d ie s e Ü b e r le g u n g e n fü h r e n u n s z u r A u f s t e l lu n g fo lg e n d e r E r b f o r m e ln : W e ib -
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c h e n ^ r , ; M ä n n c h e n D ie a llg e m e in e n S t ä r k e v e r h ä lt n is s e e r g e b e n d ie R e ih e 2 F > 2 M > F ' f . D ie F ig . 5 g i b t d ie g r a p h is c h e D a r s t e llu n g d e r G a m e t e n k o n s t it u t io n .
D a s H a u p tr e su lta t dieser U n tersu ch u n g en is t d ie E r k e n n tn is , d a ß d ie F rö sch e n ich t n u r m o rp h olog isch d u rch ih r e n R u d im en tä rh erm a p h ro d itism u s, so n d ern a u ch erbbiologisch a ls Z w isch en g lied e r d ie H e r m a p h ro d iten m it den G onochoristen verbin den .
D a ß d ie in B e t r a c h t g e z o g e n e n R a s s e n s ic h e r s t in p o s t g la z ia le r Z e it v o n e in a n d e r g e t r e n n t h a b e n , k a n n a u s d e n B e s o n d e r h e it e n ih r e r g e o g r a p h is c h e n V e r b r e it u n g u n s c h w e r h e r a u s g e le s e n w e r d e n . W e n n ic h m ir e in B ild g e s t a t t e n d a r f, so m ö c h t e ic h d ie s e R a s s e n m it e in e r G r u p p e v o n W a n d e r e r n v e r g le ic h e n , d ie , a u f d e rs e lb e n S t r a ß e m a r s c h ie r e n d ,
8 8 1
findrospermium Gynospermium
m a le rw e is e s t e t s in d e r m ä n n lic h e n L in ie v e r e r b t w ir d . Z w e i B e d e n k e n s t a n d e n d ie s e r A n n a h m e e n tg e g e n . Ü b e r d ie C h r o m o s o m e n v e r h ä lt n is s e d e s F r o s c h e s w a r c y t o lo g is c h n o c h so g u t w ie n ic h ts b e k a n n t. Ü b e r d ie s h a b e n d ie M o r g a n s c h e n A r b e it e n g e z e ig t, d a ß d a s F - C h r o m o s o m d e r D r o s o p h ila k e in e E r b f a k t o r e n e n t h ä lt . E s w a r s o m it g a r n ic h t a u s g e s c h lo s s e n , d a ß d ie s e F u n k t io n s lo s ig k e it e in e a llg e m e in v e r b r e it e t e E ig e n s c h a f t v o n Y sei.
U n te r d e s s e n s in d d ie s e P u n k t e a u f g e k lä r t w o r d e n . In d e r S p e r m a t o g e n e s e w ie in d e r O v o g e n e s e
F ig . 7.
F ig . 5. W ie F ig . 3: T y p u s der Rudimentärherm aphro
diten. D en v e r s c h i e d e n e n g e o g r a p h i s c h e n R assen d e s G r a s f r o s c h e s w ü r d e n e t w a s v a r i i e r t e W e rte v o n F u n d /
e n t s p r e c h e n .
s e it e in ig e r Z e it s c h o n m it v e r s c h ie d e n e r G e s c h w in d ig k e it s ic h v o r w ä r t s b e w e g e n u n d d a r u m h e u te v o n A u s g a n g u n d Z ie l v e r s c h ie d e n w e it e n t fe r n t sin d .
D e r v o m H e r m a p h r o d itis m u s z u r G e s c h le c h te r t r e n n u n g fü h r e n d e E n t w ic k lu n g s p r o z e ß f in d e t in d e n G a m e te n s e in e n A u s d r u c k d u r c h e in e la n g s a m a n w a c h s e n d e V e r s t ä r k u n g d e r W e i b l i c h k e i t s f a k to r e n in E i u n d G y n o s p e r m iu m u n d d u r c h e in ra s c h e re s A b k lin g e n d e s W e ib lic h k e it s f a k t o r s im A n d r o s p e r m iu m . D e r e r b b io lo g is c h e E f f e k t b e s t e h t in d e r V e r k n ü p fu n g d e r G e s c h le c h t s d iffe r e n z ie r u n g m it d e m P r o z e ß d e r C h r o m o s o m e n r e d u k tio n in d e n R e ifu n g s t e ilu n g e n d e r G a m e te n .
W e n n w ir w ie d e r u m ü b e r le g e n , w ie d ie E r b f a k t o r e n in d e n C h rom osom en l o k a lis ie r t s e in w e r d e n , d a n n k a n n e in z ig / z u n ä c h s t p r o b le m a t is c h e rs c h e in e n . D a d ie s e r F a k t o r z u s a m m e n m it F ' im M ä n n c h e n e in M e r k m a ls p a a r b ild e t , so m u ß er in e in e m C h r o m o s o m lie g e n , d a s e b e n s o m it d e m G e s c h le c h ts c h r o m o s o m X s ic h zu e in e m P a a r v e r e in ig t . I c h h a b e d a r u m sc h o n 1 9 1 4 se in e L o k a l is a t io n im Y -C h r o m o s o m v o r a u s g e s e t z t . D a ß d ie s e s s ic h a ls T r ä g e r fü r / g u t e ig n e t, e r h e llt a u c h a u s d e m U m s t a n d , d a ß es b e i d e r R e d u k t io n s te ilu n g s t e ts in d ie A n d r o s p e r m ie g e h t , a ls o n o r-
F ig . 10. F ig . 9.
F ig . 6 bis 10. S tad ien der Spermatogenese des G ras- frosches. 6: V erm eh ru ng steilu n g. 7: erste R eifeteilu n g . 8: Ä q u a to ria lp la tte der zw eiten R eifeteilu n g . 9: zw eite
R eifeteilu n g . 10: U nreifes Sperm ium .
F ig . 11 u nd 12. Ovogenese des G rasfrosches. 1 1 : V e r m ehrun gsteilun g. 12: Ä q u a to ria lp la tte der zw eiten
R eifeteilu n g .
d e s G r a s fr o s c h e s fin d e n s ic h in d e n V e r m e h r u n g s m it o s e n 26 C h r o m o so m e n . D a v o n z e ic h n e n s ic h 10 d u r c h b e s o n d e re G r ö ß e a u s (F ig . 6 u n d 1 1 ) . I n d e n R e ife t e ilu n g e n fin d e n w ir , w ie zu e r w a r te n , 13 E le m e n t e , d ie z w a r in d e n b e id e n G e s c h le c h te r n c h a r a k t e r is t is c h e U n te r s c h ie d e d e r F o r m e n z e ig e n , d a g e g e n in d e n G rö ß e n p r o p o r tio n e n le ic h t e in e Z u r ü c k f ü h r u n g a u f d ie P a a r e d e r d ip lo id e n M ito se n g e s t a t t e n (F ig . 8 u n d 12 ). J e d e s R e i f ei u n d je d e s S p e r m iu m e r h a lte n 13 C h r o m o so m e n . D ie d r e iz e h n k ö n n e n s o g a r n o c h in d e n u n r e ife n S p e r m ie n g e z ä h lt w e r d e n (F ig . 10 ). E s is t d a m it z a h le n m ä ß ig
