DIE
Postverlagsort Leipzig
v W f i t n r
NATURWISSENSCHAFTEN
H E R A U SG E G E B E N VON
A R N O L D B E R L I N E R
UNTER B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN I N F R E I B U R G I. B R .
ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
U N D
ORGAN DER KAISER WILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
HEFT 30 (SEITE 609— 632) 29. JULI 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG •
I Z y go tisch e G esch lech tsb estim m un g und S ex u a l
horm one. V o n Ric h a r d Go l d s c h m id t, B erlin- D ah lem . (M it 2 F igu ren ) ...
D ie E n tw ic k lu n g d er neuen Q u an ten m ech an ik.
V o n P . Jo r d a n, z. Z. K o p e n h a g e n ...
Zu s c h r i f t e n:
B em erk u n g ü b er A to m g e w ich te und P a cku n g s- efifekte. V o n St e f a n Me y e r, W ien . . . . D ie chem ischen V o rg ä n g e bei der E n tste h u n g d er K o h len . V o n H . We y l a n d, E lb e rfe ld . -Be s p r e c h u n g e n :
Op p e n h e im, Pa u l, D ie n atü rlich e O rdn un g der W issen sch aften . ( R e f .: R . C ou ran t, G öttingen) Ru s s e l l, Be r t r a n d, D ie Prob lem e der P h ilo sophie. (R ef.: M. Sch lick , W i e n ) ...
Lie t z m a n n, W ., Ü b e r die B e u rte ilu n g der L e i
stun gen in d er Schule. ( R e f .: W ilh W e s tp h a l, B erlin)
Eu l e r, H . v ., Chem ie d er E n z y m e , I I . T e il:
Sp ezielle Chem ie d er E n zy m e. 2. A b sch n itt:
N H A L T :
D ie h yd ro lysieren d en E n zy m e d er N u clein - säuren, A m id e, P e p tid e und Protein e. 2. und 609 3. A u fla g e . (R ef.: B . H elferich, G reifsw aid) . 627
He n n e b e r g, W ., H an d b u ch der G äru n gsb akte- 614 riologie. 2. A u fla g e. 2 B än d e. (R ef.: E.G.
P ringsh eim , P r a g ) ... 627 We s t, G. S ., A T reatise on th e B ritis h F re s h w a te r 623 A lga e. (R e f.: O. C. Sch m idt, Berlin-D ah lem ) 628
He g i, G ., Illu strie rte F lo ra v o n M itteleu rop a 625 m it besonderer B erü ck sich tigu n g v o n D e u tsch
land , Ö sterreich und der Sch w eiz. V . B an d,
3. T eil. ( R e f.: E . U lbrich , B erlin-D ahlem ) . 628 625 Lu c a n u s, Fr ie d r ic h v o n, N atu rd en km äler aus
der deutschen V o gelw elt. (R ef.: G. W eisshuhn, 626 B e r l i n ) ... ; ...629
Bu r k it t, M. C ., O ur e a rly ancestors. (R ef.:
F ried rich W agn er, M ü n c h e n ) ... 629 626 A u s den N a ch rich ten d er M ath em atisch -p h ysik a-
lischen K lasse der G ö ttin g er G esellsch aft der W i s s e n s c h a f t e n ...630
r
A bb. 16. H aarbulbus aus der K o p fh a u t eines 2 2 jährigen Mannes
F ixierung neutrales F orm of. l%o. D op a-F ärbung nadi Bloch. M elanoblasten des Bulbus
a) A nastom ose. b) v o n pigmentierten F ortsätzen umgebene Rindenzelle
Aus: Handbuch der mikroskopischen A natom ie des Menschen. Herausgegeben von W i lhel m v o n Mö l l e n d o r f f , Kiel. Dr i t t e r Band: Haut- und Sinnesorgane l.Teil. Mit 325 Ab
bildungen. VII, 505 Seiten. 1927. <Verlag von Julius Springer in Berlin W 9.) RM 90.—/geb. RM 96.—
I I D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1927. H e ft 30. 29. J u li 1927.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
erscheinen w ö ch en tlich und kön n en im In- und A u sla n d e du rch jed e S ortim en tsb u ch h an d lu n g, jed e P o s ta n s ta lt od er [den U nterzeichneten V e rla g b e zo gen w erd en . P reis v ierte ljä h rlich fü r d as In - und A u sla n d R M 9.— . H ie rzu tr it t bei d irek ter Z u stellu n g d u rch den V e rla g das P o rto b zw . beim B ezü g e durch die P o s t die p ostalisch e B estellg eb ü h r. E in z e lh e ft R M 1.— zu zü g lich P o rto .
M an u sk rip te, B ü c h e r usw . an
Die Naturwissenschaften, Berlin W 9, L in k str. 23/24,
erbeten.
P reis der In la n d -A n zeig en : 1/1 S eite R M 150.— ; M illim eter-Z eile R M 0.35. Z a h lb a r zum am tlich en B erlin er D o lla rk u rs am T a g e des Z ahlu n gsein gang s.
F ü r V o rzu g sseiten besondere V erein b a ru n g . — B e i W ied erh o lu n gen N a ch la ß .
A u slan d -A n zeig en p reise w erd en a u f d irek te A n fr a g e m itg e te ilt.
K lisch e e-R ü ck se n d u n g en erfolgen zu L a ste n d e s Inserenten.
Verlagsbuchhandlung Ju liu s Springer, Berlin W 9, Linkstr. 23/24 Fernsprecher: A m t K urfürst 6050— 53. Telegram m adr.: Springerbuch.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
S t r u k t u r der M a t e r i e
i n E i n z e l d a r s t e l l u n g e n
Herausgegeben von
Dr. M . B o r n
undDr. J. F r a n c k
Professor, Direktor des Instituts für theos Professor, Direktor des zweiten physika«
retische Physik der Universität Göttingen lischen Instituts der Universität Göttingen
E r s t e r B a n d : Zeeman=Effekt und M u ltip le ttstru k tu r der Sp ektrallinien . Von Dr. E. B a c k , Privatdozent fü r Experimentalphysik an der Universität Tübin*
gen, und D r. A . L a n d e , a. o. Professor für theoretische Physik an der Uni*
versität Tübingen. M it 25 Textabbildungen und 2 Tafeln. XII, 213 Seiten. 1925.
RM 14.40; gebunden RM 15.90 Z w e i t e r B a n d : V orlesungen über A tom m echanik..V on Prof. D r. M a x B o r n ,
D irektor des Instituts für theoretische Physik der Universität Göttingen, unter M itw irkung von D r. F r i e d r i c h H u n d , Privatdozent an der Universität Göt*
tingen. I. Band. M it 43 Abbildungen. IX, 358 Seiten. 1925.
RM 15.— ; gebunden RM 16.50 D r i t t e r B a n d : A nregung v o n Q uantensprüngen durch S tö ß e. Von Dr. J.
F r a n c k , Professor an der Universität Göttingen, und Dr. P. J o r d a n , Assi#
stent am physikalischen Institut der Universität Göttingen. M it 51 Abbildungen.
VIII, 312 Seiten. 1926. R M 19.50; gebunden RM 21.—
V i e r t e r B a n d : Linienspektren und periodisches System der Elemente. Von Dr. F r i e d r i c h H u n d , Privatdozent an der Universität Göttingen. M it 43 Ab*
bildungen und 2 Zahlentafeln. VI, 221 Seiten. 1927.
RM 15.— ; gebunden RM 16.20 F ü n f t e r B a n d : D ie seltenen Erden vom Stan dp un kte des A tom baues. Von Professor Dr. G e o r g v o n H e v e s y , Vorstand des Physikalisch*chemischen Instituts der Universität Freiburg i. Br. Mit 15 Abbildungen. VIII, 140 Seiten.
1927. RM 9.— ; gebunden RM 10.20
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Fünfzehnter Jahrgang 29. Ju li 1927 Heft 30
Z ygotisch e G esch lech tsb estim m u n g und S e x u a lh o rm o n e 1).
V o n Ri c h a r d Go l d s c h m i d t, B e r lin - D a h le m . (Aus dem K a ise r W ilh e lm -In stitu t fü r B iologie.) D ie b io lo g is c h e B e a r b e it u n g d e s G e s c h le c h t s
p ro b le m s h a t s ic h b is h e r v o r w ie g e n d a u f fü n f v e r sc h ie d e n e n W e g e n b e w e g t . D ie C y t o lo g ie h a t d ie fe in e re n V o r g ä n g e a u fz u k lä r e n v e r s u c h t, d ie m it d e r V e r t e ilu n g d e r G e s c h le c h te r Z u sa m m e n h ä n g e n . D ie V e r e r b u n g s w is s e n s c h a ft b e a r b e it e t e d ie V e r e r b u n g d e s G e s c h le c h ts u n d s u c h te sie d e m fü r a n d e r e E ig e n s c h a ft e n b e k a n n t e n E r b m e c h a n is m u s e in z u g lie d e r n . D ie E n t w ic k lu n g s p h y s io lo g ie im Z u s a m m e n h a n g e m it d e r E r b a n a ly s e , s u c h te d ie E n t s t e h u n g d e r G e s c h le c h t s c h a r a k t e r e a u f G r u n d d e r g e g e b e n e n E r b k o n s t it u t io n z u e r k lä r e n . D ie L e h r e v o n d e r in n e re n S e k r e t io n v e r m o c h t e fü r g e w is s e T ie r g r u p p e n e in e n d e r E n t w ic k lu n g s f a k t o r e n in d e r A u s s c h e id u n g v o n S e x u a lh o r m o n e n d u r c h d ie K e im d r ü s e n z u e ru ie r e n . D ie B io c h e m ie e n d lic h s u c h te a n d ie c h e m is c h e B a s is d e r s e x u e lle n D iffe r e n z e n h e r a n z u k o m m e n . V o n d ie s e n M e t h o d e n h a t d ie le t z t e r e b is h e r n o c h w e n ig z u r A u f k lä r u n g d e r P r o b le m e b e ig e tr a g e n . Z w a r h a t sie v ie le T a t s a c h e n ü b e r d ie D iffe r e n z e n im C h e m is m u s d e r G e s c h le c h te r z u t a g e g e fö r d e r t. D ie V e r s u c h e a b e r, p r im ä r e c h e m is c h e U n te r s c h ie d e q u a l i t a t i v e r (z. B . L e c it h in g e h a lt d e r E ie r) o d e r q u a n t i t a t i v e r N a t u r (z. B . S to ffw e c h s e lin t e n s itä t ) a ls U r s a c h e d e r v e r s c h ie d e n e n g e s c h le c h t lic h e n D iffe r e n z ie r u n g a u f z u w e ise n , sin d b is h e r e n t w e d e r n o c h g a n z in d e r L u f t h ä n g e n d o d e r a b e r ü b e r h a u p t n ic h t e r n s t z u n e h m e n . V o n d e n a n d e r e n v i e r F o r s c h u n g s r ic h t u n g e n h a b e n a b e r d ie e r s te n d re i, C y t o lo g ie , G e n e t i k u n d E n t w ic k lu n g s p h y s io lo g ie z u so v ö llig k l a re n , e in d e u tig e n u n d m it e in a n d e r h a r m o n ie r e n d e n V o r s t e llu n g e n g e fü h r t, d a ß sie a ls d ie s ic h e r e B a s is e in e r jedÄ n B e t r a c h t u n g d e r G e s c h le c h ts p r o b le m e a n g e s e h e n w e r d e n m ü ss e n . S c h e in b a r n u n s te h e n d ie E r g e b n is s e d e r v ie r t e n F o r s c h u n g s r ic h tu n g , d e r H o r m o n le h r e a b s e its . D ie ü b e r w ie g e n d e M e h r
z a h l d e r v o r h e r g e n a n n te n E r k e n n t n is s e sin d a n P f la n z e n u n d n ie d e r e n T ie r e n g e w o n n e n . S e x u a l h o r m o n e s in d a b e r m it S ic h e r h e it n u r v o n d e n W ir b e ltie r e n , h a u p t s ä c h lic h d e n V ö g e ln u n d S ä u g e t ie r e n b e k a n n t. D a fe r n e r d ie M e h r z a h l d e r F o r s c h e r , d ie s ic h m it d e n H o r m o n e n d e r W ir b e lt ie r e b e s c h ä ftig e n , v o n m e d iz in is c h e r S e it e k o m m e n u n d d ie g e n a n n te n f u n d a m e n t a le n E r g e b n is s e d e r B io lo g ie n u r u n v o llk o m m e n o d e r g a r n ic h t k e n n e n ( n a tü r lic h v o n r ü h m lic h e n A u s n a h m e n a b g e s e h e n ), so h a t es d e n A n s c h e in g e w in n e n k ö n n e n , a ls o b e s v ö llig v e r s c h ie d e n e P r o b le m e u n d G r u n d a n s c h a u u n g e n ü b e r d a s W e s e n d e s G e s c h le c h te s b e i h ö h e re n W ir b e lt ie r e n e in e rs e its u n d a n d e r e n O r g a
*) N ach einem an der H am bu rgischen U n iv e rsitä t g eh alten en G astvo rtrag .
Nw. 1927
n is m e n a n d e r e r s e its g e b e . D a v o n k a n n a b e r n ic h t d ie R e d e sein , w e n n m a n d e n g e s a m te n T a t s a c h e n k o m p le x ü b e r b lic k t , v ie lm e h r fü g e n s ic h a u c h d ie V e r h ä lt n is s e d e r h ö h e r e n W ir b e lt ie r e in g e o r d n e te r W e is e d e m G e s a m t b ild e e in , w e n n sie r ic h t ig b e t r a c h t e t w e rd e n . D ie s e r S a t z so ll im fo lg e n d e n b e le g t w e r d e n 1).
Z u n ä c h s t m ü ss e n w ir u n s in K ü r z e ü b e r d a s W e s e n d e r a llg e m e in e n G e s c h le c h t s b e s t im m u n g s t h e o r ie k la r w e rd e n , w ie sie a u s d e r Z u s a m m e n a r b e it v o n C y t o lo g ie , G e n e t ik u n d E n t w ic k lu n g s p h y s io lo g ie e n t w ic k e lt w u r d e . D ie b e id e n F r a g e n , d ie d a b e a n t w o r t e t w u rd e n , sin d d ie n a c h d e m M e c h a n ism u s , d e r d ie V e r t e ilu n g d e r I n d iv id u e n a u f d ie b e id e n G e s c h le c h te r — n o r m a le r w e is e z u g le ic h e n T e ile n — b e w ir k t, u n d so d a n n d ie F r a g e n a c h d e n p h y s io lo g is c h e n V o r g ä n g e n , d ie d u r c h d e n g e n a n n t e n M e c h a n is m u s in G a n g g e s e t z t w e r d e n u n d z u r e n t w ic k lu n g s g e s c h ic h t lic h e n E n t s c h e id u n g ü b e r d a s G e s c h le c h t fü h re n . D ie e r s te r e F r a g e is t, w ie h e u t e w o h l a llg e m e in b e k a n n t is t, d u r c h d ie Z u s a m m e n a r b e it v o n C y t o lo g ie u n d V e r e r b u n g s le h r e v o lls t ä n d ig g e lö s t. D e r M e c h a n is m u s is t d a d u r c h g e g e b e n , d a ß e in G e s c h le c h t z w e i S o r t e n v o n G e s c h le c h ts z e lle n e r z e u g t (h e te r o g a m e t is c h e s G e s c h le c h t), d a s a n d e r e G e s c h le c h t a b e r n u r e in e S o r t e (H o m o g a m e tis c h e s G e s c h le c h t), u n d z w a r i s t b e i d e n m e is te n z w e ig e s c h le c h t ig e n O r g a n is m e n , d a r u n t e r a u c h d e n S ä u g e tie r e n , d a s m ä n n lic h e G e s c h le c h t d a s h e te r o g a m e tis c h e , b e i d e n S c h m e t te r lin g e n u n d V ö g e ln is t es a b e r d a s w e ib lic h e . D ie b e id e n S o r t e n v o n G a m e te n d e s h e t e r o g a m e t e n G e s c h le c h ts u n t e r s c h e id e n s ic h d u r c h B e s it z o d e r F e h le n e in e s G e s c h le c h ts c h r o m o s o m s ( X - C h r o m o so m ), w ä h r e n d a lle G a m e t e n d e s h o m o g a m e te n G e s c h le c h ts es b e s itz e n . S o sin d z w e i B e f r u c h t u n g s a r t e n g le ic h w a h r s c h e in lic h , d ie z u I n d iv id u e n m it z w e i X - C h r o m o s o m e n , a ls o d e m h o m o g a m e te n G e s c h le c h t, o d e r so lc h e n m it e in e m X - C h r o m o s o m , d e m h e te r o g a m e te n G e s c h le c h te , fü h r e n . I n d e n G e s c h le c h ts c h r o m o s o m e n a b e r lie g t, w ie d a s V e r e r b u n g s e x p e r im e n t z e ig t, e in G e n (o d e r G r u p p e n v o n G en e n ), d e sse n A n w e s e n h e it in E in z a h l — v e r g le ic h b a r d e r m e n d e ls c h e n H e t e r o z y g o t e — d a r-
x) D er V erf. h a t sich schon öfters b em ü h t diese B ezieh un gen dem jew eiligen S tan d der W issen sch aft entsprechend klarzu leg en , z. B . in I n te rse x u a lity and th e endocrine a sp ect of sex. E n d o crin o lo g y 1. — D ie biologischen G run d lagen der k on trären S ex u a litä t usw . A rch . f. R assen- u. G esellschaftsbiol. 12, 1916. —
•M echanism us und P h ysio log ie der G esch lech tsb estim m ung, B erlin : B o rn träg er 1920. — D ie zy g o tisch en sexuellen Z w ischenstu fen . E rgebn . d. B iol. 2. 1927.
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6i o Go l d s c h m i d t: Z y g o tisch e G esch lech tsb estim m u n g u nd Sexualh orm on e. [" Die N atur- [wissenschaften
ü b e r e n t s c h e id e t, d a ß d ie C h a r a k t e r e d e s e in e n G e s c h le c h t s z u r E n t w i c k lu n g g e la n g e n , d e s se n A n w e s e n h e it in Z w e iz a h l — v e r g le ic h b a r d e r m e n d e l- s c h e n H o m o z y g o t e — a b e r ü b e r d ie D iff e r e n z i e r u n g d e s a n d e r e n G e s c h le c h ts e n t s c h e id e t.
D ie s e f u n d a m e n t a le n E r k e n n tn is s e in b e z u g a u f d e n M e c h a n is m u s d e r G e s c h le c h t s v e r te ilu n g ze ig e n , d a ß im N o r m a lf a ll b e i d e r B e f r u c h t u n g , a ls o z y g o t is c h , d ie g e s c h le c h t lic h e A l t e r n a t i v e e n t s c h ie d e n w ir d . (D a s s c h lie ß t a lle r d in g s n ic h t a u s , d a ß s p ä t e r d o c h n o c h e in G e s c h le c h ts w e c h s e l e in t r e t e n k a n n , w ie a ls b a ld v e r s t ä n d lic h w e rd e n w ir d .) E s is t n u n d ie F r a g e z u b e a n t w o r te n , w ie e s k o m m t , d a ß d ie d u r c h d e n G e s c h le c h ts c h r o m o s o m e n m e c h a n is m u s b e d in g t e a lt e r n a t iv e A u s g a n g s s i t u a t io n : E i m it z w e i X - C h r o m o s o m e n — E i m it e in e m X - C h r o m o s o m , d ie E n t w i c k lu n g d e s e in e n o d e r a n d e r e n G e s c h le c h ts h e r b e ifü h r t . D ie A n t w o r t a u f d ie s e F r a g e w u r d e e r h a lt e n d u r c h d ie A n a l y s e d e s I n t e r s e x u a lit ä t s p h ä n o m e n s , d e r E r sc h e in u n g , d a ß in b e s t im m t e n E x p e r im e n t e n I n d iv id u e n e r z e u g t w e r d e n k ö n n e n , d ie w ä h r e n d ih r e r E n t w i c k l u n g z u b e s t im m t e n Z e it p u n k t e n ih r G e s c h le c h t w e c h s e ln . D ie s e A n a ly s e e r g a b , d a ß in je d e m b e f r u c h t e t e n E i u n d s o m it in je d e m I n d i
v id u u m s ic h d ie D e t e r m in a t io n s s t o ff e o d e r E r b fa k t o r e n f ü r d ie E n t w i c k l u n g b e id e r G e s c h le c h te r fin d e n . V o n d ie s e n G e s c h le c h ts g e n e n is t d a s ein e, u n d z w a r d a s d e r w e ib lic h e n D e t e r m in a t io n b e im S ä u g e t i e r t y p u s in d e n G e s c h le c h ts c h r o m o s o m e n g e le g e n , d a s a n d e r e , a ls o d a s m ä n n lic h e b e im S ä u g e t ie r t y p u s , a u ß e r h a lb d e r G e s c h le c h ts c h r o m o s o m e n . D a r a u s e r g ib t s ic h b e r e its , d a ß a m A u s g a n g s p u n k t e d e r E n t w i c k l u n g s t e t s d ie g le ic h e M e n g e d e r B e s t im m u n g s s t o ffe f ü r d a s e in e G e s c h le c h t (bei d e n S ä u g e r n d a s m ä n n lic h e ) v o r h a n d e n i s t ; f ü r d a s a n d e r e G e s c h le c h t (b e i d e n S ä u g e r n d a s w e ib lic h e ) a b e r sin d v e r s c h ie d e n e Q u a n t it ä t e n q o d e r 2 q v o r h a n d e n , j e n a c h d e m e in o d e r z w e i G e s c h le c h ts c h r o m o s o m e n d a sin d . D e r G e s c h le c h t s c h r o m o s o m e n m e c h a n is m u s r e g e lt s o m it d a s V e r h ä lt n is d e r m ä n n lic h e n u n d w e ib lic h e n G e n e a m A u s g a n g s p u n k t d e r E n t w ic k lu n g , so d a ß d e r E in h e it s - q ü a n t i t ä t d e r e in e n S o r te d ie e in fa c h e o d e r d o p p e lte d e r a n d e r e n g e g e n ü b e r s te h t. D a r a u s f o lg t , d a ß z y g o t i s c h ü b e r d a s G e s c h le c h t d u r c h e in e q u a n t i t a t i v e R e la t io n d e r b e id e r le i G e n e e n t s c h ie d e n w ir d n a c h d e r F o r m e l (fü r S ä u g e tie r e ) M > F < 2 F , w o b e i M - d a s M ä n n lic h k e it s g e n u n d F d a s W e i b li c h k e it s g e n d a r s t e llt . D ie A n a ly s e z e ig t e fe r n e r, d a ß d ie s e n G e n e n R e a k t io n s k e t t e n b e ig e o r d n e t sin d , d e re n G e s c h w in d ig k e ite n p r o p o r tio n a l d e n A u s g a n g s q u a n t it ä t e n d e r G e n e s in d ; R e a k t io n e n , d e r e n E n d p r o d u k t d ie e n t w ic k lu n g s g e s c h ic h t lic h e n D e t e r m in a t io n s s t o ff e f ü r d ie g e s c h le c h t lic h e D i f f e r e n z ie r u n g sin d . E n d lic h z e ig t d ie A n a ly s e , d a ß d ie K u r v e n d e r m ä n n lic h e n u n d w e ib lic h e n R e a k t io n e n z e it lic h v e r s c h ie d e n lie g e n d e S c h n it t p u n k t e h a b e n k ö n n e n , w e n n d ie r e la t iv e n Q u a n t it ä t e n v o n M u n d F n ic h t r ic h t ig a u fe in a n d e r e in g e s t e llt sin d . A u s a ll d e m fo lg t , d a ß d e r G e s c h le c h ts c h r o m o - .s o m e n m e c h a n is m u s d a fü r s o rg t, d a ß v o n d e n b e id e n
g le ic h z e it ig e n u n d k o n k u r r ie r e n d e n g e s c h le c h t s b e s t im m e n d e n R e a k t io n e n , d ie e in e o d e r a n d e r e d u r c h h ö h e r e A u s g a n g s q u a n t i t ä t d e r w ir k s a m e n G e n e d ie g r ö ß e r e G e s c h w in d ig k e it e r h ä lt u n d d a m it d ie g e s c h le c h t lic h e D iff e r e n z ie r u n g k o n t r o l l i e r t 1).
D ie s e L ö s u n g k a n n in d e m K u r v e n s c h e m a F ig . 1 g r a p h is c h d a r g e s t e llt w e rd e n , in d e m d ie F o r m d e r K u r v e n w illk ü r lic h g e w ä h lt is t, a b e r m it d e r B e d in g u n g , d a ß d ie M ö g lic h k e it f ü r d ie E n t s t e h u n g d e r n a c h g e w ie s e n e n S c h n it t p u n k t e g e g e b e n is t, d ie a b e r im N o r m a lf a ll n ic h t im L a u f e d e r E n t w i c k lu n g e in t r e te n .
So, w ie b is h e r d a r g e s t e llt , li e g t d ie S it u a t io n f ü r d ie T ie r g r u p p e n , b e i d e n e n e s k e in e H o r m o n e d e r S e x u a ld r ü s e n g i b t u n d je d e n f a lls a u c h f ü r d ie e c h t z w e ig e s c h le c h t ig e n P fla n z e n . G i b t es n u n z u n ä c h s t a p r io r i ir g e n d e in e n G r u n d , w a r u m d ie s e a llg e m e in e T h e o r ie d e r G e s c h le c h ts b e s tim m u n g , d ie a u s d e r c y t o lo g is c h e n u n d g e n e t is c h e n A n a ly s e f o lg t , n ic h t a u f h ö h e re W ir b e lt ie r e a n w e n d b a r se in s o llte ? K e i n s o lc h e r G r u n d is t s ic h tb a r , d a a lle d ie e le m e n t a r e n T a t s a c h e n , v o n d e n e n d ie T h e o r ie a b g e -
F ig . 1. G rap h isch e D a rstellu n g der g esch lech tsb e
stim m en d en R e ak tio n e n bei w eib lich er H etero g am etie.
F — M m norm ales F — M M norm ales F — M xm- usw . w eib lich e In te rse x u a litä t.
le i t e t is t , a u c h fü r d ie s e T ie r g r u p p e n z u t r e f fe n . D a is t z u n ä c h s t d ie c y t o lo g is c h e S itu a t io n . F ü r V ö g e l so w o h l, w ie f ü r S ä u g e tie r e is t d e r G e s c h le c h t s c h r o m o s o m e n m e c h a n is m u s n a c h g e w ie s e n , z. B . v o n Sh i w a g o f ü r d a s H u h n , Og u m a f ü r d ie T a u b e , Pa i n t e r f ü r S ä u g e tie r e a lle r K la s s e n , Wi n i w a r- -t e r, Og u m a, Ki h a r a fü r d e n M e n s ch e n . I n b e id e n O r d n u n g e n k o m m t t y p is c h e g e s c h le c h t s g e b u n d e n e V e r e r b u n g v o r , d ie j a b e k a n n t lic h a u f d e r L a g e d e r v e r u r s a c h e n d e n G e n e in d e n G e s c h le c h t s c h ro m o s o m e n b e r u h t . B e i d e n V ö g e ln e r w e is t d ie s e r V e r e r b u n g s t y p (w ie b e i d e n S c h m e t t e r lin g e n ) e in e H e t e r o g a m e t ie d e s w e ib lic h e n G e s c h le c h ts u n d in Ü b e r e in s t im m u n g d a m it z e i g t s ich , d a ß d a s WTe ib c h e n d a s 1 X - G e s c h le c h t i s t ; b e i d e n S ä u g e t ie r e n e r w e is t d ie s e r V e r e r b u n g s t y p e in e H e t e r o g a m e t ie d e s m ä n n lic h e n G e s c h le c h t s
*) N eu este Zu sam m en fassun g des T a tsa ch en m a tria ls bei R . Go l d s c h m id t. D ie zy g o tisch en sexuellen Zw isch en stu fen u nd die T h eorie der G esch lech ts
b estim m un g. E rg eb n . d. B iol. 2. 1927, die th eoretisch en A b leitu n g en i n : desgl. P h ysio log isch e T heorie der V e r
erbung, B erlin : Springer 1927.
Go l d s c h m i d t: Z yg o tisch e G esch lech tsb estim m u n g und S exu alh orm on e. 6 1 1 H e ft 30. 1
29. 7. 1927J
u n d in Ü b e r e in s t im m u n g d a m it z e ig t sich , d a ß d a s M ä n n c h e n d a s 1 X - G e s c h le c h t is t. B e i S ä u g e tie r e n (S c h w e in , Z ie g e ) u n d w a h r s c h e in lic h b e i V ö g e ln (H u h n ) k e n n e n w ir e c h t e z y g o t is c h e I n t e r - s e x e , a lso I n d iv id u e n , d e re n E r b k o n s t it u t io n sie v e r a n la ß t , im L a u fe d e r E n t w ic k lu n g ih r G e s c h le c h t zu ä n d e r n . D ie A n a ly s e g e r a d e d ie s e s P h ä n o m e n s b e i S c h m e tte r lin g e n a b e r h a t t e j a d ie P h y s io lo g ie d e r G e s c h le c h ts b e s tim m u n g a u f g e k lä r t ; e in e A n a ly s e , d ie f o lg e r ic h t ig a u c h a u f d ie p a r a lle le n F ä ll e d e r h ö h e re n W ir b e lt ie r e z u t r e ffe n m u ß . E s lie g t a ls o k e in e r le i a p rio r i G r u n d v o r , d a ß d ie h ö h e re n W ir b e lt ie r e e in e a n d e r e M e t h o d e d e r G e s c h le c h t s b e s tim m u n g b e n u t z e n . L n d s c h lie ß lic h , w e n n b e i d ie s e n G r u p p e n d ie G o n a d e n S e x u a lh o r m o n e p r o d u z ie re n , so m ü ss e n j a z u n ä c h s t d a z u d ie G o n a d e n , a ls o d a s G e s c h le c h t, v o r h a n d e n sein .
D a m it k ö n n e n w ir n u n in d ie B e t r a c h t u n g d e r B e z ie h u n g e n z w is c h e n S e x u a lh o r m o n e n u n d G e s c h le c h t e in t r e te n . E s is t b e k a n n t , d a ß d a s P r o b le m a u s g e h t v o n d e n E x p e r im e n t e n ü b e r K a s t r a t io n u n d T r a n s p la n t a t io n d e r e n t g e g e n g e s e t z t e n K e im d r ü s e n , d u r c h d ie d ie ä u ß e r e n s e k u n d ä r e n G e s c h le c h ts c h a r a k t e r e v e r a n la ß t w e rd e n , s ic h in d e r R ic h t u n g d e s e n t g e g e n g e s e tz te n G e s c h le c h ts u m z u s tim m e n u n t e r d e m E in flü s s e d e r A b w e s e n h e it d e r r ic h t ig e n u n d A n w e s e n h e it n a c h T r a n s p la n t a t io n v o r h a n d e n e r e n t g e g e n g e s e tz t e r H o r m o n e . D ie A u s b ild u n g d e r g e s c h le c h t s s p e z ifis c h e n s e k u n d ä r e n G e s c h le c h ts m e r k m a le w ir d a ls o v o n d e n b e tr e ffe n d e n H o rm o n e n k o n t r o llie r t , g le ic h g ü lt ig , w e lc h e s d a s u r s p r ü n g lic h e G e s c h le c h t is t.
W o lle n w ir d ie s e n E x p e r im e n t e n u n d ih r e r D e u t u n g n ä h e r tr e te n , so m ü ss e n w ir u n s z u n ä c h s t e in m a l k la r w e rd e n , w a s s e k u n d ä r e G e s c h le c h t s m e r k m a le sin d . S o lc h e k o m m e n j a a u c h a ll d e n T ie r g r u p p e n z u , b e i d e n e n es k e in e S e x u a lh o r m o n e g ib t, so d a ß je d e n fa lls k e in e a llg e m e in g ü lt ig e B e z ie h u n g z w is c h e n b e id e n b e s te h e n k a n n . B e t r a c h te n w ir e t w a e in e n S c h m e t t e r lin g — h ie r g ib t es k e in e S e x u a lh o r m o n e n a c h d e n b e k a n n t e n E x p e r i m e n te n v o n Ou d e m a n s, Ko p e c, Me i s e n h e i m e r — , d e sse n G e s c h le c h te r s ic h d u r c h v ie le s e k u n d ä r e G e s c h le c h t s c h a r a k te r e u n t e r s c h e id e n . D a d ie I n t e r s e x u a lit ä t s e x p e r im e n t e g e z e ig t h a b e n , d a ß je d e s p r im ä r e G e s c h le c h t a u c h d ie C h a r a k t e r e d e s a n d e re n z u r E n t w ic k lu n g b r in g e n k a n n , so is t d ie L a g e d ie : E in e b e s t im m t e e m b r y o n a le Z e llg r u p p e , z. B . d ie , a u s d e r s ic h b e s tim m t e T e ile d e s B e g a t t u n g s a p p a r a t e s e n t w ic k e ln , b e s it z t k o n s t it u t io n e ll, e r b lic h , d ie F ä h ig k e it , s ic h z u d e m u n p a a r e n m ä n n lic h e n H a k e n (un cu s) o d e r d e r p a a r ig e n w e ib lic h e n L e g e r ö h r e (L a b ie n ) z u d iffe r e n z ie r e n . W e lc h e d ie s e r a lt e r n a t iv e n P o t e n z e n in d e r E n t w ic k lu n g v e r w ir k lic h t w ir d , h ä n g t v o n d e m im b e tr e ffe n d e n M o m e n t v o r h a n d e n e n G e s c h le c lite a b . M a n v e r g le ic h e d ie S itu a t io n e t w a m it d e r d e r a m p h ib is c h e n P f la n z e L im n o p h ila h e te r o p h y lla , d ie a n d e r L u f t g r o b e L u f t b l ä t t e r b ild e t, u n t e r W a s s e r a b e r fe in z e rs c h liss e n e W a s s e r b lä tt e r . H ie r e n t s c h e id e t d a s ä u ß e r e M ilie u ü b e r d ie A u s fü h r u n g d e r in P o t e n z g e g e b e n e n A lt e r n a t iv e . B e i d e r g e n a n n te n g e
s c h le c h t lic h e n D iffe r e n z ie r u n g e n t s c h e id e t e in in n e re s M ilie u , d a s b e i d e n g e n a n n te n S c h m e tte r lin g e n d u r c h d e n g e s c h le c h tlic h e n Z u s t a n d in d e n b e t r e ffe n d e n Z e lle n (s. K u r v e 1) g e g e b e n is t. S e k u n d ä r e G e s c h le c h t s c h a r a k t e r e s in d a ls o s o lc h e M e r k m a le , d e re n E n t w ic k lu n g e in e n a lt e r n a t iv e n W e g e in s c h la g e n k a n n , je n a c h d e m V o r h a n d e n s e in w e ite r e r in n e re r B e d in g u n g e n , d ie d u r c h d e n g e s c h le c h t lic h e n D e t e r m in a t io n s z u s t a n d d e r Z e lle n g e g e b e n is t. (O b m a n s ic h d a r u n t e r e tw a s K o n k r e t e r e s v o r s t e lle n k a n n , g e h ö r t n ic h t h ie r h e r ; E r ö r t e r u n g in d e n z it ie r t e n A r b e it e n d e s V e r f.) B e i d e n g e n a n n te n T ie r g r u p p e n t r i f f t d a s G e s a g te e b e n s o a u c h f ü r d ie A l t e r n a t i v e d e r G e s c h le c h ts d r ü s e s e lb s t, H o d e n o d e r O v a r , zu , u n d g e n a u d a s s e lb e m ü sse n w ir a u c h fü r d ie h ö h e re n W ir b e ltie r e b e h a u p te n . H ie r a b e r k o m m t n u n f ü r d ie s e k u n d ä r e n G e s c h le c h t s c h a r a k t e r e e in e f a ß b a r e B e d in g u n g h in z u , d ie d ie g e s c h le c h t lic h e A lt e r n a t iv e , w e n ig s t e n s z u m T e ile , e n t s c h e id e t, d ie A n w e s e n h e it d e r s p e z ifis c h e n S e x u a lh o r m o n e . D ie s w ir d a ls b a ld n o c h d e u t lic h e r w e rd e n .
B e t r a c h t e n w ir n u n in d e m h ie r v e r fo lg t e n Z u s a m m e n h a n g d ie H a u p t r e s u lt a t e d e r K a s t r a tio n s - u n d T r a n s p la n t a t io n s e x p e r im e n t e , u n d z w a r z u n ä c h s t b e i d e n V ö g e ln , w o d ie s t a r k e A u s b ild u n g d e r s e k u n d ä r e n G e s c h le c h t s c h a r a k te r e ( K a m m , S p o r e n , S ic h e lfe d e rn , S a t t e lfe d e r n u sw . d e s H a h n s) u n d ih re te ilw e is e p e rio d is c h e N e u b ild u n g in d e r M a u s e r e in e w e itg e h e n d e A n a ly s e e r la u b t h a t ( A r b e ite n v o n Go o d a l e, Po l l, Pe z a r d, Ca r i d r o i t, Fi n l a y, Za w a d o v s k y u sw .). K a s t r i e r t e H ü h n e r w ie H e n n e n n e h m e n e in s e x u e ll n e u tr a le s G e fie d e r a n , d a s a b e r b e i H e n n e n sc h o n e t w a s in d ie R i c h t u n g d e s e n t g e g e n g e s e tz te n G e s c h le c h ts g e h t. W ir d a b e r a u ß e r d e m d ie G e s c h le c h ts d r ü s e d e s a n d e r e n G e s c h le c h ts im p la n t ie r t , so e r f ä h r t d a s G e fie d e r e in e v ö llig e U m w a n d lu n g in d e n H a b it u s d e s a n d e r e n G e s c h le c h t s ; ä h n lic h e s g i lt f ü r d e n K a m m . A n d e r e C h a r a k te r e , w ie S p o re n , K ö r p e r g r ö ß e , S tim m e , E ile it e r , w e r d e n a b e r d u r c h d ie H o r m o n e n w ir k u n g d e r e n t g e g e n g e s e tz t e n G e s c h le c h ts d r ü s e n u r m o d i
fiz ie r t , n ic h t u m g e s t im m t . B e i ih n e n i s t a ls o d ie z y g o t is c h e K o n s t it u t io n m in d e s te n s e b e n s o e n t sc h e id e n d , w ie d ie W ir k u n g d e r H o rm o n e . E s g ib t a lso s e k u n d ä r e G e s c h le c h t s c h a r a k t e r e , d ie g e n a u w ie d a s G e s c h le c h t s e lb s t, z y g o t is c h f e s t g e le g t sin d u n d d u r c h W ir k u n g e n d e s in n e re n M ilie u s , n ä m lic h d e r S e x u a lh o r m o n e , g a r n ic h t o d e r n u r w e n ig m o d ifiz ie r t w e r d e n k ö n n e n . E s g ib t a b e r a u c h g e s c h le c h t lic h v e r s c h ie d e n e K ö r p e r e ig e n s c h a fte n , fü r d ie w ä h r e n d ih r e r E n t w ic k lu n g d ie A lt e r n a t i v e a u s s c h lie ß lic h d u r c h d ie s e s M ilie u , n ä m lic h d ie A r t d e r a n w e s e n d e n S e x u a lh o r m o n e , e n t s c h ie d e n w ir d . D ie s le t z t e r e is t d e r P u n k t , in d e m s ic h d ie h ö h e r e n W ir b e lt ie r e v o n d e n n ie d e re n T ie r e n u n t e r s c h e id e n . D e r V e r fa s s e r h a t t e n u n sc h o n la n g e 1) d ie s e S it u a t io n a u f G r u n d se in e r o b e n e n t w ic k e lt e n T h e o r ie d e r G e - s c h le c h t s b e s tim m u n g fo lg e n d e r m a ß e n in t e r p r e t ie r t . W e n n w ir d ie K u r v e n F ig . 1 n o c h m a ls b e t r a c h t e n ,
x) s. A n m erk u n g 1, S eite 609, S p alte 2.
6 l 2 Go l d s c h m i d t: Z y g o tisch e G esch lech tsb estim m u n g u nd S exualh orm on e. r Die N a tu r - [wissenschaften
d ie a ls g r a p h is c h e r A u s d r u c k d e r g e s c h le c h t s b e s tim m e n d e n V o r g ä n g e a u s d e n E x p e r im e n t e n a n I n s e k t e n a b g e le it e t w a r , so z e i g t sich , d a ß d ie w e ib lic h e u n d m ä n n lic h e R e a k t io n s k e t t e b e im W e ib c h e n n o r m a le r w e is e k e in e n S c h n it t p u n k t h a b e n . T h e o r e t is c h a b e r s o llte n sie n a c h d e m A b s c h lu ß d e r E n t w i c k lu n g n o c h e in e n S c h n it t p u n k t h a b e n , d e r a b e r n o r m a le r w e is e n ic h t e rs c h e in t, w e il e b e n d ie D iff e r e n z ie r u n g z u E n d e is t . I m E x p e r i m e n t ( Ko s m i n s k y, Go l d s c h m i d t) g e lin g t es a b e r, d e n A b s c h lu ß d e r D iffe r e n z ie r u n g so g e g e n d ie G e s c h le c h t s d e t e r m in ie r u n g s k u r v e n z u v e r s c h ie b e n , d a ß ih r S c h n i t t p u n k t n o c h in d ie E n t w ic k lu n g s z e it f ä llt . D e r S c h n i t t p u n k t b e d e u t e t a b e r d a n n G e s c h le c h t s u m k e h r . V e r g le ic h e n w ir n u n d e n A u g e n b lic k , in d e m d e r S c h m e t t e r lin g a u s d e r P u p p e s c h lü p f t , m it d e m A u s s c h lü p fe n d e r K ü k e n a u s d e m E i . D e r S c h m e t t e r lin g is t m it d e m B e g in n se in e s L e b e n s a m E n d e se in e r E n t w ic k lu n g a n g e la n g t , e r i s t v o lls t ä n d ig f e r t ig ; m e is t le g t e r se in e E ie r u n d s t ir b t . D a s K ü k e n a b e r h a t n o c h e in e b e t r ä c h t lic h e E n t w i c k lu n g v o r s ic h u n d h a t w ä h r e n d e in e r ja h r e -
F ig . 2. G rap h ische D a rstellu n g der zy g o tisch en G e
sch lech tsb estim m u n g und H o rm o n en w irk u n g bei w e ib lichen V ö geln .
la n g e n L e b e n s - u n d G e s c h le c h ts p e r io d e d ie M ö g lic h k e i t z u v ie le r le i w e it e r e n E n t w ic k lu n g s p r o z e s s e n ( F e d e r n e u b ild u n g , G o n a d e n r e g e n e r a tio n ). W e n n s o m it d a s K u r v e n s c h e m a fü r b e id e F ä ll e g ä lt e , so m ü ß t e je d e s H u h n s ic h f r ü h e r o d e r s p ä t e r — d e r S c h n i t t p u n k t — in e in e n H a h n u m w a n d e ln . D a ß d ie s n o r m a le r w e is e n ic h t g e s c h ie h t, so sc h lo s se n w ir , w ir d d u r c h d ie S e x u a lh o r m o n e v e r h in d e r t , w ie d ie s in g r a p h is c h e r D a r s t e llu n g so a u s g e d r ü c k t w e r d e n k a n n w ie F ig . 2 z e ig t . S e it d e m (1920) sin d n u n z a h lr e ic h e T a t s a c h e n b e k a n n t g e w o rd e n , d ie zu z e ig e n sc h e in e n , d a ß d ie s e r G e d a n k e n g a n g r ic h t ig is t . Z u n ä c h s t s in d e in e g a n z e R e ih e v o n F ä lle n s p o n t a n e r G e s c h le c h t s u m w a n d lu n g v o n H u h n in H a h n b e k a n n t g e w o r d e n (z u e rs t d u r c h Cr e w, d a n n Za w a d o v s k y, Be n o i t, Ri d d l e). I n a lle n d ie s e n F ä ll e n w a r d e r E ie r s t o c k d u r c h e in e n T u m o r z e r s t ö r t w o r d e n u n d a u s d e m T estie re n d e n K e im g e w e b e w a r e in H o d e n re g e n e r ie r t. D a s K u r v e n s c h e m a F ig . 2 z e ig t, w a s g e s c h e h e n w a r : S o b a ld d ie E i e r s t o c k s h o r m o n e w e g fa lle n , t r i t t d e r z y g o t is c h b e d in g t e S c h n i t t p u n k t ein . R e g e n e r ie r t j e t z t d a s G e s c h le c h ts d r ü s e n g e w e b e , so m u ß es m ä n n lic h sein . D a ß d e m so is t, h a t a u c h s e it d e m d a s E x p e r im e n t
g e z e ig t. W e n n n a c h d e r E n t fe r n u n g e in e s E i e r s t o c k s e in e R e g e n e r a t io n e in t r it t , so e n t s t e h t e in H o d e n . J a , es k o n n te g e z e ig t w e rd e n , d a ß s o g a r d e r g a n z ju n g e E ie r s t o c k , s o b a ld d ie h e m m e n d e W i r k u n g d e r w e ib lic h e n H o r m o n e d u r c h T r a n s p la n t a t io n in e in e n H a h n p a r a ly s ie r t w ir d , H o d e n g e w e b e e n t w ic k e lt . S ic h t lic h l ie g t d e r K u r v e n s c h n it t p u n k t a ls o s c h o n a m E n d e d e r E m b r y o n a l e n t w ic k lu n g .
N o c h a u f a n d e r e W e is e is t es m ö g lic h , in d ie B e z ie h u n g e n z w is c h e n z y g o t is c h e r s e x u e lle r K o n s t it u t io n u n d H o r m o n e n w ir k u n g e in z u d r in g e n , n ä m lic h m it H ilfe d e s P h ä n o m e n s d e s G y n a n d r o m o r p h is m u s . F r ü h e r n a n n t e m a n a lle m ö g lic h e n M o s a ik b ild u n g e n , in d e n e n C h a r a k t e r e b e id e r G e s c h le c h t e r v e r e in ig t sin d , G y n a n d e r , e in e B e z e ic h n u n g , d ie e b e n s o w ie H e r m a p h r o d it e n u n d P s e u d o h e r m a p h r o d ite n e in S a m m e ls u r iu m n ic h t a n a ly s ie r - ' t e r E r s c h e in u n g e n d a r s t e llt e . H e u t e s in d n u n d a r a u s z w e i s c h a r f u m s c h r ie b e n e E r s c h e in u n g s k o m p le x e h e r a u s g e lö s t (die ü b rig e n s in g e w is s e n F ä ll e n im g le ic h e n I n d iv id u u m v e r e in ig t se in k ö n n en ) n ä m lic h I n t e r s e x u a lit ä t u n d e c h t e r G y n a n - d r o m o r p h im u s 1) . E c h t e r G y n a n d r o m o r p h is m u s , d e r a m h ä u fig s te n in F o r m g e h ä lf t e t e r ,, Z w i t t e r “ v o r k o m m t , w ir d d a d u r c h v e r u r s a c h t, d a ß b e s t im m t e A b n o r m it ä t e n in d e r V e r t e ilu n g d e r G e s c h le c h t s c h ro m o s o m e n e in t r e te n , a ls d e re n F o lg e d ie e in e K ö r p e r h ä lf t e (o d e r s e lt e n e r e in k le in e r e r A b s c h n it t ) d e s I n d iv id u u m s d ie C h r o m o s o m e n k o n s t itu tio n d e s W e ib c h e n s , d ie a n d e r e d ie d e s M ä n n c h e n s e r h ä lt . S o m it sin d b e i e in e m G y n a n d r o m o r p h e n d ie m ä n n lic h e n u n d w e ib lic h e n T e ile g e n e tis c h , in je d e r e in z e ln e n Z e lle , v e r s c h ie d e n , g e ra d e , a ls o b m a n S t ü c k e v e r s c h ie d e n e n G e s c h le c h t s z u s a m m e n g e k le b t h ä t t e . D ie s s in d e x p e r im e n t e ll e rw ie s e n e T a t s a c h e n . N u n s in d a u c h b e i V ö g e ln a ls s e lte n e A b n o r m it ä t e n H a lb s e i t e n z w i t t e r b e k a n n t g e w o r d e n 2), d ie ä u ß e r lic h a u f je d e r K ö r p e r h ä lf t e d a s F e d e r k le id d e s e in e n o d e r a n d e r e n G e s c h le c h t s z e ig e n u n d in n e r lic h p a r a lle l d a z u e in e n H o d e n u n d e in e n E ie r s t o c k . D a s le t z t e r e d e u t e t d a r a u f h in d a ß es s ic h u m e c h te G y n a n d e r g e n e t is c h e r N a t u r h a n d e lt. N u n w e r d e n a b e r j a b e i V ö g e ln d ie s e k u n d ä re n G e s c h le c h t s c h a r a k t e r e v o n d e n G o n a d e n h o rm o n e n b e e in flu ß t , d ie im B lu t e k re is e n . S o i s t es u n v e r s t ä n d lic h , d a ß d ie G e s c h le c h t s c h a r a k t e r e d e s G e fie d e r s g e n a u g e h ä lf t e t e rs c h e in e n in Ü b e r e in s tim m u n g m it d e n G o n a d e n , v o r a u s g e s e t z t , d a ß e b e n ü b e r h a u p t in d ie s e m F a ll e d ie H o r m o n e m i t g e w ir k t h a b e n u n d n ic h t p r im ä r e w ie s e k u n d ä r e G e s c h le c h ts c h a r a k t e r e re in g e n e t is c h b e s t im m t w u rd e n , w ie b e i d e n I n s e k t e n . I n d e n le t z t e n J a h r e n h a b e n n u n Pe z a r d [ n e b s t M it a r b e it e r n 3)]
v e r s u c h t , d e m P r o b le m e x p e r im e n t e ll n ä h e r z u t r e - x) N äheres b ei Go l d s c h m i d t 1920, 1927, s. A n m erku n g 1.
2) D er schönste F a ll stam m t v o n He i n r o t h und Po l l.
3) Z u sam m en gefaß t bei P £z a r d, Sa n d, Ca r i d r o i t. Les horm ones sexuelles e t le G yn and rom orp hism e chez les G allin acees. A rch . biol. 36. 1926.
Go l d s c h m i d t: Z y g o tisch e G esch lech tsb estim m u n g u n d S exu alh orm on e. 6 1 3 H eft 30. 1
29. 7. 1927J
te n . I h r H a u p t v e r s u c h is t d e r : E in H u h n w ir d k a s t r ie r t u n d d a n n d ie e in e K ö r p e r h ä lf t e e n t fie d e r t . D a n n w ir d ih m e in H o d e n im p la n t ie r t, so d a ß d ie R e g e n e r a t io n d e r n e u e n F e d e r n u n t e r d e m E in flu ß d e r H o d e n h o r m o n e e r f o lg t ; sie n e h m e n d a h e r d e n m ä n n lic h e n T y p a n . W e n n d ie u n g e r u p fte S e it e n o c h n ic h t g e m a u s e r t h a t , a lso n o c h d ie a lte n H e n n e n fe d e r n b e s it z t , so e n t s t e h t e in V o g e l m it e in e m M o s a ik m ä n n lic h e n u n d w e ib lic h e n G e fie d e r s. Pe z a r d n e n n t d ie s e x p e r im e n te lle n G y n a n d r o m o r p h is m u s . D a g e g e n is t n ic h ts e in z u w e n d e n , fa lls m a n d ie s e n B e g r iff n o c h im a lte n S in n e a ls S a m m e ls u r iu m v e r w e n d e t . W e n n m a n a b e r d ie sen B e g r iff fü r d e n e c h te n G y n a n d r o m o r p h is m u s a n w e n d e t, b e i d e m d ie b e id e n K ö r p e r h ä lft e n n ic h t g e s c h le c h t lic h v e r s c h ie d e n a u s se h e n ( P h ä n o t v p u s !) , s o n d e rn g e s c h le c h t lic h v e r s c h ie d e n s in d ( G e n o t y p u s !), d a n n h a t d e r sc h ö n e \ e rs u c h g a r n ic h ts m it d e m P r o b le m d e s G y n a n d r o m o r p h is m u s z u tu n , s o n d e rn is t e in e se h r h ü b s c h e D e m o n s t r a tio n d e r H o r m o n e n w ir k u n g a u f d a s G e fie d e r , b e i d e r n u r e in e m T e ile d e s G e fie d e r s e r la u b t w u rd e , a u f d ie H o rm o n e z u r e a g ie re n . S o e n t s t a n d e in ä u ß e r lic h e in e m e c h te n G y n a n d e r ä h n lic h e s M o s a ik k le id , d a s a b e r n a t ü r lic h b e i d e r n ä c h s t e n M a u s e r v e r s c h w in d e t. W e n n m a n n u n a u s d ie s e n V e r su c h e n e in e h o r m o n a le E r k lä r u n g d e r e c h te n G y n a n d e r b e i V ö g e ln a b le ite n w o llte , so m ü ß t e m a n a n n e h m e n , d a ß s ic h d a s G e fie d e r d e r e in e n K ö r p e r h ä lf t e a lle in u n t e r d e m E in f lu ß a n d e r e r H o rm o n e g e m a u s e r t h ä t t e . A b g e s e h e n d a v o n , d a ß d ie s e A n n a h m e g a n z in d e r L u f t h in g e , e r k lä r t sie a b e r a u c h n ic h t d ie H a u p ts a c h e , n ä m lic h d ie Ü b e r e in s tim m u n g d e r in n e re n G e n ita lie n m it d e m ä u ß e re n K le id e . D ie G y n a n d e r sin d e b e n a u c h h ie r g e n e tis c h . D a s P r o b le m , d a s sie b ie te n , lie g t g a n z a n d e r s. I m w e s e n tlic h e n k o m m e n f ü r ih re E n t s t e h u n g n u r z w e i M ö g lic h k e it e n in B e t r a c h t . D ie e in e is t, d a ß in d ie s e n F ä lle n S e x u a lh o r m o n e ü b e r h a u p t n ic h t in S p ie l g e t r e t e n sin d u n d d e r G y n a n - d r o m o r p h re in g e n e t is c h , w ie b e i d e n I n s e k t e n , e n t s t a n d d u r c h a b n o r m e C h r o m o s o m e n b e s c h a ffe n h e it . D a g e g e n s c h e in t d ie T a t s a c h e z u sp re c h e n , d a ß k a s t r ie r t e V ö g e l, a ls o o h n e S e x u a lh o r m o n e , ih r e s e k u n d ä r e n G e s c h le c h t s c h a r a k t e r e n ic h t a u s b ild e n . V ie lle ic h t i s t e b e n a b e r d o c h e in U n t e r s c h ie d , o b d ie W ir k u n g d e r S e x u a lh o r m o n e u n t e r b r o c h e n w ir d , o d e r o b sie n ie d a w a re n . E s k ö n n te w o h l sein , d a ß im le t z t e n F a ll e d ie z y g o t is c h e K o n s t itu tio n , g e n a u w ie b e i I n s e k t e n , a u s r e ic h t. N a c h Ri d d l e s F u n d g o n a d e n lo s e r T a u b e n m it n o r m a le m A u s s e h e n is t d ie M ö g lic h k e it n ic h t v o n d e r H a n d z u w e ise n . D ie a n d e r e M ö g lic h k e it w ä r e d ie , d a ß d ie G o n a d e n d e s G y n a n d e r s H o rm o n e p ro d u z ie r e n u n d d a ß b e i A n w e s e n h e it b e id e r A r t e n v o n H o r m o n e n d ie c h r o m o s o m a l w e ib lic h e n re sp . m ä n n lic h e n Z e lle n m it d e n g le ic h s in n ig e n H o r m o n e n n u r re a g ie r e n . I n d ie s e m F a ll e w ä r e a lso d ie G y n a n d r ie , w ie s te ts, g e n e t is c h b e s tim m t, d ie s e k u n d ä r e n C h a r a k t e r e a b e r d u r c h d ie s e le k t iv e H o r m o n e n w ir k u n g a u f d ie g e n e t is c h d iffe r e n te n T e ile . B e id e A n n a h m e n sin d w o h l d e r e x p e r im e n te lle n P r ü f u n g
z u g ä n g lic h , d ie a b e r n o c h n ic h t v o r lie g t . J e d e n fa lls se h e n w ir a u c h h ier, d a ß a u c h b e i d e n V ö g e ln d ie z y g o t is c h e G e s c h le c h t s b e s t im m u n g e n t s c h e i
d e n d is t.
W e n d e n w ir u n s n u n m e h r d e n S ä u g e tie r e n z u , d e re n S e x u a lh o r m o n e j a im V o r d e r g r ü n d e d e s In t e r e s s e s ste h e n , s e it S t e in a c h se in e b e k a n n t e n E x p e r im e n t e a u s fü h r t e [ A r b e ite n v o n St e i n a c h, Li p s c h ü t z, Mo o r e, Sa n d u s w. 1)]. I m g r o ß e n u n d g a n z e n lie g e n d ie V e r h ä lt n is s e h ie r ä h n lic h w ie b e i d e n V ö g e ln . A u c h b e i d e n S ä u g e r n k e n n e n w ir , w ie o b e n e r w ä h n t, G e s c h le c h ts c h r o m o s o m e n m e c h a n ism u s , g e s c h le c h ts g e b u n d e n e V e r e r b u n g u n d z y g o tis c h e I n t e r s e x u a lit ä t , so d a ß k e in Z w e ife l d a r ü b e r h e r rs c h e n k a n n , d a ß a u c h h ie r d ie a llg e m e in e T h e o r ie d e r G e s c h le c h ts b e s tim m u n g , d ie o b e n s k i z z ie r t w u r d e , g ü lt i g is t . A u s d e n K a s t r a t i o n s u n d T r a n s p la n t a t io n s v e r s u c h e n e r g ib t s ic h d a n n im w e s e n tlic h e n d ie g le ic h e B e z ie h u n g d e r H o r m o n e n w ir k u n g z u m g e n e t is c h e n G e s c h le c h t w ie b e i d e n V ö g e ln , so d a ß e in e W ie d e r h o lu n g d e r A b l e i t u n g e n u n n ö t ig is t. W a s b is h e r n o c h fe h lt, sin d sic h e r e F ä ll e d e r G e s c h le c h ts u m w a n d lu n g d u r c h R e g e n e r a t io n a u f G r u n d la g e d e r z y g o t is c h e n K o n s t i t u tio n n a c h E r lö s c h e n d e r h e m m e n d e n H o r m o n e n w ir k u n g , so d a ß w ir n ic h t s a g e n k ö n n e n , o b d a s K u r v e n s c h e m a d e r F ig . 2 (u n te r U m d r e h u n g d e r G e s c h le c h te r , d a b e i d e n S ä u g e t ie r e n d a s M ä n n c h e n h e te r o g a m e t is c h ist) a u c h h ie r g ilt . A n g a b e n v o n Kr e d i e t f ü r Z ie g e n k ö n n t e n a b e r m ö g lic h e r w e is e h ie r h e r g e h ö re n . E b e n s o fe h le n b is h e r b e i S ä u g e tie r e n g a n z e in w a n d fr e ie F ä ll e v o n G y n a n d r o m o rp h ism u s, d ie S c h lü s s e a u f d e n r e la t iv e n E in f lu ß d e s z y g o t is c h e n G e s c h le c h te s u n d d e r S e x u a lh o r m o n e a u f d ie A u s b ild u n g d e r s e k u n d ä r e n C h a r a k t e r e g e s t a t t e t e n . ( S c h e in b a r e H a lb s e it e n z w it t e r b e i S c h w e in e n k o n n t e Cr e w d u r c h v e r g le ic h e n d e B e t r a c h t u n g a ls I n t e r s e x e n a c h w e is e n m it z e it lic h e r V e r s c h ie d e n h e it d e r G e s c h le c h t s u m s t im m u n g a u f d e n b e id e n K ö r p e r h ä lf t e n ) . N u r e in e T a t s a c h e n g r u p p e i s t b is h e r b e k a n n t , d ie u n s in d ie s e r R i c h t u n g e in w e n ig in fo r m ie r t , Li l l i e s n e u e re B e f u n d e a n d e n v o n Ke l l e r u n d Ta n d l e r u n d ih m a n a ly s ie r t e n V e r h ä lt n is s e n d e r R in d e r z w it t e r o d e r Z w ic k e n . B e k a n n t lic h i s t b e i v e r s c h ie d e n g e s c h le c h t lic h e n R in d e r z w illin g e n d e r e in e P a r t n e r h ä u fig s e x u e ll a b n o rm , d ie so g . Z w ic k e . D ie g e n a n n te n A u t o r e n h a b e n n u n b e w ie se n , d a ß d ie Z w ic k e e in g e n e t is c h e s W e ib c h e n is t, d a s d u r c h e in e B l u t - g e fä ß a n a s t o m o s e m it d e m m ä n n lic h e n Z w illin g s f e t u s v e r b u n d e n w a r . D a d ie m ä n n lic h e K e im d r ü s e z u e r s t ih r e H o r m o n e p r o d u z ie r t, g e la n g e n d ie s e in d e n w e ib lic h e n F e t u s u n d s t im m e n d e s se n E n t w ic k lu n g w e itg e h e n d in m ä n n lic h e r R ic h t u n g u m , so d a ß e in t y p is c h e s (h o rm o n a le s) I n t e r s e x e n t s t e h t. G ä b e es n u n b e i d e n S ä u g e t ie r e n k e in e z y g o t is c h e G e s c h le c h ts b e s tim m u n g , f ü h r t Li l l i e r ic h t i g a u s, so m ü ß te d ie Z w ic k e s ic h v ö lli g in e in x) D ie n eu ste du rch K la rh e it und biologisches V erstän d n is ausgezeichn ete zusam m enfassende D a r stellu n g v o n R . We is s e n b e r g. Z eugun g und S ex u a li
tä t. I n : H an d b . d. Sexualw issen sch aft. 3. A u fl. 1926.
