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Die Naturwissenschaften. Wochenschrift..., 17. Jg. 1929, 19. Juli, Heft 29.

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DIE NATURWISSENSCHAFTEN

17* Jahrgang 19. Juli 1929 Heft 29

D ie Stufenleiter der Organisationshöhe der T ie re 1.

V o n R . He s s e, B e rlin . W en n m an frü h er E n tw ick lu n g sreih en in ner- *

h a lb des T ierre ich s a u fste llte , so w aren die le ite n ­ den G esich tsp u n k te im m er n u r die E n tw ic k lu n g der F o rm en u n d die stam m e sg e sc h ich tlich e H e r­

le itu n g d er G ru p p en des S y stem s. D ie F u n k tio n , die ja d as n o tw en d ig e K o r r e la t der F o rm ist, w u rd e d a b ei nie m it in die B e tr a c h tu n g ein bezogen . Solch e rein m orp h ologisch e E in ste llu n g is t e in ­ s eitig u n d g ib t ein u n vo llk o m m en es B ild . J e tz t, w o die p h y sio lo g isc h -an a to m isch e B e tr a c h tu n g s ­ w eise im m er m eh r an G e ltu n g gew in n t, is t es w oh l an d er Z e it, a u c h e in m a l die fo rtsch reiten d e L e is tu n g s fä h ig k e it d er O rgan ism en in ih rer E n t ­ fa ltu n g zu u n tersu ch en . D ie a n a tom isch e G ru n d ­ la g e lä ß t sich a u ch d a n ic h t en tb eh ren . D en n die Verrichtungen, die F u n k tio n e n , sind d u rch die g a n ze T ierreih e, ja d u rch die R e ih e a lle r n ic h t ch lo ro p h yllb e sitzen d e n L eb ew esen die g le ic h e n ; die E inrichtu ngen ab er, an die diese V e rrich tu n g en geb u n d en sind, d ie B a u p lä n e d er tierisc h en O rg a ­ n isatio n , sind m a n n ig fa ch versch ied en .

D ie G leich h eit d er V e rric h tu n g e n e rg ib t sich d arau s, d a ß die G ru n d la ge n d er L eb en sersch ei­

n u n gen u n d d a m it die n o tw en d ig e R e ih e n fo lg e d er V o rg än ge fü r a lle T iere d ie gleich en sind . D ie in den L eb e n sä u ß e ru n g e n z u ta g e tre ten d e E n erg ie m u ß d u rch Z e rle gu n g k o m p lizie rte r ch em isch er V erb in d u n gen , d er N ä h rsto ffe , gew on n en w erd en . S o lch e S to ffe m üssen also z u n ä c h st \ b e s c h a fft w erd en (N a h ru n g sa u fn a h m e ); sie müssen* lö slich g e m a ch t u n d dem K ö rp e r e in v e r le ib t w erd en (V er­

d a u u n g u n d R e s o r p tio n ); sie m üssen zu m ö g lich st a u sg ie b ig e r E n erg ieg ew in n u n g u n te r S a u e rs to ff­

a u fn a h m e g esp a lten w erd en (in term ed iärer S to ff­

w ech sel u n d A tm u n g ), u n d d ie d a b ei z u rü c k b le i­

benden S ch la ck en u n d d ie en tsteh en d en S to ff­

w ech selp ro d u k te w ie K o h le n sä u re u n d A m m o n ia k ­ d e riv a te m üssen als ü b erflü ssige u n d o ft so gar .schädliche S to ffe au s dem K ö rp e r e n tfe rn t w erd en , o ft n ach vo rh e rig e r E n tg iftu n g (D efäk atio n , E x ­ kretio n ). D a s sind die G ru n d zü g e d er L eb e n s­

fu n k tio n e n b e i d er A m ö b e u n d d er H efezelle w ie beim M enschen, u n d , w ie die N ä h rsto ffe ü b era ll ä h n lich sind, so zeigen a u ch d ie M itte l des N ah - x u n gsab b a u s u n d die d a b ei a u ftrete n d e n Z w isch e n ­ s tu fe n o ft eine ü b errasch en d e Ä h n lic h k e it.

D ie E in ric h tu n g e n ab er, in u n d an denen sich -diese gru n d leg en d en V o rg ä n g e ab sp ielen , sind üb erau s v e rsch ied en . D ie tierisc h en L eb ew esen sind M aschinen , in d enen g eb u n d en e chem isch e E n ergie frei g e m a ch t u n d zu L e b e n sleistu n g n u tz ­ b a r g e m a ch t w ird , zu B e w e gu n g , R e izle itu n g , W ä rm e u. a. D ie v o n M enschen erfu n d en en M a ­ 1 Im Auszuge aus den Sitzungsberichten der Preußischen Akadem ie der W issenschaften, Phys.- m ath. Klasse. 1929. I I I .

schin en , in denen ch em isch e E n erg ie in B e w e g u n g u m g e se tz t w ird , erfah ren in n erh alb desselben G ru n d p lan es seh r versch ied en e G rad e des A u f ­ b au es u n d d er V o llk o m m e n h eit, z. B . die K o lb e n ­ d a m p fm a sch in en , u n d w eich en d a b ei in den E in ­ zelh eiten des B a u p la n s je n ach ih rer V erw en d u n g seh r vo n ein a n d e r a b . E s k ö n n en a b er au ch d u rch E in b e z ie h u n g n eu er P rin zip ien d er E n e rg ie v e r­

w en d u n g w eitere F o rts c h r itte g e m a ch t w erden, z. B . d u rch D a m p ftu rb in en oder E x p lo sio n s­

m o to ren . D a s alles g e h t H a n d in H a n d m it w esen t­

lich en Ä n d eru n g en in d er „M o rp h o lo g ie “ d er M asch in e. G an z ebenso h än gen die m o rp h o lo ­ gisch en A b än d eru n g e n in den B a u p lä n e n der T iere a u fs en gste m it den E in ze lh eite n der E nergie­

gewinnung und der Energieverwertung zusam m en.

M it d er fo rtsch reiten d en D ifferen zie ru n g des B a u ­ plan s t r it t im allg em ein en a u ch eine V e r v o ll­

k o m m n u n g in d er E n e r g e tik des T ierk ö rp e rs ein, grü n d lich ere F re im a c h u n g d er in den N ä h rsto ffe n vo rh a n d e n en E n erg ie u n d deren n u tzb rin g en d ere, sp arsam ere V erw en d u n g. D a s E rg eb n is solch er ,.V erb esseru n g en “ is t In te n s iv ie ru n g der L e b e n s­

leistu n g . U n d w ie im H a n d el u n d W a n d e l eine M asch ine a llm äh lich d u rch die an d ere üb erlegene v e rd rä n g t w ird , so v e rd rä n g t in d er T ierre ih e ein B a u p la n den an d e re n : d ie F isch e stech en die T in te n fisc h e aus, die K n o ch e n fisch e ve rd rä n g en die S ch m elzsch u p p er, die S ä u g e tiere ü b erw ieg en ü b er die R e p tilie n — in fo lge d er üb erlegenen L e is tu n g s fä h ig k e it des B a u p la n s. D ie S c h ritte solch er V e rv o llk o m m n u n g in d er T ierreih e w ollen w ir ein m al in g ro ß en Z ü g en verfo lg en .

D e r erste g ro ß e S c h ritt is t d er v o m P ro tiste n zu m v ie lze llig e n T ier, d em M etazoo n , v o n der E in ze lze lle zu m Z e lle n sta a t. D en Ü b e rg a n g b ild en P ro tiste n k o lo n ien , b ei denen d ie ein zeln en P a rtn e r der K o lo n ie v ö llig g le ic h w ertig sin d (P a n d o rin a ) ; sie sind b ei den w ied erh o lten T eilu n g e n d er M u tte r­

zelle b eiein an d er geb lieb en . D e r V o rte il, d er ih n en d a ra u s erw äch st, b e ste h t d a rin , d a ß ih re m o to ­ risch en K r ä fte sich ad d ieren , d ie B e w e g u n g s ­ hin d ern isse aber, die a u s d er R e ib u n g an dem u m g eb en d en W a sser erw ach sen , d u rc h re la tiv e V e rk le in e ru n g d er O b erflä ch e v e rm in d e rt w erd en . D a s g ib t also die M ö g lic h k eit, die B e w e g u n g s ­ leistu n g zu steig ern od er b e i gleich er L e is tu n g d ie K ö rp e rm a sch in e w en ig e r a b zu n u tz e n u n d d a ­ m it ihre D a u e r zu v e rlä n g ern . D e r V o rte il is t v e rh ä ltn ism ä ß ig k le in ; a b er a u ch d as O pfer, d u rch d as er e rk a u ft w ird , is t g e rin g : d ie Z elle g ib t ihre F re ih e it a u f; sie is t an die K o lo n ie geb u n d en a u f G ed eih u n d V erd e rb .

E in w esen tlich e r F o r ts c h r itt k o m m t e rst z u ­ stan d e, w en n zw isch en den Z ellen d er K o lo n ie

Nw. 1929 43

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5 7 2 He s s e: Die Stufenleiter der Organisationshöhe der Tiere. T Die Natur-

| W issenschaften

ein e A rb e its te ilu n g e in tritt. D ie Z ellen sind d an n n ic h t m eh r gleich , sie ü b ern eh m en ve rsch ied e n e L e istu n g e n u n d w erd en d a d u rc h a u c h m o rp h o ­ lo g isch versch ied e n . D ie w ic h tig s te A rb e its te ilu n g is t d ie zw isch en g e n e ra tiv e n u n d so m atisch en Z ellen , K e im ze lle n u n d K ö rp e rz e lle n ( V olvox).

W ä h ren d b e i d er g ew ö h n lich en P ro tiste n k o lo n ie je d e Z elle sich in gle ich e r W e ise ve rm eh ren u n d z u r G ru n d la g e ein er n eu en K o lo n ie w erd en k a n n , k o m m en h ie r v o n d er G e sa m th e it d er Z ellen n u r ein zeln e fü r d ie E rh a ltu n g d er A r t in B e tr a c h t;

diese w ach se n als K e im ze lle n s tä r k e r h e ra n a u f K o s te n d er an d eren , d ie ih n en N ä h rs to ffe geben . U n d w äh ren d sie so in n eu en G en eratio n en w e ite r­

leb e n k ö n n te n , sin d die an d eren , d ie K ö rp e rzelle n , re ttu n g s lo s d em T o d e v e rfa lle n . A n d er W ie ge des Z e lle n s ta a te s s te h t d er V e r lu s t vo n F re ih e it u n d G le ic h h e it d er Z ellen u n d die ,,E rfin d u n g "

des obligaten Todes. D ie P r o tiste n sind p o te n tie ll u n s te rb lic h ; jed e s In d iv id u u m k a n n z w a r sterb en (d u rch U n g lü c k s fa ll), es m u ß a b er n ic h t sterb en u n d k a n n in sein en T e ils tü c k e n w eiterleb e n . A u c h fü r d ie M e ta zo e n g ilt d as „o m n e v iv u m e x v iv o “ . P o te n tie lle U n s te r b lic h k e it als G ru n d la g e d er K o n ­ t in u itä t des L eb e n s m u ß a u ch ih n en zu k o m m e n ; a b e r sie is t a u f die g e n e ra tiv e n Z ellen , a u f die K e im ze lle n , b e sc h rä n k t. D ieses P rin zip , gew isse Z e llen z u g u n sten b e v o rz u g te r G esch w ister zu b e ­ n a c h te ilig e n , h ier d em sich eren T o d e au szu liefern , e rw eist sich w e ite r a u c h in n e rh a lb des K e im p la s ­ m as als fru c h tb a r . In v ie le n F ä lle n w erd en z a h l­

re ich e N a c h k o m m e n d er U rk e im ze lle eines In d i­

v id u u m s w ied e r zu S k la v e n ein er gerin geren Z a h l b e v o rz u g te r G esch w ister, d er G am e ten , d e g ra d ie rt, d enen sie a ls N ä h rzelle n u n d F o llik e lz e lle n e n t­

sp rech en d assim ilie rte N ä h rsto ffe liefern , w o b e i sie selb st sich a b n u tz e n u n d sch lie ß lich sterb en . D e r g a n ze K ö rp e r des v ie lze llig e n T ieres, d as, w as w ir als In d iv id u u m b ezeich n en , h a t s c h lie ß lich fü r d ie F o rtd a u e r des L eb e n s k ein e an d ere B e d e u tu n g a ls die, S k la v e d er K e im ze lle n zu sein, sie a u fzu - am m en u n d ih n en zu ged e ih lich e r w eiterer E n t ­ w ic k lu n g zu ve rh elfen .

Z w isch en den K ö rp e rz e lle n t r i t t eine w eitere A rb e its te ilu n g ein. W e n n a u c h jed e v o n ih n en die fü r d as L eb e n n ö tig en G ru n d le istu n g en d er E rn ä h ru n g , B e w e g u n g u n d R e iz b a rk e it in g e ­ w issem A u sm a ß e b e h ä lt, so ü b e rn im m t sie fü r die G esa m th eit d o ch n u r b e stim m te T eille istu n g e n . S ie w ird d a d u rch a u ch in ih rer in neren E in ric h ­ tu n g u n d ih rer äu ß eren G e s ta lt b e e in flu ß t, sie b e k o m m t funktionelle Gestalt, d ie sie fü r ihre L e i­

s tu n g ge eig n e ter m a ch t. D a s is t d as W e sen tlic h e an d er h isto log isch en D ifferen zie ru n g . D u rc h S p e zia lisie ru n g w erd en im Z e lle n s ta a t w ie im M en sch en leb en vo llk o m m en ere L e istu n g e n erzie lt.

D e r e rste S c h r itt d er A rb e its te ilu n g ä u ß e rt sich m o rp h o lo g isch in d er B ild u n g d er K e im b lä tte r . D ie ein fac h e H o h lk u g e lfo rm v o n Volvox is t b ei den M eta zo en a ls B la s tu la eine vo rü b erg eh en d e E n tw ic k lu n g ss tu fe . D u rc h E in w a c h sen eines T eile s d e r H o h lk u g e lw a n d e n tste h t, w ie d u rch eine E in ­

stü lp u n g , ein d o p p e lw a n d ig e r O rgan ism u s, d ie G a stru la , m it A rb e its te ilu n g zw isch en ä u ß e re m u n d in n erem K e im b la tt, w o b ei d as ä u ß e re d ie H a u p tm a sse d er B e w e g u n g sle istu n ge n , d ie R e iz ­ a u fn a h m e u n d d ie S a u e rsto ffa u fn a h m e , ü b e r­

n im m t, d as in n ere d ie N a h ru n g sa u fn ä h m e . D ieZ ellen des ä u ß e re n K e im b la tts geben S a u e rs to ff a n d ie des in n eren a b u n d erh a lten v o n d iesen N ä h rs to ffe . D a d ie b eid en K e im b lä tte r d ic h t a n ein a n d er liegen , sind die S tre c k e n fü r diese S to ff W anderung k u rz . D ie E x k r e tio n b e so rg t je d e Z elle fü r sic h ; jed e g re n z t j a u n m itte lb a r an die A u ß e n w e lt u n d k a n n ih re S to ffw e c h se lp ro d u k te d o rth in en tleeren . D e r B a u ­ p lan d er G a s tru la is t u n v e rä n d e rt erh a lten in dem T ie rk re is d er C o e len tera ten . D iese ein fac h sten M e ta zo e n h a b en also n u r 2 H a u p to rg a n e , d ie H a u t u n d den D a rm , d er n u r eine Ö ffn u n g n a ch a u ß e n h a t. E in ü b era u s fru ch tb a res, d ie T ie re im G eg en sa tz zu den P fla n z e n k en n zeich n en d es P r in z ip k o m m t in diesem B a u p la n zu m ersten M ale zu r A n w e n d u n g , d ie B ild u n g in n erer O b e r­

flä c h e n ; es w ird a u c h w e iterh in im m er a u fs n eu e v e rw a n d t. V o n d en P r o tiste n h e r is t b e i den C o e len tera ten d ie in tra c e llu lä re V e rd a u u n g b e i­

b e h a lte n , d ie A u fn a h m e d er N a h ru n g s p a rtik e l in d a s In n ere d er D a rm ze lle n . V e rd a u u n g sferm en te ko m m en n u r b ei B e rü h ru n g g rö ß erer N a h ru n g s­

s tü c k e m it d er D a rm w an d in jen e h in ein u n d b rin g en sie zu m gröb eren Z e r fa ll; in d en D a rm ra u m k o m m t k ein F erm en t, er is t n o c h ga n z A u ß e n w e lt.

Im ü b rig en is t b e i diesem Z e lle n s ta a t d ie A r ­ b e its te ilu n g im ein zeln en n o ch seh r gerin g. D ie M u sk elelem en te sind n och n ic h t selb stän d ig e B i l ­ d u n gen , sond ern A n h ä n g e d er E p ith e lz e lle n . In d en N esselzellen , die die m ik ro sk o p isch en W a ffe n d er C o e len tera ten e n th a lten , sind n eb en ein a n d er d rei ve rsch ied e n e O rg a n elle v o rh a n d e n , ein S in n es­

o rg an en (das C n id ocil), M u sk elo rg an ellen u n d ein D rü sen o rg an eil, die K a p s e l selb st, E in ric h tu n g e n , d ie b e i d en h öh eren M eta zo en a u f d rei versch ied en e, m itein a n d e r zu ein er fu n k tio n e ilen E in h e it v e r ­ b u n d en e Z e llso rte n v e r t e ilt sein w ü rd en .

N eu e N o tw e n d ig k e ite n ergeb en sich, w en n sich zw isch en äu ß eres u n d in neres K e im b la tt Z e ll­

m assen a ls m ittle re s K e im b la t t tren n en d ein- sch ieb en . D iese Z ellen en tsp rin g en au s w e ite r­

g eh en d er A rb e its te ilu n g . M u sk elelem en te lösen sich a u s d em V e rb ä n d e d er p rim ä ren K e im b lä tte r u n d v e rv ie lfä ltig e n sich ; N e rv en ze llen u n d K e im ­ zellen sind in d er T ie fe besser g e s c h ü tz t als in den o b erfläch lic h en E p ith e lie n . D ie F e s tig k e it des K ö rp e rs w ird d a d u rc h v e rg rö ß e rt, seine B e w e g ­ lic h k e it v e rm e h rt, seine R e a k tio n s fä h ig k e it d u rch S o n d eru n g v o n p erip h erem u n d zen tra le m N e rv e n ­ sy ste m v e r v ie lfä ltig t. A b e r d ie v e g e ta tiv e n V e r ­ h ä ltn isse d ieser m ittleren Z ellm assen , ih re E r ­ n ä h ru n g und E x k r e tio n , steh en u n te r n eu en B e ­ d in g u n g en . D ie Z ellen d es m ittle re n K e im b la tts gren zen n irgen d s an d ie O b erflä ch e ; fü r d ie B e ­ sc h a ffu n g v o n N a h ru n g u n d S a u e rs to ff sind sie a u f die O b erflä ch e n ze lle n a n g ew iesen . Jene S to ffe g elan gen v o n den A u fn a h m e ste llen , d em D a rm -

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Heft 29. ]

19 . 7- 1929J He s s e: Die Stufenleiter der Organisationshöhe der Tiere. 573

ep ith el u n d dem K ö rp e re p ith e l, zu den G eb ra u ch s­

stellen a u f d em W e g e d er D iffu sio n . So is t es ja au ch b ei d en C o e le n te ra te n ; ab er d a lieg en d ie A u fn a h m e - u n d V erb ra u ch sste lle n d ic h t b e ie in ­ ander, die D iffu sio n sstre ck e n sind k u rz. B e i den T ieren m it m ittlerem K e im b la tt sind sie v o n ein a n ­ der d u rch Z ellm assen g e tre n n t. D iffu sio n is t a b er ein ü b erau s la n g sa m e r V o rg a n g . U m die S to ffw ec h sel­

vo rg ä n g e zu b esch leu n igen , g ilt es d ah er, die D iffu sio n sstre ck e n n a ch M ö g lich k eit zu v e rk ü rze n .

D a ra u s e rg ib t sich die E rk lä r u n g fü r den B a u d er P la ttw ü rm e r. D ie A tm u n g ge sch ie h t d u rch die gesam te O b e r flä c h e ; die A b fla c h u n g des W u rm kö rpers e rm ö g lich t es, d a ß alle B in n e n ­ zellen n ah e d er O b erflä ch e lieg en . B e i kleinen W ürm ern is t k ein e S telle des K ö rp e rs w e it v o n d er D a rm o b e rflä ch e e n tfern t, d er D a rm is t ein ein fach er S ch la u ch . W e n n a b er d er W u rm g rö ß er ist, is t a u ch sein D a rm a u s g e b re ite t; er re ic h t v ie lfa c h v e r ä s te lt d u rch den gan zen K ö rp e r u n d b rin g t die N a h ru n g b is in d ie fern sten W in k e l, so d aß k ein e Z elle w e it v o n d er N a h ru n g sq u elle h egt. D ie e rn äh ru n gsb e d ü rftig e n O rgan e, b e ­ sonders die G esch lech tso rg an e, d eh n en sich d u rch den gan zen K ö rp e r au s u n d h a lte n sich in u n m itte l­

b arer N äh e des D a rm s. B e i k lein en F o rm en sind d ie G onad en n o c h le id lich k o m p a k te S c h e ib e n ; denn als k lein e K ö rp e r h a b en sie an sich im V e r ­ h ä ltn is zu ih rer M asse eine r e la tiv g ro ß e O b er­

fläch e. A b e r b ei g rö ß eren A rte n v e rä s te ln sich die G o n ad en v ie lfa c h od er ze rsp litte rn in k lein e B lä sch en , so d a ß d ie n ah ru n g sa u f n eh m en d e O b er­

fläch e w irk sa m v e rm e h rt w ird . E in e b eson dere E in ric h tu n g is t fü r die E x k r e tio n d u rch g efü h rt.

D iese seh r b e w eg lich en T iere h a b en ein en s ta rk en S to ffw ec h sel; die A b fa llp ro d u k te des S to ffw ec h sels a b er sind G ifte fü r den K ö rp e r, die b e i la n g sa m er D iffu sio n an den N a ch b a rzelle n U n h e il a n rich ten k ö n n te n ; so is t h ier eine n eu e in nere O b erflä ch e gesch affen , ein S y s te m fein er, v ie lv e rz w e ig te r R öh ren , die sich d u rch den gan zen K ö rp e r e r­

strecken u n d m it ih ren E n d ze ilen , den P ro to - n eph ridien , die E x k r e ts to ffe a u f nehm en u n d n a ch au ßen b efö rd ern . A ll d as e rm ö g lich t e rst d ie B il­

d u n g des m ittleren K e im b la tts m it ih ren V o rte ile n . So is t d er B a u p la n d er P la ttw ü r m e r d em der C o elen teraten an L e is tu n g s fä h ig k e it w e it ü b e r­

legen . A b e r a u f d er and eren S eite sind ih m d u rch M ängel d er O rg a n isa tio n gew isse G ren zen g e ­ s e tz t. D e r K ö rp e r m u ß d ü n n u n d fla c h sein — n u r so is t d ie sau ersto ffau fn eh m en d e O b erflä ch e groß gen u g fü r die s a u ersto ffv e rb ra u c h en d e Z e ll­

m asse. D ie G rö ß en a u sd eh n u n g eines solchen K ö r ­ pers is t b e sc h rä n k t; so n st d ro h t die G efa h r d er Z e rreiß u n g a u f u n eb en em U n terg ru n d . A u c h die g rö ß ten freileb en d en P la ttw ü r m e r sind d a h er n u r w enige Z e n tim e ter la n g u n d b re it. W o fre ilich en tsp rech en d er S c h u tz g eb o ten ist, k a n n a u ch d er P la th e lm in th e n k ö rp e r b e d eu ten d e A u sd eh n u n g er­

reich en ; B a n d w ü rm er w erd en b is 9 m lang . D iese S ch ra n k en w erd en geb ro ch en d u rch eine n eu e L ö su n g des D iffu sio n sp ro b lem s m it der

„ E r fin d u n g “ des B lu tk re is la u fs . N ic h t eine K ö r ­ p erflü ssig k eit an sich is t e tw a s N eues, B efreien d es, sondern d er U m trie b d ieser F lü s s ig k e it im K ö rp e r in b e stim m te n B a h n en m it H ilfe v o n M u sk el­

k r a ft. Im S y s te m der B lu tb a h n e n t r i t t die w ir k ­ sam ste E n tfa ltu n g in n erer O b erflä ch en a u f. D ie

„ B lu t g e f ä ß e “ d rin gen in alle T eile des K ö rp e rs ein, u n d ih r In h a lt, d as B lu t, w ird zu m S to ff­

w e c h se lv e rm ittle r. E in S to ff b ra u c h t n u r eine k u rze S tre c k e d u rch D iffu sio n zu rü ck zu leg en , u m bis zu m n äch ste n B lu tg e fä ß zu g e la n g e n ; d o rt w ird er v o m B lu t au fgen o m m en u n d d u rch den gan zen K ö rp e r g e fü h rt. D e r S a u e rsto ff vo n der H a u to b e r­

flä ch e, d ie N ä h rsto ffe v o n d er D a rm o b e rflä ch e w erd en so m it B e sc h leu n ig u n g zu den V e rb ra u c h s ­ u n d S p eich erstellen g e b ra c h t; die E x k r e ts to ffe ge­

la n g en e b en fa lls in d as B lu t u n d k om m en so zu den b eson d eren A u ssch eid u n g sstellen . D e r B lu t ­ k re isla u f b e fö rd e rt den S to ffa u sta u sc h um so m ehr, je w e ite r seine B a h n en d u rch den K ö rp e r v e r ­ b re ite t sind u n d je reich er die O b erflä ch e n e n t­

w ic k lu n g in ih n en ist. E in solch er B lu tk r e is la u f t r i t t zu m ersten M ale in ein fach er F o rm b ei den S ch n u rw ü rm ern a u f, u m n irgen d s m eh r zu feh len.

U n d so fo rt sind die B e sc h rä n k u n g e n , die d er D iffu ­ sio n sn o t en tsp rin g en , gefallen . D ie W ü rm e r k ö n ­ nen d ic k u n d d reh ru n d w erd en , sie erreich en L ä n g e n vo n 13 m u n d m eh r; in ih rem K ö rp e r w erd en die N ep h rid ien a u f enge S tellen an einem H a u p tb lu tg e fä ß lo k a lisie rt. D iffu s v e r te ilt b le ib t z u n ä c h s t n u r die A tm u n g . S o b ald a u ch diese an b e sc h rä n k te S telle n m it d ü n n er W a n d u n g u n d g ro ß er O b erflä ch e geb u n d en w ird , sob ald a u ß en K ie m e n od er im K ö rp erin n eren T ra ch e en od er L u n g en a u ftre te n , d an n b ra u c h t die ü b rige H a u t­

o b erfläch e n ic h t m ehr d u rch lä ssig zu sein ; es k a n n zu r B ild u n g des G eh äu ses b ei S ch n ecken , des H a u tp a n ze rs b ei G lied erfü ß lern , d er H o rn sch ich t d er H a u t b ei W irb e ltie re n ko m m en ; das sind die S ch u tze in rich tu n g e n gegen das V ertro c k n e n , die d as V erlasse n des h e im atlich en W assers u n d den Ü b e rg a n g zu m L u ftle b e n g e s ta tte n u n d d a m it zu r G ru n d la g e d er g e w a ltig e n F o rts c h r itte w erd en , die m it dem L u ftle b e n v e rk n ü p ft sind. B e i A r th r o ­ poden w ird a u ß erd em d er P a n ze r zu m B e w e g u n g s ­ sk e lett, d as d er M u sk u la tu r feste A n s a tz p u n k te b ie te t und ihre L eistu n g en e rst zu v o lle r W ir k s a m ­ k e it b rin g t. D ie ü b erlegen e O rg a n isa tio n der A rth ro p o d e n , zu denen 4 F ü n fte l d er b ek a n n te n T ie ra rte n gehören, k o n n te e rst en tsteh en , n a c h ­ dem d er B lu tk r e is la u f „ e rfu n d e n “ w a r — d as w ird a u ch d a d u rch n ic h t w id erleg t, d a ß a u f dem H ö h e p u n k t ih rer A u s b ild u n g die T ra c h e en a tm u n g w ied er v o m B lu t u n a b h ä n g ig w ird .

A b e r n och ein w eiterer F o r ts c h r itt is t im B a u ­ p lan der S ch n u rw ü rm er v e rw irk lic h t. D e r D arm , d er b ish er n u r ein e Ö ffn u n g n a ch au ß en h a tte , die sow o h l d er N a h ru n g sau fn ah m e w ie der E n t ­ leeru n g u n v e rd a u lic h e r S to ffe d ie n t, b e k o m m t eine zw e ite Ö ffn u n g am e n tge g e n g ese tzten E n d e : eine fo lg en reich e N eu eru n g, die „ E r fin d u n g “ des A fte rs . D e r F o r ts c h r itt in der A u s n u tz u n g d er

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574 He s s e: Die Stufenleiter der Organisationshöhe der Tiere.

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Die N atur­

wissenschaften

N a h ru n g , d e r d a m it gegeb en w ird , is t le ic h t zu v e rste h en . F rü h e r b ild e te die F ü llu n g des D a rm es ein e G ren ze fü r die A u fn a h m e n eu er N a h ru n g , u n d w en n R a u m d a fü r ge sch a ffe n w u rd e, d a n n la g e n d ie am m eisten a u sg e n u tz te n N a h ru n g s ­ m assen a m tie fs te n , u n d m it ih n en m u ß te n u n ­ gen ü gen d v e rb r a u c h te e n tfe r n t w e r d e n ; A u f ­ n ah m e u n d E n tle e r u n g gin gen in e n tg e g e n g ese tzter R ic h tu n g . J e tz t is t d ie M ö g lic h k e it gegeb en , d a ß ein ein h e itlic h er N a h ru n g sstro m d u rc h den g a n zen D a rm z ie h t; je m eh r sich d er D a rm in h a lt d em A fte r n ä h ert, u m so m eh r sind ih m die w e rtv o lle n S to ffe e n tzo g en , u n d die E n tle eru n g e n sind n ä h rsto ffre i.

Z u g le ic h is t d a m it freies F e ld fü r ein e an d ere N e u eru n g g esch a ffen . B ish e r fa n d d ie V e rd a u u n g in den Z ellen des D a rm ep ith els in tra c e llu lä r s t a t t ; j e t z t w erd en v e rd a u e n d e F e rm e n te in den D a rm ­ ra u m e n tlee rt, lösen d o rt d ie v e rd a u lic h e n S to ffe a u f, u n d diese w erd en re so rb ie rt. D e r D a rm h a t a u fg e h ö rt, in d em M a ß e w ie frü h er A u ß e n w e lt zu sein. S c h lie ß lic h is t d u rc h diesen g e ric h te ten N a h ru n g sstro m die G ru n d la g e fü r L o k a lis a tio n d er D a rm fu n k tio n e n gegeb en , d ie fre ilic h e rst a llm ä h lic h v o lls tä n d ig v e r w ir k lic h t w ird . A m A n fa n g des D a rm s w ird d ie V o rb e re itu n g d er N a h ru n g lo k a lisie rt; d o rt g e sch ieh t d ie S e k re tio n d er V e rd a u u n g ssä fte , die sch lie ß lich in d er H a u p t­

sac h e im M agen u n d in d er B a u ch sp eich eld rü se s ta ttfin d e t; im m ittle re n T e il des D a rm s sp ie lt sich d ie R e so rp tio n a b , u n d d er E n d te il d ie n t n u r d er F o rm u n g d er K o tb a lle n .

A b e r n o c h sind b e i den S ch n u rw ü rm e rn die B e d in g u n g en fü r eine solche A rb e its te ilu n g n ic h t g a n z e rfü llt. D e r D a rm is t in d as K ö rp e rp a r e n ­ c h y m e in g e b e tte t u n d w ird d u rch d ie K o n tr a k ­ tio n en d er M u s k u la tu r b e i d er L o k o m o tio n in M itle id e n sc h a ft g e z o g e n ; an d ererseits is t er a u f d iese selb e M u s k u la tu r fü r d ie B efö rd eru n g d er N a h ru n g sm assen a n g ew iesen . E r h a t n och kein e U n a b h ä n g ig k e it u n d S e lb stä n d ig k e it im K ö rp e r e r r e ic h t; ih m fe h lt n o ch d ie E ig e n m u s k u la tu r zu r p la n m ä ß ig e n B e fö rd e ru n g seines In h a lts d u rch P e ris ta ltik . D iese U n a b h ä n g ig k e it b e k o m m t der D a rm d u rch die „ E r fin d u n g “ d er L eib esh öh le.

S ch on b e i d en S ch n u rw ü rm e rn lieg en zu b eid en S eiten des D a rm s H o h lräu m e reih en w eise a n g e ­ ord n et, die B in n e n rä u m e d er in reg e lm äß ige n A b stä n d e n w ied erkeh ren d en G o n ad en , d er E ie r ­ stö c k e b zw . H o d en . D iese H o h lräu m e erw eitern sich, die ein an d er en tsp rech en d en P a a rlin g e ü b er u n d u n te r dem D a rm v ersch m elzen m itein a n d er, d ie h in terein an d erg eleg en en H ö h len v e rd rä n g en d as tren n en d e P a re n c h y m b is a u f d ü n n e M u sk e l­

sch eid ew ä n d e ; so k o m m t es zu r B ild u n g ein er g e k a m m e rten L eib esh öh le, d ie D a rm u n d B a u c h ­ m a rk u m g re ift u n d in deren E p ith e la u s k le id u n g d as K e im e p ith e l lie g t. D a s is t d er F a ll b ei den R in g e lw ü rm e rn . W e n n d an n im L a u fe d er E n t ­ w ic k lu n g die L eib e sh ö h le ein h e itlic h w ird d u rch V ersch w in d e n d er S e p ta (wie schon b ei S ip u n cu - loid en u n d v o r a llem b ei A rth ro p o d e n ), d an n is t a u c h die M ö g lic h k e it gegeb en , den D a rm d u rch

S c h lin g e n b ild u n g ü b er K ö rp e rlä n g e zu ve rlä n g ern , d a m it seine reso rb ieren d e F lä c h e seh r w irk sa m zu ve rg rö ß e rn u n d die G ru n d la ge fü r ä u ß e rste A u s n u tz u n g d er N a h ru n g zu erreich en. A u f so l­

ch em S ta n d p u n k t sind die In sek ten u n d — v ie lle ic h t a u f an d erem W e g e — die W irb e ltie re a n g ela n g t.

D ie le tz te S teig eru n g, d u rch d ie eine w eitere In te n s iv ie ru n g d er E rn ä h ru n g m ö g lich w ird , is t d ie m ech an isch e V o rb e re itu n g d er N ä h rsto ffe d u rch Z e rtrü m m eru n g , d ie ,,E r fin d u n g “ d e sK a u e n s.

D iesen F o r ts c h r itt fin d en w ir n u r b e i den A r th r o ­ p od en ein erseits, b e i den V ö g e ln u n d S ä u ge tieren an d ererseits. G a n z w en ige an d ere T ierfo rm en h a b en A n d e u tu n g e n d a v o n ; sie kö n n en M u sch eln k n a c k e n o d er ra sp eln d B r u c h s tü c k e d er N a h ru n g a b k ra tz e n ; ein ric h tig e s K a u e n h a b en w ir n u r b ei den G en an n ten . H ie r ge sch ie h t es a u f d reierlei W e is e : D ie A rth ro p o d e n k a u e n m it ih ren V o rd e r­

kiefern , ein em u m g ew an d e lte n B e in p a a r. D ie V ö g e l k a u en , s o w e it sie P fla n zen fre sse r sind, m it ih rem M u sk elm agen , dessen W ir k u n g sie d u rch au fgen o m m en e M a h lstein e erh öh en . D ie S ä u g e r k a u e n m it den K ie fe rn , d ie eine b eson d ers a u s ­ ge b ild ete Z a h n b e w a ffn u n g tra g e n ; an d ere W ir b e l­

tiere h a b en F a n g zä h n e , die d u rch L ü c k e n g e ­ tre n n t sin d ; b ei den S ä u gern sch ließ en sich Z äh n e gle ich e r A r t lü ck en lo s zu h ö h eren E in h e ite n z u ­ sam m en , d ie als K lin g e n , F eile n , Q u etsch en in den D ie n s t d er N a h ru n g sze rtrü m m eru n g tre ten . D ie F o lg e n d ieser N e u eru n g sind seh r w eitg eh en d . D e r n ä ch ste F o r ts c h r itt is t d ie E rw e ite ru n g des S p e is e z e tte ls ; d as K a u e n e rm ö g lich t die v o lle A u s n u tz u n g d er p fla n zlich e n N a h ru n g . N u r sehr selten w ird b ei M eta zö en ein F e rm e n t an ge tro ffen , d as Z e llsto ff lö st. In den Z ellen d er höheren P fla n z e n sind d as P ro to p la sm a u n d die ih m e in ­ g e la g erten K o h le h y d ra te u n d F e tte v o n ein er C e llu lo sem em b ran u m sch lossen, u n d d as E in ­ d rin g en d er V erd a u u n g sferm en te w ird d a d u rch seh r v e rz ö g e rt. W e n n a b er diese M em b ranen m ech a n isch g e sp ren g t w erd en , w en n d as k o m p a k te p fla n zlic h e P a re n c h y m zu ein er m eh ligen M asse m it g ro ß er O b erflä ch e zerm ah len w ird , d an n gehen die V erd a u u n g sp ro zesse sch n ell u n d grü n d lich v o ra n . So is t ein e g e w a ltig e N a h ru n g sq u elle d er A u s b e u tu n g erschlossen w o rd e n ; die P fla n z e n ­ fresser ged eih en u n d b ild en ih rerseits die G ru n d ­ la g e fü r die E x is te n z d er T ierfresser.

D ie sch n elle V e r a rb e itu n g d er so vo rb e re ite te n N a h ru n g e rm ö g lic h t b ei ü b ersch ü ssig v o rh a n d e n em N a h ru n g s v o rr a t ein e b e sch leu n igte E n e rg ie p ro ­ d u k tio n in d er Z e ite in h eit, die h in a u sg e h t ü b er die fü r O rtsb ew eg u n g , N e rv e n le itu n g u n d an d ere B e trieb se rfo rd e rn isse n o tw en d ig en A u sg a b en . D a s is t die \ o rb e d in g u n g d a fü r, d a ß ein T e il d er E n erg ie d em T ie rk ö rp e r a ls W ä rm e z u g e fü h rt w ird . D ie E ig e n w ä rm e w ied eru m b e sc h le u n ig t d ie A u s ­ n u tz u n g d er N a h ru n g , d a die G esc h w in d ig k e it des R e a k tio n s a b la u fs b ei d er V e rd a u u n g n a ch dem

v a nt H oF F sch en G ese tz m it ein er T e m p e ra tu r­

zu n ah m e v o n i o ° a u f d as D o p p elte b is D reifa c h e s te ig t. D ieser C ircu lu s is t es, a u f d em die E ig e n ­

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Heft 29. 1 19- 7- 1929J

He s s e: Die Stufenleiter der Organisationshöhe der Tiere. 575

w ärm e b ei V ö g e ln u n d S äu gern b e ru h t (L. Do e d e r- l e i n). A b e r n u r L u fttie r e ko n n te n eigen w arm w erden, w eil L u f t d ie W ä rm e sch le c h t le ite t.

W asser als g u te r W ä rm e le ite r w ü rd e dem K ö rp e r zu v ie l W ä rm e en tzieh en (erst sek u n d är k o n n ten eig en w arm e T iere, d u rch S p eck p o lster th e rm isch iso liert, ins W a sser gehen). D u rc h die E ig en w ä rm e w u rd e d as T ie r in w eitem M aße vo n T e m p e ra tu r­

ern ied rigu n g in d er U m g e b u n g u n a b h ä n g ig u n d in sta n d g e setzt, b e stä n d ig seine v o lle L e b e n s ­ in te n s itä t zu e n tfa lte n . B e i N a c h t u n d im W in te r, w o w ech selw arm e L u fttie re w ie F rö sch e, R e p tilie n un d W irb ello se in S ta rre liegen u n d ih rer S elb st- und A r te r h a ltu n g n ic h t n ach geh en kön nen , is t d as eig en w arm e T ie r u n b eh in d e rt, w en n es n u r gen u g N a h ru n g , d . h . H e izsto ff, h a t. E in F in k , der 20 Jah re a lt w ird , le b t v ie l m eh r als eine S ch la n g e od er ein L a u b fro s c h , die eb en so a lt w erd en .

A b e r diese U n a b h ä n g ig k e it h a t ih re K e h r ­ seite; sie w ird e rk a u ft d u rch A b h ä n g ig k e it vo n reich lich er N a h ru n g . D a s eig en w arm e T ie r is t vo n d er N a h ru n g v ie l m eh r a b h ä n g ig als das w ech selw arm e. In sek ten , F rö sch e, S ch la n g en k ö n ­ nen m o n a tela n g h u n g ern ; fü r E ig e n w a rm e is t H u n g er sch n ell tö d lic h . N u r solche, d ie zeitw eise w ied er in den w ech selw a rm en Z u sta n d ü b ergeh en können, d ie W in te rsc h lä fe r w ie M u rm eltier, S ie ­ b en sch läfer, F led erm äu se, kö n n en lä n g er ohne N a h ru n g sau fn ah m e b leib en . A b e r ih re G e sa m t­

leistu n g is t u m d as ve rm in d e rt, ih re L eb e n sfü lle is t g erin ger a ls b e i a n d eren .

W e n n also d as K a u e n d ie U n te rla g e fü r die E ig e n w ä rm e b e i L u fttie re n ist, w esh a lb sind d an n d ie kau en d en In sek ten n ic h t e b en fa lls e ig en w arm ? D u rch B e w e g u n g kö n n en sie W ä rm e p ro d u zieren ; m an fü h lt an ein em frisc h v o m F lu g g efan gen en S ch w ärm er, w en n m an ih n in d er H a n d h ä lt, d a ß er w ärm er is t als d ie u m g eb en d e L u ft. Ja, v ie le im F rü h ja h r flieg en d e In sek ten w ie H u m m e l­

fliegen (B o m b y liu s), P e lzb ie n en , H u m m eln sind b e h a a rt u n d kön nen d u rch die iso lieren d e L u f t ­ sc h ic h t im P e lz die B e w e g u n g sw ä rm e lä n g e r Z u ­

sam m en h a lte n ; gerad e diese E in ric h tu n g e rm ö g ­ lic h t es den H u m m eln , h o ch ins G eb irg e u n d w e it n a ch N o rd en zu geh en. A b e r E ig e n w ä rm e k a n n sich h ier n ic h t h a lte n w egen d er im V e rh ä ltn is zu r M asse ü b erg ro ß en O b erflä ch e . E in e H o n igb ien e vo n 0,1 g G e w ic h t h a t eine O b erflä ch e v o n 1,98 qcm . N a ch R u b n e r s V ersu ch e n p ro d u z ie rt ein eig en ­ w arm es T ie r (H und) a u f x q m sein er O b erflä ch e in b e stim m te r Z e it eine k o n s ta n te W ärm em en g e, e tw a 1200 C alo rien , m a g es gro ß od er k le in sein.

D a s k lein e T ie r m it sein er r e la t iv g rö ß eren O b er­

fläch e m u ß also m eh r W ä rm e p ro d u zieren im V e rh ä ltn is zu sein er M asse als d as g ro ß e; b e i einem g ro ß en H u n d v o n 20 k g G e w ic h t ko m m en a u f 1 k g M asse 45 C alo rien . E in e B ie n e m ü ß te u n ter gleich en B e d in g u n g en 2376 C alo rien a u f 1 k g M asse p ro d u zieren , u m ih re E ig e n w ä rm e k o n s ta n t zu h a lten . E in e so u n geh eu re L e is tu n g is t n ic h t m öglich . D ie gerin ge K ö rp e rg rö ß e d er In sek ten a b e r w ird erzw u n g en d u rch d as A u ß e n s k e le tt;

dieses m ü ß te , u m die n ö tig e F e s tig k e it zu b esitzen , fü r g rö ß ere T iere so enorm sch w er w erd en , d a ß ihre m o to risch e K r a f t d a fü r n ic h t a u sre ich t ( Le u c k a r t).

U n d tro tzd e m g ib t es ein In sek t, d as z e it­

w e ilig eig en w arm ist, d as is t die B ien e — a b er n ic h t die E in ze lb ien e is t eig en w arm , sondern

„d e r B ie n “ , w ie d er w estfä lisch e Im k e r d as g an ze V o lk b e ze ich n et. N u r im S to c k sind sie eig en w arm ; sie h eizen ih re W o h n u n g. Im W in te r, w en n im S to c k d ie T e m p e ra tu r u n ter 1 3 0 sin k t, setzen sie die H e izu n g in G an g. Sie hän gen als d ic h te r H a u fen m it gerin ger O b erflä ch e, als T ra u b e , an d er D e c k e des S to ck e s. W e n n d ie T ra u b e ga n z a u f 1 3 0 a b g e k ü h lt ist, w erd en d ie B ie n e n u n ru h ig, d ie T ra u b e lo c k e rt sich, sie b ew egen sich u n d n eh m en au s ih ren V o rrä te n N a h ru n g au f, u n d in Z e it v o n 1 S tu n d e h e b t sich die T em p e ra tu r a u f 25 °, u n d die T ra u b e s e tz t sich w ied er an. D ie zu ä u ß e rst sitzen d en „ H a u tb ie n e n “ , ra d iä r m it dem K o p f n a ch in nen o rie n tie rt, kriech en , w en n sie a b g e k ü h lt sind , in s In n ere d er T ra u b e , u n d and ere kom m en an ih re S telle u n d so fo rt, bis die T ra u b e w ied e r a u f 1 3 0 d u rc h k ü h lt is t; d as d a u e rt e tw a 22 S tu n d en ; d an n s e tz t ein n eu er H e izsp ru n g ein.

V ö llig g leich w a rm ab er is t der S to c k im F rü h ja h r zu r B r u tz e it; d ie B ien en h a lten d an n die T e m p e ­ r a tu r a u f b e stä n d ig 34 — 35 °, ga n z u n a b h ä n g ig vo n d er A u ß e n te m p e ra tu r. A u c h h ier, w ie bei den eig en w arm en W irb eltieren , is t stän d ig e V e rso r­

g u n g m it N a h ru n g d ie G ru n d b e d in g u n g fü r die W ä rm erze u g u n g . N a h ru n g s V orräte fü r erw ach sen e T iere, w o d u rch die B ie n e u n d m an ch e A m eisen v o r an d eren In sek ten a u sgezeich n et sind, find en so ihre E rk lä r u n g im Z u sa m m en h an g des B ien en d asein s.

Solch e R eihen von Vervollkomm nungen in den F u n k tio n e n , w ie h ier fü r den Stoffw echsel eine v o r g e fü h r t w u rd e, lassen sich a u ch fü r das N e rv e n sy s te m u n d fü r den B e w e g u n g sa p p a ra t a u f stellen . B e i jen em is t es d ie zuneh m en d e Z e n tra lisieru n g u n d S ta ffe lu n g (Ü b erord n u n g), b ei diesem d ie E n tw ic k lu n g eines (äußeren o d er inneren) B e w e g u n g ssk e letts a ls A n s a tz fü r d ie M u sk eln , w a s den F o rts c h r itt b e d in g t. A b e r d ie R eih e n fo lge d er T ierfo rm en in den versch ied en en R e ih e n is t n ic h t g le ic h ; die R e ih e n v e rla u fe n n ic h t p a ra lle l; sie ü b e rk re u ze n sich v ie lfa c h . So k o m m t es, d a ß sich n ic h t irg en d ein e T ierfo rm als d ie vo llk o m m en ste b ezeich n en lä ß t ; die einen erreich en in dieser, die an d eren in jen er H in sich t den G ip fe l der A u sb ild u n g . So is t a u ch d er M ensch n ic h t e tw a ein A u sb u n d a lle r V o llk o m m e n h eiten ; in vie len L e istu n g en w ird er v o n and eren T ieren ü b ertro ffen . A b e r er is t G ro ß h irn sp e zia list, und dieser S teig eru n g seiner n ervösen L eistu n g en v e r ­ d a n k t er seine E rfo lg e im K a m p f u m s D asein . M ag ih n d er A d le r in d er S ch ärfe des Sehens, d e r F is c h im S ch w im m en u n d T au ch e n , das P fe rd in d er G esc h w in d ig k e it des L a u fs , d er V o g e l im F lu g ü b e rtre ffen , er b a u t seine F ernroh re, seine S ch iffe u n d U n terseeb o o te, seine A u to s, seine F lu g z e u g e u n d g e w in n t; er sieh t, sch w im m t, t a u c h t, re n n t u n d flie g t — m it dem G ro ß h irn .

(6)

576 P i c h t : Flüssige Sterne. r Die Natur­

wissenschaften

Flüssige Sterne.

V o n Jo h a n n e s Pi c h t, B e rlin -P o tsd a m . F lü ssig e S tern e! U n te r dieser Ü b e rs c h rift e r­

sch ien en in jü n g s te r Z e it in d en M o n th ly N o tices v e rsch ied e n e A r b e ite n 1 des b e k a n n te n englisch en M a th e m a tik e rs u n d A s tr o p h y s ik e rs J . H . J e a n s , in d enen er im A n sc h lu ß an frü h e r v o n ih m v e r ­ ö ffe n tlic h te A rb e ite n 2 zu zeig en su ch t, d a ß m an die S tern e o d er d o ch w en ig sten s die w e ita u s g rö ß te Z a h l d er S tern e in ih rem In n eren n ic h t — w ie b ish e r s te ts gesch eh en — als id e a l g a sfö rm ig, so n d ern als flü ssig b z w . h a lb flü s sig b e tr a c h te n m u ß . N a c h ­ fo lg en d so ll ü b e r diese A rb e ite n , d ie a u c h den H a u p tin h a lt d e r K a p it e l I V u n d V des B u ch es

„ A s t r o n o m y a n d C o sm o g o n y “ b ild en , zu sam m en ­ fasse n d b e r ic h te t w erd en . W ir w o llen in d essen g le ich vo ra u ssch ick e n , d a ß d ie Ü b e rle gu n g en , d ie J e a n s a n ste llt, o ft seh r h y p o th e tis c h u n d z w e ife lh a ft sind , so d a ß w ir d em E n d erg e b n is — so g en ia l u n d b efried ig en d es a u c h zu sein sch e in t — v o r lä u fig n ic h t a llz u v ie l B e d e u tu n g b eim essen d ü rfen . D o c h g era d e d ies is t G ru n d u n d R e c h t ­ fe r tig u n g d a fü r, ü b e r diese jE A N S S c h e n A rb e ite n h i e r k r i t i s c h z u b e r i c h t e n , d a b e i d er gro ß en B e ­ d e u tu n g u n d d er A u t o r it ä t v o n J e a n s d ie G efa h r n u r zu n ah e lieg t, d a ß seine F o lg e ru n g e n u n d E r ­ geb n isse als d er W ir k lic h k e it en tsp rech en d e T a t ­ sac h en a n e rk a n n t w erd en , z u m a l es fü r v ie le sch on z e itlic h n ic h t m ö g lich sein w ird , die O rig in a l­

a rb e ite n in a llen E in ze lh e ite n k r itis c h zu v e rfo lg e n . W ir w erd en tr o tz d er gro ß en B e d en k e n , d ie w ir o ft gegen die ein zeln en S c h ritte , F o lg e ru n g e n o d er B e g rü n d u n g e n h a b en , u n d a u f die w ir je w eils hin - w eisen w erd en , b ei u n serer B e ric h te r s ta ttu n g d o ch im m e r w ied e r d em G a n g d er O rig in a la rb e ite n fo lgen .

I . Stabilitätsbetrachtungen fü r gasförmige Sterne.

(W aru m g a sfö rm ige S tern e n ic h t s ta b il sind.) U m zu zeigen , d a ß die b ish e rig e A n n a h m e eines in sein em In n eren id e a lg a sfö rm ig e n S tern es n ic h t b e re c h tig t ist, u n te r su c h t Je a n s zu n ä ch st, o b ein g a sfö rm ig e r S te rn g e g e n ü b er klein en S tö ru n g en h in reich en d s ta b il ist, u m e x is tie re n zu kön nen . Z u d iesem Z w e c k e s e tz t er vo ra u s, d a ß d er S tern K u g e lg e s ta lt b e s itz t u n d a u c h K u g e lg e s ta lt b e ­ h ä lt, w en n er s ich a u sd eh n t o d er zu sam m en zie h t, u n d d a ß ü b erd ies im g a n zen In n ern des S tern es K u g e ls y m m e tr ie h e rrsch t, so d a ß T e m p e ra tu r T u n d D ic h te q n u r F u n k tio n e n v o n r, d er E n t ­ fe r n u n g v o m K u g e lm itte lp u n k t, sind, also v o n d e r R ic h tu n g als u n a b h ä n g ig a n g en o m m en w erd en . U n te r d iesen A n n a h m en lassen sich fo lgen d e G leic h u n g en a u fs te lle n :

d2r 1 d ( , 1 M r

„ d T l 4 „ \ i d g i d

s C ’ - d T ~ \ P,, + 3 a ‘ h d i = Q r ^ [r' H ) - {2) 1 M onthly N otices 87, 400 — 4 1 4 (1927); 87, 720 bis 739 (1927); s. a. J . H . Je a n s, A stronom y and Cosm o­

gony. Cam bridge 1928.

2 M onthly Notices 85, 914 — 933 (1925)-

E rs e tze n w ir in b eid en G leich u n g en die lin k en S e ite n d u rch N u ll, so s te llt d ie e rste vo n ih n en die B e d in g u n g fü r m ech a n o -d yn am isch es, die zw e ite die B e d in g u n g fü r th e rm o -d y n a m isch es G le ic h ­ g e w ic h t d ar. D ie neu a u ftre te n d e n G rö ß en h ab en fo lg en d e B e d e u tu n g : p G b e ze ic h n et den G a sd ru ck , a die u n ive rse lle (STEFANsche) G a sk o n sta n te v o m B e tr a g e 7,64 • 1 0 “ 15 e rg c m -3 g r a d -4 (oder: g c m ^ 1 s e c -2 g r a d ~ 4, d a ja e rg = g c m +2 s e c “ 2), so d a ß also a 214 die S tra h lu n gse n e rg ie pro cm 3 u n d — a T i den S tra h lu n g s d ru c k p R d a rs te llt, y is t die G r a v i­

ta tio n sk o n s ta n te ( = 6 , 6 6 - i o -8 g - 1 cm 3 s e c -2), M r d ie je n ig e T eilm a sse des S tern es, die sich in n e r­

h a lb d er E n tfe rn u n g r v o n sein em M itte lp u n k t b e fin d e t. C v is t die v o lu m k o n sta n te sp ezifisch e W ä rm e p ro M a ssen ein h eit v o n M a te rie und S tr a h ­ lu n g gem ein sam u n d h a t die D im en sio n e rg g _1 g r a d - 1 , s te llt also die W ä rm em e n g e dar, die n o t­

w e n d ig ist, u m die M a ssen ein h eit u m 1 0 zu e r ­ w ärm en , w en n d as V o lu m e n d er M assen ein h eit k o n s ta n t g e h a lte n w ird . H ie rb e i is t a u c h d er S tra h lu n g eine gew isse M asse zu ge o rd n et, n äm lich

a l 74

eine M asse v o m B e tr a g e — 2— , w o c die L ic h t ­ g e sch w in d ig k e it, also die A u sb re itu n g sg e sc h w in d ig ­ k e it d er S tra h lu n g b e ze ich n et. H is t d er B e tr a g d er n a c h a u ß e n fließ e n d en S tra h lu n g se n e rg ie p ro F lä c h e n e in h e it u n d Z e ite in h eit. D a ein S tern d a u e rn d gro ß e M engen v o n E n e rg ie in d en in te r ­ ste lla re n R a u m h in au s a u s s tra h lt, oh n e d a b ei sic h tlic h seine T e m p e ra tu r zu ä n d ern , so m u ß a n ­ gen om m en w erd en , d a ß im In n ern des S tern es d a u e rn d n eu e S tra h lu n g se n e rg ie e rz e u g t w ird , e tw a d u rch U m w a n d lu n g v o n M a terie in S tra h lu n g . E s sei v o r lä u fig n och o ffen gelassen, a u f w elch e A r t diese E n e rg iee rzeu g u n g v o r sich g eh t. Ih r B e tr a g p ro M assen ein h eit und Z e ite in h e it sei G. D ie D im e n ­ sion vo n G is t e rg g ~ 1 sec ~~ 4, d ie v o n H d a geg en e rg cm - 2 sec " 1. D ie e rste d er b eid en a n g eg eb en en G leich u n g en s a g t aus, d a ß a u f d ie im A b s ta n d e r v o m K u g e lm itte lp u n k t vo rh a n d e n e M assen ein h eit q v ( = 1 g ; v is t also d as vo n d er M assen ein h eit ein gen om m en e V o lu m e n , u n d — ab g eseh en v o n d er D im en sio n — g leich d er re zip ro k en D ich te) eine K r a f t K w irk t, die sich aus 3 A n te ile n v ,

d M r ß v d r

z u sam m en se tzt, vo n denen d ie b eid en e rsten n ach au ß en , d er d r itte n ach in nen, d. h. zu m S te r n m itte lp u n k t hin g e ric h te t ist.

D ie se r d r itte A n te il is t die G r a v ita tio n s k r a ft au f die M assen ein h eit q v, h errü h ren d v o n d en jen ig en T e ile n des S tern es, d eren E n tfe rn u n g v o m K u g e l­

m itte lp u n k t <J r ist. D e r e rste K r a fta n te il rü h rt v o m G a sd ru ck , d er zw e ite v o m S tra h lu n g s d ru c k h e r 1. H e b en sich die 3 A n te ile g e g e n se itig a u f,

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