DIE NATURWISSENSCHAFTEN
17. J a h r g a n g 22. F e b r u a r 1929 Heft 8
Die Variationen als Objekt m arin-biogeographischer Forschung.
V o n Hj a l m a r Br o c h, O slo (N orw egen).
S ch on lan g e h a t m an e rk a n n t, d a ß die In d i
v id u e n ein er „ A r t “ ein an d er n ic h t gan z g leich sind, d a ß die A r t „ v a r iie r t “ . D iese B e o b a c h tu n g h a t b ei Li n n e un d seinen A n h ä n g e rn d a rin A u s d ru c k gefu n d en , d a ß b ei ein igen A rte n solche E x e m p la re , d ie v o n d em „ T y p u s “ s tä rk e r d iv e rg ie rte n , als
„ V a r ie t ä t e n “ a b g e tre n n t u n d b e n a n n t w u rd en . D a s P h än o m en d er V a r ia b ilitä t selb st w a r d a m it fre ilic h n o ch n ic h t sc h a rf e r fa ß t; d a ß in d em V a riie r e n an u n d fü r sich ein P ro b le m s te c k t, is t e r s t v ie l s p ä te r k la r gew ord en .
E r s t in den m eh r als 3/4 J a h rh u n d e rte n a ch
Li n n e b egin n en d en d e sze n d e n zth e o retisch e n E r w ä g u n g en sp ie lt d ie V a ria tio n des In d iv id u u m s ein e b eso n d ers gru n d leg en d e R o lle ; in dieser Z e it
■erscheint sie als A n g riffs p u n k t d er ve rsch ied e n ste n au sw ä h len d en K r ä fte , d ie die S ta m m ese n tw ic k e lu n g re g e ln sollen . E r s t se it d em E in se tze n d er m o d ern en U n tersu ch u n g en ü b e r E r b lic h k e it w ird d e m in d ivid u e llen V a riie re n w ie d er g esam ten V a r ia b ilit ä t ein sy ste m a tisc h e s S tu d iu m g ew id m et.
M an h a t ein en tiefg reife n d e n U n tersch ie d zw isch e n ein er flu k tu ie re n d e n u n d ein er sp ru n g w eisen V a ria tio n zu find en g em ein t, u n d b e tr e ib t in den h e u tig e n e x p erim en telle n E rb lic h k e its u n te r
su ch u n g en ga n z ü b e rw ieg en d d as S tu d iu m d er sp ru n g w eise n V a ria tio n (M u tation), w ä h ren d die U n te rsu c h u n g d er flu k tu ie re n d e n V a ria tio n seh r s t a r k in den H in terg ru n d g e s te llt w ird . E s rü h rt dies w esen tlich dah er, d a ß m an d ie flu k tu ie re n d e V a ria tio n als ein m e ist zu fä llig e s p h ä n o ty p isc h e s P h än o m en b e tr a c h te t. W ie w e it diese A n sc h a u u n g
’ä tic h h ä lt, od er w ie w e it die flu k tu ie re n d e V a ria tio n u n ter gew issen, n och u n b ek a n n te n B e d in g u n gen a u c h m it g e n o ty p isc h en Ä n d e ru n g en v e r k n ü p ft sein k a n n , m u ß v o r lä u fig d a h in g e ste llt b leib en . D ie F ra g e is t gew isserm aß en ein e S tre itfra g e und v e rd ie n t, a u ch aus rein erb lich k eitsth eo retisch e n
■Gründen g en au er u n te rsu c h t zu w erden .
D ie A u fm e rk s a m k e it d er „ S y s t e m a t ik e r " (K la s sifik ato ren ) is t m eh rm als a u f die V a ria tio n e n g e r ic h te t w ord en und h a t zu r A u fs te llu n g ein er R eih e v o n U n te r a b stu f u n gen d er „A rt.“ g e fü h rt, (wie
„ U n t e r a r t “ , „ V a r ie t ä t “ , „ A b e r a tio n u sw .), seh r o ft jed o ch , ohne d a ß die A u to re n d a m it tie fe re G e d a n k e n g ä n g e v e r k n ü p ft h ä tte n . U n d d o ch z e ig t d a s S tu d iu m u m fa n g reich eren M a teria ls aus v e r sch ied en en M eeresgegen d en in seh r v ie le n F älle n , d a ß o ffe n sich tlich K o rre la tio n e n zw isch en V a r i
a tio n u n d V o rk o m m en a u f d er E rd e b esteh en . E s ist eine dringliche H auptaufgabe der biogeo-
■graphischen Forschung, die R elationen zwischen Variation u n d M ilie u im, F reien aufzuspüren und ihnen experim entell nachzugehen. B e i m arin en T ie-
Nw. 1929
re n lieg en d ie V erh ä ltn isse o ft d e ra rt k la r a u f d er H a n d , d a ß m an b e g rü n d e te H o ffn u n g h egen ka n n , a u f em p irisch em W e g e sch n ell a rb e its th e o re tis c h v e rw e rtb a r e G ru n d la g en zu e rh a lten , d ie b e i e x p erim en telle n S tu d ie n im A q u a riu m ü b er die B e zie h u n g e n zw isch en M ilieu und V a ria tio n le ic h t v e r w e r te t w erd en k ön nen . E s is t d as u m so w ah rsch ein lich er, als m an d ie a u f d as M ilieu w ir
ke n d en F a k to r e n im M eere m a n ch m al b esser als a u f d em L a n d e ü b e rb lick en und a n a ly sie re n kan n . D e r E in flu ß solch er, die V e r te ilu n g des L eb e n d ig en im M eere re ge ln d er „ H a u p tfa k to r e n “ (wie T e m p e r a tu r , S a lzg e h a lt, F a c ie s usw .) ließ en sich zw eifello s d u rc h U n tersu ch u n g en im A q u a riu m an tech n isch g u t a u s g e sta tte te n , m od ern en M eeres
s ta tio n e n g u t stu d ieren u n d k ö n n ten so m it d ie v o rd em e m p irisc h gew on n en en R e s u lta te fe s t u n term a u ern .
E s is t ein gro ß es V e rd ie n s t v o n F r . He i n c k e, d a ß er m it d er E in fü h ru n g d er b io m etrisch en M e
th o d ik n eu e A rb e itsric h tu n g e n in d er F isch e re i a n g e b a h n t h a t. In seinen gru n d leg en d en S tu d ie n zu r N a tu rg e sc h ic h te des H e rin g s1 k o n n te e r a u f G ru n d b io m etrisc h er U n tersu ch u n g en zeigen , d a ß d ie versch ied en en n ord eu ro p äisch en M e eresab sc h n itte v o n w o h l u n tersch eid b a ren H e rin g s
sch a re n b e v ö lk e r t w erd en , die e r a ls „ R a s s e n “ b ezeich n ete, in d em er ann ah m , d a ß ih re b io m e trisc h n ach w eisb aren M erkm ale e rb lich seien.
In der T a t geben uns die M erkm ale d ieser „ R a s s e n “ b eso n d ers schöne B eisp iele v o n K u r v e n flu k t u ieren d er V a ria tio n en , und z w a r sind die m ittle re n W e rte d erselb en b ei versch ied e n e n „ R a s s e n “ d u rch so klein e Z w isch en räu m e v o n e in a n d e r g e tre n n t u n d die gem ein sam en V a ria tio n s g e b ie te so w e it
lä u fig , d a ß eine z w e izip felig e K u r v e n u r in ga n z e x tre m e n A u sn a h m e fä lle n b e i g rap h isch en D a r stellu n ge n n ach gew iesen w erd en k a n n . Im m erh in a b e r h a t es sich h e ra u sg e ste llt, d a ß n ach a u sg e
d eh n ten b io m etrisc h en S tu d ie n es ein ig erm aß en m ö glich ist, die H e rin g s-,,R a sse n “ a u ch w äh ren d ih rer W a n d eru n g en a u sein an d e rzu h a lten .
F ü r d ie a u f p ra k tis c h e Z iele au sgeh en d en F isch e re ib io lo g e n sind die HEiNCKEschen M eth od en v ie l zu a n sp ru c h sv o ll u n d z e itra u b e n d ; d ie F is c h e r e i te c h n ik e r h a b en d a h e r ein en kü rzeren W e g g e su ch t, und sie h a b en d u rch A lte rs - und W a c h s tu m s b e stim m u n g en ein e ga n ze R e ih e v o n Jah ren h in d u rc h in d en n ord eu ro p äisch en G ru p p en eine H a u p tro lle g e s p ie lt; d a b ei w u rd e freilich zu g u n sten
1 F r . H e i n c k e , Naturgeschichte des Herings. I. — Die Lokalform en und die Wanderungen des Herings in europäischen Meeren. Abh. d. dtsch. Seefischerei-Ver.
(Berl.) 2 (1898).
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1 2 6 B r o c h : Die V ariationen als O bjekt m arin-biogeographischer Forschung. r Die Natur
wissenschaften
d es p ra k tisc h e n F isch e re ib e trie b es die w eitere E ru ie r u n g d er w isse n sch a ftlich w e rtv o lle n R a s se n p ro b lem e la n g e g ä n zlich zu r S e ite g e stellt.
D ie d ä n isch en F o rsc h e r h a tte n in zw isch en je d o c h ein geseh en , d a ß es u n u m g ä n g lich n o tw en d ig sei, die m it den H E iN C K E s c h e n S tu d ie n v e rk n ü p fte n m ü h sam en U n tersu ch u n g en fo rtzu se tze n , w en n m a n in d as V e rstä n d n is d er N a tu r des H e rin g s w e ite r ein d rin ge n w o llte . So w e r tv o ll die rein en A lte rs - u n d W a c h stu m sstu d ie n u n d d ie m it ih n en e n g v e rk n ü p fte n B e v ö lk e ru n g s p ro b le m e a u ch fü r d en p ra k tisc h e n F is c h e re ib e trie b sein m ögen, so s tellen sie d o ch n u r eine k ü rzere P h a se in d er E n t w ic k lu n g d er w isse n sch aftlich en F o rsc h u n g d ar.
E s m üssen d ie a lte n A rb e itslin ie n a u f d er je tz ig e n b re ite re n B a sis in te n s iv e r w e ite r v e r fo lg t w erd en . A . C. Jo h a n s e n h a t diesen m ü h sam en , jed o c h w isse n sc h a ftlic h seh r v e rd ie n stv o lle n W e g b e tre te n u n d h a t d a m it fü r u n ser V e rstä n d n is d er N a tu r g e sch ich te des H e rin g s ga n z h e rv o rra g e n d e R e s u lta te g e ze itig t, a u f d ie w ir je d o c h h ier n ic h t n ä h er ein geh en d ü rfen .
E in e S e ite d er v o n ih m b e a r b e ite te n P ro b lem e is t a b e r fü r u n s h ier v o n b eso n d erem In teresse, in so fe rn sie d ie U n z u lä n g lic h k e it d er em p irisch en U n te rsu c h u n g e n a u fd e c k t. D ie F ra g e is t d ie: sind d ie ,,H erin g sra ssen “ erb lich (gen o typ isch ) b e stim m t
— o d er stellen sie d u rch ä u ß e re F a k to r e n b e d in g te (p h ä n o ty p isc h e) V a ria n te n g ru p p e n d a r?
S ch on die d iv e rg e n te n A u ffa ssu n g e n v e rs c h ie d e n e r U n te rs u c h e r in H in sic h t a u f U m fa n g und A b g r e n z u n g d er ve rsch ied e n e n ,,R a sse n “ sp rech en geg en die A n n a h m e, d a ß d ie „ R a s s e n “ des H e rin g s g e n o ty p isc h b e stim m t seien . B e tr a c h te n w ir d an n M e rk m a le , w ie d ie Z a h l d e r W irb el, so sto ß en w ir b ei H e rin g u n d A a lm u tte r ( Z o a r c e s ) a u f die seh r in te re s sa n te P a ra llele rsch ein u n g , d a ß die W ir b e l
z a h l in K ü s te n g e w ä s s e rn w ie in dem In n eren d er F jo rd e — d. h. im m e r ,,b ra c k is c h e r w erd en d em W a s s e r — k le in e r w ird . A u c h die V a ria tio n d er F lo sse n stra h le n - u n d S ch u p p e n -Z ah len z e ig t ein e m e rk w ü rd ig p a ra lle le V e rsc h ie b u n g ste n d e n z b ei d en ve rsc h ie d e n e n u n tersu c h ten A rte n , w en n m a n in d er N a tu r v o n d en o zea n isch en n a c h den b ra c k isc h en G ew ässe rn zu fo rtsc h re ite n . A . C . J o h a n s e n h a t in ein e r v o r k u rz e m ersch ien en en A r b e it 1 diese P h än o m en e b e ilä u fig e rw ä h n t und d a n e b en a u sein an d e rzu setzen v e rs u c h t, d a ß tro tz a lle d e m h ier ta ts ä c h lic h e rb lich e R a sse n m erk m a le v o rlie g e n . A ls B e w e is h ie rfü r z ie h t er u. a. h eran, ,,t h a t th e a v e ra g e n u m b e r o f v e rte b ra e in th e d o m in a tin g h e rrin g ra ces o f th e N o rw eg ia n Sea, th e N o rth E a s t A tla n tic , th e N o rth S e a an d th e B a lt ic a p p ro x im a te s to a w h o le n u m b e r o r a h a lf (n o r n -f- 0 ,5)“ . D ie se ü b e rrasch en d e T a ts a c h e sc h e in t ein e P a r a lle le d a zu d a rzu stellen , d a ß d er G ip fe l ein e r a n n äh ern d sy m m etrisc h en V a ria tio n s k u r v e (einer id e a le n K u r v e ) , w en n m an m it a b so lu te n Z a h le n w e rte n o p e rie rt, e n tw e d e r m it ein er 1 On the Summer- and Autum n-Spaw ning Herrings o f the N orth Sea. Medd. fra Kommissionen for Havun- dersözelser. Serie: Fisheri, y. K öbenhavn 1924.
Z a h le n k la sse (n) o d er m it d em M itte lp u n k t z w i
sch en z w e i b e n a c h b a rte n Z a h le n k la ssen (n + °>5) n o rm a l z u sa m m en fä llt.
Ü b e rh a u p t m u ß m an leid er gesteh en , d a ß d ie o b e n g e ste llte F r a g e n a ch d er E r b lic h k e it d e r R a sse n m erk m a le b eim H e rin g n a ch den m u ste r
h a fte n em p irisch en b io g e o g ra p h isch -b io m e trisch e n S tu d ie n A . C. J o h a n s e n s n och eben so offen b le ib t w ie sie v o rh e r w a r. A u c h d ie v o n J o h a n s e n (1. c.) h e ra n g ezo g e n e n S c H M iD T s c h e n U n tersu ch u n g en ü b e r Z o a r c e s , L e b i s t e s u n d S a l m o t r u t t a h a b en uns bis j e t z t k ein e e n tsch eid en d en D a te n ü b e r E r b lic h k e it d e r R a sse n m e rk m a le geb en kö n n en . So v ie l e rh e llt je d o c h a u s d en le tz tg e n a n n te n U n tersu ch u n g en , d a ß ein e Z e rle g u n g des K o m p le x e s d er U rsa ch en in ein zeln e, g e so n d e rt zu stu d ieren d e F a k to r e n a u ß e ro rd en tlic h sc h w ie rig fa lle n kan n , u n d d a ß d ie R e s u lta te d er S tu d ie n in d en A q u a rie n o ft n ic h t den a rb e itsth e o re tisch e n e m p irisch en S ch lu ß fo lg eru n g e n en tsp rech en , so n d e rn m itu n te r b ew eisen , d a ß a u c h u n b e k a n n te
„ k le in e “ F a k to r e n m it in d em S p iele sin d . M ö g lich e rw eise ließ en sich solche P ro b lem e b e i n ied rig eren und e in fa c h er g e b a u te n O rga n ism en le ic h t e r b eh an d eln .
D ie e m p irisch en b io m etrisc h -b io g e o g ra p h isch e n R e s u lta te d er b ish erigen H e rin g su n tersu ch u n g e n liefe rn zw e ife llo s ein e v o rzü g lic h e G ru n d la g e zu in te re ssa n te n th e o retisch e n D isk u ssio n en . M an k a n n sich stre ite n , o b d ie U n te rs u c h u n g e rb lic h e R a sse n m erk m a le b e tr ifft, o d er ob m an led ig lich b io g e o gra p h isch (b io p h ysikalisch ) b e d in g te V a r ia tio n e n u n te rsu c h t h a t. O b je k t iv b e u rte il^ k a n n m an e b en so g u t d as eine w ie clas a n d e re „b e w e is e n “ , a lles b le ib t ein e A rb e its th e o rie . D a s stä n d ig e V o r k o m m en ein er „ R a s s e “ u n te r den gleich en b io p h y sik a lisc h e n B e d in g u n g en (resp. an ein em b e stim m ten , w en n a u ch z e itlic h v e rä n d erlich e n L eb e n sb e zirk ) k a n n d u rch E r b lic h k e it d er M e rk m a le ein er sta tio n ä re n B e v ö lk e ru n g b e d in g t sein ,
— eb en so w o h l a b er a u ch d a d u rch , d a ß die dem B e z ir k e eigen en b io p h y sik a lisch e n F a k to r e n d ie h e ra n g etrieb e n e n w ie die ein geb o ren en kleinen L a r v e n m it ih rem b eso n d eren „ S te m p e l“ ve rse h e n h a b en .
S y ste m a tisc h -fa u n istisc h e S tu d ie n ü b er M eeres
o rgan ism en h a b en b e reits in m eh reren F ä lle n g e ze ig t, d a ß ein ig e G eb ie te v o n „ A r t e n “ (oder b e sse r: In d iv id u e n g ru p p en ) b e w o h n t w erd en , d ie v o n „ A r t e n “ b e n a c h b a rte r, d o ch b io p h y sik a lis c h sich a n d ers v e rh a lte n d e r G eb ie te led ig lich d u rc h q u a n tita tiv e U n tersc h ie d e a u sein an d e rh a lten lassen un d die m it diesen d u rch m eh r o d er w en ig er h ä u fig a u ftr e te n d e „Z w is c h e n fo r m e n “ ve rb u n d e n sind . In d er T a t steh en w ir h ier flu k tu ie re n d en V a r ia tio nen g egen ü b er, die, g ra p h isc h b e h an d e lt, z w e i
zip fe lig e K u r v e n geben , und diese Z w e iz ip fe lig k e it is t irg en d w ie m it b io g eo g ra p h isch en M ilieu fa k to re n v e r k n ü p ft. Z u m n äh eren V e rs tä n d n is ein ig e r d e r sich h iera n k n ü p fen d en P ro b lem e m ö gen B e i sp iele d ienen, die z u g le ich die B e d e u tu n g au sge-
Heft 8. ] 22. 2. I929J
d eh n ter, sy ste m a tis c h d u rc h g e fü h rte r U n te r s u ch u n g en d er E rsch ein u n g e n k la r legen w erd en . U n tersu ch u n g en d er F a u n a im N o rd m eere und d em n örd lich en a tla n tisc h e n O zean h a b en ge ze igt, daß d er W y w iL L E - T H O M S O N - R ü c k e n die G ren ze zw isch en zw ei versch ied en en T iefsee -F au n e n b ild e t, die u n ter sich seh r v ersch ied en sind. A n d e re rse its lassen sich jed o ch o ft a u ch zw isch en A rte n b eid er F au n e n g eb ie te u n zw e id eu tig e V e r w a n d ts c h a fts b ezieh u n gen (du rch die M orphologie) n ach w eisen , und m eh rm als fin d e t m an, d a ß sich , .A r te n “ beid er B e zirk e sozu sagen led ig lich d u rch q u a n ti
ta tiv e M erkm ale u n tersch eid en . Ad. Ap p e l l ö f1 t r ifft zw eifello s d as R ic h tig e , w en n er s a g t: „ T h e m a n y c lo se ly allied sp ecies in b o th a re as p o in t to a com m on origin. M ost p ro b a b ly th e fa u n a w as a t one tim e h om og en eou s in b o th areas, and th e b o tto m w a te r o f th e N o rw eg ian S ea h ad th e sam e te m p e ra tu re as w e fin d in th e A tla n tic n o w a d ay s.
W h en p h y s ic a l co n d itio n s ch a n g e d in th e N o r
w egian S ea, e ith er o w in g to th e fo rm a tio n o f th e su b m arin e rid g es or fro m o th er causes, th e fa u n a respon d ed in tw o w a y s . Som e o f th e w arm w a te r form s, in clu d in g a n u m b er o f p re se n t A tla n tic form s, died o u t, w h ile o th ers w ere ab le to a d a p t th em selves to th e a lte re d p h y s ic a l co n d itio n s and su rv iv e d . T h e ir a d a p ta tio n , h o w ev er, led to m o rp h o lo gical a lte ra tio n s in th e species, an d in som e cases th ese a lte ra tio n s w ere co n sid erab le en o u g h to p ro d u ce d is tin c t sp ecies d iffe rin g fro m th e p rim itiv e A tla n tic fo rm s .“ W ir steh en h ier so m it in v ie le n F ä lle n e rsich tlich v ie lm e h r V a r ia n ten g ru p p e n g egen ü b er, d ie d u rch b io p h y sik a lisc h u n tersch ied en e L e b e n sv e rh ä ltn isse h e rv o rg e ru fe n sind, w iew o h l sie in d er L ite r a tu r m e ist als g eso n d erte A rte n e rw ä h n t w erd en . Ap p e l l ö f (1. c.) n en n t m eh rere B e isp iele so lch er „ A r t e n “ ; es geh ören h ierh er die S eestern e Bathybiaster robustus (atlan tisch ) und Bathybiaster vex illijer (N ordm eer) und d ie S eefed ern Um bellula lin d a h li (atlan tisch ) und Um bellula encrinus (N ordm eer). ,,A fo rm in th e N o rw eg ian S ea d eep b asin , Colossendeis angusta, is said to o ccu r also in th e N o rth e rn A tla n tic , b u t if w e co m p are A tla n tic an d N o rw eg ia n S ea speci- m ens w e im m e d ia te ly reco g n ise co n sid era b le d iffe- ren ces in th e ir stru c tu re , th e la tte r b e in g m u ch m ore ro b u st and fu rn ish ed w ith sh o rte r legs an d cla w s. A n y one seein g th e tw o form s side b y side w ou ld be ab le to te il th e re s p e c tiv e a re as fro m w h ich th e y ca m e, th o u g h it m a y be d iffic u lt to fin d su ffic ie n t d issim ilaritie s to d e sig n a te th e m s ep a ra te sp ecie s.“ In an d eren F ä lle n w ü rd ig t m an die ve rsch ied e n e n F o rm e n sch on n ic h t m eh r als beson d ere A rte n , sondern „ a n o th e r starfish , P o n - taster tenu ispin us, is re p re se n te d b y d ifferen t v a rie tie s in th e tw o areas, an d th e sam e is tru e of th e o p h iu rid Ophiocten sericeum “ .
No r d g ä r d2 is t a u ch a u f d as P h än o m en ge- 1 Invertebrate Bottom Fauna of the Norwegian Sea and North A tlan tic. In : Mu r r a y andHjORT, The Depths of the Ocean. London 1912.
Bryozoa from the A rctic Regions. Tromsö
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stoß en u n d s a g t: ,,I h a v e com e to th e con clu sion th a t th e re is a d u a lism in th e species. T o a Southern fo rm th e re is o fte n a n e a rly re la te d n o rth ern , to a te r t ia r y species th e re m a y be co m m o n ly fou n d a q u a te r n a ry p en d a n t. S u ch d u a lis tic a lly o c cu rrin g fo rm s m a y be ca lled a p a ir of species“ .
D a s S tu d iu m zw e ier b e n a c h b a rte r, d o ch v o n ein an d er ziem lich sch a rf g e tre n n te r F a u n e n g e b ie te h a t uns so m it g e ze ig t, d a ß ein ge n etisch e r Z u sam m en h an g m eh rerer ih rer A rte n o d er V a r ia n te n g ru p p en ( „ V a r ie tä te n “ ) b e ste h t, u n d es lä ß t sich ann eh m en , d a ß diese A rte n d u rch den E in flu ß ä u ß e re r F a k to r e n so g e p rä g t w ord en sind. U m so g e b o ten er is t es d ah er, au sged eh n tere U n te r su ch u n gen d er flu k tu ie re n d en V a ria tio n e n u n te r bio g eo g ra p h isch em G esich tsw in k el an zu stellen .
E s e n ts te h t die F ra g e , ob m an solche B eisp iele led iglich in den uns w en ig er zu g ä n g lich e n T ie fe n des M eeres fin d e t, od er ob sie a u ch u n te r den seich te r leb en d en tierisc h en M eeresb ew oh n ern g e su ch t w e r
den d ü rfen , u n te r T ie re n also, die fü r e x p erim en telle U n tersu ch u n g en eine g e eig n e tere B a s is a b geb en .
W ir kö n n en g e tro s t sagen , d a ß in den m eisten T ie rg ru p p e n solche B e isp iele zu fin d en sind, o b w o h l b ei d eren B e tr a c h tu n g die b io g eo gra p h isch en G e sic h tsp u n k te b ish e r m a n ch m al n och n ic h t g e n ü gen d g e w ü rd ig t w ord en sind. In k la ssifik a to ri- sch en A b h a n d lu n g e n w erd en n u r zu o ft V a rie tä te n od er g a r „ lo k a le “ o d er „g e o g ra p h isc h e “ V a rie tä te n e rw ä h n t, ohne d a ß a u ch ein geh en d ere B e g rü n d u n gen d ieser B e ze ich n u n g en gegeb en w erd en . In v ie le n — w enn n ic h t in den m eisten — F ä lle n sind d ie sog. „ V a r ie t ä t e n “ n u r a b e rra n te V a ria n te n o d er G ru p p en v o n V a ria n te n , die sich bei ein geh en d erem S tu d iu m als T eilg ru p p en ein er flu k tu ie re n d e n V a ria tio n h e ra u sg e ste llt h a b en w ü rd en , w en n n u r gen ü gen d u m fa n g reich es M a te ria l h era n g ezo g en w ord en w äre.
Pi l s b r y1 k o n n te ein e R e ih e so lch e r lo k a len V a rie tä te n b ei versch ied e n e n B a la n id e n n ach w eisen , die n a ch und n a ch ein er ein g eh en d eren U n te r su ch u n g zu u n terw e rfen w ären . W ir b ra u ch en n u r B a ia n u s tintinn abulum zu nen nen , d er an d erselb en L o k a lit ä t m e ist n u r d u rch ein e fe s t b e stim m te , ste ts W iederkehr ende V a ria n te n g ru p p e (V a rie tä t o d er „ F o r m a “ ) v e r tr e te n ist. S ich erlich w ü rd e m an a u ch b e i za h lreich en an d eren , w e it v e rb r e ite te n seich tleb en d en M e erestieren p aralle le V e rh ä ltn is s e n ach w eisen kö n n en .
W ie sich d ie D im en sio n en (die G röße) g eo g ra p h isch v e rh a lte n , k en n en w ir schon ein ig e r
m a ß en in den g rö b ste n Z ü g en ; d as e rh e llt schon au s den zu sam m en fa ssen d en D a rste llu n g en d er T ie r g e o g r a p h ie 2. M an k a n n gan z allgem ein Museums A arshefter 40 (1917). Tromsö 1918 bis I9I9-
1 The Sessile Barnacles contained in the U. S. N atio
nal Museum. B ulletin 93, Smithsonian Institution of the U .S . N ational Museum. W ashington 1916-
2 Siehe z. B . He s s e, Tiergeographie auf ökologischer Grundlage.
10*
Br o c h: Die Variationen als O bjekt marin-biogeographischer Forschung.
128 B r o c h : Die Variationen als O bjekt marin-biogeographischer Forschung. [" Die N atur- [wissenschaften
sagen , d a ß in den m eisten F ä lle n die G rö ß e d er In d iv id u e n ein er T ie r a r t m it zu n eh m en d em B r e ite g ra d (und m it zu n eh m en d er T ie fe d es V o rk om m en s) w ä c h st. A ls illu strieren d e B e isp iele w erd en w ir h ier ein ige H y d ro id e n -A rte n h eran zieh en .
In F ig . x sind d ie P ro je k tio n e n ein ig er n orm a ler
/ uM du \y t(' v
F ig. i. H ydrotheken von Abietinaria abietina. Obere Reihe von Kolonien aus spitzbergischen Gewässern, in der unteren Reihe stammen drei der Hydrotheken von Kolonien aus der Mündung des Oslofjordes, die H ydro- th ek rechts ist in der m ittleren Nordsee gefunden.
(ZusammengesteHt nach H j. Br o c h 1909.) H y d r o th e k e n d e r A b ietin a ria abietina au s den s p itzb e rg isc h e n G ew ässern in d er ob eren R e ih e w ied e rg eg e b en . M an sieh t so fo rt, d a ß sie d u rch - geh en d s g rö ß e r a ls H y d r o th e k e n v o n E x e m p la re n a u s d er m ittle re n N o rd see u n d d em S k a g e rra k - G e b ie te sind , die in d er u n teren R e ih e b ei gleich er V e r g r ö ß e r u n g w ied e rg eg e b en w o rd e n sind. M an sie h t a b e r a u c h schon, d a ß d ie V a ria tio n ein g e m ein sam es F e ld h a t, so d a ß m a n n ic h t zw ei g e tre n n te V a ria tio n s k u r v e n , so n d ern ein e zw e izip felig e e rh a lte n w ü rd e, w en n m an b e i d ieser A r t re ic h lich es M a te ria l v o n d en z w e i e rw äh n ten , w e it g e tre n n te n G eb ie ten h eran zö ge.
B e i C am p anu laria verticillata (F ig. 2) sind die
F ig. 2. H ydrotheken von Campanularia verticillata.
Obere Reihe aus spitzbergischen Gewässern, untere von dem Oslofjord bei Dröbak. (Zusammengestellt nach
H j. Br o c h 1909.)
U n te rsc h ie d e d e r In d iv id u e n g ru p p en g rö ß er u n d s c h ä rfe r a u sg esp roch en , u n d sie w ü rd en e rsich tlich b e i U n tersu ch u n g en a n u m fa n g re ich e re m M a te ria l zw e i g e tre n n te K u r v e n ergeb en , w en n m an led ig lich E x e m p la re v o n S p itzb e rg e n (obere R eihe) und v o m O slo fjo rd (u ntere R eih e) b e rü c k s ic h tig t. E s sch e in t d a m it im Z u sa m m e n h an g e zu steh en , d a ß die in d iv id u e lle n V a ria tio n e n an ein er L o k a lit ä t b ei
d ieser A r t w e it g e rin g fü g ig e r sind als b ei d er v o rig e n A r t. U m ein e v ö llig k o n tin u ie rlic h e V a ria tio n s re ih e zu e rh a lten , m u ß h ier, s o w e it b is j e t z t b e u rte ilt w erd en kan n , M a te ria l v o n b io g e o g ra p h isch zw isch en lieg en d en L o k a litä te n m it h era n g ezo g e n w erd en .
E in d r itte s B e isp iel, H a leciu m halecinum (F ig. 3) g ib t uns ein an d eres B ild d er V a ria tio n e n . In den beid en v o rh e r h era n g ezo gen en F ä lle n w a r die T o ta llä n g e d er H y d r o tlie k ein H a u p tfa k to r, d er sozu sagen d er V a ria tio n d as H a u p tg e p rä g e g ib t, w iew o h l m an b e i Cam panu laria verticillata au ch v o n ein er h a rm o n isch en V a r ia tio n a lle r D im e n sionen e rsich tlich sp rech en k a n n . B e i H aleciu m halecinum a b er fä llt es g a n z b eso n d ers au f, d a ß die seh r v a ria b le n L ä n g e n d er B a sa lk a m m e rn fü r b eid e G eb ie te z iem lich k o n g ru en te V a r ia tio n s k u r v e n a b g eb en , w o g eg en d ie H y d r o th e k e n u n d ih re B a sa lk a m m e rn b ei d en sp itzb ergisch e n K o lo n ie n
Fig. 3. H ydrotheken von Halecium halecinum. Obere Reihe aus spitzbergischen Gewässern, untere von der norwegischen W estküste und der Nordsee zwischen 56°
und 600 N .B r. (Zusammengestellt nach H j. Br o c h
1909.)
d u rc h w e g e rh e b lich b re ite r sind als d ie d er N o rd see -K o lo n ie n .
D iese V e rh ä ltn is s e erin n ern an V a ria tio n e n , die b e i an d eren H y d ro id e n a rte n fe s tg e s te llt w u rd en . N a c h U n te rs u c h u n g a d ria tisc h e r K o lo n ie n v o n P lu m u la r ia setacea s a g t Br o c h1 : „ D ie vo rlieg en d en K o lo n ie n h a b en v e rh ä ltn ism ä ß ig v ie l k lein ere H y d r o th e k e n a ls in den n örd lich en M eeren.
Bo n n e v i e (1899 S. 89) g ib t fü r die H y d r o th e k e n die h a lb e L ä n g e des In tern o d iu m s an, w äh ren d Nu t t i n g s Z eich n u n g en ( 1 9 0 0 » T a *- I» F ig . 1 u n d 4) ein e H y d ro th e k e n lä n g e v o n x/3 b is 1/i o d er n och e tw a s k ü rz e r a n d eu ten . D ie a d ria tisch en E x e m p la re w eisen H y d ro th e k e n lä n g e n v o n 1/i b is 1/5 d es In tern o d iu m s a u f. H ie rin kö n n en w ir so m it n ic h t A rtu n te rsc h ie d e e rb lick e n . H a n d in H a n d m it d em K le in e rw e rd e n d er H y d ro th e k e n g e h t eine A u s b ild u n g g ra zilerer K o lo n ie n ü b e rh a u p t.“
E s e rh e llt au s diesen w en igen B eisp ielen ein er- 1 Hydroidenuntersuchungen III. Vergleichende Studien an adriatischen Hydroiden. B e t kongelige norske Videnskabers Selskabs Skrifter 1911. Trondhjem 1912.
Heft 8. ]
22. 2. I929J B r o c h : Die V ariationen als O bjekt m arin-biogeographischer Forschung. 1 2 9
seits, d a ß die flu k tu ie re n d e n V a ria tio n e n b ei vie len A rte n to p o g ra p h isc h g esetzgeb u n d en e V erte ilu n g e n a u f w eisen. A n d e re rse its find en w ir, d a ß sich die e rsic h tlic h b io g eo gra p h isch g e re g e lte V a ria tio n bei v ersch ied en en F o rm e n seh r ve rsc h ie d e n a rtig g e sta lte n kan n , und w ir sind gezw u n gen , anzu n eh m en , d a ß sie sich b ei h ö h er o rg an isierten T ie r a r te n m an ch m al v e rw ic k e lte r h era u ssteilen , in d em die ein zeln en D im en sio n en g ew isserm aß en u n ab h än gig (unharm onisch) v a r iie re n kön nen . D a s e rh e llt schon a u ch au s d er o b en n a ch Ap p e l l ö f z itie rte n B e m e r
k u n g ü b er d en P y k n o g o n id e n Colossendeis angusta.
In d em le tz te r e n F a lle h a b en w ir k ein e ge
n au eren A n g a b e n ü b e r „Z w isc h e n fo rm e n “ zw isch en den b eid en geo g rap h isch en V a r ia n te n g r up p en . S te h t d as in B e zie h u n g zu den b io ge o gra p h isch sch ro ffen U n tersch ie d en zw isch en d en b eid en L e b e n sb e zirk e n ? U n te r U m stä n d en kö n n en a n sch ein en d b io geo g ra p h isch e F a k to r e n an n äh ern d o d er v ö llig sp ru n g w eise V a ria tio n (u n ter A u s m erzu n g vo n Z w isch en stu fen ) v e ru rsa ch e n . K e h re n w ir zu d en H y d ro id e n w ied er, so fin d en w ir b ei Sertularella polyzonias F orm a typica, d a ß die H y d ro th ek e n lä n g e n m e d ite rra n e r E x e m p la re n u r d ie H ä lfte d e rjen ige n b o re a le r N o rd m e e r-E x e m p lare erreich en . In a rk tisc h e n G eb ie ten t r it t w e ite r ein e F orm a gigantea au f, d ie d o rt ü b e ra u s d o m i
nieren d is t u n d d eren H y d r o th e k e n d ie zw ei- bis d reifac h en L ä n g e n d er b o realen T y p ica -E x e m p la re e rreich en . In v e rh ä ltn ism ä ß ig seh r selten en F ä lle n kan n m an in b o re o a rk tisc h e n M isch g eb ieten K o lo nien a n tre ffen , b e i d enen die H y d ro th e k e n lä n g e n v e rm itte ln d e Z w isch e n g rö ß e n a u fw eisen , u n d w ir m üssen d esw egen ann eh m en , d a ß die F orm a gigan
tea ein e p h ä n o ty p isc h e a rk tis c h e E rsc h e in u n g ist, tro tzd e m die F orm a typica m itu n te r a u c h in a r k ti
sch en G ew ässern in v e re in ze lte n K o lo n ie n a n g e tro ffe n w erd en k a n n .
D ie F ra g e , w ie w e it h ier zw ei g e tre n n te A rte n vo rh eg en , w ird v o n d en M u se u m ssy ste m a tik e rn ö fte rs m it J a b e a n tw o rte t. D iese A n tw o r t d ü rfte a b er v o ra u sse tze n , d a ß d ie flu k tu ie re n d e V a ria tio n , d ie d u rch d ie e rw ä h n te n b o re o a rk tisch e n E x e m p lare b e ze u g t w ird , ein e gew isse „ k r itis c h e G re n z e “ hab e, u n d d a ß die flu k tu ie re n d e V a ria tio n , w en n diese G re n ze ü b e rsc h ritte n w ird , eine ge n o ty p isc h e U m p rä g u n g m it sich fü h re, so d a ß d ie V a ria tio n n ich t m eh r rü c k g ä n g ig w erd en k ö n n e. S o lan g e n ich t ein e x a k t e r B e w e is d a fü r gegeb en ist, d a rf m an a b er d ie F orm a gigantea n u r n o c h als eine beson d ere F o rm (eine V a ria n ten g ru p p e) b ezeich n en und n ic h t als ein e b eso n d ere A r t an sp rech en .
H . H . G r a n1 h a t b ei ein er p la n k to n isch en K ie se lalg e ein en F a ll n ach w eisen kön nen , w o m an n ic h t v o n ein er flu k tu ie re n d en V a ria tio n , sondern d ir e k t v o n ein er b io p h y sik a lisc h d e te rm in ie rten
> T ra n sm u ta tio n “ sp rech en m u ß , in d em alle „ Z w i sch e n stu fe n “ zw isch en d en b eid en F o rm e n feh len . D ie b e tr e ffen d e A r t R hizosolenia sem ispina t r it t
1 Die Diatomeen der arktischen Meere. I. T eil:
Die Diatomeen des Planktons. Fauna arctica B d . III.
Jena 1904.
in zw e i v ö llig ve rsch ied e n e n F o rm e n a u f, u n d m an k a n n d ie E n ts te h u n g d er Form a sem ispinab o re a le r G ew ässe r a u s d er F orm a hiem alis e is k a lte r W a s s e r
m assen n ic h t selten in den G re n zsch ich te n des G o lfstro m es gegen die W a sserm a ssen d e r A r k tis b e o b a ch te n (F ig. 4). D ie F orm a hiem alis w a r b is zu d em J ah re 1904 als eine b eso n d ere a rk tisc h e C h a r a k te r a r t Rhizosoleniahebetatab e k a n n t gew esen.
Fig. 4. Rhizosolenia hebetata. Eine Zelle, die den Über
gang von der Forma hiemalis (rechte Hälfte) in die Forma semispina (linke Hälfte) zeigt. (Nach H. H .
Gr a n 1904.)
E s sch ein t a b er au ch j e t z t n och n ic h t sich er g e s te llt zu sein, w ie w e it d er Ü b e rg a n g d e r F o rm e n ein b e id e rse itig e r ist. Gr a n (1. c.) s a g t d ie s b e z ü g lic h ;
„ I c h h a b e b is je t z t n u r geseh en, d a ß S em isp in a - S ch ale n au s Hebetata-Z ellen e rz e u g t w ord en sind , n ie a b er u m g e k e h rt. D ie D e u tu n g d er T a ts a c h e n is t n u n d a v o n a b h än g ig , ob m an a n n im m t, d a ß d e r n och n ic h t b e o b a c h te te R ü c k g a n g des P ro zesses in d er N a tu r v o r g e h t o d er n ich t.
W e n n — — R . hebetata sich in R . sem ispina ve rw a n d e ln kan n , a b er R . sem ispina n iem als od er n u r au sn ah m sw eise in R . hebetata ü b e rg eh t, d an n kö n n en w ir v o n ein er M u ta tio n sp rech en . W e n n a b e r d ie b eid en F o rm e n u n te r d em E in flu ß v o n w ech seln d en äu ß eren F a k to r e n re g e lm ä ß ig in ein a n d e r ü b erg eh en kön nen , d an n h a b en w ir e ig en tlich n u r eine A rt, und d ie V erä n d e ru n g en sin d Ä u ß e ru n g e n eines g e setzm ä ß ig en D im or
p h ism u s.“ — S ch lie ß lich b e m e r k t Gr a n au ch , d a ß diese F ra g e e rst d an n b e a n tw o rte t w erd en kan n , w en n d ie T e c h n ik ein e Z ü c h tu n g d er F o rm e n e rm ö g lic h t h a t, d. h. w en n m an d as P h än o m en d u rch e x p erim en telle S tu d ie n b e w ä ltig e n le rn t.
Z w eifello s h a rren n o c h v ie le äh n lich e F ra g e n ih re r B e a n tw o rtu n g . M üssen w ir d o ch a u ch g e steh en , d a ß d ie e m p irisc h gefu n d en en T a ts a c h e n n u r zu o ft z w e id e u tig sein kön nen , u n d d a ß e rs t e x p e rim en telle U n tersu c h u n g e n en tsch eid en kön nen , w ie sich d ie K a u s a litä tr e ih e in W ir k lic h k e it g e s ta lte t. In d em z u le tz t h e ra n g ezo g e n e n F a lle fin d en w ir, d a ß G r a n s theoretische A n fo rd e ru n g en , w en n w ir v o n M u ta tio n b e i R hizosolenia hebetata sp rech en sollen, in n a h er B e zie h u n g zu d er b ei Sertularella polyzonias erfo rd e rlich e n „ k ritis c h e n G re n z e “ ste h t, n u r d a ß d ieser m it flu k tu ie re n d en V a ria tio n e n v e r k n ü p ft w äre. D ie Ä h n lic h k e it fä llt d esw egen b eso n d ers a u f, d a die zw isch en T y p ica u n d Gigantea v e rm itte ln d e n V a ria n te n so a u ß e r
o rd e n tlich selten Vorkommen; ih re vö llig e A u s m e rzu n g w ü rd e a u ch h ier d as B ild ein er „ T r a n s m u ta tio n “ erg e b en .
D ie a n g efü h rten B e isp iele vera n sc h au lich e n in sg esa m t d ie S tu fe n le ite r eines P ro b lem s: d ie V a r ia tio n ein er A r t u n ter E in flu ß ä u ß e re r b io p h y s ik a lis c h e r F a k to r e n . W ir k ö n n en die v e r
1 3 0 K r u s e : Astronom ische B estätigungen der R elativitätstheorie. [" Die Natur- [wissenschaften
sch ied en sten A b stu fu n g e n in d er N a tu r vo rfin d e n , v o n g a n z g e rin g fü g ig e n u n d k a u m n ach w e isb aren V a ria tio n e n b is zu a u ffä llig sch ro ffen Ü b e rg ä n g e n w ie in d en le tz te n B eisp ielen . D a s S tu d iu m des P h än o m en s u n d d er d a m it v e rk n ü p fte n P ro b lem e lä ß t sich in zw e i P h ase n a u f teilen .
D ie e rste P h a se u m fa ß t die biogeographische Erörterung der Variationen, ein en em p irisch en A u f b a u v o n D a te n , d ie m it a llen b io p h y sik a lisch e n E in ze lh e ite n v e r k n ü p ft w erd en m üssen. M an k a n n sich a b e r n ic h t led ig lich m it d en to p o g ra p h i
sch en D a te n b egn ü gen , so n d ern m u ß au ch A n a ly se n der lo k a len b io g e o g ra p h isch e n F a k to r e n (T e m p e ra tu r, S a lzg e h a lt, F a c ie s usw .) h e ra n zieh en u n d erö rte rn . G le ic h z e itig m u ß je d e A r t fü r sich an je d e r L o k a lit ä t als v a r ia tio n s s ta tis ti
sch es O b je k t gen au g e p rü ft w erd en . D u rc h solch e U n te rsu c h u n g ließ e sich eine em p irisch e G ru n d la g e fü r d ie B e u rte ilu n g ein er sch ein b a ren K a u s a litä t sch a ffen .
D ie ser U n te rsu c h u n g e n w egen w ä re es a b er e rfo rd erlich , d a ß ein e Z u sa m m e n a rb e it v o n m eh re re n M e eressta tio n e n o rg an isiert w ü rd e. D a s M a te ria l fü r solch e S tu d ie n lä ß t sich n u r zu m g e rin g sten T e il d u rch m eh r o d er w en ig e r z u fä llig e E x p e d itio n e n Z u sam m en tragen . E s sind g a n z b e so n d ers d ie se ic h te r leb en d en O rgan ism en , die b ei d iesen U n tersu ch u n g en in erster L in ie stu d ie rt w erd en m üssen, d a sie sich ja au ch fü r S tu d ie n im A q u a r iu m b eso n d ers eignen , und diese W e lt lä ß t sich am v o r te ilh a fte s te n an festen O rte n (Station en ) stu d ieren . In d en m eisten F ä lle n m u ß d ie A r t an je d e r S telle a u ch zu a llen J ah reszeite n u n te rsu c h t w erd en . M an so llte d esw eg en k u rz e rh a n d die M e eressta tio n e n zu S tü tz p u n k te n so lch er S tu d ie n
m ach en, so llte d ie S p ezia listen v o n d o rt m it g e n ü gen d em M a te ria l v e rso rg en , o d er so llte sie, n och b esser, an O rt u n d S telle w e ith e rz ig b e i ih ren U n tersu ch u n g en u n terstü tzen .
D ie zw e ite P h a se b e ste h t in d er experim entellen N achuntersuchung der K ausalitätsfragen. N a ch d e m m an d u rc h e m p irisch e S tu d ie n seine A r b e its th e o rie n a u fg e s te llt h a t, sich k la r ist, w elch e F a k to r e n fü r die V a ria tio n s ric h tu n g e n w o h l die a u ssc h la g geb en d en sind, m üssen die a rb e itsth e o re tisc h e n S ch lu ß fo lg eru n g e n e x p e rim e n te ll n a c h g e p rü ft w e r den. A u c h fü r diese A r b e it sind e rs tk la s s ig a u s
g e rü ste te M eeressta tio n en u n u m g än g lich n o tw en d ig w o d er S p e z ia lis t fü r den B e tr ie b sein er A q u a rie n un d fü r seine e x p e rim e n te lle n A n a ly se n die n ö tig en H ilfs m itte l s te ts b ei d er H a n d h a t.
E s e rh e llt h ierau s, d a ß fü r die L ö s u n g d er h ier erw ä h n ten P ro b lem e g a n z b eso n d ers e rw ü n sc h t is t ein N e tz v o n g rö ß eren , in te rn a tio n a l a rb e ite n d en M eeressta tio n en . D ie S ta tio n e n m üssen in d er W eise g e w ä h lt w erd en , d a ß m an m ö g lich st v e r sch ie d en a rtig e b io p h y sik a lisc h e V e rh ä ltn isse u n te r
su ch en u n d b e w ä ltig e n k a n n ; d. h. sie m üssen teils in o d er n ah e an b io g e o g ra p h isch e n G re n zg e b iete n lieg en , teils ih re A rb e its fe ld e r u n te r seh r v e rs c h ie d e n a rtig e n M e eresve rh ältn isse n h ab en .
D ie m a rin -b io g eo g ra p h isch e U n te rsu c h u n g der V a ria tio n e n s te llt ein vie lseitig e s, w eites F e ld d ar, d as b ish er n u r ga n z b e ilä u fig u n d m eh r o d er w en ig er zu fä llig v o n ein igen w en igen F o rsc h e rn a n g e sc h n itte n w ord en ist. D ie A u fg a b e n , die h in te r d iesem ein en P ro b lem steck en , m üssen d u rch Z u sa m m e n a rb e it v e rsch ied e n e r S p ezia listen a n g e g riffe n w erd en , w en n H o ffn u n g a u f W e ite r ko m m e n sein soll.
Astronom ische Bestätigungen der Relativitätstheorie.
Die allgemeine R elativitätstheorie führt in drei Punkten auf Konsequenzen, deren R ich tigkeit sich durch astronomische Beobachtungen nachprüfen läßt.
D a es andere Prüfungsm öglichkeiten wohl überhaupt nicht gibt, so sind in den letzten Jahren große A n
strengungen gem acht worden, um in diesen Punkten zu einwandfreien R esultaten zu kommen.
Die erste Folgerung bezieht sich auf die B ahn
bewegung der Planeten. W ährend sich bei der klassi
schen Behandlung des Zweikörperproblems als Bahn eines Planeten eine Ellipse ergibt, die eine unveränder
liche Lage im Raum e hat, führt die E iN ST EiN sche G ravitationstheorie auf eine Ellipse, deren große Achse eine langsame Drehung innerhalb der Bahnebene aus
führt. Einen der B e o b a c h tu n g gut zugänglichen B e tr a g erreicht diese Drehung nur bei dem sonnennächsten Planeten M erkur; die relativistische Rechnung ergibt eine Drehung von 4 3" im Jahrhundert. Aus der B e
arbeitung der Merkurbeobachtungen hat sich (schon vor der A ufstellung der R elativitätstheorie) nach Abzug der Drehung, die durch die G ravitationswirkung der anderen Planeten hervorgerufen wird, eine restliche Bewegung ergeben, die nahe m it dem theoretischen B e
trage übereinstim m t. Es bestehen jedoch Zweifel, darüber, ob der aus den Beobachtungen abgeleitete W ert als stichhaltig angesehen werden kann. Diese Zweifel können erst durch eine langwierige Neu
bearbeitung des gesamten Materials m it Einschluß neuerer M erkurbeobachtungen behoben werden. In diesem Punkte h at sich daher bis heute kein Fortschritt erzielen lassen.
Sehr viel günstiger liegen die Verhältnisse bei der zweiten Folgerung, die den L ichtw eg in der N ach
barschaft großer Massen betrifft. E in L ichtstrah l wird, da man auch dem L ich t Masse zuerkennen m uß, in der Nähe einer großen Masse gekrüm m t, ebenso, wie die Bahn eines geworfenen Steins im Schwerefeld der Erde gekrüm m t ist. Der W eg des Lichtstrahles sieht aller
dings etwas anders aus als eine W urfbahn an der E rd oberfläche. Ein L ichtstrah l z. B ., der auf seinem WTege von einem F ixstern zu uns dicht am Rande der Sonne vorbeistreicht, ist auf dem langen W ege von seinem A usgangspunkt bis in die nächste Um gebung der Sonne vollständig gerade, auf einem kleinen Stück in der Nähe der Sonne krum m und von dort bis zur Erde wieder gerade. Die A blenkung aus der ursprünglichen R ich tung ist um so größer, je größer die Masse ist, sie ist aber um so kleiner, je w eiter der Strahl von dem M ittelpunkt der Masse entfernt bleibt. Die Gesam tablenkung ist sowohl in der N EW TONschen w ie in der E iN STEiN schen Theorie proportional — , der von der R elativitä tsm
theorie geforderte B etrag ist jedoch doppelt so groß wie der NEW TONsche. F ü r einen Lichtstrahl, d er d ie
Heit 8. ]
22. 2. I929J K r u s e : Astronom ische Bestätigungen der R elativitätstheorie.
Sonnenoberfläche gestreift hat, ergibt sich eine relati
vistische Ablenkung von 1,75 Bogensekunden gegen
über 0,87 der klassischen Theorie. Durch den Nachweis einer Lichtablenkung ist also noch keine Bestätigung der R elativitätstheorie gegeben; es kom m t vielmehr darauf an, die Größe der Ablenkung mit hoher Genauig
keit festzustellen.
Der als Beispiel angeführte Fall von Lichtstrahlen, die das Schwerefeld der Sonne passiert haben, ist zu
gleich der einzige, in dem eine Prüfung möglich ist.
Astronomisch bedeutet das die Beobachtung von F ix sternen in der N achbarschaft der Sonne, so daß dafür nur die seltenen und kurzen Minuten totaler Sonnen
finsternisse in Frage kommen. Man verfährt prinzipiell etw a so: Man photographiert während einer Sonnen
finsternis ein möglichst großes Himmelsfeld, in dessen Mitte die Sonne steht. Dasselbe Feld photographiert man m it demselben Instrum ent ein zweites Mal zu einer Zeit, wo die Sonne w eit davon entfernt ist. Ist ein E ffekt von der gesuchten A rt vorhanden, so müssen auf der £ insternisaufnahme die Sterne im Vergleich mit der anderen Aufnahm e radial nach außen verschoben sein, etw a so, wie die Punkte der Iris des Auges sich verschieben, wenn sich die Pupille in der Dunkelheit erw eitert. Die zweite Aufnahm e kann nur zur N ach t
zeit, also einige Monate vor oder nach der Finsternis erfolgen. Die beiden zu vergleichenden Aufnahm en be
finden sich also auf zwei versch ied en en Platten, die zu verschiedenen Zeiten unter verschiedenen äußeren edingungen erhalten worden sind, und dam it beginnt die praktische Schwierigkeit des Problems. Die beiden ersten Expeditionen, die einen Erfolg zu verzeichnen hatten, die englischen Expeditionen im Jahre 1919, haben die Methode in ihrer einfachsten Form ange
wandt. Die Platten eines der Instrum ente ergaben teuflischerweise fast genau den halben EiN STEiN schen, also den NEW TONschen E ffekt, alle anderen (vertrauens
würdigeren) jedoch etwas mehr als den von der R e lativi
tätstheorie geforderten Betrag. Es war schon bei diesen Resultaten nicht gut möglich, sie ganz als zufällige Treffer anzusehen. Die Platten stam m ten von ver
schiedenen Instrum enten an zwei verschiedenen Orten;
die eine der Expeditionen w ar auch schon einen Schritt weiter gegangen: sie hatte ein K ontrollfeld am O rt der Finsternis und nach der Rückkehr in England auf
genommen und durch den Vergleich dieser Platten ge
zeigt, daß eine Veränderung der Abbildung durch A b bau und W iederaufbau des Instrum ents jedenfalls nicht ernstlich in Frage kam. Als endgültig konnten die da
maligen R esultate aber auf keinen F all angesehen w er
den, weil die Anlage der Beobachtungen nicht ausreicht, die W irkung einer Reihe von möglichen Fehlerquellen aufzudecken oder zu eliminieren.
Am meisten zu fürchten ist eine Veränderung der optischen Abbildung zur Zeit der Finsternis gegenüber den normalen nächtlichen Verhältnissen bei der V er
gleichsaufnahme. D a Spiegel in dieser H insicht be
sonders gefährlich sind, verzichtet man bei diesen Beobachtungen meistens auf die Bequem lichkeiten der für sonstige Finsternisbeobachtungen üblichen horizon
talen Fernrohre und verwendet die Instrum ente in der gewöhnlichen (parallaktischen) Montierung. M it der Aufnahm e ist die Gefahr noch nicht vorüber. Es ist z. B . möglich, daß während des Trocknens eine V er
zerrung der Plattenschicht eintritt, da der innere Teil der P latte, der durch das L ich t der Corona geschwärzt ist, schneller trocknet als die äußeren Teile. Der durch die Corona hervorgerufene Schwärzungsabfall von innen nach außen kann möglicherweise auch die Messung der Sternörter auf der P latte beeinflussen. Um
solchen Einflüssen aus dem W ege zu gehen, hat man bei späteren Expeditionen ein verschärftes K ontroll- verfahren eingeführt. Den Kern bilden auch je tz t die beiden Aufnahm en des Finsternisfeldes, von denen die eine während der Finsternis, die andere einige Monate früher oder später nachts gem acht ist. A u f jede der Platten kom m t aber noch eine weitere Aufnahm e, näm lich ein Himmelsfeld, das dem Finsternisfeld etw a 6 Stunden vorangeht oder folgt. Die Anordnung der Aufnahm en ist dann also etw a so, wie das folgende aus dem Plattenverzeichnis der Lickexpedition heraus
gegriffene Beispiel zeigt:
Platte Datum Ortszeit Feld
CD 17 1922 Mai 20 2 i h57m Finsternisfeld CD 17 1922 Mai 21 4hi2 m Kontrollfeld
CD 23 1922 Sept. 21 I3h34m Finsternisfeld (Finsternis) CD 23 1922 Sept. 21 20h48m Kontrollfeld
Die Sterne der beiden Felder, die sich auf den Platten verm ischen, werden ohne Rücksicht auf ihre Zugehörigkeit vermessen. Alle Einflüsse, die von der Corona oder von der E ntw icklung und Trocknung der Platten herrühren, treffen die Sterne des Kontrollfeldes ebenso wie die Sterne des Finsternisfeldes. Zeigt das Kontrollfeld am Finsternistage keine Veränderungen gegenüber der Vergleichsplatte, so spielen diese E in flüsse auch für das Finsternisfeld keine Rolle. Dasselbe gilt auch für Veränderungen des Instrum ents, soweit sie nicht auf die Zeit der Finsternis beschränkt sind.
A u f diesen Grundsätzen ruhen die Arbeiten der entscheidenden E xpedition der Lick-Sternw arte im Jahre 1922x. Zur Verwendung kam en zwei Doppel
kameras in parallaktischer Montierung. Der U nter
schied der beiden Instrum ente liegt in ihrer Brennweite und in der Größe des abgebildeten Feldes. Die Fern
rohre des einen Instrum entes hatten 41/2, die des anderen 1 1/2 m Brennweite. Die langbrennweitigen Kam eras liefern ein Bildfeld von 5 X 5 0 bei einem M aßstab von 4 5" pro M illimeter, die kurzbrennweitigen haben ein nutzbares Feld von 15 X 1 5 0 bei einem M aßstab von I35// Pro M illimeter. Von den ausgezeichneten A u f
nahmen, die m it beiden Instrum enten erhalten wurden, sind 4 bzw. 6 Plattenpaare verm essen worden. Die Plattenvergleichungen sind in beiden Fällen in m eß
technischer H insicht etwas verschieden ausgeführt worden. Im Prinzip bedeutet aber jede Vergleichung, daß man die entsprechenden Platten so aufeinander
legt, daß die Sterne der beiden Platten sich decken.
Eine vollständige Deckung findet nicht statt. Käm en dafür keine anderen Ursachen in B etracht, so müßten die verbleibenden Reste bereits den gesuchten E ffekt (die radiale Zerrung) ergeben. T atsächlich sind aber zwei entsprechende Aufnahm en desselben Instrum entes in jedem Falle inkongruent. Die veränderlichen Um stände der Aufnahm en (Temperatur, Lage der P latte am Instrum ent usw.) bringen es zuwege, daß auch unter gewöhnlichen Verhältnissen eine gänzliche Deckung nicht möglich ist. Wenn jedoch vorausgesetzt werden kann, daß das Himmelsfeld keine Veränderung er
fahren hat, dann muß eine theoretische Deckung herbei
geführt werden können. Das geschieht auf rechneri
1 O bservations on the deflection of light in passing through the sun’s gravitational field. L ick Obserya- to ry B ulletin 11, 41 (1923); Observations made with a pair of five-foot cameras on the light-deflections in the sun’s gravitational field at the total solar eclipse of Septem ber 21, 1922. L ick O bservatory Bulletin 13, 130 (1928).
