P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
TOM 83 NR 7 W R Z ESIEŃ 1982
■ w ■wwin jWL W H in w
Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealn ych pism em M inistra O św iaty n r IV/Oc-2734/47
W ydane z pomocą finansow ą P o lsk iej A k ad em ii Nauk
T R E S C Z E S Z Y T U 7 (2223)
S e g d a Stefania, A ku m u lacja rtęci w g l e b i e ... 113 R u d e k Zofia, Z d ziejó w prym ityw n ych k on i polskich . . . . . . . 116 S z a b u n i e w i c z B , Elektrochem iczny napęd bakteryjn ych w itek . . . 119 J a k u b o w s k i J. L., N a m arginesie książki o rafach k oralow ych . . . 122 S z c z e p k a M. Z., S o k ó ł S., F la go w iec olb rzym i — n a jw ięk szy g rzyb na
św iecie, jeg o biologia i w artość u ż y t k o w a ... 123 R o g er W olcott S p erry — laureat N a grod y N ob la 1981 z zakresu fiz jo lo g ii i m e
d ycyn y (J. V e t u l a n i ) ... 123 P rze g lą d nauk neurobiologicznych
A k tu aln e kieru nki badań neurobiologicznych (J. G. V . ) ... 129
D robiazgi przyrodnicze
„S ztu czn y” ludzki horm on wzrostu (J. G. V . ) ... 130 K o fe in a niebezpieczna dla ciężarnych m atek? (P . K osib ow icz) . . . . 131 Ferom on śladow y robotnic rodzaju M y rm ica (B. Szabuniew icz) . . . . 131
R o z m a i t o ś c i ... 132 W szechśw iat przed 100 l a t y ...134
R ecen zje
W . S t r o j n y : Nasze drzew a (T. Tacik, K . Z a rzyck i) . ' ... 135 R. R a y n e r : P ilz e erkennen — leich t gem acht (M. Z. Szczepka) . . . 136
S p i s p l a n s z
I. M Ł O D A S R O K A . Fot. J. P łotk ow ia k II. J E R Z Y K A pus apus. Fot. W . B ogdanow icz
I I I . O P R Z Ę D G Ą S IE N IC M O T Y L I z rod zin y nam iotnikow atych (H yponom eutidae).
Fot. W . Bogdanow icz
IV . F L A G O W IE C O L B R Z Y M I M erip u lu s giganteus (Pers. ex Fr.) P. Karst.
Fot. S. Sokół
O k ł a d k a : A M A Z O N K A N IE B IE S K O C Z E L N A A m azona aestiva L. (B razylia), po le w e j i kakadu różow a K akatoe roseica pilla (V icillo t), Australia, po
praw ej. Fot. W . S trojn y
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
ORGAN POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA
T 0 M 8 3 w r 7 F « ;t f ń 1 Q 8 ? Z E S Z Y T 7
( R O K 1 0 1 ) W R Z E S I E Ń 1 9 8 2 ( 2 2 2 3 )
S T E F A N IA S E G D A (K raków )
A K U M U L A C J A R T Ę C I W G L E B I E
Materiałem budulcowym gleby jest skała.
W zależności od rodzaju skały macierzystej stanowiącej podłoże gleby, pod wpływem dzia
łania najrozmaitszych czynników glebotwór- czych powstają różne gleby. Zróżnicowana zwłaszcza jest ich górna, życiodajna war
stwa — warstwa orna. Poszczególne gleby różniią się w sposób .istotny właściwościami oraz składem zawartych w mich minerałów, związków chemiczinych i pierwiastków. Stan ten nie jest jednak stabilny, gdyż skład gleby ulega ciągłym zmianom.
Spośród minerałów w największych ilościach występuje w glebach kwarc, krzemiany, glino- krzemiainy, minerały ilaste, a ze związków che
micznych węglan wapnia oraz związki żelaza i glinu. Oprócz wymienionych minerałów i związków chemicznych gleby zawierają rów
nież śladowe ilości różnych pierwiastków, a wśród nich metale ciężkie. Naturalne zawar
tości tych metali „wzbogacane” są przez ilości dostarczane do gleby na skutek działania róż
nych czynników. Do nich należą procesy natu
ralne oraz czynniki antropogeniczne (ryc. 1).
Procesy naturalne to wietrzenie fizyczne, che
miczne, biologiczne, wypłukiwanie, wywiewa
nie i przenoszenie zwietrzelin skalnych na od
ległe niejednokrotnie tereny. Wśród czynników antropogenicznych bardzo istotną rolę odgrywa działalność gospodarcza oraz działalność byto
wa. Do najistotniejszych elementów działalno
ści gospodarczej należy działalność wydobyw
cza bogactw naturalnych, działalność przetwór
cza — przemysłowa, motoryzacja, a produkty działalności bytowej to odpady i ścieki komu
nalne, emisja pyłów i gazów z palenisk domo
wych oraz elektrociepłowni i kotłowni.
Gleba spełnia doniosłą rolę i posiada bardzo istotny udział w krążeniu pierwiastków ślado
wych w biocenozie ze względu na możliwość koncentracji tych mikroelementów w mineral- no-organicznym kompleksie sorpcyjnym. Sta
nowi ona również istotne ogniwo w łańcuchu pokarmowym. Przez wiązanie się z komplek
sem mineralno-organicznym następuje kumu
lowanie się różnych pierwiastków o bardzo zło
żonym i różnorakim działaniu na środowisko przyrodnicze, które przy zaistnieniu odpowied-
N aturalne procesy geochemiczne
Rzeźbo - Biosfero- Wody głębinowe -
Czynniki klim atyczne Wody powierzchniowe Osady denne
D z ia ła ln o ś ć antro p o g en icz na
Ryc. 1. C zynniki działające na glebę i wzbogacające ją w różne p ierw iastk i i zw iązk i chemiczne
E g * . 0 |,
114
nich dla siebie warunków są stopniowo uru
chamiane przenikając częściowo do głębszych poziomów gleby, do wód powierzchniowych i głębinowych oraz do powietrza glebowego,
a następnie atmosferycznego.
Działanie poszczególnych pierwiastków śla
dowych na środowisko przyrodnicze jest bar
dzo zróżnicowane. Niektóre z nich nawet w minimalnych ilościach spełniają rolę pożytecz
ną stymulując przebieg wielu procesów w gle
bie, organizmach roślinnych czy zwierzęcych.
Obecność innych jest dla środowiska przyrod
niczego obojętna lub nie stwierdzono jeszcze działania pożytecznego czy szkodliwego. Część jednak, do której należy 'również (rtęć, nie ty l
ko że nie posiada korzystnego wpływu na przebieg procesów biologicznych i na środowi
sko przyrodnicze, ale jak już zostało stwier
dzone lub przypuszcza się, że taka możliwość istnieje, działa destrukcyjnie na poszczególne elementy przyrody.
Rtęć działa toksycznie na wiele różnych mi
kroorganizmów glebowych — bakterie, grzy
by i pierwotniaki, wpływające w sposób istot
ny na kształtowanie się gleby i przebieg w niej procesów biologicznych. Pobierana z gleby przez rośliny włącza się do łańcucha pokarmo
wego, gdzie w kolejnych ogniwach tego łańcu
cha następuje zwielokrotnienie jej zawartości, przez co zwiększa się zagrożenie i szkodliwość dla środowiska przyrodniczego.
Rtęć posiada zdolność parowania już w nis
kich temperaturach zarówno z formy metalicz
nej jak i różnych związków chemicznych, a zwłaszcza metylowych. W związku z powyż
szym ulatnia się do atmosfery z zawartości
„naturalnych” jak i tych, które przedostały się do gleby na skutek procesów naturalnych oraz czynników antropogenicznych. Tu ulega ona również przemieszczaniu się w głąb profilu gle-
Ryc. 2. R tęć w skalach w g różnych badaczy: 1. Z a kres zaw artości H g, 2. średnia zawartość H g; a — W in ograd ow 1962, b — T a y lo r 1964, c — Fleischer 1970, d — Segda 1979, e — Turekian, W edepohl 1961, f — W in ogradow 1962, g — G reen 1959, h — Green 1959, i — Turekian, W edepohl 1961, j — W in ograd ow
1962, k — Kabata-Pendias, Pendias 1979
bowego oraz wiąże się z mineralno-organicz- nym kompleksem sorpcyjnym. Istotną rolę spe
łnia w glebie substancja organiczna oraz mi
nerały ilaste, które odznaczają się znaczną po
jemnością sorpcyjną rtęci. Sorpcja ta nie jest jednak trwała, gdyż rtęć stosunkowo łatwo ulega wyługowaniu, jalk również zredukowana dzięki działalności niektórych bakterii do for
m y metalicznej szybko wyparowuje z gleby (Kabata-Pendias, Pendias 1979).
W przyrodzie naturalna zawartość rtęci w y
stępuje w dużym rozproszeniu. Według Flei- schera (1970) najpospolitsze skały zawierają przeciętnie od 0,005 do 1,0 ppm rtęci, a naj
częściej zawartość ta kształtuje się na pozio
mie 0,2 ppm. Taylor (1964) opierając się na wynikach analiz granitów i bazaltów przyjmu
je dla litosfery średnio 0,08 ppm rtęci. Segda w badaniach przeprowadzonych w 1979 r. na terenie Ojcowskiego Parku Narodowego stwier
dziła rtęć w slkałkach wapiennych na pozio
mie 0,018-0,48 ppm. Kabata-Pendias, Pendias (1979) przyjmują zawartość rtęci w skałach w granicach 0,0X-0,X ppm. Wśród nich naj
wyższą akumulacją odznaczają się łupki wę
glanowe i bitumiczne oraz zasadowe skały k ry staliczne (ryc. 2).
Rtęć w glebach kształtuje się na bardzo zró
żnicowanym poziomie, uzależnionym nie tylko od zawartości naturalnej, ale również od wiel
kości „dopływu” do gleby, związanego z pro
cesami naturalnymi oraz działalnością antropo
geniczną: produkcyjną i bytową.
Według różnych badaczy poziom rtęci w gle
bie mieści się w granicach 0,00X-XX,XXX ppm.
Najwyższe zawartości stwierdzone zostały przez Warrena i Delavault (1969) w Anglii oraz Faassena (1973) w glebach zalewanych wodami Renu w Holandii. Najniższe zawartości znalaz
ła Segda (1979) w glebach na terenie Bieszcza
dów (0,014-0,027 ppm), Anderson (1976) w Szwecji i Kosta i in. (1972) w Jugosławii (ryc.
3). Według badań Dąbrowskiego i in. (1977) średnia zawartość rtęci dla gleb w Polsce kształtuje się na poziomie 0,069 ppm (w e wszy
stkich próbach w granicach 0,019-0,155 ppm), a najwyższe zawartości znaleziono w byłych województwach: opolskim, katowickim, kra
kowskim, olsztyńskim i wrocławskim.
Warunki glebowe są istotnym regulatorem wielkości skażenia gleb rtęcią. Od pojemności mineralno-organicznego kompleksu sorpcyjne
go oraz kwasowości gleb uzależniona jest w znacznym stopniu akumulacja rtęci w glebie.
W środowiskach zakwaszonych substancja or
ganiczna powoduje unieruchamianie rtęci, na
tomiast w glebach o odczynie zasadowym przy
spiesza jej migrację (Mechonina 1969). Znacz
niejsze zróżnicowanie akumulacji rtęci wystę
puje w glebach piaszczystych jak w glebach ilastych, gdyż minerały ilaste odznaczają się dużą pojemnością sorpcyjną w stosunku do rtęci, natomiast w glebach lekkich sorpcja ta jest znacznie mniejsza i rtęć ulatnia się z nich znacznie łatwiej. Podobnie z gleb suchych rtęć ulatnia się znacznie szybciej jak z gleb mo
krych (Kabata-Pendias, Pendias 1979).
115
I ’
x 2
Ryo. 3. R tęć w glebach w g ró ż nych badaczy: 1. Zakres zaw artoś
ci Hg, 2. średnia zawartość Hg;
a — Jonasson, B oyle 1972 (K a n a da), b — Kosta i in. 1972 (Jugosła
w ia), c — Loon 1973 (Kanada — Toronto), d — Loon 1973 (A n glia — Londyn), e — Shacklette i in. 1971 (U S A ), f — US Geol. Sur. 1970 (Z S R R ), g —■ Jonasson, B oyle 1972 (N o rw egia), h — Andersson 1976 (Szw ecja), i — Wianren, D elavault 1969 (A n glia), j — Faassen 1973 (H o landia), k — Faassen 1973 (H olan
dia), 1 — Faassen 1973 (Holandia)
— za Kabata-Pendias, Pendias 1979;
m — D ąbrow ski i in. 1977 (P o l
ska), n — Segda 1979 (Polska — Bieszczady), o — Segda (Polska —
O jcow ski P a rk N arodow y)
Na przebieg procesów chemicznych w gle
bach wpływają drobnoustroje glebowe, które przyczyniają się do transformacji rtęci i jej związków w glebie oraz w końcowym efekcie na jej odparowanie.
Sposób użytkowania gleb ma znaczny wpływ na zdolność zatrzymywania pierwiastków śla
dowych. Gleby terenów leśnych odznaczają się większym stopniem nagromadzania mikroele
mentów (Kabata-Pendias 1978). Potwierdzają to badania Segdy przeprowadzone w 1978 r.
na obszarze Ojcowskiego Parku Narodowego, gdzie w glebach rolniczo niewykorzystanych znaleziona została wyższa zawartość rtęci (0,060— 0,065 ppm) niż w niektórych war
stwach ornych gleb na obrzeżu Parku (w Su- łoszowej i Sąspowie — od 0,045 do 0,056 ppm).
Hg ppm 10r
10‘
103'
10:
10
10J -
10-3
X 2
Ryc. 4. Rtęć w stosowanych w roln ictw ie niektórych rodzajach n aw ozów (za Kabata-Pendias, Pendias 1979) i środkach ochrony roślin (Zalecenia ochrony roślin IO R na rok 1975): 1. Zakres zaw artości Hg, 2. średnia zawartość H g; a — ścieki komunalne (w suchej za
wartości), b — naw ozy fosforow e, c — w apienie, d — obornik (w suchej masie), e — zapraw a nasienna U,
f — zaprawa nasienna R, g — Ceresan
Istotny wpływ na większą zawartość rtęci w glebach terenów leśnych ma zapewne więk
sza zawartość w nich substancji organicznej wpływającej na pojemność sorpcyjną gleb oraz wyższy stopień zakwaszenia powodujący unie
ruchamianie rtęci.
Na poziom rtęci w glebach rolniczo użytko
wanych, a zwłaszcza glebach uprawnych znacz
ne oddziaływanie posiadają stosowane w rol
nictwie środki produkcji — ścieki komunalne, środki ochrony roślin, nawozy mineralne i na
wozy organiczne. Zwłaszcza duże stężenie rtęci zawierają środki ochrony roślin — rtęciowe za
prawy nasienne wykorzystywane do walki z chorobami grzybowymi roślin uprawnych, zwłaszcza zaś zbóż uprawianych w Polsce na dużym areale ziemi (ryc. 4).
Znaczne stężenie rtęci posiadają również w y
korzystywane jako nawóz ścieki komunalne, pochodzące zwłaszcza z dużych aglomeracji miejskich. Zakres zawartości rtęci w suchej pozostałości ścieków komunalnych mieści się w bardzo szerokich granicach od 0,1 do 55 ppm (ryc. 4). Baker, Chesnin (1975) uważają, że do
puszczalne stężenie rtęci w ściekach komunal
nych stosowanych do użyźniania gleb może wynosić 10 ppm w suchej pozostałości. Wydaje się jednak, że poziom ten jest znaczny i może już stwarzać zagrożenie dla środowiska przy
rodniczego.
Zawartość rtęci zarówno w nawozach mine
ralnych, jak i organicznych kształtuje się na Zbliżonym niskim poziomie, nie stwarzając prawdopodobnie niebezpieczeństwa dla przy
rody.
Trzeba zaznaczyć, że nie ma 'opracowa
nych norm dopuszczalnego stężenia zawartości rtęci w glebach oraz że dotychczasowe badania nie określiły, jakie rozmiary skażenia tego śro
dowiska przyrodniczego są dopuszczalne i nie posiadają szkodliwego działania na organizmy żywe.
Jak wynika z analizy przyczyn mających wpływ na wzrost poziomu zawartości rtęci w glebie do najistotniejszych należą: przemysł wydobywczy, przemysł przetwórczy z odpada-
116
mi poprodukcyjnymi, działalność bytowa zwią- związana ze stosowaniem środków ochrony ró
żana zwłaszcza z dużymi aglomeracjami m iej- ślin i nawożenia ściekami 'komunalnymi oraz sfcimii, działalność produkcyjna w rolnictwie motoryzacja.
Z O F IA R U D E K (K ra k ó w )
Z D Z I E J Ó W P R Y M I T Y W N Y C H K O N I P O L S K I C H
Jesteśmy jed n ym z w ielu narodów, w których koń dom ow y jest zw ierzęciem zw iązan ym z ludźm i od początków d ziejó w państwa. P o drugiej w o jn ie św ia to w ej na skutek ro zw o ju m echanizacji spadło nieco znaczenie konia ja k o zw ierzęcia użytkow ego, niem niej jednak istnieją dziedziny, w których nadal chętnie w id zim y te zw ierzęta, na przykład w sporcie czy tu
rystyce.
E w olu cji rodzaju Equus oraz pochodzeniu koni do
m ow ych pośw ięcono w ie le rozp raw i dzieł. Jest to dziedzina, którą szczegółow o zajm u ją się różne pod
staw ow e gałęzie nauk biologicznych, ja k paleon tolo
gia, anatomia, zoologia. W potocznych dyskusjach na tem at kon i podkreśla się na ogół w yb itn e cechy p o
p u lacji bardziej znanych czy też m ających ciek a w sze rodow ody. O gółem doliczyć się m ożna obecnie na św iecie ponad 250 populacji koni hodow anych dla celów gospodarczych, sportow ych czy też czysto am a
torskich. Liczba ta m oże dość szybko zm ieniać się, gd yż w ra z ze zróżnicow aniem potrzeb człow ieka, ze zm ianam i ekonom icznym i i społecznym i, p ow staje k o
nieczność tw orzen ia now ych populacji, nieraz z p ołą czenia różnych typ ó w koni odpow iadających określo
n ym warunkom . P rzyk ła d em tego m ogą być w o js k o w e konie w ierzch ow e, czy też ciężkie konie rycerskie.
Zainteresow ani m ogą znaleźć w specjalistycznych podręcznikach opisy wszystkich populacji koni; chcę tu zw rócić uw agę na dw ie z nich, m oże nie n a jcie
kaw sze ze w zględu na cechy zew nętrzne, a le zw iązane od dawna w łaśnie z w arunkam i klim atyczno-topogra- ficzn ym i naszego kraju. Jedną z nich jest konik p ol
ski, drugą koń huculski. Są to populacje kon i okreś
lane ja k o konie p rym ityw n e, ale spod p ojęcia tego należy w y łą czyć różne skarlałe mieszańce i destrukty, które oprócz m ałego wzrostu nie m ają nic w spólnego z konikiem polskim czy też koniem huculskim. P r y m ityw n e konie określane są ró w n ież m ianem m ierzy- na lub m ierzyńca z powodu ich m ałego wzrostu. N a zw a ta pochodzi od m ongolskiego słowa „m ó rin ” —
„koń” . Ponadto istnieje jeszcze populacja konia po
górskiego, k tó ry stanow i ogniw o pośrednie pom iędzy dwom a poprzednio w ym ienionym i.
Zanim p rzejd ę do opisu i bliższych danych d oty
czących konika polskiego i konia huculskiego, parę zdań na tem at obecnych poglądów dotyczących bez
pośrednich p rzodków koni, żyjących w stanie dzikim.
Jedynym z nich, ży ją cy m do dziś, jest Eąuus P rz e - walskii, P o lj., od k ryty w 1879 roku przez P rz e w a l - skiego w Dżungarii. W edłu g danych ogłoszonych przez Ogród Z oologiczn y w Pradze, k tóry posiada n a jw ię k szą ilość koni Przew alsk iego, obecniie ży je ich w n ie
w o li na całym św iecie około 170 szt. Są to ostatnie
„d zik ie” konie na ku li ziem skiej.
Za drugiego konia, k tó ry ży ł w stanie dzikim,
uchodzi Eąuus caballus g m elin i Ant., znany pod na
zw ą tarpana stepowego. Ż y ł on na stepach południo
w e j R o s ji aż po okolice M orza A ralsk iego i p raw do
podobnie dalej na wschód, aż w głąb A zji.
W reszcie trzecią i ostatnią odmianą konia żyjącego w stanie dzikim, która miała w y w rze ć w p ły w na współczesne populacje kooi, jest Eąuus caballus Ant., którym to term inem określa się wspólnie szereg zna
lezisk kopalnych opisanych daw niej pod różnym i na
zw am i. W edłu g w ielu badaczy w yw o d zić się m ają od niego różne populacje koni tzw . ciężkich.
P rzy jm u ją c istnienie om ówionych dzikich przod
k ó w koni n ależy jednocześnie zdać sobie sprawę, że w szystkie współczesne populacje i odm iany koni m o
gą być ty lk o pochodzenia mieszanego. N iem niej je d nak w edłu g badaczy i znaw ców prym ityw n ych koni polskich n ajw ięk szy w p ły w na uform ow anie się tych popu lacji m iał tarpan, Eąuus caballus gm elin i Ant.
P ierw o tn ie, w odległych epokach, konie żyjące dziko w zachodniej Europie trzym a ły się rów n in i stepów, lecz w m iarę ja k zaczęto je coraz bardziej tępić, zm u
szone b y ły opuszczać te (tereny i przenosić się do bezpieczniejszych okolic lesistych położonych bardziej na wschód. W ten sposób kształtow ała się leśna od
miana koni, różniąca się nieco od czystej odmiany stepow ej, konie te staw ały się stopniowo rzadką i ce
nioną zw ierzyn ą. Szereg znanych i możnych osób ów czesnego świata opiekow ało się tym i końmi, m ię
d zy in n ym i książę pruski A lb rech t Hohenzollern, ostat
ni w ie lk i m istrz krzyżacki. W zbiorze praw litewskich, u stanow ionym w 1529 roku, zn ajdu jem y niezbite do
w o d y o istnieniu i ochronie koni w lasach litewskich.
W starych książkach i dokumentach konie Polski i L itw y n azyw an o Eąui silvestres i tym podkreślano leśne ich bytow anie. K on ie te p rzetrw a ły w stanie dzikim w okolicach Puszczy Białow ieskiej m niej w ię cej do 1780 roku, k ied y to ostatecznie je w yłow ion o i odstawiono do zw ierzyń ca hrabiów Zam oyskich w m iejscow ości Z w ierzyn iec koło B iłgoraja w w oj.
Lubelskim . Z w ierzyn iec hrabiów Zam oyskich znajdo
w a ł się tuż obok lesistego, biednego i zacofanego pod w zględ em kulturalnym terenu otaczającego miasteczko B iłgora j. M iejscow a ludność utrzym yw ała najtańsze, m ałe p rym ityw n e koniki przypom inające sw ym w y glądem daw ne konie żyjące w stanie dzikim. P o n ie
w a ż w tych okolicach w 1806 roku rozdano chłopom konie ze zw ierzyńca, n ależy sądzić, że na tym w łaś
nie terenie przechow ał się typ p rym ityw n ego konika, w yw od zą cego się od dawnych leśnych koni środkowej Europy.
C ałkiem niezależnie od koni z terenów lesistych Prus, P olsk i i L itw y , zachow ały się na stepach czar
nom orskich w południow ej R osji konie zw ane tam tarpanam i Eąuus caballus g m elin i Ant. Do p ołow y
117
Ryc. 1. K on ik polski z Popielna w zaprzęgu
X I X wieku konie te b yły dość liczne, lecz później, w m iarę zasiedlania stepów i ich zaorywania, tępiono je usilnie, gd yż czyniły szkody na polach. W 1884 ro ku odłowiono i oddano do Ogrodu Zoologicznego w M oskw ie tarpana pod nazwą cnersońskiego. P rzeżył on zaledw ie kilka lat i padł około 1887 roku. N ato
miast dziko żyjące tarpany na stepach południowej R osji zostały doszczętnie w ytępione. Ostatnią, już zu
pełnie samotną klacz, zastrzelono w w yniku dłuższego na nią polow ania w 1879 roku w okolicach A gajm u w chersońskiej guberni na pograniczu z K rym em .
Do roku 1927 nie zajm ow ano się badaniami czy leśne konie Prus, P olsk i i L it w y b yły identyczne z południow orosyjskim i stepow ym i tarpanami, czy też stanow iły osobną odmianę. W roku 1927 prof. T a deusz V etulani ustalił na podstawie pom iarów wielu czaszek kopalnych, jak też współczesnych koników 0 w ybitnych cechach tarpanowatych z okolic B iłgo
raja (oraz szeregu innych obserwacji), że istniała swoista odmiana żyjącego w stanie dzikim konia leś
nego, którego nazw ał ,,tarpanem leśnym ” i ustalił dla niiego nom enklaturę zoologiczną Equus c. gm elin i Ant.
1912, subspecies silvatica V etu lan i 1927. W 1936 roku skorygow ał tę nom enklaturę na Eąuus c. g m elin i Ant., form a silvatica Vet. P o opublikowaniu prac przez pro
fesora Vetulaniego p o ja w iły się w literaturze europej
skiej publikacje zarów no popierające tezę o istnieniu tarpana leśnego, jak i zb ijające to twierdzenie. Ostat
nio raczej zw ycięża pogląd profesora Vetulaniego.
W krótce po odzyskaniu p rzez Polskę suwerenności państw ow ej po pierw szej w o jn ie św iatow ej, zaczęto tw orzyć specjalne ośrodki h od ow li tarpanowatych k o
ni, zwanych już konikam i polskim i, np. w Janowie Podlaskim , w Liceum K rzem ien ieckim na W ołyniu, w okręgu w ileńsko-now ogrodzkim .
Z ajm u jąc się nadal kwestią tarpanów prof. Vetu- lani doszedł do wniosku, że n iek tóre koniki chłopskie w okolicach B iłgoraja są tak podobne z w yglądu 1 cech ustrojow ych do dawnych tarpanów, że gdyby chowało się je na swobodzie w lesistych okolicach i selekcjonowało, to można b y jeszcze zregenerować w ytępion ego przez człow ieka „tarpana leśnego” . Z ini
c ja ty w y p ro f. Vetu lan iego zebrano fundusze na za
kupienie partii n ajbardziej typow ych tarpanowatych koni z okolic B iłgoraja i wpuszczenie ich do zagro
dzonego obwodu leśnego w Pu szczy Białow ieskiej.
W edług danych sprzed roku 1933, p rzy u w zględn ie
niu ówczesnego stanu terytorialn ego naszego państwa,
Ryc. 2. Huouł na koniu huculskim. W g Ossendow- skiego 1936
konik polski w ystępow ał jak o przew ażająca część pogłow ia w w o jew ó d ztw ie stanisławowskim, tarn o
polskim, lw ow skim , a ponadto w północnych p o w ia tach W ileńszczyzny i na Suwalszczyźnie.
Podczas drugiej w o jn y św iatow ej część koników białowieskich zabrano do ogrodów zoologicznych w Niemczech, część zginęła, tak że z początkiem 1945 było ich tylk o 15 sztuk łącznie z młodzieżą. W krótce, za zgodą w ładz okupacyjnych, pow stały nowe fa rm y koników. N ajw iększą, bo liczącą 60 klaczy, uruchomio
no w Derażnem na W ołyniu, następną, złożoną z 40 klaczy w w oj. tarnopolskim, poza tym pow stały małe farm y pod Lublinem , R adom iem i w Puławach.
P o w yzw oleniu kraju spod okupacji h itlerow skiej ocalałe ogiery i klacze typu tarpanowatych koników polskich zaczęto grom adzić w kilku gospodarstwach rolnych i zakładach doświadczalnych, a z czasem zgru
powano je w P ań stw ow ej Stadninie K o n i w P op ieln ie w w oj. olsztyńskim. Jesienią w 1945 roku w zn ow ił też swe badania w Puszczy B iałow ieskiej prof. Vetulani.
Jednak po je g o śmierci w 1952 roku zaniedbano pro
wadzenia dalszych doświadczeń, a koniki przekazano ówczesnemu Z akładow i H od ow li Doświadczalnej Z w ie rząt (obecnie Instytut G enetyki i H o d o w li Z w ierząt P A N ). Doświadczenie nad regeneracją „tarpana leś
nego” wznow iono, p rzy czym warunki do tego rodzaju eksperymentu okazały się doskonałe. Obecnie w P o pielnie są już rodziny koni żyjących w stanie dzikim przez 6 pokoleń. In geren cja ludzka w życie chow a
nych na swobodzie kon ików sprowadza się ty lk o do okresowego dokarm iania .ich w zim ie oraz do usu
wania z lasu sztuk m niej typow ych. Poza Zakładem D oświadczalnym w P op ieln ie prow adzona jest ho
dow la terenow a w pow iecie grójeckim i w pow iecie
118
a b c a fc> c a b c a & c
£ « **
S i l
III l i i
a b z
m m
r
Y
t l i I I I i i * • I I i i i 1*1
I i # I I * f t * t f § * «• •* (R
:»* * * • # •** » mm * »% ą*9
Ryc. 3. K a rio ty p złożony z chrom osom ów trzech ras koni: a) koń arabski, b) konik polski, c) koń huculski
buskim. D ział h od ow li konika polskiego utworzono także w stadninie koni Racot w pow. Kościan.
K o n ik i polskie sprzedawane są także na eksport do k ra jó w zachodniej Europy. W m iarę in ten syfikacji rolnictw a, gd y ciężkie prace w yk on u ją m aszyny, małe i tanie w utrzym aniu kon iki stają się coraz p ożytecz
n iejszym inw entarzem pom ocniczym i popyt na nie wzrasta. Spośród zalet koników n ależy w ym ien ić ich dużą siłę i w ytrzym ałość, doskonałe zdrow ie, odpor
ność na surowe w aru nki w ych ow u i użytkow ania, m ałą w ybredność co do paszy i dobre je j w y k o r z y stanie, w reszcie łagodny charakter i temperament.
K on ie huculskie stanowią ustaloną populację koni górskich, znanych ju ż w początkach X V I I w. Istn ieje hipoteza, że konie huculskie pochodzą od stepowych koni azjatyckich ( Eąuus caballus gm e lin i Ant.), które p rzy w ęd ro w a ły na teren wschodnich K arp a t w raz z Tataram i. Praw dopodobn ie później nastąpiło w p ro w adzenie d o tej popu lacji k rw i koni noryckich i orien talnych. K on ie huculskie dzięki surowemu p ółd zik ie
mu w y ch o w o w i cieszą się żelaznym zd row iem i zahar
towaniem , odznaczają się one zawsze bardzo dobrą kondycją. Pod w zględ em inteligencji, cechy tak w a ż
nej w trudnych górskich warunkach, nie ustępują one koniom arabskim. N a p rzykład w czasie zadym ki śnieżnej w górach kładą się przeczekując złe w aru n ki; drew nianą kładkę na potoku próbują uderzając kopytem , czy nie jest spróchniała.
K oń huculski b ył w p ierw szym rzędzie doskona
łym koniem jucznym , u żyw an ym do transportu to w a ró w i ludzi. W warunkach lepszych dróg Huculi zaprzęgali go rów n ież do m ałych w ózków . Poza tym jak o zw ierzę pociągow e, służył najczęściej p rzy z w ó zce drzew a z gór. P o w yższy sposób u żytkow ania w y
rob ił w koniach huculskich nadzw yczajną siłę i w y trwałość. D opiero jednak pierw sza w ojn a św iatowa nauczyła cenić n ależycie nasze w ytrzym a łe i n ie w y bredne konie prym itywnie u m iejące bytow ać w n a j
gorszych warunkach. O zasługach koni huculskich i k on ików polskich w czasie pierw szej w o jn y św iato
w e j św iadczy w y p o w ied ź prof. V etu laoiego um iesz
czona w „P rze g lą d zie H odow lan ym ” 1938 roku ...„sły
szałem rów nież, że w austriackim m inisterstwie w o j
ny powstała podczas poprzedniej w o jn y św iatow ej myśl, która jed yn ie z powodu ówczesnej przegranej i irozpadnięcia się m onarchii austriacko-w ęgierskiej nie doczekała się zrealizow ania, a m ianowicie, myśl postaw ienia k on ik ow i polskiem u pom nika w W ie d
niu, po zakończonej zw ycięsko w o jn ie ” . ...
K oń huculski, w edług danych przedw ojennych, tw o rz y ł p ogłow ie końskie w kilku pow iatach przed w o
jen n ego w o je w ó d ztw a stanisławowskiego. Spotkał się rów n ież z zainteresow aniem prof. Vetulaniego, który p ierw sze okazy konia huculskiego oddał w roku 1927 do Ogrodu Zoologiczn ego w Poznaniu. Obecnie hucuły hodow ane są w Polsce, ZSR R , Rum unii i Czechosło
w acji. G łów ne ich ro d y w e wszystkich tych państ
w ach w yw od zą się od o g ie ró w Górala i H robrego, pochodzących jeszcze z austro-w ęgierskiej stadniny Łu czyny, oddziału słynnej stadniny R adow ce; poło
żonej na Bukowinie. W Polsce elitarne konie hucul
skie zostały zgrupow ane w 1958 roku w stadninie S ia ry w w o j. rzeszowskim , gd zie utrzym yw anych jest około 30 klaczy stadnych.
P ry m ity w n e konie obu om ówionych populacji nie stanow ią fo rm korni atrakcyjn ych pod w zględem cech zew n ętrzn ych (ryc. 1 i 2). N iski w zrost (do 139 cm w kłębie) i p ew ne „w a d y piękności” sprawiają, że w gospodarstwach z powodu m ałego wzrostu i cech, 0 których w spom niałam w y że j, b y łyb y doskonałym uzupełnieniem gospodarstw rolnych, ogrodniczych, zw łaszcza w terenie górskim . Z e w zględu na duże w y siłk i w kierunku regen eracji tarpana z populacji k on ik ów polskich, w yk on u je się szereg pom iarów 1 badań. Ostatnio w ykonałam badania kariotypu k o nika polskiego i konia huculskiego w porównaniu z kariotypem konia arabskiego. Badania te p rzepro
w ad ziłam w Zakładzie Z o o lo gii System atycznej i D o
św iadczalnej P A N w K rak ow ie. M im o zastosowania nowoczesnych metod barw ienia chrom osom ów um oż
liw ia ją cych u chw ycenie drobnych zm ian w karioty- pie, n ie stw ierdziłam żadnych różnic pom iędzy ty m i trzem a form a m i (ryc. 3). Pom im o zatem szczególne
g o pochodzenia konika .polskiego i konia huculskiego, dużych odrębności w budowie i w yglą d zie zew n ętrz
n ym oraz zab iegów regen eracyjn ych konie te pozo
stają nadal populacjam i w obrębie gatunku Eąuus caballus, podobnie ja k 250 pozostałych znanych p o
p u lacji koni.
i i 9
B O Ż Y D A R S Z A B U N IE W IC Z (Gdańsk)
ELEKTROCHEMICZNY NAPĘD BAKTERYJNYCH WITEK
Organam i ruchu bakterii są w itk i (flagella). Spo
sób ich napędzania pozostaje w ciąż niejasny. W itka jest mechanicznie napędzana w „ciałku podstawnym ” , którego natura nie jest jeszcze dostatecznie rozpo
znana. K oniec proksym alny w itk i bakterii, .nazywa
ny „pałeczką” (rod ), znajduje się w styczności z tarcz- kow atym tworem . Całość pałeczki i tarczki tkw i w mało jeszcze znanym systemie pierścieni u tw orzo
nych przez elem enty ściany i pow ierzchniow ą błonę kom órki (ryc. 1). Jeszcze niedaw no H. C. B erg (por.
W szechświat 1976(6), 143) p rzyją ł, że tarczka jest ułożona m im ośrodkowo w obszerniejszym łożysku.
Tarczkę z pierścieniem m iał łączyć system kurczliwych włókien. Sukcesywne skurcze w łók ien tego okrężnego mięśnia m iałyby nadawać elastycznej w itce ruch, da
ją c y się porównać do ruchu prop ellerow ego wiosła.
Struktury pierścieni c*ve „Poleczka "
w itki
Ryc. 1. Schemat funkcjowialnych elem entów proksy- m alnego końoa (ciałka podstawnego) w itk i bakterii w zorow an y na pojęciach rozw in iętych przez H. C.
B erga (1975)
Bardziej współczesne spostrzeżenia doprow adziły do ustalenia się przekonania, że nie ma ruchu mimośrod- kowego, że w itk a jest form a cją sztywną, m ającą p o
stać śruby czy korkociąga. P rzy jm u je się obecnie, że pałeczka b akteryjn ej w itk i obraca się w łożysku utw orzonym przez pierścienie pow ierzchniow ych struktur kom órki. U w ielu bakterii kierunek rotacji ulega odwracaniu. H ydrodynam iczna śruba w itk i może
bakterię albo pociągać, albo popychać.
A b y rotacja mogła zachodzić, w itka musi być fo r m acją oddzieloną od ściennego łożyska. W pewnym sensie z takim u jęciem zgodne są niektóre fakty.
W itk i b ak terii są tw o ra m i zbudowanym i z p ra w id ło w o uporządkowanych elem entów , m ianow icie z czą
steczek białka zw anego flagellin ą. Białko to jest syn
tetyzow ane w bakterii i znajdu je się w jej cytoplaz
mie. W iadom o, że w razie zniszczenia w itka zostaje zrekonstruowana w ciągu minut. Różne dane św iad
czą, że w itka przypom ina swą budową inne w yrostki ściany bakterii, m ianow icie fim b rie i płciow e pilusy, W szystkie te tw o ry są m ikrotubulam i, których ściany są zbudowane z regu larnie upakowanych cząsteczek białka. Dla sytemu ich upakowania znamienna jest izom eria śrubowa (R. O. Erickson, Science 181, 1973, 705).
M echanizm y napędzające tego rodzaju form ację były dotąd trudne do zrozumienia, szczególnie dla biologów, którzy dobrze znają ruch pow odow any skracaniem się mięśni, czy kurczliw ych włókien.
W przypadku rotora w itk i doczepienie kurczliwych włókien staje się problem atyczne. P ew n e supozycje tłumaczące mechanizm rotacji dają się wysnuć z da
nych elektrochem icznych. M yśl o istnieniu związku pom iędzy różnym i aktywnościam i kom órki a gradien tem jon ow ym na poprzek je j błony pow ierzchniow ej jest przypisyw ana P. M itch ellow i, k tóry około 20 lat tem u) w różnych publikacjach, uzasadnił swą hipote
zę chemiosmotyczną. W streszczeniu hipotezy oprzem y się na danych m onografii R. D. Sim oniego i P . W.
Postm a’y (A n n . Rev. Biochem . 44, 1975, 523).
W edług tego ujęcia, w cytoplazm ie kom órki bak
teryjn ej zachodzą egzoergiczne przem ian y m etabolicz
ne, jak na przykład oddychanie czy hydroliza A T P . Procesy te zasilają „elektrogeniczny transport proto
nów ” albo inaczej „pom py protonow e” . E fektem tej aktywności jest w ydalanie protonów z w nętrza ko
m órki do otoczenia (ryc. 2). W rezultacie, na poprzek błony pow staje potencjał, określany jak o „stan w y sokoenergetyczny” (high energy state), albo ja k o „siła protonom otoryczna” (proton m otive force). Energia tego stanu może zasilać różne kom órkow e procesy, jak na przykład transport substancji pokarm owych do cytoplazm y, albo syntezę A T P .
Hipoteza M itchella stała się bodźcem dla różnych badań i uzyskała silne potw ierdzenie m. in. ze strony doświadczeń N. A. G lagoleva i V. P. Skulacheva (N a turę 272, 1978, 280) z Zakładu B ioenergetyki w M o skwie na Rhod ospirillum rubrum , oraz ze strony po
m iarów dokonanych przez M. D. Mansona i w spół
pracow ników (1980) na streptokokach. Badacze ci u zy
skali silne, ale pośrednie argum enty za tym, że trans- m em branowa siła protonom otoryczna jest zużywana w napędzie w itek. Pom in iem y ich argumenty, a na
tomiast przytoczym y dane uzyskane przez J. I. Shioi w raz z zespołem badaczy japońskich z Instytutu B io
logii M olekularnej w N agoya (J. B a cteriology 144, 1980, 891), którzy w doświadczeniach na B acillus sub- tilis w yk azali bezpośrednią zależność prędkości ruchu bakterii od siły protonom otorycznej (Zip). Zrozum ienie ich badań w ym aga przedstawienia składowych ele
m entów tej siły, które dają się odczytać z obecnie powszechnie stosowanego równania:
A p = A T — 2,3(RT/F) ZlpH
P ierw szy w y ra z praw ej strony równania, A T , jest sym bolem różn icy potencjału elektrycznego na po
przek błony komórki. W n ętrze bakterii ma (u B. sub-
Ryc. 2. Schemat procesów kom órki bakterii p rzy czy niających się do ruchu protonów (jon ów w o d oro
wych). „P o m p y protonow e” pom pują te jon y z cy
toplazm y do otoczenia. Proces ten jest rów now ażony przenikaniem jon ów do w nętrza: przenikanie d y fu zyjn e oraz przepędzanie dodatnio naładowanych p ro
tonów do elektroujem nego w nętrza kom órki
1 2 0
tilis ) w zw yk łych warunkach potencjał rów n y około
— 140 m V w odniesieniu do środowiska otaczającego.
W y ra z A T reprezen tu je w ięc siłę elektrom otoryczną przepędzającą jo n y H + w kierunku ujem nego elek trycznie wnętrza. Sym bole R, T i F pow yższego w zo ru oznaczają k olejn o stałą gazow ą, tem peraturą bez
w zględ n ą i stałą Faradaya, od których zależy po-
Ryc. 3. D iagram oparty na w ynikach: J. I. Shioi i wsp. p rzedstaw iający zachowanie się w ielk ości A T , A p H i Ap w m iliw oltach oraz p H cytoplazm y bakterii B. subtilis um ieszczonej w środowiskach o różnym pH (p H ex). Sposób przedstaw ienia zapożyczony od A . A . G u ffan tiego i wsp. p H jn p ra w ie n ie zm ienia się. A T oraz A p H zm ieniają się w kierunkach p rze
ciwnych. C a łk o w ity potencjał Ap zm ienia się n ie
znacznie
ziom pH. Z kolei, od różnicy pH (zlpH) zależy d y fu zja jon ów H + przez błonę. W zw yk łych warunkach cytoplazm a bakterii jest środow iskiem nieco a lk alicz
nym , posiada w ięc stężenie jo n ó w H + niższe niż oto
czenie. O dpow iednio do tego jo n y te dyfu ndu ją z oto
czenia do kom órki. Jeśli, jak to często byw a, w ielkość A pH jest mała, d yfu zja jest słaba i siła elek trom o
toryczna ( A P ) jest głów n ym czynnikiem p rzepędzają
cym p roton y przez błonę.
Shioi i wsp., w ykorzystu jąc m ożliw ości w spółczes
nych technik oceny różn icy poten cjałów elek trycz
nych (AU1) i różn icy pH (ZlpH), m ierzy li obie te w ie l
kości u B. subtilis zawieszonych w doświadczalnych środowiskach o różnych poziom ach p H (p H ex). Stąd obliczali oni Ap. Okazało się, że bakterie te łatw o adaptują się do różnych pH ex. Ich w ew n ętrzn e pH (p H in), w różnych pH cx (od 5 do 8) utrzym u je się stale na poziom ie bliskim 7,5 (ryc. 3). N atom iast skła
dow e A T i A p H zm ieniają się w ydatnie. P r z y p H ex 4,5 (w środowisku kw aśnym ) A T m ierzy około zera.
Różnica ta rośnie w raz z p H ex po około 50 m V na każdą jednostkę pH, uzyskując poziom — 140 m V p rzy p H ex 7,5. Różnica stężeń jo n ó w w od orow ych ( — A p H na ryc. 3) m a leje ze w zrostem pH eX) uzysku
ją c w artość bliską zera p rzy p H ex około 7,5. Różnica A T oraz ApH, a w ięc Ap, zm ienia się stosunkowo mało, w ykazu jąc m aksimum (— 160 m V ) p rzy p H ex około 6.
Istn ieje szereg doświadczalnych sposobów zm ienia
nia poziom u Ap. Shioi i wsp. obrali od dawna w y p róbow any sposób oparty na działaniu antybiotyku w alinom ycyny, która w obecności jo n ó w K + obniża ujem ny potencjał w n ętrza kom órek. Już w stężeniach KC1 1 m M A T spada do — 130 mV. W stężeniach
KC1 450 m M potencjał staje się rów n y zeru. T ym sposobem można, w sztucznych środowiskach, d ow ol
n ie ustalić poziom A T , a co za tym idzie rów nież Ap. M etabolizm bakterii zmienia się wówczas znacz
nie, ale zm iany te są odwracalne bez szkody dla kom órek.
B akterie zawieszone w doświadczalnym środowisku (w buforze fosforan ow ym sodow ym lub potasowym, p rzy odpowiednich p H ex) były badane na prędkość pływ ania, którą m ierzono fotograficzn ie. Prędkość ta stanowiła m iarę prędkości ruchu obrotow ego w itek.
Obok tego, w innych doświadczeniach, bakterie u nie
rucham iano dodatkiem m ałych ilości surow icy prze- c iw w ic io w e j (an tyfla gellin ow ej). T a k unieruchomione bakterie w y k a zy w a ły ruch obrotow y w miejscu. M iarą siły ruchu w itek była prędkość ro ta cji bakteryjnej kom órki.
Oba sposoby dały podobne w yn iki. Ryc. 4 p rzed staw ia zależność prędkości pływ an ia bakterii od trans- m em branow ego potencjału protonom otorycznego. P rz y
30 ■
Oj
\V]
0 -
-20
Ryc. 4. Zależność prędkości pływ an ia bakterii B. sub
tilis od transm em branow ego potencjału protonow ego (Ap) w edłu g danych J. I. Shioi i wsp.
Ap rów n ym około — 30 m V większość bakterii była nieruchoma. N ieliczn e w y k a zy w a ły słabe ruchy obro
to w e w miejscu. W raz ze w zrostem Ap bakterie u zy
sk iw a ły ruchomość. Prędkość ich pływ ania rosła w przybliżeniu proporcjonalnie do zm iany Ap. P rz y Ap około — 100 m V prędkość uzyskiw ała maksimum.
D alszy w zrost siły protonom otorycznej nie powiększał prędkości pływ ania. A u to rzy dokonali jeszcze pom ia
ró w w warunkach, w których poruszała się tylk o część w itek . D oszli oni do przekonania, że wartość A p w p ły w a n ie ty le na całość pęczka, ile na p o je dyncze w itki.
R ezu lta ty w cześniejszych badań i streszczone po
w y ż e j dop row ad ziły do poglądu, że czynnikiem do
starczającym en ergii dla rotacji w itek bakterii jest transm em branow y potencjał protonów. W niosek ten natychm iast stw orzył pytanie, w ja k i sposób mogą poruszać się bakterie alkalofilne, w ym agające środo
w iska silnie alkalicznego o pH ex 9 do 11. Ujem na składowa w przytoczonym w y żej w zorze jest wówczas znaczna. N a jp ie rw zbadano to jednak nie na ruchu w itek , lecz na procesach metabolicznych. M iędzy in n ym i A . A . G u ffan ti i wsp. (J. B iol. Chem. 253, 1978, 708 i 253, 1979, 1033) zbadali zasilanie energetyczne dokom órkow ego transportu kwasu alfa-am inom aslo- w e g o i beta-galaktozydu u B acillus alcalophilus. O ka
zało się, że transport pierw szej substancji zależy od w ielk ości potencjału elektrycznego ( A T ) . W ielkość j e go rośnie (od poziomu — 70 do — 150 m V) w raz z ob
niżaniem p H ex, co kom pensuje zm iany zlpH. Transport dru giego składnika okazał się zależny od h ydrolizy
. MŁODASROKA. Fot. J.Płotkowiak
» S 1
II. J E R Z Y K A pus apus. Fot. W. B ogdanow icz
121
A T P , nie zaś od A T . W tych i w innych podobnych doświadczeniach wykazano, że bakterie alkalofilne dostosowują się do środowiska, czerpiąc energię z ró ż
nych źródeł. D otyczy to metabolizmu.
Z drugiej strony N. H irota z grupą badaczy japoń
skich z różnych instytutów podjął badania energe
tycznego zasilania ruchu w itek u różnych szczepów B. alcalophilus ( FE B S T e lle r 132, 1981, 278). A utorzy ci hodowali bakterie standardowym i metodam i i, po ich odsączeniu i przem yciu, um ieszczali w środowisku zaw ierającym 5 m M glu kozy jako w yłączne zasilanie pokarm owe. B akterie żyw o poruszały się. Badano prędkość ich pływ ania znanym i metodami. Wstępne badania w ykazały, że u badanych szczepów poziom Ap b ył u tych b a k terii zbyt niski, aby wytłum aczyć napędzanie ruchu w itek. Szybko dostrzeżono jednak, że ruch bakterii zależy od obecności jon ów Na+.
Ryc. 5. Zachowanie się w ielkości A T , zlpH oraz Ap u B. alcalophilus w środowiskach o różnym pH ex w edług danych A . A . G u ffan tiego i wsp. Optimum rozw oju bakterii zn ajdu je się p rzy p H cx 10,5. p H |n bakterii w e wszystloioh środowiskach utrzym uje się na poziom ie około 9. W środowisku o p H ex około 9 po
tencjał d yfu zyjn y jest tylk o siaby ii jako protonowy napęd służyć może ty lk o A T . P r z y w yższym pH ex w nętrze bakterii staje się kwaśniejsze od otoczenia i dyfu zja wówczas odwraca się w porównaniu do stosunków u B. subtilis. W ielkość Ap spada w raz ze wzrostem pH ex i w warunkach optymalnych dla
rozw oju staje się bliska zeru
W środowiskach w cale nie zaw ierających sodu (25 mM T ris-H C l z dodatkiem glukozy) bakterie nie zm ieniają miejsca. P o d legają ruchom Browna, a n ie liczne w ykazu ją pow olne obroty w miejscu. Dodatek N a + natychmiast w p raw ia bakterie w ruch, którego prędkość rośnie proporcjonalnie do stężenia tych jo nów. Maksimum prędkości osiągają one p rzy stężeniu N a + pom iędzy 50 i 100 mM. E fekt ten nie zależy od rodzaju użytej soli, np. NaCl, N aN O ,, N a2H P 0 4, octa
nu ii innych. Jonów N a + nie można zastąpić jonam i K + ani L i+ . Zm iany p H ex w p ły w a ją tylk o nieznacz
nie na prędkość pływania. W alinom ycyna, powodująca w ym ianę jo n ó w N a + na K + , zatrzym uje ruch bak
terii. Podobnie działa glikozyd monezyna, pow odujący wym ianę jo n ó w N a + na H + .
A u torzy publikacji dochodzą do wniosku, że napęd w itek jest zasilany energią transm em branowego p o
tencjału stwarzanego na błonie pow ierzchniow ej przez różnicę stężeń N a + .
Tak w ię c doświadczalne fak ty w skazują, że napęd m echaniczny w itek bakterii zależy od różnicy sitężeń jon ów dodatnich (H + , N a + ) na poprzek błony ko
m órki. Czynnikiem istotnym jest tu ładunek specy
ficznych jonów . T en zbiornik en ergii m oże zasilać różne procesy, także metaboliczne. Jednak energia dla tych ostatnich, w różnych okolicznościach, może być czerpana także z innych źródeł, gdy ruch w itek zależy w łaśnie od potencjału jonow ego. T a okolicz
ność jest zastanawiająca.
Różnica jonow a (ryc. 2) jest kum ulowana przez egzoergiczne procesy kom órkowe. Pod trzym u je ona zw rotn y prąd jon ów płynący poprzez błonę. W szelkie dane wskazują, że prąd ten nie płynie rów nom iernym natężeniem przez całość pow ierzchni błony, a raczej tylk o przez niektóre „kan ały” , w których zużyw a się energia prądu. Narzuca się tu, w zasadzie dowolna, chociaż naturalna, supozycja, że kanały te przechodzą przez w itkę, albo przez je j bliskie sąsiedztwo. Różnica 140 mV, albo 0,14 w olta nie jest bagatelna w odnie
sieniu do rozm iarów w itek. W iadom o, że prąd jon ów wzdłuż przew odnika („kanału”) stw arza pole m agne
tyczne, które w yw iera mechaniczny w p ły w ma dipole.
D ipoli zaś n ie brak w strukturach kom órki. Pow yższe dane w skazują więc, że obok napędu mechanicznego opartego na skracaniu się kurczliw ych w łókien, w k o mórce m ógłby istnieć napęd elektryczn y działający
bezpośrednio na rotor witki.
Dokładniejsze w ypośrodkow anie tych m ożliw ości zależałoby od rozszyfrow ania m olekularnej struktury ciałka podstawnego. T rzeb a by p rzy tym poznać m o
lekularną organizację „napędow ego centrum” tego ciałka z taką dokładnością, jaką uzyskano w przypad
ku centrum aktywności niektórych enzym ów. Napęd elektryczny zabezpieczałby zapewne ruoh rotora w obu kierunkach, a to zależnie od zm iany kierunku
orientacji hipotetycznych dipoli.
Istnienie elektrycznych m otorów w ścianie bakterii może w ydać się fantazją. A le czyż fan tazją n ie w y dawał się kiedyś ruch ziem i pod naszym i stopami albo d ry f kontynentów? A trzeba dodać, że supono- wane rozw iązanie byłoby mechanizmem znacznie prostszym od mechanizmu ruchu nadawanego przez ku rczliw e włókna, co zresztą rów nież jest zw iązane z pow staw aniem w ydatnych różnic potencjału elek trycznego.
Z w ażm y jeszcze, że zdolność do zm iany m iejsca nadaje ruchom ym jednostkom olbrzym ią przew agę biologiczną nad jednostkam i sedentarnymi. D ecyduje to też o życiu bardzo w ielu m ikroorganizm ów. Stąd nasuwa się supozycja, że w ytw orzen ie różnicy jo n o w ej na poprzek błony pow ierzchniow ej, a w ięc n i
skiego potencjału w nętrza komórki, czego biologiczne znaczenie pozostawało dotąd zagadkowe, powstało w filogen ezie właśnie w związku z flagellarn ym przem ieszczaniem się kom órek prokariotów. G dyby tak było, m ogłoby się okazać, że sedentarne, na p rzy kład roślinne, kom órki m ają m niejsze różnice ele k trycznego potencjału na poprzek ich błon. W każdym razie m am y tu przed sobą frapu jący problem biolo
giczny.