Die Naturwissenschaften. Wochenschrift..., 13. Jg. 1925, 4. Dezember, Heft 49/50.

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(1)HERAUSGEGEBEN VON. ARNOLD. B E R L IN E R. UNTER BESONDERER MITWIRKUNG VON HANS SPEMANN IN FREIBURG I. BR.. \. filptW}. ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE ORGAN DER KAISER WILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN V E R L A G VON J U L I U S S P R I N G E R IN B E R L I N W 9 HEFT 49/50 (SEITE 9 7 3 — i ° 7 6 ). 4. DEZEMBER 1925. DREIZEHNTER JAHRGANG. AUS DEN FORSCHUNGEN UND DEN JAHRESBERICHTEN DER. KAISER WILHELM=GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN. U Der Postvertrieb der „ Naturwissenschaften“ erfolgt von Leipzig aus t.

(2) D IE. II. N A T U R W IS S E N S C H A F T E N .. 1925.. H eft 49/50.. 4. Dezember 1925.. DIE NATURWISSENSCHAFTEN Preis der Inland-Anzeigen: 1/1 Seite 150 Reichsmark, Millimeter-Zeile 0.35 Reichsm ark. Zahlbar zum am t lichen Berliner Dollarkurs am Tage des Zahlungseingangs. F ür Vorzugsseiten besondere Vereinbarung. — Bei Wiederholungen Nachlaß. Auslands-Anzeigepreise werden auf direkte Anfrage m itgeteilt. Klischee^ Rücksendungen erfolgen zu Lasten des Inserenten.. erscheinen in wöchentlichen H eften und können im In- und Auslande durch jede Sortimentsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten V erlag be zogen werden.. Preis vierteljährlich für das In- und. Ausland 7.50 Reichsm ark.. H ierzu tritt bei direkter. Zustellung durch den Verlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die Post die postalische Bestellgebühr. Manuskripte, Bücher usw. an. Verlagsbuchhandlung JuliuslSprlnger, Berlin W 9, Linkstr. 23/34. Fernsprecher: Am t Kurfürst 6050— 53. Telegrammadr.: Springerbuch. Reichsbank-Giro-Konto: — Deutsche Bank Berlin, Depositen-Kasse C.. Die Naturwissenschaften, Berlin W 9, Linkstr. 23/24, erbeten.. V e r l a g. v o n. J u l i u s. S p r i n g e r. B e r l i n W 9. i n. Lehrbuch der Physik in elementarer Darstellung. D r.-Ing. e. h. Dr. bildungen.. Arnold Berliner.. 1924.. G eb u n d en 18.69 R.M.. Physikalisches Handwörterbuch. Fachleuten. H erau sgegeben von mit 5 7 3 Textfigu ren.. Von. D r i t t e Auflage. 6 5 5 S e iten mit 7 3 4 A b. Unter M itw irkung von bekannten. A. Berliner. 1924.. K. Scheel.. und. 9 0 9 Seiten. In H albleder geb u nd en 3 9 R.M.. Landolt-Börnstein, Physikalisch - chemische Tabellen. F ü n f t e , um gearbeitete und vermehrte Auflage. Unter M itwirkung zahlreicher. Walter A. Roth, P r o fe s s o r an der B rau nsch w eig , und Dr. Karl Scheel, P ro fe s s o r. F ach g e le h rte n h erau sg eg eb e n von Dr. T e c h n is c h e n H o ch sch u le in. an der P h y s ik .-T e c h n . R e ich san stalt in Charlottenburg. von R. B ö r n s t e i n .. In zwei B änd en.. 1710 Seiten.. Mit einem B ildnis. 1923.. In M o lesk in gebu nd en 106 R.M.. Beilsteins Handbuch der organischen Chemie. lage, die Literatur bis 1. Ja n u a r 1910 um fassend. Deutschen. Chemischen. Gesellschaft.. Bernhard Dora Stern.. B earb e itet von. Prager, Paul Jacobson f , Paul Schmidt B i s jetzt sind 8 B ä n d e erschienen.. V i e r t e Auf. H erau sgegeben von der und. W eite re befinden sich in Vorbereitung.. Zeitschrift für Physik. H erau sgegeben Physikalischen Gesellschaft. von. unter M itwirkung der. Deutschen. Karl Scheel.. E rsc h e in t in zw an glo sen Heften, die zu B ä n d en von 6 0 B o g e n Um fang ver einigt w erden.. B i s E n d e N o vem b er ersch ien en 3 4 B ä n d e. P reis des B a n d e s 4 6 R.M..

(3) DIB NATURWISSENSCHAFTEN Dreizehnter Jahrgang. 4 * Dezember 1925. Heft 49/50. AUS DEN FORSCHUNGEN UND DEN JAHRESBERICHTEN DER. KAISER WILHELM=GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN.

(4) Inhalt: Über relative Sexualität bei Ectocarpus siliculosus. Von M a x H a r t m a n n , Berlin-Dahlem 975 Über den Einfluß des Sauerstoffs auf die alkoholische Gärung der Hefe. Von O t t o M e y e r h o f , Berlin-Dahlem ............................................................................................................................ Versuche über Kohlensäureassimilation. Von O t t o W a r b u r g , B e rlin -D a h le m ................. 9 8 5 Vom Wesen der Essiggärung und von verwandten Erscheinungen. Von C a r l N e u b e r g und F r i t z W i n d i s c h , B e rlin -D a h le m ............................................................................................... Pockenschutzim pfung als Ursache der Paralyse — eine neue Irrlehre. Von chen. F. P la u t,. Mün. 996 Weitere Ergebnisse auf dem Gebiete der Erforschung der Struktur der Eiw eißstoffe. Von E m i l A b d e r h a l d e n , H a l l e ............................................................................................................... Der Trium ph des Kohlenstoffes. Von A l f r e d S t o c k , B e rlin -D a h le m .............................ioooÜber krystallisierte Acetylcellulose. Von K u r t H e s s und G u i d o S c h u l t z e BerlinDahlem ......................................... ................................................................................................... 1003. Über die H ydroxyde des Aluminiums und des dreiwertigen Eisens. Von F. H a b e r BerlinDahlem ........................................................................................................................... .... 1007 Über einige Eigenschaften der COMPTON-Strahlung. Von H . K a l l m a n n und M . M a r k , B e r lin - D a h le m ..................................................................................................................................1012 Über die optische Anisotropie selektiv absorbierender Stoffe und über mechanische Erzeu gung von Anisotropie. Von H a n s Z o c h e r , B e rlin -D a h le m ............................................ 1 0 1 5 W elche Aussichten bietet das Berginverfahren für die deutsche Ölversorgung? Von M a n f r e d D u n k e l und M y r o n H e y n , B r e s l a u .......................................................................... 1021 Neuere Forschungen über das Verhalten von Eisen und Stahl in K ä lte und W ärm e. Von F. K ö r b e r und A. P o m p , D ü s s e ld o r f.................................................................................. 1 0 2 4 Temperaturgrenzen der Bildsam keit von Bronze mit 20% Zinn. Von O. B a u e r und O. V o l l e n b r u c k , B e rlin -D a h le m ............................................................................................................ 1030 Örtlicher Massenausgleich unter der W irkung örtlich angreifender K räfte in Technik und Geologie. Von G. S a c h s und E . S e i d l , B e rlin -D a h le m ....................................... 10 37 Depolymerisation oder Dispergierung der Cellulose? Von R. O. H e r z o g und D. K r ü g e r B e r lin -D a h le m ......................................................................... ......................................... ..T_._ Über den Aufbau der K rystalle. Von H.. M ark,. B e rlin -D a h le m ........................................... Ic>43. Über den hochmolekularen Zustand der Proteine und die Synthese proteinähnlicher Piperazin-Abkömmlinge. Von M. B e r g m a n n , D r e s d e n ....................................................1045 Kinematographische Strömungsbilder. Von L . P r a n d t l und O. T i e t j e n s , Göttingen 1050 Tätigkeitsbericht der Kaiser Wilhelm-Gesellschaft (Oktober 1924 bis Oktober 1925) 1053 Allgemeiner B e r ic h t ............................................................................................................................. 1053. Berichte aus den einzelnen I n s t i t u t e n .......................... 1055. Die A ufsätze erscheinen in der Reihenfolge der Institutsberichte im vorjährigen H eft: Aus den Forschungen der Kaiser W ilhelm-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften (1924, H eft 50)..

(5) Über relative Sexu alität bei Ectocarpus siliculosus. E in e x p erim en telle r B e itr a g zu r S e x u a litä tsh y p o th e se der B e fru c h tu n g . Von. M ax. H a rtm a n n ,. S e it d u rch die klassisch en cy to lo g isch en U n te r su ch u n g en in den 70 er u n d 80 er Jah ren des v e r flossenen J ah rh u n d e rts die cy to lo g isch en V o r g ä n ge b e i der B e fr u c h tu n g k la rg e s te llt w orden w aren , w aren es v o r allem drei G ru p p en v o n B e fru ch tu n g sh y p o th esen , die das D en k en un d die A r b e it der bio lo gisch en F o rsch e r a u f diesem G e b ie te b e h errsch t h a b en : die Verjüngungshypothese ( B ü t s c h l i, M a u p a s), die A m p h im ix is oder K e im p lasm am isch u n gsleh re (W eism a n n ) und die S e x u alitätshypothese ( B ü t s c h li- S c h a u d in n ) . D ie b e i den ersten, u n ter denen die A m p h im ix isle h re au ch h e u te n och als die h errsch en d e A u ffa s s u n g in B io lo ge n k reise n gelten kan n , kö n n en nun aber d u rch die n eueren F o rsch u n g en als w id e rle g t b e tr a c h te t w erden . D ie ge ge n w ä rtige P ro b lem la g e is t fo lg e n d e : D ie A m p h im ix is ist, w ie schon m ehrm als h e rv o r gehoben w urde, n ur die F olge der B e fru ch tu n g . Sie k a n n m ith in , w ie das ü brigen s ihr B e grü n d er, A u g u s t W e is m a n n , schon selb st hervo rgeh o ben h a t, n iem als die U rsach e der ersten B e fru ch tu n g s v o rg ä n g e, ja stren ggen o m m en ü b e rh a u p t n ich t die P h y sio lo g ie der B e fr u c h tu n g erklären . Sie v e rm a g k a u s a l (und n ur eine k a u sa le E rk lä ru n g is t eine p h y sio lo g isch e E rk läru n g) ü ber die B e fru ch tu n g ü b e rh a u p t n ich ts auszu sagen . D a d u rch w ird n a tü rlich in kein er W eise die gro ße B e d e u tu n g der A m p h im ix is fü r die B io lo gie h e ra b g e setzt. M an m u ß sich n ur g e w ä rtig h a lten , daß der erklä ren d e W e rt der A m p h im ix is sich n ich t a u f die B e fru ch tu n g , sondern a u f die F o lg e der B e fru ch tu n g , die V ererb u n g, b e zie h t; sie is t keine B e fru ch tu n g s-, sondern eine V ererb u n gs- un d A r t bild u n gsleh re, die eine F re m d b e fru ch tu n g zur V o ra u sse tz u n g h a t. A b ge se h e n vo n diesen lo g i schen Ü b erlegu n g en n im m t a b er die w eite V e r b re itu n g der a u to gam en B e fru ch tu n g sv o rg ä n g e , die die neuere F o rsch u n g v o r allen D in gen bei P ro to zo en un d T a llo p h y te n a u fg e ze ig t h a t, der A m p h im ix is jed e B e d e u tu n g als allgem ein e B e fru ch tu n gsh y p o th ese, in dem die A m p h im ix is nur als Folge eines T eiles der B e fru ch tu n g sv o rg ä n g e erscheint. D e r zw eiten G rup p e, den V e rjü n g u n g s h y p o thesen , is t a b er d u rch m eine Eurodinaw ersuche a ller B o d en en tzo g en (H a r tm a n n [192 i]). W u rd e diese V o lv o cin e e doch je t z t im L a u fe vo n 10 Jah ren ü b er 3000 G en eratio n en h in d u rch b e i A u ssch lu ß der B e fr u c h tu n g ohne p h ysio lo g isch e D epression en un d ohne son stige R eg u lie ru n g rein a gam bei gleich er T e ilu n g sra te ge zü ch tet. M an h a t zw a r die T ra g w e ite dieses R e su lta te s ein zuen gen v e r . B erlin -D ah lem .. su ch t durch den H in w eis a u f den rein p fla n zlich e n Sto ffw ech sel des V ersu ch so b jek tes un d die M ö g lich k eit gegen teiliger V erh ä ltn isse b ei rein tie r i schen P ro tiste n . A b e r b e i F ra g e n v o n d e ra rt a ll gem ein biologischer B e d e u tu n g d ü rfte w o h l die V ersch ieden h eit des S to ffw ech sels ziem lich b e la n g los sein. D adurch , daß fü r einen ein zigen, w en n au ch p flan zlich en O rgan ism us die V e rjü n g u n g s h yp o th ese ausgeschlossen ist, is t ja au ch ihre a ll gem eine G ü ltig k e it erled igt, un d w ir m üssen doch w ieder n ach einem anderen allgem ein en E r kläru n g sp rin zip suchen. D a zu k o m m t aber, daß m ein M itarb eiter, H err D r. B e l a r , au ch in m eh r jäh rigen V ersu ch en für einen tierisch en P ro tiste n , das So n n en tierch en A ctinophrys sol, dasselbe R e s u lta t e rzielt h a t. U n d au ch fü r niedere M etazoen , so das T u rb e lla r Stenostom um leucops (H a r tm a n n ), unsere S ü ß w a sserh y d ro id en ( G o e t s c h , G r o s s ) und den O lig o ch ä ten Aeolosom a (H ä m m e rlin g ) h a t sich durch gen aue Z u ch tv e rsu ch e die dauern de agam e K u ltiv ie rb a r k e it ohne D ep ression un d die N ich t-N o tw e n d ig k e it v o n B e fru ch tu n g sv o rg ä n g e n n ach w eisen lassen. A n g esich ts dieser S a ch la ge h a t m an nun v ie l fa ch die M einun g v e rtreten , B e fr u c h tu n g und S e x u a litä t sei a u f ga n z versch ied en em W e ge in den ein zeln en G ru p p en p h y lo g e n e tisch zu sta n d e ge kom m en , un d es läge ih r ü b e rh a u p t keine ein h e it liche U rsach e zu gru n d e. Zu einem solchen V e r z ic h t lieg t jed o ch kein G ru n d vo r. Im G eg en teil h a t sich gezeigt, d a ß m it fo rtsch reiten d e r F o rsch u n g d a s so reiche und m a n n igfa ch e T a ts a ch e n m a te ria l d e r m orp hologisch en un d p h y sio lo g isch en E rsch ein u n gen der B e fr u c h tu n g un d S e x u a litä t im m er m ehr m it der H y p o th ese im E in k la n g steh t, die la n g e Z e it den beid en anderen gegen ü ber v ö llig in d en H in tergru n d g etreten w ar, der Sexualitätshypothese. D a s S ch ick sal derselben is t ein m erkw ürdiges. Sie ge h t a u f B ü t s c h l i (1887/89) zu rü ck , der sie in seinem P ro to zo en w erk zu erst fo rm u lie rt h a tte . U n te r der H e rrsc h a ft der A m p h im ix is- un d V e r jü n gu n gsleh re w a r sie a b er v ö llig in V ergessen h eit geraten , bis S c h a u d i n n (1904) ohne W issen der älteren G ed a n k en gä n ge v o n B ü t s c h l i w ied e r äh n lich e V o rstellu n g en e n tw ic k e lt h a t. N a ch dieser A u ffa ssu n g is t gew isserm aßen jed e P r o tiste n - und G esch lech tszelle, ja jed e Z elle ü b e r h a u p t h erm a p h ro d it oder bisexuell un d b e s itz t die vo llstä n d ig e n A n la ge n (Potenzen) des m ä n n lich en un d w eib lich en G esch lech ts. D u rch das Ü b e r w iegen des einen oder anderen F a k to r s w ird eine Z elle m än n lich oder w eib lich in b e ziu g a u f eine andere Zelle, b ei der der e n tg e g e n g e se tz te F a k to r.

(6) 976. H. artm ann. :. Über relative Sexualität bei Ectocarpus siliculosus.. ü b e rw ieg t. D a d u rch beko m m en die Z ellen eine m än n lich e oder w eib lich e T endenz ( C o r r e n s ) . E in e solche sex u e lle V e rsch ie b u n g k a n n ohne v o r herige A lte rse rsch e in u n g p o te n tie ll je d e rz e it eintre ten , z. B . d u rch eine Z ell- oder K e rn te ilu n g , d u rch ve rsch ied e n a rtig e ä u ßere E in flü sse a u f zw ei g e tre n n te K e rn e oder Z ellen usw . S ie k a n n ab er a u ch d u rch beson dere E rb a n la g e n , sog. G esch lech tsb estim m er, v e ru rs a c h t w erden . A u f so l ch e W eise ka n n m an m it H a r t m a n n (1909) au ch F ä lle a u to g a m er B e fr u c h tu n g ohne w eiteres e r klären. A lle F o lgeru n gen , die m an fü r die G ü ltig k e it ein er solchen S e x u a litä ts h y p o th e s e ziehen m u ß te , h a b en n un die n eueren F o rsch u n g en im w eitgeh en d en M aße b e s tä tig t. D ie eine is t die, d a ß b e i je d e r B e fru ch tu n g , a u ch d o rt, w o die k o p u lieren d en G a m e ten m o rp h o lo gisch v ö llig gleich, isogam, sind, d o ch eine sexuelle D ifferenzierung zw isch en den v ersch m elzen d en G esch lech tsk ern en oder -zellen v o rh a n d e n ist. D ie n eueren U n te r su ch u n gen h a b en es w ah rsch ein lich gem a ch t, daß in der T a t eine d e ra rtig e p h y sio lo g isch e V e r sch ied en h eit der G a m e ten w o h l allgem ein v o r k o m m t, sie so m it einen w esen tlich en Z u g der B e fru ch tu n g sv o rg ä n g e a u sm a c h t ( B l a c k e s l e e [1904], B u r g e f f [1915], H a r t m a n n [1917, 1923], K n i e p [1919], B e l a r [1921], S c h r e i b e r [1925]). D ie w eitere V o ra u sse tz u n g dieser H y p o th ese , d a ß jedes sex u e ll d ifferen zierte In d iv id u u m sow ie jed e sex u ell d ifferen zierte G am e te zu gleich die v o llstä n d ig e n A n la g e n des e n tg e g e n g ese tzten G esch le ch ts b e sitzt, also tro tz e in seitiger sex u eller D iffe re n z ie ru n g p o te n tie ll b ise x u e ll ist, k a n n n ach dem reich en T a tsa ch e n m a te ria l, das die neuen F o rsch u n g en über G e sch le ch tsv e rte ilu n g un d -V ererbun g z u ta g e g e fö rd e rt h ab en , h e u te als feststeh en d e T a tsa ch e b e tr a c h te t w erden . A b e r n och eine w eitere V o ra u sse tz u n g m u ß te m an fü r die G ü ltig k e it einer S e x u a litä ts h y p o th e s e m achen, fü r die bish er nur ein ige gerin ge A n h a lts p u n k te, n och kein e B e w e ise vo rlieg en . D ie g e n au ere ve rg leich en d e B e tr a c h tu n g der a u to gam en u n d p äd o g am e n B e fru ch tu n g sv o rg ä n g e , sp eziell der F ä lle v o n P a rth en o g a m ie, n ötig en n äm lich zu d em S ch lu ß , d a ß die H y p o th e se n ur u n ter der B e d in g u n g zu R e c h t b esteh en kön ne, w en n die g e sch lech tlich e D ifferen zie ru n g der S exu alzelle n n ic h t ü b e ra ll eine absolute, sondern in gew issen F ä lle n eine relative w äre ( H a r t m a n n [1909]). N u r in diesem F alle , a u f G ru n d v o n relativer sexueller D ifferenzierung, w äre eine V ersch m elzu n g v o n w eib lich en G am eten k ern en , w ie sie zum B e i spiel b e i der P a rth en o g a m ie v o n H um aria granulata vo rk o m m t, v e rstä n d lich . W ü rd e sich die re la tiv e S e x u a litä t an irgen deinem O b je k t e x p eri m e n te ll bew eisen lassen, so w'äre d a m it ein sch w er w iegen d er e xp erim en telle r B e w e is fü r die R ic h tig k e it einer a llgem ein g ü ltig en S e x u a litä ts h y p o th ese e rb ra ch t. S e it m ir so die B e d e u tu n g einer re la tiv e n S e x u a litä t n ich t n u r fü r eine T h eo rie der S e x u a litä t,. r Die Natur[wissenschaften. sondern zu gleich fü r eine T h eo rie des u m fassen deren B e fru ch tu n g sp ro b le m s a u fg e g a n g en w ar, w a r ich b em ü h t, ein gü n stiges O b je k t zu finden , an dem sich eine solche e x p erim en tell bew eisen lasse. M eine v ie lfa ch en B em ü h u n g en , die ich zu diesem Z w eck e an S ü ß w a ssera lge n u n d P ilz e n g e w a n d t h abe, h aben zu kein em Z iele g e fü h rt, w en n sie auch gew isse A n h a lts p u n k te fü r das V o rh an d en sein r e la tiv e r S e x u a litä t gab en un d m ich d a h er b e stä rk ten , in m einen B e m ü h u n g en fo rtzu fa h ren . V ersu ch e an d er B ra u n a lg e Ectocarpus siliculosus in N eap el im F rü h ja h r 1925 fü h rte n denn auch sch ließlich zum E rfo lg 1). B e i dem V o rh an d en sein einer re la tiv e n S e x u a li tä t, a u f deren N a ch w eis n ur b e i n iederen O rg a n is m en n och zu rechn en w ar, w ären n ich t n ur zw ei e x tre m d ifferen zierte, bipolare G esch le ch te r zu er w a rte n , sondern m ehrere G esch lech tsstu fen , m ulti polare ( B u r g e f f ) , die sich d an n e x p e rim e n te ll in der W eise w ü rd en n ach w eisen lassen, d a ß die G am e ten ein er F o rm A in b e zu g a u f die G am eten einer F o rm B sich als w eib lich erw iesen , w äh ren d sie den G am e ten ein er d ritte n F o rm C gegen ü ber als m än n lich e G a m e ten fu n gierten . D ie e x p eri m en telle T e c h n ik fü r den N a ch w eis einer re la tiv e n S e x u a litä t g e s ta lte t sich d a h er ziem lich ein fach. M an iso lie rt eine grö ß ere A n z a h l vo n in G am eten b ild u n g b egriffen en O rgan ism en , in un serem F a lle A lg en p flä n zch en , in sterilen G efä ß en , s e tz t nun m it den G am e ten der n u m erierten P flä n zch e n die versch ied en m ö glich en K o m b in a tio n e n u n te r ein an der an u n d p rü ft, w elch e G am eten so rten p o s itiv m itein a n d e r reagieren , d. h. kop ulieren , u n d Z y g o te n liefern . D e r Ectocarpus silicu losu s v o n N e ap el is t nun fü r d e ra rtige V ersu ch e ga n z beson ders g ü n stig. E in m a l h a b en w ir h ier b ei m o rp h o lo gisch er Isogam ie, w ie B e r t h o l d un d O l t m a n n s fe stg e ste llt haben , au sgesp roch en p h y sio lo g isch e A n iso ga m ie v o r uns, in dem die G am e ten n ur dan n kop ulieren, w en n sie v o n versch ied en en E lte rn p fla n ze n a b stam m en . G eg en ü b er anderen diö cisch en A lgen , b e i denen die gleich en V erh ä ltn isse vo rlieg en , h a t der N eap eler Ectocarpus silicu losu s n un den großen V o rte il, d a ß die A r t un d W eise, in der die B e fru ch tu n g zw isch en den m o rp h o lo gisch en Iso ga m eten sich a b sp ie lt, es g e s ta tte t, die G am eten der ein zeln en P fla n z e n d ir e k t als m än n lich e oder w eib lich e zu k en n zeich n en . D ie le tzteren verlieren n äm lich frü h er ihre B e w e g lich k e it u n d setzen sich m it der S ch le p p g eiß e l a u f der U n terla g e fest, w äh ren d die ersteren b ed eu te n d lä n g er b ew eglich b leib en und urnh erschw ärm en . B e im Z u sa m m en setzen der beid en So rten u m sch w ärm en die m än n lichen die sich b a ld festsetzen d en w eib lich en G em eten w ie Sp erm ien ein E i, u n d eine der u m sch w ärm en d en m än n lich en n ä h ert sich dan n n ach k u rzer Z e it der w eib lich en un d v e rs c h m ilzt m it ihr. I s t das geschehen , so ve rla ssen n ach un d n ach die übrigen m än n lichen G am e ten die nun b e fru ch te te *■ ) Ähnliche Resultate wurden auch im Herbst 1924 u. 1925 an der Siphonee Dasycladus claeviformis erzielt..

(7) H eft 49/50.]. H. a r t m a n n. :. Über relative Sexualität bei Ectocarpus siliculosus.. 4. 12. 1925J. Z y g o te . D ie beisteh en d e F ig u r o rien tiert ü ber diese V e rh ä ltn is s e besser als jed e w eitere B esch re ib u n g (Fig- 1). M eine an einem sehr großen M a te ria l d u rch ge fü h rte n U n tersu ch u n g en ergaben, d a ß E . s ili culosus vo n den v o n m ir un tersu ch ten F u n d p lä tze n in N e a p el stets stre n g diö cisch sich v e rh ielt, w ä h ren d O l t m a n n s a n gegeb en h a tte , daß a u ch in N e a p e l n ich t so selten m on öcisch e In d iv id u e n v o r kä m e n . V e rm u tlich h a n d e lt es sich d ab ei a b er nur um eine D u rch w a ch su n g versch ied en er E c to ca rp u sp fla n ze n . In m ehreren F ä lle n h a b e ich die S e x u a litä t ein er iso lierten P fla n z e in der W eise n och gen au er ge p rü ft, als ich sie in m ehrere T eile zersch n itt u n d n un die G am e ten u n ter sich w ie m it G am e ten an d erer P fla n ze n k o m b in ierte. D a be i ste llte sich heraus, d a ß alle diese T e ils tü ck e sich in ihrem sex u ellen V e rh a lte n stets vo llk o m m en gle ich ve rh ielten . A ls beson ders v o r te ilh a ft erw ies sich fü r die E x p e rim e n te n och der U m sta n d , d a ß ein isoliertes E cto ca rp u sp flä n z ch e n n ic h t n ur ein m al G am etan g ien und G am eten b ild e t, sondern d a ß n ach E n tle e ru n g der zu erst geb ild eten G am etan gien die G a m e ten b ild u n g w ied er v o n n euem e in setzt, so da ß m an v o n der gleichen P fla n z e m ehrm als G a m e ten b ild u n g b e k o m m t. M an ka n n daher n ich t n ur die gleich e K o m b in a tio n an m ehreren T a g en in d erselben W eise hersteilen , sondern au ch dieselbe G am e ten so rte in versch ied en en K o m b in atio n en an versch ied en en T a g e n p rüfen . Im gan zen w u rd en w äh ren d der V ersu ch sd a u e r 56 E in ze lin d iv id u e n v o n Ectocarpus siliculosus, die in E in z e lk u ltu r ge h a lte n w urden , gen au er au f ihre S e x u a litä t ge p rü ft. M it diesen 56 G am eten so rten w u rd en in sg esa m t 400 K o m b in a tio n en a n g e s e tz t u n d u n tersu ch t. D ie w eitau s g rö ß te M ehr zah l dieser K o m b in a tio n en ergab n orm ale b ip o lare S e x u a litä t. 16 v o n den 56 erw iesen sich als m ä n n lich, 39 als w eib lich . A u ß e r der n orm alen S e x u a li t ä t k o n n te ab er i4 m a l eine w en n au ch sch w ach e G esch le ch tsre a k tio n zw isch en zw ei G am eten so rten des gleichen G esch lech ts, sow ohl zw ischen zw ei w eib lich en w ie zw isch en zw e i m änn lichen, b e o b a ch t e t w erden . D a s V e rh a lte n der ein zeln en G am eten so rten b e i den versch ied en en K o m b in a tio n e n zeigte nun d e u tlich e k o n sta n te U n tersch ied e, und die gen auere A n a ly se dieser V erh ä ltn isse g e s ta tte te es, d a ra u s festzu stellen , w elch e G am eten so rten bei der R e a k tio n m it G am eten des gleich en G esch lech ts ihre gesch lech tlich e F u n k tio n ge ä n d e rt h a tte n . M anche n orm alen K o m b in a tio n e n g a b en n äm lich im m er sehr sta rk e R e a k tio n en , d. h. reich lich e B e fr u c h tu n gsgru p p e n und Z y g o te n in k ü rzester Z e it. B e i anderen t r a t die R e a k tio n sp ä ter ein, un d die B e fru ch tu n g sg ru p p e n w aren in d e u tlich gerin ger Z a h l vo rh a n d en , u n d bei w ied er an deren w ar die Z a h l n och erh eb lich gerin ger, e tw a n u r zw ei, d rei in einem P rä p a ra t. N a ch der A r t der R e a k tio n ließen sich d ah er starke, m ittelstarke u n d schwache cJc? sow ie starke, m ittelstarke u n d schwache 5 $ u n te r. 977. sch eid en 1). B e i den o ben e rw äh n ten A u sn a h m e reaktion en zw isch en G am eten so rten des gleichen G esch lechtes h a n d elte es sich im m er um eine K o m b in a tio n zw ischen einem stark en £ un d einem schw achen g , resp. einem sta rk en o 1 un d einem schw achen <$, un d die R e a k tio n selb st fiel, w ie schon bem erkt, in solchen F ä lle n im m er sehr schw ach aus.. / Fig. 1. Kopulation der Gameten bei Ectocarpus siliculo sus nach B e r t h o l d und O l t m a n n s , a und b weiblicher Gamet, umschwärmt von vielen männlichen Gameten, c — / Kopulation je eines männlichen m it einem w eib lichen Gameten. Aus O l t m a n n s , 1904. x) Den verschieden starken Grad der Reaktion konnte ich später nach eingehenderer Vertrautheit mit dem Versuchsobjekt sehr oft nach dem direkten V er halten der verwendeten Gametensorten Voraussagen. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß man männliche und weibliche Gameten nicht nur nach ihrem Verhalten bei der Befruchtung, sondern meist schon vorher nach der Dauer der Beweglichkeit unterscheiden kann, ja daß man danach oft schon schwach männliche von stark männlichen und schwach weibliche von stark weiblichen.

(8) 978. H. artm ann. :. Über relative Sexu alität bei Ectocarpus siliculosus.. A n der H a n d der b eisteh en d en T a b e lle n seien zw ei solcher grö ß erer V ersu ch e n och etw a s gen au er g esch ild ert. V o n den a u f d er T a b e lle i w ied e r g egeben en K o m b in a tio n e n v o n 7 P fla n z e n erw iesen sich die c?c? N r. 3 un d 11 im m er als s ta r k m än n lich , d ie 2 2 N r. 5 u n d 13 als s ta rk w eib lich , u n d z w a r n ic h t n u r an einem V ersu ch sta g e , sondern an m ehreren. D ie 2 2 N r. 4 un d 7 dagegen s te llte n sich b e i allen K o m b in a tio n e n als sch w ach e W e ib ch e n. —. +. +. —. +. +. +. —. —. —. +. +. —. +. —. —. —. +. —. —. +. —. —. —. —. +. —. 11 cT —. +. +. —. —. +. —. 13 <£ +. +. —. +. —. +. Wo. —. —. —. ■ +*. —. +. —. Tabelle 1. Die verschiedenen Kombinationen von 7 Pflanzen nach Versuchen vom 18 ., 19 ., 21 . I I I . 1925 . h erau s. W ie aus der T a b e lle ersich tlich , re a gierte nun d a s s ta rk e 2 N r. 13 m it dem sch w ach en 2 N r. 4 p o sitiv , desgleich en m it dem sch w ach en 2 N r. 7. D a N r. 4 u n d N r. 7 a u ch gegen ü b er dem s ta rk en 31% 32 31 <j> 321. —. -. 2 33 <3 35 d* +. +. +. —. —. —. +. —. —. +. —. - -. —. —. —. —. —. +. +. +. —. 3 5 <i +. +. +. +. +. HO# +. +. +. Protokoll vom 7. IV . 1925.. +. +. —. In T a b e lle N r. 2 is t ein en tsp rech en d er V ersu ch v o m 7. I V . w ied ergegeben , b ei dem m ä n n lich e G am eten m itein a n d er p o sitiv re a g iert h ab en . V o n den h ier v e rw e n d e ten 6 P fla n z e n h a b en sich N r - 33 . 35 » 38 un d 40 als m än n liche, N r. 31 un d 32 als w eib lich e erw iesen . G an z leh rreich is t das gen aue P ro to k o ll, d as d ah er h ier zu g le ich als B e isp iel fü r die gen auere D u rch fü h ru n g der V e r such e v o lls tä n d ig w ied ergegeb en sei. D asselb e lä ß t erkenn en, d a ß die m än n lich en G am eten N r. 33 m it den w eib lich en N r. 31 u n d 32 gleich sta rk e R e a k tio n e n e rga b en ; desgleich en die m än n lich en G am e ten N r. 38. D ie m änn lichen G am eten vo n N r. 35 erga b en d a gegen n ur m it N r. 31 sta rk e R e a k tio n en , m it N r. 32 d a gegen nur m itte ls ta rk e bis sch w ach e. A u c h m it anderen W eib ch e n (Nr. 34, 37 un d 42) erga b N r. 35 nur m itte lsta rk e , m eist sogar ziem lich sch w ach e R e a k tio n en . W ie aus der T a b e lle u n d dem P r o to k o ll ersich tlich , re a gierte nun ab er N r. 35, das n ach den o b en erw äh n ten V ersu ch e n als sch w äch eres ö1 gegen ü ber N r. 33 un d 38 an gesp ro ch en w erden m uß, p o sitiv , w en n a u ch sehr sch w ach , m it N r. 3} un d 38. H ier sind also die sch w äch er m än n lichen G am eten N r. 35 fraglo s diejen igen , die bei der K o m b in atio n m it einem anderen s ta rk en M ä n n ch en als die w eib lich en fun gieren . D ie eben b e rich te te n V ersu ch e zeigen also, d a ß es b e i Ectocarpus sow ohl im m ä n n lich en w ie im w eib lich en G esch le ch t So rten vo n G esch lech tszellen. 38 d* W <f. +. [" Die Natur[ wissenscha £ten. Positive Kombinationen.. 33 X 3i + + 4 -. 33 33 33 33. X X X X. 32 41 43 35. + + + + + + + 4* +. Tabelle 2. Kombinationen von 6 P flan zen nach Versuchen vom 7 . IV . 1925 .. <3 N r. 3 u n d 11 sich im m er als sclvw ach w eiblich erw iesen h a tte n , so k a n n m an aus diesen V ersu ch en m it gro ß er W a h rsc h e in lich k e it schließen , d a ß die G a m e te n v o n N r. 4 u n d N r. 7 es sind, die in den b e tr. K o m b in a tio n e n m it den s ta r k w eiblich en G a m e ten N r. 13 tro tz ih rer allgem ein w eiblich en K o n s titu tio n als m ä n n lich e G am eten fu n gierten , zu unterscheiden verm ag. Während nämlich stark männliche Gametensorten bis in die Abendstunden, ja oft noch am nächsten T ag in großer Menge in lebhaf tester Bewegung angetroffen werden, kommen stark weibliche oft schon nach einer Stunde zur Ruhe und setzen sich fest. Zwischen diesen beiden Extrem en gibt es dann verschiedene Übergänge. Das einmal fest gestellte Verhalten ist bei den einzelnen Ectocarpusindividuen auch bei späteren Gametenbildungen kon stant.. 35 35 35 35 35 35. X X X X X X. 3i 32 34 37 42 38. + + + + + + + + + + (nur. 38 38 44 44. X X X X. 3i 32 4i 43. + + + +. + + + + + +. 40 40 40 40. X X X X. 31 + + + 32 + + 41 + + +. 43 + +. 3 B ■Gr.). Negative Kombinationen.. 35 X 40 — (35 X 44 — ) 31 X 32 — 31 X 34 -. 33 X 38 — 38 X 33 33 X 40 — 38 x 44 32 X 34 — 44 X 43 —. cJ: 33. 35. 38 und 40.. 2 : 31 und 32.. m it versch ied en s ta rk e r g e sch lech tlich er T en d en z g ib t. W ie die K o n stitu tio n der versch ied en en gam eten b ild en d en P fla n z e n zu sta n d e k o m m t, ob sie e rb lich festg e leg t, rein g e n o ty p isc h b e d in g t ist, oder ob, w o fü r b e i diesem O b je k t m anch es sp rich t, die A u ß e n b e d in gu n ge n die au ssch lag geb en d e R o lle spielen, also p h ä n o ty p is ch b e stim m t w ird , das lä ß t sich h e u te n och n ich t m it S ich erh eit sagen. D a rü b e r w erden w eitere V ersu ch e m it k u ltiv ie rte m M a te ria l sow o h l v o n p a rth en o gen etisch en w ie z yg o tisch e n K e im lin g e n A u s k u n ft geben . D a ß d agegen solche U n tersch ied e in der sex u ellen K o n s titu tio n d er g a m eten b ild en d en P fla n z e n v o r h an d en sind un d daß b e i einem en tsp rech en d en U n tersch ie d un d G rad e der an sich w eiblich en oder m än n lichen T en d en z G am eten so rten gleich er.

(9) H a rtm a n n :. Heft 49/50.1. Über relative Sexualität bei Ectocarpus siliculosus.. 4. 1 2 . 1925J. T en d e n z m itein a n d er gesch lech tlich reagieren kö n n en , d as g e h t aus den oben b e rich te te n V e r su ch en e in w an d frei h ervo r. M an k a n n sich diese V o rg ä n g e d u rch v e r schieden e q u a n tita tiv e M ischu ngen der e ig en t lichen Geschlechtssubstanzen b e d in g t den ken u n d in fo lgen d er W eise sch em atisch v e rstä n d lich m a c h e n : N ehm en w ir zu n ä ch st an, d a ß in jed e r G esch le ch ts zelle resp. deren K e rn ein b estim m tes Q u an tu m v o n G esch lech tssu b stan zen v o rh a n d e n sei, sagen w ir rein w illk ü rlich 6 E in h eite n . Im in d ifferen ten 9. cf. A X a + + + A X b+ + A x c +. (5 - 1 (5 ~ i (5 - 2 (4 - i (5 -3 (3 -1. = = = = =. 4) 4) 3) 3) 2) 2). A X B -. (5 - 4 = 1) ( 2 - 1 = 1). A x C +. ( 5 - 3 = 2) ( 3 - 1 = 2). B X a + -f B x b+. (4 - 1 (5 - 2 (4 -2 (4 -2. = = = =. 3) 3) 2) 2). B X c —. (4 - 3 = 1) ( 3 - 2 = 1). B x C -. (4 - 3 = 1) ( 3 - 2 = 1). a X b— (3 - i = 2) (5 - 4 = 1) ( 2 - 1 = 1) (5 - 3 = 2) a X c + G X b(3 - 2 = 1) (5 - 3 = 2) (3 - i = 2) (4 - 3 = 1) b X c — G X c (3 - 3 = 0) (4 - 3 = 1) ( 3 - 2 = 1) (3 - 3 = 0) Fig. 2. Schema zur Veranschaulichung der Versuche über relative Sexualität. W eiß bedeutet den männ lichen, schwarz den weiblichen A nteil an Geschlechts substanzen in den Gameten; die großen Buchstaben be deuten männliche, die kleinen weibliche Gameten. In A und a kommen 5 Teile des einen Geschlechtes zu einem Teil des anderen, in B und b 4Teile zu 2, in C und c3Teile zu 3. (Streng genommen müßte in C ein Überschuß der männlichen Teile über die weiblichen [etwa 3,2 zu 2,8], um gekehrt in c ein Überschuß der weiblichen Teile vo r handen sein.) Die ausgezogenen Linien bedeuten positive Reaktion, und zwar 3 Striche (3 Kreuze) starke, 2 Striche m ittelstarke, ein Strich schwache. Die Richtung der Pfeile deutet das geschlechtliche Verhalten an und zwar verhält sich jeder Gamet, auf den der Pfeil deutet, als weiblich zu dem, von dem der Pfeil ausgeht. Die K om binationen zwischen den Gameten, die durch punktierte Linien verbunden sind, sind negativ. Die möglichen Kombinationen ergeben dann obige Resultate. G X a +. 979. Z u sta n d w ären dan n 3 T e ile w eiblich , 3 T eile m änn lich. Je n ach d em die w eib lich e oder m ä n n liche T en d en z zum Ü b erw ieg en k o m m t, k ö n n te sich dann das V e rh ä ltn is versch ieben , so d a ß 4 w eibliche T eile zu 2 m än n lich en resp. 5 zu 1 m änn lichen vo rh a n d e n w ären oder u m g e k e h rt (Fig. 2). W ir b ra u ch en n un n ur n och a n zu nehm en, daß zum E in tr it t einer sexu ellen R e a k tio n eine gewisse D ifferen z, ein gew isses G efä lle zw ischen den beid en ko p u lieren d en G am eten so rten v o r h an d en sein m uß (nehm en w ir rein w illk ü rlich an, die D ifferen z zw ischen den m än n lich en resp. w eiblich en G esch lech tsan teilen m ü ß te n m in desten s 2 sein), und daß je n ach der G rö ße der D ifferen z die R e a k tio n eine um so stärk ere w ird, so m u ß b e i den versch ieden en K o m b in atio n en das R e s u lta t herauskom m en , das die V ersu ch e g e ze ig t h aben . D ie re la tiv e S e x u a litä t, w ie sie 1909 als V o ra u s setzu n g der G ü ltig k e it ein er allgem ein en S e x u a li tä ts h y p o th e s e der B e fru c h tu n g p o stu lie rt w urde, sch e in t m ir so m it d u rch diese V ersu ch e als t a t säch lich bestellen d erw iesen. Sah en w ir doch, d a ß sch w ach w eib lich e G am eten so rten m it stark w eib lich en und schw ach m än n lich e m it s ta rk m ä n n lich en ko p u lierten , w o b ei die G am eten so rten m it sch w a ch er T en d en z ihre G esch le ch tsfu n k tio n ä n d erten . D a s is t ab er gan z so, w ie es die T h eorie v e rla n g t, d a ß n äm lich sch w ach w eib lich e gegen ü b e r s ta r k w eiblich en als m än n lich e fun gieren k ö n n en , sch w ach m än n lich e gegen ü ber s ta rk m än n lich en als w eiblich e. D a m it is t das e r w iesen, w as als V o ra u ssetzu n g der G ü ltig k e it der B ü T S C H L i- S c H A U D iN N S c h e n S e x u a litä tsh y p o th e se gefo rd ert w orden w ar. U n d w en n w ir au ch noch w e it e n tfe rn t sind, v o n einem V erstä n d n is dessen, was diese S e x u a litä t e ig en tlich ist, so is t doch die V o rstellu n g , daß Sexua lität die tiefste Ursache aller Befruchtung ist, h e u te die einzige, die allen t a t sächlichen B e o b a ch tu n g e n un d V ersu ch en , die au f diesem G eb ie te vo rliegen , g erech t w ird. Literatur. K ., 1921. Untersuchungen an Actinophrys sol Ehrenberg I. Die Morphologie des Formwechsels. Arch. f. Protistenkunde 46, 1. B e l a r , K ., 1924. Untersuchungen an Actinophrys sol Ehrenberg II. Beiträge zur Physiologie des Form wechsels. Arch. f. Protistenkunde 48, 371. B e r t h o l d , G., 1881. Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen Phaeosporen. Mitt. a. d. zool. Stat. Neapel 2. B e r t h o l d , G., 1897. Bemerkungen zu der Abhandlung von F r . O l t m a n n s , Über Scheinkopulationen bei Ectocarpeen und anderen Algen. Flora 83, 419. B l a k e s l e e , A. F., 1904. Sexual reproduction in the Mucorineal. Proc. of the nat. acad. of sciences (U. S. A.) 40. B r u n s w i k , H., 1924. Untersuchungen über die G e schlechts- und Kernverhältnisse bei der Hymenom ycetengattung Coprinus. Botan. Abhandlung. B u r g e f f , H., 1914/15. Untersuchungen über V ariabili tät, Sexualität und Erblichkeit bei Phycom yces nitens K u n t z e . Flora 107, 108. B e la k ,.

(10) g8o. M. eyerh o f. :. Über den Einfluß des Sauerstoffs auf die alkoholische Gärung der Hefe. [. Die Natur[wissenschaften. C., 1913. G eschlechtsverteilung und Ge schlechtsbestimmung. Handwörterbuch der N atur w issenschaft 4. G o e t s c h , W ., 1921, 1922, 1923. Beiträge zum U n sterblichkeitsproblem der Metazoen I — IV . Biol. Zentralbl. 41, 42, 43. H ä m m e r l i n g , J . , 1 9 2 4 . Die ungeschlechtliche F o rt pflanzung und Regeneration bei Aeolosoma hemprichii. Zool. Jahrb. 41. H a r t m a n n , M., 1909. Autogam ie bei Protisten und ihre Bedeutung für das Befruchtungsproblem. A rch. f. Protistenkunde 14. H a r t m a n n , M., 1917. Ergebnisse und Probleme der Befruchtungslehre im Lichte der Protistenforschung. Naturwissenschaften 6. C o rren s,. M., 1921. Die dauernd agame Zucht von Eudorina elegans. E xp. Beiträge zum Befruchtungs und Todproblem. Arch. f. Protistenkunde 43. H a r t m a n n , M., 1 9 2 3 - Über sexuelle Differenzierung und relative Sexualität. In „Stu d ia M endeliana", Brünn. K n i e p , H . , 1919. Über morphologische und physio logische Geschlechtsdifferenzierung. Verhandl. d. phys.-med. Ges., W ürzburg. O l t m a n n s , F r ., 1899. Über die Sexualität der Ectocarpen. Flora 85, 1. O l t m a n n s , F r ., 1922. Morphologie und Biologie der Algen, 2 . Aufl. II. Jena. S c h r e i b e r , E ., 1925. Zur Kenntnis der Physiologie und Sexualität höherer Volvocales. Zeitschr. f. Botanik l 7 , 337 H a rtm a n n ,. Über den Einfluß des Sauerstoffs auf die a lkoh olisch e G ä r u n g der H e f e 1). Von. O tto. M e y e r h o f,. I.. B e rlin -D a h lem .. In A n w ese n h eit v o n L u ft k o m m t es n ic h t zu ein er R e d u k tio n , sondern zu v o lls tä n d ig e r V e r b ren n u n g des Z u ck ers; in folgedessen b le ib t die G äru n g h ier aus. Ü b e r den ersten T e il der PASTEURschen T h ese sind die A k te n h e u te geschlossen. M an w eiß, d a ß die G ä ru n g in A b w e sen h e it v o n S a u e rsto ff die. E n ergie fü r die Z elle liefe rt, d a ß sie a b er g leich w oh l n ach der E n td e c k u n g B ü c h n e r s vo n der leben den H efe a b g etren n t w erden ka n n und h ier im zellfreien , stru k tu rlo sen S a ft a ls e n z y m a tisch e r P ro ze ß a b lä u ft. V o m g esch ich tlich en S ta n d p u n k t gesehen, w a r P a s t e u r vo llk o m m en im R e ch t, denn er s tü tz te sich a u f ric h tig e V ersu ch e und A r g u m ente, seine G egn er a u f falsch e. V o m S ta n d p u n k t der w isse n sch aftlich en T h eo rie h a b en beide P a r teie n in gew issem Sin ne re ch t b eh alten . A n d ers ste h t es m it dem zw eiten T e il der P A S T E U R s c h e n L eh re. D ieser is t b is h e u tig e n ta g s u n g e k lä rt und u m stritten . P a s t e u r wTu ß te es selbst, d a ß die letz tg e n a n n te n K o n se q u e n zen sein er L eh re n ich t gen au z u tre ffe n : die H efe g ä rt n ich t n u r in A b w esen heit, sondern a u ch in A n w esen h eit v o n S a u e r sto ff. E r m a ch te d e sh alb a u ß ero rd en tlich e A n stren gu n gen , diesen w id ersp en stigen T a tb e sta n d sein er T h ese g e fü g ig zu m achen un d w en igsten s einen q u a n tita tiv e n E in flu ß des Sa u ersto ffes fe s t zu stellen . So z eig te er u n ter anderem , d a ß fü r den gleich en H efezu w a ch s in S a u e rs to ff ein gerin gerer G ä ru n gsu m sa tz n ö tig sei a ls in S tic k s to ff. In dessen is t es k la r, d a ß m an d ie F ra g e so stellen m uß, ob d er S a u e rsto ff ein en E in flu ß a u f die G ä ru n g sg e sch w in d ig k e it ein er gegeben en H efe m enge h a t, in k u rzer Z e it und in rein er Z u c k e r lösung, also u n ter A u ssch lu ß des W a ch stu m s. D ie V ersu ch e ve rsch ied e n e r A u to re n gab en w id er sp rechen de R e s u lta te . S ch lie ß lich a b er b eru h ig te m an sich m it den sch ein b a r e n d g ü ltigen E rg e b nissen v o n H a n s B ü c h n e r un d R a p p 1) a u f G run d seh r u m fa n g reich er V ersu ch sreih en , w on a ch der S a u e rsto ff ohne jed en E in flu ß a u f die G ä rg e sch w in d ig k e it w ar. D a ra u s en tsta n d n och eine w eitere S c h w ie rig k eit fü r P a s t e u r s T hese, d a ß die G äru n g der en ergetisch e E rs a tz der S a u e rsto ffa tm u n g w äre. M an m u ß te d a n a ch ann ehm en , d a ß u n ter a n aero ben B e d i n g u n g e n die G äru n g die E n ergie für die Z e lleistu n gen lieferte, u n ter aeroben aber, ohne d a ß sie sich q u a n tita tiv irg en d w ie v e rä n d e rt h ä tte , dies n ich t m ehr tä te , sondern diese R o lle der Sauer-. x) Ausführliche Veröffentlichung: Biochem. Z eit schrift 162, 43. 1 9 2 5 .. ner. S e it den T a g e n P a s t e u r s b e sc h ä ftig t sich die F o rsch u n g m it dem E in flu ß des S a u e rsto ffs a u f die G ä ru n g der H efe, ohne d a ß es b ish er gelan g, v o lle K la r h e it ü b er den T a tb e s ta n d un d seine B e d e u tu n g zu gew in n en . D e r große fran zö sisch e F o rsch er h a tte den E x t r a k t sein er A n sch a u u n g en ü ber die G ä ru n g in die T h e se zu sa m m en g e fa ß t: ,,L a ferm en tatio n e st la v ie sans a ir “ . D ieser k u rze S a tz m ein t a u ß e ro rd en tlich v ie l. E s so llte d a m it e in m a l a u sg e d rü c k t sein, d a ß die G ä ru n g eine L e b e n s tä tig k e it vo n Z ellen ist, n ich t, w ie L i e b i g und andere m ein ten , ein e chem ische Z e rse tzu n g to te n M a te ria ls oder ein k a ta ly tis c h e r V o rg a n g , ferner, d a ß d ie G ä ru n g ein e sauerstofjlose Z u ck e r sp a ltu n g ist, d ie in A b w e sen h e it vo n L u ft v o r sich gehen k a n n . A b e r d er A u sd ru ck „ v ie san s a ir " so llte n och m eh r b e d eu te n : D ie G äru n g w ird d a m it selb st a ls ein L eb en sp ro zeß , als an aero b e A tm u n g angesp rochen, d u rch die die E n ergie fü r den U n te r h a lt des W a ch stu m s und anderer v ita le r T ä t ig ke iten in gleich er W eise g e lie fe rt w ü rd e w ie in A n w esen h eit vo n S a u e rsto ff d u rch d ie aerobe A tm u n g . A u s diesem G ru n d e p o stu lie rte P a s t e u r , d a ß G ä ru n g und S a u e rsto ffa tm u n g altern ieren d e V o r gän ge der Z elle seien, die in der gleichen S a u e rsto ff a ffin itä t der Z e llsu b sta n z ihren U rsp ru n g h ä t t e n : In A b w e sen h e it vo n L u ft e n tre iß t d ie Z elle den S a u er s to ff dem Z u ck er selbst, in d em u n ter R e d u k tio n der einen H ä lfte des M olek ü ls d ie andere o x y d ie r t w ird. D ie s soll d as g le ich zeitig e A u ftr e te n des R e d u k tio n sp ro d u k te s A lk o h o l und des O x y d a tio n s p ro d u k tes K o h len sä u re b ei der G ä ru n g e r k lä r e n : C 0H 16O 8 = 2 C 2H 5O H + 2 C 0 2 .. *) „Zym asegärung" von E. B ü c h n e r , H a n s und M. H a h n , Kapitel 4. München 1903.. B üch.

(11) Heft 49/50.1 4. 12. 1925 J. M e y e r h o f:. Über den Einfluß. des. Sauerstoffs auf die alkoholische Gärung der Hefe.. sto ffa tm u n g ü b erließ und nun ohne biologische A u fg a b e w eiter fo rtb estü n d e, eine o ffen bare E n e r gieverg eu d u n g, die m it der Z w e ck m ä ß ig k e it der organ ischen W esen sch w er zu verein igen w ar. D iese S ch w ie rigk eite n versch w in d en jed o ch d u rch die im folgen den m i t g e t e i l t e n V e r s u c h s e r g e b n i s s e , u n d die P A S T E U R s c h e L eh re v o n dem E in flu ß des S a u e r sto ffes a u f die G ä ru n g w ird d am it, w enn au ch in e tw a s anderer G e s ta lt, zu neuem L eben e rw eck t. 981. Spaltung des Z u ckers au ch in anderen tierisch en G ew eben und ist besonders a u sg e p rä g t bei w ach se n dem E p ith el, bei dem der S p a ltu n g su m sa tz sehr groß ist. A u ch im S to ffw ech sel der M ikro o rgan is m en is t dasselbe n ach zu w eisen , n äm lich bei den M ilchsäurebakterien , gle ich g ü ltig , ob sie rein aerob oder w eitgehend an aero b sind . D ie S a u e rsto ff atm u n g b rin g t stets einen b e stim m te n S p a ltu n g s u m satz zum V ersch w in d e n , w obei der n orm ale O x y d a tio n s q u o tie n t vo n 3 — 6 g ilt1).. II. D ie V ersu ch e, ü ber die h ier zu b erich ten ist, stehen in engem Z u sam m en h an g m it den frü h er an dieser S te lle besch rieben en ü ber den M uskel, au f die es m ir g e s ta tte t sei, n och ein m al k u rz h in zu w e ise n 1). D e r M uskel b e s itz t zw ei selbstän d ige S to ffw ech selv o rg ä n g e, einen anaeroben , bestehen d in d er S p a ltu n g vo n K o h le n h y d ra t zu M ilchsäure, un d einen aeroben, in dem u n ter A u fw a n d vo n O x y datio n sen ergie, d ie zu r H a u p tsa ch e aus der V e r bren n u n g v o n K o h le n h y d ra t stam m t, die M ilch säure w ied er zu K o h le n h y d ra t s y n th e tis ie rt w ird. W ir h aben also einen K r e is la u f der M ilchsäure v o r uns, w o b ei der erste H alb kreis, die S p altu n g, fre i w illig und a n o x y d a tiv ist, der zw eite, die S y n these, u n fre iw illig und d u rch die O x y d a tio n s energie erzw un gen . B eid e V o rg ä n g e können z e it lich g e tre n n t vo n ein a n d er a blau fen , aber auch gleich zeitig. In le tz te re m F a ll h ä n g t es vo n der G e sch w in d ig k e it jed es der b eid en P rozesse ab, ob die A n h ä u fu n g d er M ilch säu re n ur v e rz ö g e rt w ird oder au ch ga n z a u sb leib t. U n a b h ä n g ig ab er v o n der a b so lu ten und re la tiv en G esch w in d ig k e it d er beid en S to ffw ech selp h a sen m a ch t ein e b e stim m te O x y d a tio n sgrö ß e stets an n äh ern d ein und denselben S p a ltu n g su m sa tz rü ck g ä n g ig : der A u fw a n d vo n 3 M olekülen S a u ersto ff, hin reichend, um 1 Ä q u i v a le n t v o n M ilchsäure zu o x yd ie re n , w a n d e lt z w i schen 3 und 6, im a llgem ein en e tw a 4 M ilchsäure m o lek ü le in K o h le n h y d ra t zu rü ck. D ie G r ö ß e : M ol. versch w u n d en e M ilchsäure M ol. o x y d ie rte M ilch s.-Ä q u iv a le n te oder a llg em ein er: M ol. rü ck g ä n g ig g e m a ch ter S p a ltu n g su m sa tz M ol. Ö x y d a tio n s u m s a tz (wo M ol. ste ts a u f die gleich e M o lek ü la rt zu b e ziehen ist), is t an g en äh ert k o n sta n t, 3 — 6. D ieser B ru ch w u rd e als O x y d a tio n s q u o tie n t der M ilch säure b e ze ich n et; allgem ein er w ollen w ir ihn den S p a ltu n g s-O x y d a tio n sq u o tie n te n nennen. W e ite r hin fan d sich, d a ß der M uskel ebenso zu r S y n th ese vo n B ren ztra u b e n sä u re zu Z u ck er u n ter A u f w an d vo n O x y d a tio n sen e rg ie b e fä h ig t ist, ein V o r gan g, der einen S p a ltu n g s-O x y d a tio n sq u o tie n te n vo n gleich er G rö ße b e sitzt. A u f der anderen S eite a b er g ilt n ach W a r b u r g und seinen M ita rb e ite rn 2) die gleich e G e se tz m ä ß ig k e it fü r die M ilchsäure1) Naturwissenschaften 12, 181, 1924; 12, 1137. 1924. 2) W a r b u r g , N e g e l e i n und P o s e n e r , Biochem. Zeitschr. 152, 309. 1924. Nw. 1925.. III. N un aber, und d a m it kom m en w ir a u f das engere T h em a w ieder zurü ck, finden w ir die gleich e G e se tz m ä ß ig k eit au ch fü r andere Z u ckerzersetzu n gen , n äm lich v o r a llem fü r die a lko h o lisch e G äru n g der H efe. W ill m an hier den E in flu ß des Sau erstoffes feststellen , so k o m m t es also n ich t a u f die Sauer stoffkonzentration an, abgesehen d avo n , d a ß sie fü r die A tm u n g der Z elle hin reichend groß sein m uß, sondern allein a u f die Atm ungsgröße. D ies w a r der M angel vo n B ü c h n e r und R a p p , aber auch v o n P a s t e u r , d a ß sie die G röße d er A tm u n g im V e r g le ic h zu r G äru n g n ich t b e stim m t, au ch in ihren Ü b erlegu n g en n ich t in R ü c k s ic h t gezogen haben . Sie bedien ten sich der B rau erei-U n terh efe. E s z e ig t sich nun, d a ß die A tm u n g der B ierh efen im V e rg le ich zu r G äru n g so gerin g ist, d a ß sie in S a u e rsto ff n ur e tw a 1 M ol. Z u ck er o x yd ie re n , w ähren d sie im gleichen Z e itra u m 30 — 90 verg ären . E s b e d a rf einer sehr verfe in e rte n M eth odik, um h ier n och eine E in sch rä n k u n g des S p a ltu n g s u m satzes d u rch die A tm u n g n ach zu w eisen ; dann fin d e t m an sie in der rich tig en G rößenordn ung. D ie A u fk lä ru n g der o b w a lten d en B ezieh u n gen w ird a b er d a d u rch sehr e rleich tert, d a ß die A t m u n gsgrö ße der versch ied en en H eferassen a u ß e r o rd e n tlich v a ria b e l ist, w äh ren d die in S tick sto ff gem essene G äru n gsgrö ß e in ve rh ä ltn ism ä ß ig engen G renzen sch w a n k t. W ir w ollen hier, einem V o r s ch la g W a r b u r g s folgen d, A tm u n g sgrö ß e (Q o 2) und G äru n gsgrö ße (Q co 2) au sd rü cken d u rch die K u b ik m illim e te r G as, die v o n 1 m g H e fe-T ro ck en su b stan z in einer S tu n d e v e rb ra u c h t oder p ro d u z ie rt w erden . Q o 2 (A tm ung) is t bei d er B rau ereiU n terh e fe in rein er P h o sp h a tlö su n g 5 — 10 und e rh ö h t sich in P h o sp h a t-Z u ck erlö su n g en im a ll m einen, ab er n ich t gle ich m ä ß ig b ei allen B ie r hefen , a u f g u t d as D o p p elte. Q co 2 (N 2), d. h. d ie G äru n gsko h len säu re, in S tic k s to ff gem essen, ist 200 — 250. G an z anders aber v e rh a lte n sich B ren n erei- oder B ä ck e rh e fe, die sog. P reß h efen . Z w a r finden w ir h ier die gleich e oder n och eine größere G ärun g, Q co 2 (N 2) vo n 250— 300, und andererseits b e sitz t die A tm u n g in P h o sp h a t lö sun g einen Q -W e rt vo n 8 — 10, so d a ß kein ausgesp rochen er U n terschied gegen die B ierh efen zu bestehen scheint. B rin gen w ir ab er die P r e ß hefe in Z u ckerlösun g, so s te ig t die A tm u n g aufs A ch t- bis Z ehn fache. D iese große A tm u n g h a t x ) O. M e y e r h o f und P. u. Gewebe 12, 157. 1925.. F in k le ,. Chemie d. Zelle 125.

(12) 982. Meyerh. o f. : Ü ber. den Einfluß des Sauerstoffs auf. n un einen ga n z b ed eu ten d en E in flu ß a u f die G ä ru n g ; h ier s in k t in S a u e rsto ff die Z u c k e r gä ru n g a u f ein D r itte l, ja in m an ch en F ä lle n v ie l m ehr, bis a u f ein V 12 der a n aero ben G röße. W ie v ie l sie sin k t, h ä n g t a u ssch ließ lich v o n dem S a u e rsto ff v e rb ra u ch un d der an aeroben G ä ru n g ab. D en n in allen F ä lle n bringt dieselbe Sauerstoffm enge den selben Gärungsumsatz zu m Verschwinden. D er S p a ltu n g s o x y d a tio n sq u o tie n t rü ck g ä n g ig g e m a ch ter G ä ru n gsu m sa tz in M ol .Z u c k e r O x y d a tio n s u m s a tz in M ol. Z u ck e r lie g t in aden V ersu ch e n m it P reß h e fe (etw a 25), zw isch en 4,0 und 8,7 un d is t d u rch sch n ittlich 6. D e r D u rc h sch n ittsw e rt des Q u o tie n te n b e i den versch ied en en H eferassen — a u ß e r 3 A rte n P r e ß hefe w urden n och 7 andere R a sse n u n te rsu ch t — z e ig t gew isse U n tersch ied e, is t ab er im m er zw ischen 2,5 und 7,5 geleg en ; fü r die s tä rk e r a tm en d en H efen , w o er am gen au esten zu un tersu ch en ist, zw isch en 4 u n d 7,5. D iese e ig en tü m lich e G rö ße is t also fa s t gen au die gleiche, w ie w ir sie b e i den versch ied en en M ilch sä u resp altu n gen gefun den h aben . D a ß für d as H erab geh en der G ä ru n g in S a u e rsto ff a u s sch lie ß lich die A tm u n g sg rö ß e en tsch eid et, kan n m an sehr d e u tlich m ach en d u rch V e r g iftu n g der H e fe m it B la u säu re . D iese h e m m t in e t w a ----- L ö 500 su n g die A tm u n g um 9 0 % , die a n a ero b e G äru n g n u r gegen 1 0 % . F ü g t m an B la u sä u re zu der in S a u e rsto ff gären den H efe, so s te ig t so fo rt die G ä ru n g um s M ehrfache ih rer u rsp rü n glich en G rö ße und b e tr ä g t je t z t an n äh ern d, ab er n ich t v ö llig , so v ie l w ie die G äru n g in S tick s to ff. D ie D ifferen z, die h ier n o ch b le ib t, is t gen au g leich der, die sich aus der in B la u sä u re n och p ersistieren den A tm u n g m it H ilfe des O x y d a tio n s q u o tie n te n b e rechn en lä ß t. B ish e r h aben w ir das V e rh a lte n der u n tergä rigen B ie rh e fe und der P reß h e fe b e tra c h te t. D e r S to ffw e c h s e lty p u s der o b ergä rig en B ie rh e fe n und W ein h efen stim m t m it dem der B ie ru n terh efe z w a r n ich t v o ll stän d ig, ab er d o ch w eitgeh en d überein, so d a ß w ir a u f die besteh en d en U n tersch ied e n ic h t eingehen, z u m a l die versch ied en en R assen selb st vo n ein a n d er d a rin ab w eich en . W o h l ab er b e a n sp ru ch t der S to ffw ech sel der wilden H efen ein besonderes In teresse, den w ir am B e isp ie l der T o ru la , der sog. M in eralhefe, b esch reiben w ollen , zu m a l die T o ru la w o h l als die oder eine S ta m m u tte r der K u lt u r hefen a u fg e fa ß t w erden d a rf. D ie G äru n gsgrö ße d e r T o ru la in S tic k s to ff, Q co 2 (N 2), is t 250 — 300, w ie d ie der P re ß h e fe ; die A tm u n g in P h o sp h a t lö su n g is t a b er 2 1/2rnal so gro ß, (Q o 2 = 25), und au ch h ier s te ig t die A tm u n g in Z u ck erlö su n g au f e tw a d a s A c h tfa c h e , also a u f ein Q o 2 v o n 180 — 200. D ie Folge dieser großen A tm ung ist, daß die Gärung in Sauerstoff fast vollständig verschwindet. D a b e i fin d en w ir einen n orm alen O x y d a tio n s q u o tie n te n vo n 4. W ir kön nen ohne w eiteres den S to ffw ech sel der T o ru la so ändern , d a ß er dem der P reß h e fe fa s t genau gleich w ird , n äm lich d u rch Z u sa tz vo n. d ie. alkoholische Gärung der Hefe.. [ D i e Natur[wissenschaften. Y^~0 - B la u säu re , die die A tm u n g e tw a a u f die H ä lfte h e ra b setzt und die G äru n g in S tic k s to ff k a u m b e e in flu ß t. D ie G äru n g in S a u e rsto ff s te ig t d ad u rch a u f das Z eh n fa ch e und b e tr ä g t n u n m eh r h a lb so v ie l w ie die an aero be G äru n g. W ä h ren d v o n den w ild en H efen in S a u e rsto ff n ur n och 0,3 Z u ck e r m oleküle verg o ren w erden b ei O x y d a tio n v o n einem M olekül, w erden j e t z t in B la u sä u re a u f ein o x y d iertes 4 verg o ren , w ie b ei der P reß h efe. B e i den B ier- und W ein h efen ab er w erden 30 — 90 M oleküle vergoren, w äh ren d eins V erbrennt. IV . W ir sehen n unm ehr, d a ß die uns v o m en erge tisch en S ta n d p u n k t u n v e rstä n d lich gew esen e G ä ru n g der H efe in S a u e rsto ff n ich ts anderes is t als das E rg eb n is d er m ensch lich en Z ü ch tu n g . D ie w ild en H efen, v o n denen die K u ltu rh e fe n a b sta m m en, ve rh alte n sich ga n z allgem ein w ie die T o ru la , w ie ich au ch n och an einer anderen w ild en H efe (K ahm -H efe) festste llen k o n n te : sie gären in S a u e rsto ff n ich t. D ie K u ltu rh e fe n ab er haben d u rch die Z ü ch tu n g keine prim ären p h y sio lo g isch en F ä h ig k e ite n neu gew onnen, sondern eher solche e in g e b ü ß t. D ie A tm u n g is t bei e tw a k o n sta n t geb lieb en er G äru n gsgrö ß e in 2 E ta p p e n h e ru n ter gegan gen : die a b so lu te G rö ße d er A tm u n g in m in e ra lisch er L ö su n g is t a u f e tw a ein D r itte l gesunken. So e n ts te h t der S to ffw ech sel der P reß h efen , und die E ig e n s c h a ft dieser A tm u n g , in Z u ckerlö su n g au f e tw a das A ch t- b is Z eh n fach e zu steigen , ist der B ie r- und W ein h efe in gro ßem M aße verlo ren gegan gen . D iese F ä h ig k e it is t ab er m erkw ü rd igerw eise n ich t v ö llig versch w u n d en , sondern k a n n d u rch län geren A u fe n th a lt v o n B ie rh e fen in m in era lisch er Z u ck erlö su n g teilw eise w ied er entstehen. Sow oh l b ei der B iero b erh efe w ie bei m anchen U n terh efen s te ig t die A tm u n g sg rö ß e d u rch 15stü n d igen A u fe n th a lt in e tw a o ,5proz. Z u ck er lösun g a u f das D rei- b is V ierfa ch e des A n fa n g s w ertes (bei der O berhefe z. B . v o n Q o 2 6,5 b is auf Q°2 3 °)- D ie an aero be G äru n g s in k t d a b ei e tw a s ab (z. B . vo n Q c o 2 h o a u f 70). In fo lg e des G esetzes des O x y d a tio n s q u o tie n te n b e tr ä g t n un m eh r die G äru n g in S a u e rsto ff n u r n och e tw a die H ä lfte w ie in S tic k s to ff, w äh ren d a m A n fa n g der U n tersch ied w en iger als 10 % b e tru g . D e r vo rh e r n u r ungenau zu b estim m en d e O x y d a tio n s q u o tie n t e rg ib t sich n un m ehr b ei der u m g estim m ten O ber- un d U n te r hefe zu 3,3 — 5,3, also ga n z n orm al. E in e gerin gfü g igere U m stim m u n g in R ich tu n g der w ild en H efen g e lin g t au ch m it P reß h efen . D ie A n a ly se dieser e ig en tü m lich en E rsch ein u n g ist bish er n och n ic h t gen au er d u rch g efü h rt. A b zu w e i sen is t der G ed an ke, d a ß sie d u rch d as A u fk o m m en rein aerober H efezellen v e ru rs a c h t sei. D ie s kö n n te die W ir k s a m k e it des O x y d a tio n s q u o tie n te n n ich t erk lä re n : die h in zu k o m m en d e A tm u n g der Z elle B kan n n a tü rlich n ich t die G ä ru n g der Z elle A in S a u e rsto ff h era b d rü ck en ..

(13) Heft 49/50.1 4. 12. 1925J. M e y e r h o f:. Ü b e r den E in flu ß des S auerstoffs au f die alk oh o lisch e G ä r u n g d er H efe .. Ü b e rb lick en w ir den T y p u s des Z u c k e rs to ff w ech se ls b e i den K u ltu rh e fe n , so e rg ib t sich eine a u ffä llig e Ä h n lic h k e it m it dem vo n O. W a r b u r g e n td e c k te n S to ffw ech sel der C arcin o m zelle. N a ch W a r b u r g is t die G e sch w in d ig k e it der Z u ck e r sp a ltu n g zu M ilchsäure b e i rasch w ach sen den G e w eb e n s ta rk erh ö h t, so v o r a lle m beim em bryo n alen W a ch stu m . N a ch w eislich w ird indes diese M ilch säu reb ild u n g n u r an aero b, denn in S a u e rsto ff w ird sie d u rch ein e en tsp rech en d große A tm u n g zum V e rsch w in d e n g e b ra ch t, m it ein em O x y d a tio n s q u o tien ten vo n z iem lich gen au 6. W äh ren d nun b eim Ü b e rg a n g zu r W a ch stu m sru h e die anaerobe M ilch sä u reb ild u n g sin k t, s te ig t sie b ei den b ö s a rtig e n G esch w ü lsten a u f den em b ryo n a len W ert, a b er die A tm u n g s te ig t n ich t m it, sondern sin k t sogar. E s b le ib t so m it ein gro ß er S p a ltu n g s s to ff w ech se l in S a u e rsto ff übrig, so d a ß im gleichen Z e itra u m e tw a I2 m a l so v ie l Z u ck erm o lek ü le zu M ilchsäure vergo ren a ls v e rb ra n n t w erden . D a b e i k a n n die C arcin o m zelle vo n dieser S p a ltu n g s energie leben, sow ohl in G e g en w a rt w ie in A b w esen h e it vo n S au erstoff. D ie U m stim m u n g des S to ffw ec h sels v o m e m b ryo n a len G ew ebe zu dem des C arcin om s is t also gen au die gleiche w ie die vo m S to ffw e c h se l der T o ru la zu dem der K u ltu rh e fe n und is t beid e M ale d urch das H erabgehen der A tm u n g h ervo rgeru fen . H in zu zu fü gen ist, daß A tm u n g s- und G äru n gsstoffw ech sel der T o ru la , au f g le ich e T em p e ra tu r bezogen, pro M illigram m T ro ck en g e w ich t e tw a 4om al so groß sind w ie b eim e m b ryo n a len G ew ebe kle in e r W a rm b lü te r (H ühner e m b ry o , R a tte n e m b ry o ). V. W o ra u f is t n un der hem m ende E in flu ß der A tm u n g a u f den G äru n gsstoffw ech sel z u rü ck zu fü h ren ? B e im M uskel lä ß t sich bew eisen , d a ß diese H em m u n g der M ilch säu reb ild u n g in Sa u er s t o ff n ich ts anderes is t als eine w irk lich e R ü c k gä n gigm a ch u n g , in dem die P h asen der S p altu n g und S y n th ese z eitlich ge tre n n t w erden können. Ä h n lich es gilt, w ie ich in G em ein sch aft m it D r. T a k a n e fan d, auch fü r die S ä u ge tierleb e r und G eh irn . In der T a t e rk lä rt dies au ch den E in flu ß des S a u e r sto ffes a u f die a lko h o lisch e G äru n g, w obei sogar w ah rsch ein lich die R e syn th e se b e i denselben P r o d u k te n e in setzt w ie im tierisch en G ew ebe, n äm lich b ei der M ilchsäure oder B ren ztra u b e n sä u re. B e reits F ü r t h und seine M itarb eite r h a b en b e o b a ch te t, d a ß versch ied en e S to ffe v o n der sa u ersto ff d u rch lü fte te n H efe in Z u ck er v e rw a n d e lt w erden können, n äm lich v o r allem M ilchsäure, B r e n z tra u b en sä u re, A lk o h o l. N un zeigen eine R eih e d erjen igen Sub stan zen , die w ir, v o r a llem d u rch N e u b e r g , a ls In term ed iärp ro d u k te der G äru n g kennen ge lern t h aben , eine ä u ß e rst a u ffä llig e W ir k u n g a u f die H efeatm u n g. Sie v e rh a lte n sich fa s t gen au w ie Z u cker, d. h. sie erhöhen die A tm u n g s grö ße der P reß h efen und der wdlden H efen a u f das 6 — gfache, dagegen die A tm u n g der B ier- und W e in . 983. hefen h öch sten s au f das i V 2fach e. E s sind dies M e th y lg ly o x a l, M ilchsäure, B ren ztra u b en sä u re, A ceta ld eh y d , E ssigsäu re, A lk o h o l. U n w irk sa m sind dagegen G ly cerin , G ly cerin a ld eh yd , A ceto n , jff-O xybuttersäure, A c e ta ld o l und A ceto in (durch V erein igu n g zw eier A ld eh yd m o le k ü le en tstan den ). D ie zuckergleiche W irk u n g der erstgen an n ten S to ffe m uß a u f ihre R ü ck v e rw a n d lu n g in Z u ck er bezogen w erden. E s is t dies b eim A lk o h o l und A ce ta ld e h y d leich t q u a n tita tiv zu m essen durch B estim m u n g des respirato risch en Q u o tie n te n . V e r b ren n t z. B . A lk o h o l to ta l, so g ilt die G leich u n g : C 2H 5O H + 3 0 2 = 2 C 0 2 + 2 H , 0 . D er respiratorisch e Q u o tie n t. CO. m uß 0,66 sein. '-'2 W a n d e lt sich aber A lk o h o l in Z u ck er um , so v e r b ra u ch t er Sau ersto ff ohne K o h len säu reb ild u n g. F ü r die V erw a n d lu n g in 1 M ol. Z u ck er g ilt die G le ic h u n g :. 3 C 2H 5O H + 3 0 2 = C 6H 120 6 + 3 h 2o . D e r resp irato risch e Q u o tie n t is t o. T a tsä ch lich fin d e t m an bei der O x y d a tio n des A lk o h o ls durch P reß h e fe einen r. Q. vo n 0,35; es w erden d an ach e tw a 3 M ol. A lk o h o l zu Z u ck er o x y d ie rt, w ähren d eins v e rb re n n t; äh n lich v e rh ä lt sich A ce ta ld e h y d . A u f G ru n d dieser B e fu n d e kö n n te m an a n nehm en , d a ß die R ü ck v e rw a n d lu n g in unserem F a ll ü ber den A lk o h o l geschähe. Q u a n tita tiv e B e tra c h tu n g e n lassen aber dies als H a u p tre a k tio n ausschließ en . W ir h a tte n vo rh in die H em m un g des G äru n gsstoffw ech sels durch S a u e rsto ff nur m it tels der G äru n gsko h len säu re b e stim m t. E s ist h in zu zu fü gen , d a ß diese H em m un g ebenso den A lk o h o l b e tr ifft; die G äru n gsgleich u n g b le ib t in S a u e rsto ff ge w a h rt. W ü rd e nun der K re is la u f des K o h le n h y d ra ts zu r H a u p tsa ch e ü b er die A lk o h o l stu fe verla u fe n , so k ö n n te 1 Mol. A tm u n g ssa u e r s to ff n ur 1 M ol. G äru n gsko h len säu re und x Mol. A lk o h o l zum V erschw änden brin gen , w äh ren d in W irk lic h k e it 1,5 — 2,5 M ol. versch w in d en , w as dem O x y d a tio n sq u o tie n te n vo n 4,5 — 7,5 en tsp rich t. O b w o h l die S y n th ese des A lk o h o ls zu Z u ck er sich zw eifello s in einem gew issen U m fa n ge a b sp ie lt und als w ech seln d er T e ilfa k to r der G esa m tsy n th ese fü r die Sch w a n k u n gen des O xy d a tio n sq u o tie n te n m itv e ra n tw o rtlich ist, so m uß der H a u p tk re isla u f ü ber ein In term ed iä rp ro d u k t führen , b e i dem die G äru n gsko h len säu re n och n ich t ab gesp alten ist. E s kom m en h ierfü r nur M e th y lg ly o x a l, M ilchsäure oder B ren ztra u b e n sä u re in B e tra c h t. D a diese leich t in ein an d er übergehen können, is t die WTahl b elieb ig. M it diesem R e s u lta t h aben w ir den A n sch lu ß an den K o h le n h y d ra tu m sa tz im M uskel w ie der g e fu n d e n : E in und derselbe K r e isla u f des K o h lenhydrats spielt sich bei der Atm ung in der ganzen belebten N atur ab. In der B ila n z m a ch t sich dieser K r e is la u f w esen tlich n ur d ad u rch gelten d , d a ß in S a u e rsto ff w en iger K o h le n h y d ra t gesp alten w ird als in S t ic k .