Postverlagsort Leipzig
D IE
^NATURWISSENSCHAFTEN
H ERA U SG EG EBEN VON
ARNOLD B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M IT W IR K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E IB U R G I. B R . ORGAN D E R G ESELLSCH AFT D EU TSCH ER N ATU RFOR SCH ER UND Ä R Z T E
UND
ORGAN D E R K A IS E R W ILH E LM -G ESE LLSCH A FT Z U R FÖRDERU N G D ER W ISSENSCHAFTEN V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W g
HEFT 48/49 ( S E IT E 937— 972) 2. D E Z E M B E R 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG I N H A L T :
V o rträ g e a u f dem X . In tern atio n alen Z o o lo gen k o n greß in B udap est (4.— 1 1 . Septem ber 1927).
D ie P rob lem e d er v ergleich en d en P h ysio log ie. V o n He r m a n n J. Jo r d a n, U t r e c h t ...937 D ie Ö k o logie der T iere, ih re W eg e und Ziele. V o n Ric h a r d He s s e, B e r l i n ...942 N eu e A rb eiten ü ber O rgan isatoren in der tierisch en E n tw ick lu n g . V o n H. Sp e m a n n, F re ib u rg i. B r. . . 946 D ie A b h ä n g ig k e it der K eim d rü sen v o m Z u stan d des G esam tk örp ers u nd v o n der U m geb un g. V o n
H . St i e v e, H alle a. S. (M it 15 F i g u r e n ) ...9 51 D ie S in n esp h ysio logie d er B ien en. V o n K . v . Fr is c h, M ü n c h e n ...963 Zu s c h r if t e n :
Z u r F ra g e der V erallgem ein eru n g d er K ram ers- H eisen bergsch en D isp ersion sform el fü r ku rze W elle n beim M eh relektron en p roblem . V o n Iv a r Wa l l e r, K o p e n h a g e n ...969 A n o m a le D isp ersion im R ö n tg e n g eb ie t. V on
R . Fö r s t e r, Z ü r i c h ...969 E in flu ß v o n S ch w efelw assersto ff a u f die K e im u n g
d er T u rion en v o n M yrio p h yllu m spicatum . V o n Wo l f g a n g Br a n d r u p, K o ttb u s . (M it 4 F i g u r e n ) ... ...970
D as tetraed risch e K o h le n sto ffa to m u nd die K r y s ta lls tru k tu r des P e n ta e ry th rit. (V or
läufige M itteilu n g .) V o n A . Sc h l e e d e, G reifs
w a ld , und E . Sc h n e id e r, B erlin . (M it 1 F igu r) 970 Ü b e r die S tru k tu r der R eso n an zlin ie des L i-
B o gen sp ek tru m s 6708 und die F ra g e des Iso- to p ieeffek tes b eim L i. V o n H. Sc h ü l e r und K . Wu r m, B erlin -P o tsd am . (M it 1 F igu r) . 971 Z u r T h eorie der G ra v ita tio n und der E le k triz itä t.
V o n M. Hir s c h, B e r l i n ...972 O p tisch e E ig en sch afte n v o n P h asen g ren zsch ich
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I I D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 192 7. H e ft 48 49. 2. Dezember 1927.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
erscheinen w ö ch en tlich und k ön n en im In - u nd A u sla n d e d u rc h je d e S o rtim e n tsb u ch h an d lu n g , jede P o s ta n s ta lt od er den U nterzeichneten V e rla g b e zo gen w erd en . P reis v ie rte ljä h rlic h fü r das In - und A u sla n d R M 9 .— . H ierzu t r itt b ei d irek ter Z u stellu n g d u rc h den V e r la g d a s P o rto b z w . beim B e z ü g e du rch d ie P o s t die p ostalisch e B este llg e b ü h r. E in ze lh eft R M 1 .— zu z ü g lich P o rto .
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Bd. IV, 3. L e g u m in o se n und G e ra n ia ce e n .
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Bd. V ,l . L in a c e e n , V ita c e e n , M a lv a c e e n .
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Bd. V. 2. C a c ta c e e n , U m b elliferen . In Lwd. Mk. 48.—
Bd. V, 3. P r im u la c e e n b is G e n tia n a ce e n .
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Bd. V, 4. L a b ia te n und S o la n a ce e n . Erscheint 1928.
Bd. VI, 1. S cro p h u la ria ce e n b is C o m p o siten . In Lwd. Mk. 31.—
Bd. VI, 2. Schluß d er C o m p o siten . Erscheint 1928.
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I n h a l t s v e r z e i c h n i s :
D e r E id . — D as G esetz. — V om ä rztlich en A n stand. — Vom A rzte. — V o rsch riften . — D ie W e r k stätte des A rztes. — Von d er alten M ed izin . — Von der ä rztlich en Kunst. — A p h o rism en . — D as B u ch d er P rognosen. — V o rh ersagen II. — Von d er Sieb en zahl. — V o n k ritisch e n T ag e n . — Vo n den G ew e b e n . — Von den S äften . — Von der D iät. — Von den T räum en . — V on der G esu n d h eitsp fleg e. — Von den K ran k h eiten der Ju n g
frau en . — V om Zahn en d er S äu g lin g e. — Von den L eid en . — Von den ep id em isch en K ran kheiten . — Von den W in d en . — Von L u ft, W asser u n d Ö r t
lic h k e it. — V om G eb rau ch e der F lü ssig k eiten . — Von der N a tu r des M en sch en . — V om Sam en. - Von der N ahrun g. — A us dem apokryp h en B rie fe
an die A bd eriten . — N a ch w o rt.
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DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Fünfzeh nter Jah rgan g 2. D ezem ber 1927 H eft 48/49
Die Probleme der vergleichenden Physiologie1.
V o n He r m a n n J . Jo r d a n, U t r e c h t . D ie A u f g a b e d ie s e s V o r t r a g e s is t, a n d e r H a n d
e in ig e r R e s u lt a t e d e s U t r e c h t e r I n s t i t u t s fü r v e r g le ic h e n d e P h y s io lo g ie d ie B e z ie h u n g e n d e r v e r g le ic h e n d e n P h y s io lo g ie z u r ä r z tlic h e n P h y s io lo g ie so w ie z u r Z o o lo g ie d a r z u tu n . W ir b e t r a c h t e n d ie v e r g le ic h e n d e P h y s io lo g ie a ls e in e d e r v e r g le ic h e n d e n A n a t o m ie k o o r d in ie r t e H ä lft e d e r e ig e n t lic h e n w is s e n s c h a ft lic h e n Z o o lo g ie . I h r e m E n t s te h e n u n d ih re m I n h a lt e n a c h a b e r s t e h t sie e b e n s o g u t z u r m e d iz in is c h e n P h y s io lo g ie in B e z ie h u n g .
I. V ergleich en d e P h ysio lo gie und ä rztlich e P h ysio logie.
D ie v e r g le ic h e n d e P h y s io lo g ie t a t d ie e rs te n u n s ic h e r e n S c h r it t e a u f e in e m b e in a h e u n b e k a n n t e n G e b ie t e , zu e in e r Z e it, in d e r d ie ,,ä lte r e S c h w e s t e r “ , d ie ä r z t lic h e P h y s io lo g ie , sc h o n e in e re ife W is s e n s c h a ft w a r , m it e in e r w o h l a u s g e b il
d e te n T e c h n ik . A lle in ih re P r o b le m e u n d d ie s e T e c h n ik b e z o g e n s ic h b e in a h e a u s s c h lie ß lic h a u f e in ig e S ä u g e tie r e u n d e in z e ln e n ie d e r e W ir b e lt ie r e . N u r e in ig e w e n ig e U n te r s u c h u n g e n w a r e n a n W ir b e llo s e n a u s g e fü h r t w o rd e n , je d o c h n ic h t in d e m G e is te e in e r e ig e n t lic h e n v e r g le ic h e n d e n o d e r z o o lo g is c h e n P h y s io lo g ie . M a n h a t t e s ic h in d e r R e g e l n u r d a v o n zu ü b e r z e u g e n v e r s u c h t, o b b e i d e n W ir b e llo s e n d ie D in g e g le ic h lie g e n w ie b e i d e n W ir b e lt ie r e n o d e r n ic h t. D a s S p e z ifis c h e d e r P h y s io lo g ie n ie d e r e r T ie r e fe h lte . M a n k a n n v o m A r z t e n ic h t e r w a r te n , d a ß e r sich d a fü r in te r e s s ie r t, w ie d ie O r g a n e irg e n d e in e s n ie d e r e n T ie r e s f u n k tio n ie r e n , w e n n s ic h d a r a u s n ic h t u n m it t e lb a r e tw a s fü r d e n M e n s ch e n le rn e n lä ß t . S o is t d ie m e d iz i
n isc h e P h y s io lo g ie e in e P h y s io lo g ie v o n S p e z ia l
fä lle n g e w o rd e n . I n se h r v ie le n F ä lle n sin d d ie F u n k tio n e n b e i d e n W ir b e ltie r e n d ie E n d g lie d e r e in e r E n t w ic k lu n g s r e ih e . Z u e in e r a llg e m e in e n P h y s io lo g ie is t e in e Ü b e r s ic h t ü b e r d ie s e g a n z e E n t w ic k lu n g s r e ih e e in u n b e d in g te s E r fo r d e r n is . D a r a u s e rw a c h s e n d e r ju n g e n W is s e n s c h a ft n e u e A u fg a b e n . J u n g , w ie sie is t, m u ß sie es d o c h a u f s ic h n e h m e n , ih re ä lte r e S c h w e s te r z u u n t e r r ic h te n u n d m it ih r g e m e in s c h a ft lic h v e r s u c h e n , d a s w a h r e Z ie l d e r B io lo g ie : e in e a llg e m e in e L e b e n s le h r e zu e rre ic h e n . W ir w o lle n d ie se s a n B e is p ie le n a u s fü h re n .
1. D ie Perm eabilität tierischer M em branen als morphokinetisehe F u n k tio n .
B e i e in e r R e ih e v o n V o r g ä n g e n s p ie lt d ie P e r m e a b ilit ä t tie r is c h e r M e m b r a n e n e in e g r o ß e R o lle . J e d e Z e lle e r n ä h r t sich a u s d e n S to ffe n d e s B l u t o d e r L y m p h s tr o m e s . A n d e r e r s e it s g ib t sie ih re
1 V o rtra g , gehalten in einer allgem einen S itzu n g au f dem X . In tern atio n alen Z oologenkon greß in B u d a p est.
A b f a ll p r o d u k t e a n d ie L y m p h e a b . P e r m e a t io n is t fe r n e r d ie G r u n d la g e d e r D a r m r e s o r p tio n , d e r S e k r e t io n , so w ie d e r F u n k t io n d e r B lu t c a p illa r e n . D ie F r a g e d e r P e r m e a tio n h a t e in e g r o ß e G e s c h ic h te . B io lo g ie u n d P h y s i k h a b e n h ie r e in g e m e in sa m e s A r b e it s fe ld g e fu n d e n . D e r p h y s ik a lis c h e B e g r if f d e r O s m o s e s t a m m t a u s d e r P f la n z e n p h y s io lo g ie . S p ä t e r b e k o m m e n P h y s i k u n d p h y s ik a lis c h e C h e m ie d ie L e it u n g u n d d ie P h y s io lo g ie r ic h t e t sich n a c h ih n e n u n d ih r e n G e s ic h ts p u n k te n . E s s te lle n s ic h a b e r b a ld S c h w ie r ig k e it e n e in . D ie tie r is c h e n M e m b r a n e n z e ig e n s ic h in ih re r P e r m e a b i l i t ä t k o m p liz ie r t e r a ls ir g e n d w e lc h e p h y s ik o c h e m is c h e M e m b r a n e n ; sie k ö n n e n s e m ip e r m e a b e l sein u n d sie k ö n n e n p e r m e a b e l se in fü r L ö s u n g e n ; sie la ss e n g e w is se S t o f fe h i n d u r c h tr e t e n u n d sin d d o c h n ic h t fü r a lle S t o f fe d e r g le ic h e n M o le k ü l
g r ö ß e p e r m e a b e l. E in e Z e lle n im m t Z u c k e r a u f f ü r ih re n B e d a r f, g ib t E x k r e t e a b , a b e r d ie s e T r a n s p o r te w e rd e n n ic h t in u m g e k e h r t e r R ic h t u n g v e r la u fe n . D ie M e m b r a n s c h ü t z t d ie Z e lle v o r V e r lu s t ih re r N u t z s t o ffe , m u ß a b e r a n d e r e r s e its a u c h d ie se N u t z s t o ff e e in t r e t e n la ss e n . S ie l ä ß t d ie E x k r e t e a u s tr e te n , v e r h in d e r t a b e r ih re A u fn a h m e a u s d e r L y m p h e .
W e n n w ir d ie P e r m e a b ilit ä t d e r D ä r m e n ie d e r e r T ie r e b e t r a c h t e n , so fin d e n w ir w ie d e r u m ein e g r o ß e M a n n ig f a lt ig k e it . N e b e n F ä lle n r e in e r S e m i
p e r m e a b ilit ä t (M a g en u n d E n d d a r m v o n A s t a c u s flu v ia t ilis , o h n e r e s o r p t iv e F u n k t io n , d e r D a r m d e r H o lo th u r ie ) fin d e n w ir D ä r m e , d ie a lle m ö g lic h e n L ö s u n g e n h in d u r c h t r e t e n l a s s e n ; a n d e r e , b e i d e n en m a n a u c h c o llo id a le S t o f fe d u r c h t r e t e n s ie h t u n d e n d lic h k e n n e n w ir D a r m z e lle n m it P a r t i k e l p e r m e a tio n . W ir n e n n e n s o lc h e Z e lle n P h a g o c y t e n . W ie is t e in e s o lc h e M a n n ig f a lt ig k e it m ö g lic h ? E in e M a n n ig fa lt ig k e it , b e i d e r n ic h t n u r v e r s c h ie d e n e Z e lle n v e r s c h ie d e n e s le is te n , so n d e rn a u c h d ie e in z e ln e Z e lle in v e r s c h ie d e n e n Z u s t ä n d e n s ic h o f t v o lls t ä n d ig v e r s c h ie d e n v e r h a lt e n k a n n . W ir w o lle n fü r d ie s e le t z t e r e E r s c h e in u n g d ie Z e lle n d e r B lu t c a p illa r e n d e r W ir b e lt ie r e a ls B e is p ie l a n fü h r e n ; sie sin d in d e r R e g e l k o llo id im p e r m e a b e l.
B e i d e r L y m p h b ild u n g a b e r m ü sse n sie z e itw e is e k o llo id p e r m e a b e l w e rd e n ( Kr o g h). D ie P h y s io lo g ie h a t sich w o h l zu se h r b e i d e r B ild u n g ih re r V o r s t e llu n g e n n a c h d e r p h y s ik a lis c h e n C h e m ie g e r ic h t e t . D ie p h y s ik a lis c h e C h e m ie b e d ie n t s ic h zu ih re n U n te r s u c h u n g e n s o lc h e r M e m b r a n e n , d e re n T e ilc h e n in fe s te r B e z ie h u n g z u e in a n d e r ste h e n . W ir g la u b e n , d a ß d e r a r t ig e M e m b r a n e n b e i d en T ie r e n u n d v o r a lle n D in g e n b e i d e n n ied ere n T ie r e n , n u r se lte n V o rk o m m e n . W e n n e in M e m b r a n z e it w e ilig k o llo id - im p e r m e a b e l is t, d a n n a b e r k o l lo id p e r m e a b e l w e rd e n k a n n , so m u ß n a c h u n s e r e r
Nw. 1927 70
938 J o r d a n : D ie P ro b lem e der vergleichend en P hysiologie. f Die Natur- [Wissenschaften Ü b e r z e u g u n g e in e V e r s c h ie b u n g d e r T e ilc h e n g e g e n
e in a n d e r s t a t t f in d e n u n d d ie s e M e in u n g f in d e t e in e v o r t r e ff lic h e S t ü t z e in d e r T a ts a c h e , d a ß g e w is se Z e lle n P a r t ik e l, w ie K a r m in k ö r n e r , H o lz p a r t ik e l u sw . in ih r P r o t o p la s m a a u fn e h m e n k ö n n e n . D ie s e , ,P h a g o c y t o s e ‘ ‘ d u r c h d ie D a r m z e lle n v ie le r W ir b e llo s e r is t e in e F o r m d e r P e r m e a t io n ( Hi r s c h), d ie ü b e r h a u p t n u r u n t e r d e r V o r a u s s e t z u n g d e r g e g e n s e itig e n V e r s c h ie b b a r k e it d e r C y t o p la s m a t e ilc h e n m ö g lic h is t.
A llg e m e in fin d e n w ir b e i d e n h ö h e re n T ie r e n v o r n e h m lic h , w e n n a u c h n ic h t a u s s c h lie ß lic h , f e s t s t r u k t u r ie r t e Z e lle n u n d G e w e b e . B e i d e n n ie d e r e n T ie r e n d a g e g e n k o m m e n in v ie le n F ä ll e n Z e lle n v o r , d e r e n T e ilc h e n s ic h a k t i v b e w e g e n k ö n n e n , so d a ß sie ih r e g e g e n s e itig e L a g e z u v e r ä n d e r n im s ta n d e s in d . D ie s e s V e r m ö g e n v e r le ih t ih re r F u n k tio n e in e n b e s o n d e re n C h a r a k te r . W ir w o lle n fü r d ie l e t z t e r e F u n k t io n s a r t d e n B e g r iff morphoJcinetische F u n k t io n e in fü h re n , d a sie u n t e r G e s t a lt s v e r ä n d e ru n g e n v o r s ic h g e h t. D ie A r b e i t fe s t s t r u k t u r ie r t e r E le m e n te n e n n e n w ir d a g e g e n m o r p h o s ta t is c h e F u n k t io n . B e in a h e in je d e r F u n k t io n s g r u p p e f in d e n w ir b e i d e n n ie d e r e n O r g a n is m e n a n S te lle d e r m o r p h o s ta t is c h e n d e r h ö h e re n , m o r p h o k in e t is c h e F u n k t io n e n . E in ig e B e is p ie le m ö g e n d ie s e s z e ig e n . D ie E n z y m z e lle d e s W ir b e lt ie r e s n im m t a n ih r e r B a s is S t o f fe a u f, v e r a r b e i t e t sie u n d g ib t d ie P r o d u k t e a n ih re r fre ie n Z e llf r o n t a b . E s g e h t s o z u s a g e n e in s t ä n d ig e r F lü s s ig k e it s s t r o m d u r c h d ie Z e lle n , w e n n sie s e z e rn ie re n . I n d e r R u h e is t d e r F lü s s ig k e it s s t r o m u n t e r b r o c h e n . D ie c h e m is c h e T ä t i g k e i t d e r Z e lle b r a u c h t n ic h t in g le ic h e r W e is e u n t e r b r o c h e n z u sein , es k ö n n e n d ie P r o d u k t e d e r S e k r e t io n in fe s t e r F o r m a ls G r a n u la s ic h a u f h ä u fe n , d ie d a n n b e i d e r n ä c h s te n S e k r e t io n , m it d e m W a s s e r s tr o m v e r m is c h t , d a s S e k r e t b ild e n w e rd e n . D ie Z e lle a b e r v e r ä n d e r t s ic h b e i a lle n d ie s e n T ä t i g k e it e n n ic h t. M a n k a n n e in e ru h e n d e v o n e in e r t ä t ig e n Z e lle u n t e r s c h e id e n n a c h ih re m I n h a lt e , n ic h t n a c h d e r S t r u k t u r d e r le b e n d e n E le m e n te . W e n n d e r O r g a n is m u s g r ö ß e re S e k r e t m e n g e n n ö t ig h a t , so w ir d d e r S tr o m , d e r d u r c h d ie Z e lle g e h t, b e s c h le u n ig t w e rd e n .
G a n z a n d e r s lie g e n d ie D in g e b e i d e n W i r b e l
lo se n . B e i d ie s e n g r e if t d e r S e k r e t io n s a k t t i e f in d a s S c h ic k s a l d e r E in z e lz e lle e in . D ie ju n g e Z e lle , z. B . d ie ju n g e Z e lle a u s d e n M it te ld a r m z ö k a (M it te l
d a rm d rü se ) e in e s F lu ß k r e b s e s , is t z u n ä c h s t v o l l k o m m e n u n d iffe r e n z ie r t ; sie u n t e r s c h e id e t sich n ic h t v o n d e r N a c h b a r z e lle , d e re n T ä t i g k e i t a u s s c h lie ß lic h R e s o r p t io n is t. N u n b e g in n t ih r L e b e n s z y k lu s : w ie sie s e lb s t r e ift, r e if t in ih r d a s S e k r e t . E r s t n im m t d a s P r o t o p la s m a a n d e r e F o r m u n d a n d e r e F ä r b b a r k e i t a n , d a n n b ild e n s ic h G r a n u la . D ie s e lö se n s ic h a u f zu g r o ß e n S a f t t r o p f e n . A u s d e r k le in e n u n s c h e in b a r e n Z e lle is t e in e g r o ß e , re ife S e k r e t z e lle g e w o rd e n , d ie d u r c h B e r s te n ih re n I n h a lt a n d a s D a r m lu m e n a b g ib t . D a m it is t d e r L e b e n s z y k lu s d ie s e r Z e lle a b g e la u fe n . B e i m a n c h e n T ie r e n k a n n sie s ic h w ie d e r zu e in e r ju n g e n Z e lle re g e n e r ie r e n u n d d ie sen Z y k lu s a u fs n e u e b e g in n e n ;
es k a n n a b e r a u c h sein , d a ß sie d u r c h a n d e r e , ju n g e Z e lle n e r s e t z t w e r d e n m u ß . I m m e r e r f o lg t d ie se A r t d e r S e k r e t io n d u r c h A u f o p f e r u n g v o n T e ile n d e r Z e lle o d e r v o n d e r g a n z e n Z e lle . D ie S e k r e tio n i s t z e llin d iv id u e ll u n d w a s d ie H a u p t s a c h e is t, fe s t v e r b u n d e n m it a u s g e s p r o c h e n e n m o rp h o lo g is c h e n V e r ä n d e r u n g e n d ie s e s I n d iv id u u m s , sie is t a lso m o r p h o k in e tis c h . S e k r e t io n s r h y t h m e n , w ie G . C h . Hi r s c h sie a n W ir b e llo s e n e n t d e c k t h a t , sp ie le n sic h a u f g a n z a n d e r e r G r u n d la g e a b a ls d ie r h y t h m is c h e n S c h w a n k u n g e n d e r S e k r e t io n d e r V e r d a u u n g s s ä ft e v o n W ir b e lt ie r e n . E s sin d b e i d e n w ir b e llo s e n T ie r e n W a c h s t u m s r h y t h m e n , w ie Hi r s c h d u r c h se in e S t u fe n u n t e r s u c h u n g e n n a c h - w e ise n k o n n te . W e n n v ie le S e k r e t z e lle n g le ic h z e itig re if w e rd e n , so e r h a lte n w ir e in e n H ö h e p u n k t d e r S a fta b s o n d e r u n g , d e m e in M in im u m fo lg t , in w e l
c h e m e in e n e u e , ju n g e G e n e r a t io n v o n S e k r e t io n s z e lle n h e r a n r e ift .
2. D ie Nervenleitung.
L a n g e h a t m a n d a r ü b e r g e s t r it t e n , a u f w e lc h e m P r in z ip e d ie L e it u n g in n e r h a lb d e r N e r v e n s t a t t fin d e t . E r s t d ie A r b e it e n d e r le t z t e n D e z e n n ie n h a b e n fü r d ie W ir b e lt ie r e K l ä r u n g g e b r a c h t.
( K e i t h L u c a s , A d r i a n , C a t o . ) F r ü h e r h a t m a n b e i d e r N e r v e n le it u n g a n d ie L e it u n g e in e r E n e r g ie g e d a c h t, u n d z w a r a u s b e k a n n t e n G r ü n d e n a n d ie L e i t u n g e in e s e le k t r is c h e n S tr o m e s , o b w o h l d ie L e it u n g s g e s c h w in d ig k e it im N e r v e n v ie l g e rin g e r is t a ls d ie d e r E l e k t r i z i t ä t . N u n k a m m a n zu e in e r n e u e n M e in u n g . M a n v e r g lic h d e n N e r v e n m it e in e r L u n t e , d ie a u s e in e r e n g e n R ö h r e b e s te h t, d ie m it P u l v e r g e la d e n is t. I n so lc h e in e r L u n t e p f la n z t s ic h d ie „ E r r e g u n g “ d a d u r c h fo r t , d a ß e in T e il d e n a n d e r e n e n t z ü n d e t . J e d e r T e il v e r b r e n n t d u rc h d ie E n e r g ie , d ie ih m z u r V e r f ü g u n g s t e h t . S o lc h e in e L e it u n g is t in ih r e r Q u a n t i t ä t u n a b h ä n g ig v o n d e r
„ A u s l ö s u n g " , d . h . d e r e r s te n E n t z ü n d u n g . D a h e r is t es d e n n a u c h n ic h t m ö g lic h , d u r c h m e h r o a e i w e n ig e r s t a r k e n R e iz in e in u n d d e rs e lb e n N e r v e n fa s e r v e r s c h ie d e n s t a r k e E f f e k t e z u w e g e z u b rin g e n . D ie L e i t u n g g e h o r c h t d e m A lles- oder Nichts-Gesetz.
W ä h r e n d ein e le k t r is c h e r S tr o m b e im D u r c h g a n g d u r c h d e n L e it e r W id e r s ta n d e r fä h r t, d e n e r n u r d u r c h A u f o p f e r u n g e in e s T e ile s s e in e r K r a f t ü b e r w in d e n k a n n ( D e k re m e n t), k a n n e in so lc h e r E n e r g ie v e r lu s t b e i d e r L u n t e n l e it u n g n ic h t s t a t t f i n d e n ; sie is t -d e k r e m e n tlo s . D ie g e n a n n te n F o r s c h e r h a b e n d u r c h e in e R e ih e w ic h t ig e r V e r s u c h e g e z e ig t, d a ß d ie N e r v e n le it u n g a lle n d ie s e n B e d in g u n g e n e n t s p r ic h t. W e n n m a n e in e N e r v e n s t r e c k e n a r k o t i
sie r t, v o r d ie s e r S t r e c k e r e iz t , h i n t e r ih r a b e r d e n E f f e k t m iß t, so z e ig t s ic h d a s f o lg e n d e : so la n g e d ie E r r e g u n g , w e n n a u c h in s t a r k g e s c h w ä c h te m Z u sta n d e , n o c h d u r c h d ie n a r k o t is ie r t e S te lle h in d u r c h t r e t e n k a n n , n im m t sie im g e s u n d e n N e r v e n g e w e b e w ie d e r d ie n o r m a le G r ö ß e a n . A u c h b e i e in e r L u n t e w ü r d e d a s d e r F a l l se in . W e n n d ie V e r b r e n n u n g d e s P u lv e r s s ic h d u r c h e in e S tr e c k e fo r t p fla n z e n m u ß , w o d a s P u lv e r z. B . f e u c h t is t, so w ir d h ie r d ie V e r b r e n n u n g g e s c h w ä c h t w e rd e n .
Jo r d a n: D ie P rob lem e der vergleichend en Physiologie. 9 3 9
W e n n a b e r d e r V e r b r e n n u n g s p r o z e ß e in e S te lle e r r e ic h t, w o d a s P u lv e r t r o c k e n is t, so f la m m t d ie ses in d e r ih m e ig e n e n K r a f t a u f : d e r P r o z e ß e r la n g t w ie d e r sein e n o r m a le K r a f t . A u c h in d e r g e s c h ä d ig te n S t r e c k e e n t s t e h t k e in D e k r e m e n t , d a s A lle s - o d e r N ic h t s - G e s e tz b le ib t g ü ltig , n u r w ir d d a s
„ A l l e s “ g e rin g e r. B e i A b le it u n g d e r A k t io n s s t r ö m e v o m u n t e r s u c h te n N e r v e n k a n n m a n z e ig e n , d a ß d ie A u s s c h la g s h ö h e d e s G a lv a n o m e t e r s n ic h t v o n d e r R e iz g r ö ß e a b h ä n g ig is t. I s t e in m a l b e i d e n N a r k o s e v e r s u c h e n d ie L e i t b a r k e i t d e s n a r k o t i sie r te n S t ü c k e s e rlo sc h e n , so v e r s c h w in d e t d e r E f f e k t im g e su n d e n N e r v e n m it e in e m M a le , a lso n ic h t n a c h a llm ä h lic h e r A b n a h m e ; in d ie s e m M o m e n t g e lin g t es a u c h n ic h t m e h r d u r c h s t ä r k e r e R e iz u n g d ie N a r k o s e s t r e c k e zu ü b e r w in d e n : A u c h h ie r is t d e r E f f e k t n ic h t v o n d e r S t ä r k e d e r A u s lö s u n g a b h ä n g ig . I m V e r e in m it n e u e re n R e s u l
t a t e n ü b e r S a u e r s t o ff v e r b r a u c h u n d K o h le n s ä u r e a b g a b e g e r e iz te r N e r v e n b ild e te n d ie se V e r s u c h e d ie G r u n d la g e e in e r H y p o t h e s e ü b e r d ie N e r v e n le itu n g : D ie s e w ir d h e u te a ls r h y t h m is c h sich w ie d e rh o le n d e V e r b r e n n u n g s e r s c h e in u n g e n a u f g e f a ß t , d ie s ic h u n t e r k o n s t a n t e n B e d in g u n g e n m it k o n s t a n t e r I n t e n s i t ä t d u r c h d e n e in z e ln e n A x o n fo r tp fla n z e n .
B e i A n e r k e n n u n g d e r g r o ß e n B e d e u t u n g a lle r d ie s e r \ e rs u c h e m ü sse n w ir ih n e n je d o c h a llg e m e in e G ü lt ig k e it a b s p r e c h e n . B e i a lle n b is h e r u n t e r su c h te n W ir b e llo s e n t r i t t w e n ig s t e n s in v ie le n F ä lle n D e k r e m e n t le it u n g a u f u n d is t d ie G r ö ß e d e r E r r e g u n g a b h ä n g ig v o n d e r G r ö ß e d e s R e iz e s . M a n d e n k e sich e in P r o to z o o n , w e lc h e s g e r e iz t w ir d . V o m R e iz o r t e p f la n z t sich d ie E r r e g u n g a l l s e it ig fo r t . W o sie h in g e la n g t, e r z e u g t sie K o n t r a k t io n . W e n n d ie se L e it u n g d e m A lle s - o d e r N ic h t s - G e s e t z g e h o r c h t e , so w ä r e n d ie S a rc o d in e n u n g lü c k lic h e T ie r e : a lle R e iz e d e r A u ß e n w e lt b lie b e n e n tw e d e r w ir k u n g s lo s , o d e r a b e r sie z w ä n g e n d ie T ie r e zu T o t a lk o n t r a k t io n , d. h. d a z u , K u g e lfo r m a n z u n e h m e n , j e d e r w e iß , d a ß d a s n ic h t d e r F a ll is t u n d d a ß d ie A u s b r e it u n g d e r E r r e g u n g u n d d ie S t ä r k e d e s E f f e k t e s v o n d e r R e i z g r ö ß e a b h ä n g ig i s t : D a s A lle s - o d e r N ic h t s - G e s e t z g ilt n ic h t. D ie L e it u n g g e s c h ie h t m it D e k r e m e n t .
D u r c h d u Bu y u n d Re i t s e m a w u r d e n in m e in e m L a b o r a t o r iu m d ie V e r s u c h e , d ie w ir fü r d e n W ir b e ltie r n e r v e n b e s c h r ie b e n h a b e n , a m K r e b s s c h e r e n n e r v e n w ie d e r h o lt . D ie K r e b s s c h e r e n n e r v e n , d ie Ö f fn u n g u n d S c h lu ß d e r S c h e r e b e w ir k e n , g e b e n b e i v e r s c h ie d e n e r R e iz g r ö ß e v e r sc h ie d e n e E f f e k t e : S t a r k e R e iz e g e b e n S c h e r e n s c h lu ß , s c h w a c h e R e iz e S c h e r e n ö ffn u n g . F e r n e r a b e r b e d in g e n s c h w a c h e R e iz e H e m m u n g d es S c h e r e n s c h lie ß e r s ; s t ä r k e r e R e iz e H e m m u n g d es S c h e r e n ö ffn e r s .
A u c h d a s N e r v e n m u s k e lp r ä p a r a t d e s W i r b e l
tie r e s g ib t b e i R e iz u n g m it S trö m e n v e r s c h ie d e n e r I n t e n s i t ä t v e r s c h ie d e n e A u s s c h la g s h ö h e n . D ie s e b e r u h e n je d o c h a u f d e r m e h r o d e r w e n ig e r g r o ß e n A n z a h l e r r e g t e r N e r v e n fa s e r n , w ä h r e n d je d e E i n z e lfa s e r d em A lle s - o d e r N ic h t s g e s e t z g e h o r c h t.
Heft 48/49.1 2. 12. I927J
B e im K r e b s is t d a s n ic h t w a h r s c h e in lic h . D e r S c h lie ß n e r v f ü h r t 6 A x o n e , d e r Ö ffn e r n e r v n u r e i n e n : v ie l zu w e n ig , u m a lle A b s t u fu n g e n d es R e iz e r fo lg e s , d ie m a n b e o b a c h te n k a n n , m ö g lic h zu m a c h e n .
1. W e n n m a n e in e S tr e c k e d e s S c h lie ß n e r v e n n a r k o t is ie r t , so n im m t im S c h lie ß m u s k e l, b e i R e i z u n g v o r d e r N a r k o s e s t r e c k e , m it z u n e h m e n d e r N a r k o s e d e r E f f e k t allm ählich a b : D ie Erregung stellt sich also beim Übergang aus der geschädigten in die gesunde Strecke nicht wieder her. E s ist hier also die Erregungsgröße nicht nu r abhängig von dem Z u stand und der Energieproduktion jeder Teilstrecke, sondern auch von der Erregungsgröße, die ihm von dem vorhergehenden Sektor übermittelt wurde.
2. W e n n m a n n a c h E r lö s c h e n d e r B e a n t w o r t u n g m it tle r e r R e iz e d ie R e iz s t ä r k e v e r g r ö ß e r t , dann tritt neuerdings ein E ffek t auf: E s ist also der E ffek t beim F lu ß k reb s abhängig von der Reizgröße:
Das A lle s - oder Nichts-Gesetz gilt n ich t1.
3. W i r v e r g le ic h e n n u n e in e n N e r v e n m it e in e m la n g e n , m it e in e m s o lc h e n m it e in e r k u r z e n N a r k o s e s t r e c k e . B e i g le ic h e n R e iz e n e r lis c h t d ie R e i z b e a n t w o r t u n g b e i d e m P r ä p a r a t e m it la n g e r N a r k o s e s t r e c k e e h e r a ls b e i d e m je n ig e n m it k u r z e r N a r k o s e s t r e c k e . Der Durchgang durch eine lange Strecke schädigt die Erregung in höherem M a ß e, als der Durchgang durch eine kurze Strecke. D ie E r regungsleitung findet statt m it Dekrem ent2. P . Ho f f- m a n n h a t ü b r ig e n s sc h o n f r ü h e r g e z e ig t, d a ß b e im K r e b s s c h e r e n n e r v e n d ie I n t e n s i t ä t d e r A k t i o n s s t rö m e m it d e r R e iz g r ö ß e sich v e r ä n d e r t : S tä r k e r e R e iz e b e d in g e n h ö h e re A u s s c h lä g e d e s G a l v a n o m e te rs .
Ä h n lic h e V e r s u c h e a m S c h n e c k e n fu ß (ohn e G a n g lio n ) h a b e n u n s g e z e ig t, d a ß a u c h h ie r D e k r e m e n t le it u n g m it d ie s e n n e u e re n M e th o d e n b e w ie se n w e r d e n k a n n (M v a n Ap p e l).
W a s k a n n m a n a u s d ie s e m G e g e n s a t z fü r d ie T h e o r ie d e r N e r v e n le it u n g le rn e n ? D ie V e r s u c h e a n d e n N e r v e n d e r W ir b e lt ie r e , d e re n R ic h t ig k e it ü b e r a lle m Z w e ife l e rh a b e n is t, b e w e ise n , d a ß d e r N e r v n ic h t e in e b e s o n d e re E n e r g ie fo r m le it e t , so n d e rn , d a ß d ie L e itu n g s e r s c h e in u n g e n a u f E n e r g ie e n t fa lt u n g jeder Teilstrecke b e ru h e n . B e i d e n W ir b e l
lo se n h ä n g t d ie L e it u n g v o n d e r V is a t e r g o u n d d e r L ä n g e d e r L e it u n g s s t r e c k e a b . D a ß d ie N e r v e n d e r W ir b e llo s e n u n d d e r W ir b e ltie r e p r in z ip ie ll v e r sc h ie d e n sin d , is t u n w a h r s c h e in lic h . D ie F r a g e , w ie b e id e E r s c h e in u n g s g r u p p e n zu e in e r a llg e m e in e n T h e o r ie d e r N e r v e n le it u n g v e r e in ig t w e r d e n k ö n n e n , m u ß o ffe n b le ib e n . D o c h m ö g e n d ie fo lg e n d e n A n d e u t u n g e n u n t e r a lle m V o r b e h a lt e
~ 1 Als solche v e rstä rk te R eize dienen in erster L in ie m echanisch e R eize, da v e rstä rk te elek trisch e R eize Strom sch leifen bilden, die als solche die n ark o tisie rte N e rv en streck e du rcheilen u nd gesundes N erven g ew eb e erreichen kön n ten . M it zu neh m end er N a rk o se w erden a u ch die E ffek te der v e rstä rk te n R eize gerin ger und gerin ger.
2 Ca t o h a t gezeigt, daß beim F roschn erven die L ä n g e der N arkosestrecke g leich gü ltig ist. F rl. M. v a n Ap p e l h a t diese V ersuche bei m ir b e stä tig t.
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940 J o r d a n : D ie P ro b lem e der vergleichend en P hysiologie. T Die Natur- Lwissenschaften
z e ig e n , w ie w ir u n s e in e k ü n f t ig e L ö s u n g d e r F r a g e d e n k e n . D ie V e r g le ic h u n g m it d e n P r o t o z o e n k a n n u n s a u f d ie S p u r h e l f e n : a u c h d a L e it u n g s e r s c h e i
n u n g e n , d ie a b e r z u g le ic h v o n S t r ö m u n g s e r s c h e i
n u n g e n b e g le it e t sin d . D ie T e ilc h e n b e w e g e n sic h v o llk o m m e n k o o r d in ie r t , s c h n e lle r o d e r la n g s a m e r , je n a c h U m s t ä n d e n . J e d e s T e ilc h e n d e s s ic h b e w e g e n d e n S y s t e m s is t e n e r g e tis c h m it d e m a n d e r e n k o o r d in ie r t , d . h . es t r ä g t d a s S e in e d a z u b e i, u m d ie e n e r g e t is c h e n A u s g a b e n d e r B e w e g u n g zu b e s t r e ite n . A lle in es k a n n d a s n ic h t t u n a u s s c h lie ß lic h n a c h M a ß g a b e se in e r e ig e n e n E n e r g ie v o r r ä t e , d a w ir j a s o n s t k e in e K o o r d in a t i o n b e i v a r iie r t e r G e s c h w in d ig k e it e r h ie lt e n .
E s m u ß a ls o k o o r d in ie r e n d e E in flü s s e g e b e n , d e n e n es z u z u s c h r e ib e n is t, d a ß d ie e in z e ln e n T e i l c h e n d ie G r ö ß e ih re s E n e r g ie a u fw a n d e s u n d d a d u r c h ih r e r B e w e g u n g n a c h d e n a n d e r e n T e ilc h e n re g e ln . W e n n e in e A m ö b e e in P s e u d o p o d iu m e in z ie h t , so g e s c h ie h t d a s n a c h As a A . Sc h a e f f e r d u r c h P la s m a s t r ö m u n g e n . D ie S t r ö m u n g e n b e g in n e n z u w e ile n a n d e r S p itz e , z u w e ile n a n d e r B a s is d e s P s e u d o p o d s , o h n e fe s te R e g e l: b a ld a b e r w ir d d ie S t r ö m u n g n ic h t n u r a llg e m e in , so n d e rn a u c h k o o r d in ie r t : d a s g a n z e P s e u d o p o d iu m w ir d e in g e z o g e n . ( A m e b o id m o v e m e n t 1920 , p . 9).
M ö g lic h e r w e is e s p ie lt a ls k o o r d in ie r e n d e r F a k t o r d ie B e w e g u n g d e r je n ig e n T e ilc h e n e in e R o lle , d ie d ie S t r ö m u n g a n f a n g e n : sie w ir k e n v ie lle ic h t d u r c h d e n S t o ß a u f d ie z u n ä c h s t n o c h ru h e n d e n T e ilc h e n u n d z w in g e n sie zu e in e r B e w e g u n g , d e re n G r ö ß e n ic h t v o n d e n in ih n e n v e r fü g b a r e n E n e r g ie m e n g e n , s o n d e rn v o n d e r S t ä r k e d e s S t o ß e s a b h ä n g t . Z u m V e r s t ä n d n is e in e r so lc h e n L e i t u n g g e n ü g t n a t u r g e m ä ß d a s B ild d e r m it P u l v e r g e la d e n e n L u n t e n ic h t, d a d ie s e s n u r e in e „ A l l e s - o d e r N i c h t s “ - L e it u n g zu v e r d e u t lic h e n im s ta n d e is t. S o b a ld e in k o o r d in ie r e n d e r F a k t o r d ie e in z e ln e n T e ilc h e n z w in g t , s ic h d e n L e is tu n g e n r ä u m lic h e n t fe r n t e r T e ilc h e n q u a n t i t a t i v a n z u p a s s e n , so is t d e r V o r g a n g v i e l k o m p liz ie r t e r , a ls im F a ll e e in e r „ A l l e s o d e r N ic h t s “ - L e it u n g .
D ie s e K o o r d in a t io n , m it q u a n t i t a t i v e r A b s t u f u n g d e r e n e r g e t is c h e n L e is tu n g e n , k o m m t, w ie w ir h ö rte n , a u c h in d e n N e r v e n d e r m e is te n W ir b e l
lo se n v o r . P la s m a s t r ö m u n g e n sin d h ie r u n b e k a n n t . D o c h k ö n n te m a n a n ä h n lic h e k o o r d in ie r e n d e F a k to r e n d e n k e n , w ie w ir sie b e i d e m s tr ö m e n d e n A m ö b e n p la s m a v e r m u t e n . M a n m ü ß t e a n n e h m e n , d a ß d ie F u n k t io n d e r A x o n e d ie s e r T ie r e e in e m o r p h o k in e t is c h e L e is t u n g sei, w ä h r e n d e in e
„ A l l e s o d e r N ic h t s “ - L e it u n g a ls m o r p h o s ta t is c h e L e is t u n g a u fz u fa s s e n w ä r e . D a ß m a n e in e V e r s c h ie b u n g d e r T e ilc h e n in n e r h a lb d e s A x o p la s m a n ic h t w a h r n e h m e n k a n n b e r e c h t ig t z u k e in e m E in - w a n d e ; d e n n e in e s o lc h e B e w e g u n g b r a u c h te n u r in g a n z g e r in g e m U m fa n g e s t a t t z u fin d e n . A u c h d ie b e i d e r P h a g o c y t o s e s t a t t f in d e n d e n P la s m a b e w e g u n g e n h a t m a n n o c h n ie m a ls g e se h e n .
D ie A n n a h m e w ä r e a ls o d ie , d a ß im N e r v e n d e r W ir b e llo s e n , d ie V e r b r e n n u n g s ic h n ic h t o h n e w e i
te r e s f o r t p fla n z t , so n d e rn , d a ß g e r in g fü g ig e B e
w e g u n g e n d e r P la s m a t e ilc h e n d ie U r s a c h e d a fü r s in d , d a ß in d e n b e n a c h b a r t e n T e ilc h e n in e n t s p r e c h e n d e m A u s m a ß e e b e n s o lc h e k le in e B e w e g u n g e n e n t s t e h e n , d ie m it ä q u iv a l e n t e n V e r b r e n n u n g s e r s c h e in u n g e n v e r b u n d e n sin d . D ie G r ö ß e d e r B e w e g u n g d e r d e m R e iz o r t e z u n ä c h s t h e g e n d e n T e i l c h e n h in g e d a n n d ir e k t v o n d e r R e iz g r ö ß e a b , u n d sei d ie U r s a c h e d a fü r , d a ß in d e n fo lg e n d e n A b s c h n it t e n d e s N e r v e n B e w e g u n g u n d V e r b r e n n u n g in d e n b e s t im m t e n q u a n t i t a t i v e n B e z ie h u n g a u f- t r e t e n . N a c h d ie s e r H y p o t h e s e w ir d a lso d ie e ig e n t
lic h e L e it u n g a u c h b e i d e n W ir b e llo s e n a u f e in e sic h f o r t p fla n z e n d e S to ffw e c h s e le r s c h e in u n g r h y t h m is c h e r A r t z u r ü c k g e f ü h r t . E in k o o r d in ie r e n d e r F a k t o r a b e r m a c h t h ie r d ie U n g ü lt ig k e it d e s A lle s - o d e r N ic h t s - G e s e t z e s v e r s t ä n d lic h ; d a w ir u n s d e n k o o r d in ie r e n d e n F a k t o r a ls g e r in g fü g ig e B e w e g u n g d e r T e ilc h e n v o r s t e lle n , so w ä r e a u c h d a s h ä u fig a u f t r e t e n d e D e k r e m e n t zu v e r s te h e n , d a e in e B e w e g u n g n a c h M a ß g a b e d e r L ä n g e d e r B a h n W id e r s t a n d e rle id e n m u ß .
3. D er T on u s der glatten M u sk eln bei ,,hohlorgan
artigen“ Tieren.
D ie V e r la g e r u n g d e r T e ilc h e n a n e in a n d e r , d . li. a ls o m o r p h o k in e t is c h e A r t d e r F u n k tio n e n , d ü r f t e z a h lr e ic h e , b is j e t z t s c h w e r v e r s tä n d lic h e E r s c h e in u n g e n b e i w ir b e llo s e n T ie r e n zu e r k lä r e n im s t a n d e se in . W i r n e n n e n d a s s c h w ie r ig e P r o b le m d e s T o n u s g l a t t e r M u s k e ln b e i h o h lo r g a n a r tig e n T ie r e n . I c h h a b e z e ig e n k ö n n e n , d a ß b e i so lch e n T ie r e n d ie to n is c h e n A n p a s s u n g s r e a k t io n e n d e r M u s k e ln a u f ih r e r F l u i d i t ä t 1 b e ru h e n . E r s t w e n n s ic h d ie M u s k e ln k o n t r a h ie r e n , w e r d e n sie fe s te , d . h . e la s tis c h e K ö r p e r . A u c h d a s P r o t o p la s m a d e r A m ö b e n z e ig t d ie se Ü b e r g ä n g e ; flü s s ig - v is c ö s b e i P la s m a s t r ö m u n g e n , w ir d es u n m it t e lb a r e la s t is c h b e i K o n t r a k t io n e n . ( As a A . Sc h a e f f e r.) M it N a c h d r u c k m ö c h te n w ir a u f d ie s e A n a lo g ie z w is c h e n d e n E ig e n s c h a f t e n d e r L o k o m o t io n s o r g a n e n ie d e r s te r M e ta z o e n u n d d e r P r o t o z o e n liin w e is e n . In d e r P h y s io lo g ie d e s z e n t r a le n N e r v e n s y s te m s d e r W ir b e llo s e n , v ie lle ic h t a b e r a u c h in d e r P h y s io lo g ie d e r h ö c h s te n Z e n tr e n d e r W ir b e ltie r e , w e r d e n m a n c h e R ä t s e l s ic h lö se n , w e n n m a n e in m a l h a t e in s e h e n le rn e n , d a ß d ie P h y s io lo g ie m o r p h o k in e t is c h e r E le m e n t e a u f g a n z a n d e r e n P r in z ip ie n b e r u h t a ls d ie P h y s io lo g ie d e r F e s t s t r u k t u r e n ; d a n n w ir d m a n e in s e h e n m ü sse n , d a ß d ie P h y s io lo g ie s ic h n ic h t zu s k l a v is c h d u r c h d e n g e g e n w ä r tig e n S t a n d d e r p h y s ik a lis c h e n C h e m ie le ite n la ss e n d a r f, d e n n sie w ir d im m e r a u f F r a g e n s t o ß e n , d ie m a n m it d e n b is h e r ig e n M e th o d e n d ie s e r W is s e n s c h a ft zu lö se n n ic h t im s ta n d e ist.
E r s t in n e u e s te r Z e it f ä n g t a u c h d ie p h y s ik a lis c h e C h e m ie a n , s ic h m it d e r K i n e t i k s o lc h e r T e il-
1 D ie F lu id itä t is t h ier led ig lich d u rch das V e r
h a lte n gegen üb er p a ssive r G esta ltv e rä n d e ru n g d e fin ie rt:
u n ter „flü ssig e n “ K ö rp e rn v erste h en w ir solche, die p a ssive r G esta ltsv e rä n d eru n g n ur du rch irreversib le V is c o sitä t oder eigen tlich P la s tiz itä t W id e rstan d bieten, w äh ren d „ f e s t e “ K ö rp e r elastisch reagieren.
J o r d a n : D ie P rob lem e der vergleichend en Physiologie. 9 4 1
c h e n z u b e s c h ä ftig e n , d ie o ffe n b a r A n a lo g ie m it d e n P la s m a t e ile n z e ig e n ( Fr e u n d l i c h) . W ie d e m a b e r a u c h sei, es w a r d ie A u f g a b e d e r v e r g le ic h e n d e n P h y s io lo g ie , a u f d ie s e S c h w ie r ig k e it e n a u f m e r k s a m z u m a c h e n ; w e n n sie b is la n g a u c h n o c h k a u m w e it e r g e k o m m e n is t, a ls d ie se S c h w ie r ig k e ite n z u fin d e n , a b e r n o c h n ic h t ih re L ö s u n g e n , so w ir d m a n ih r d a s b e i ih r e r J u g e n d n ic h t v e r ü b e ln k ö n n e n .
II. V ergleich en de P h ysio logie und Z o o lo gie.
W ie d ie v e r g le ic h e n d e P h y s io lo g ie g e g e n ü b e r d e r m e d iz in is c h e n , so h a t sie, e n t s p r e c h e n d ih re m d o p p e lte n U r s p r ü n g e , a u c h g a n z b e s tim m t e A u f g a b e n g e g e n ü b e r d e r Z o o lo g ie , a u s d e r sie h e r v o r g e g a n g e n is t . F o r m u n d F u n k t io n sin d im h ö h e re n S in n e d e s W o r t e s e in e E in h e it . D ie B e s c h r ä n k u n g a u f d ie F o r m g in g a u s v o n d e r M e in u n g , d a ß d ie F o r m d a s H a u p t p r o b le m se i u n d d a ß , g e g e b e n d ie F o r m , d a s P r o b le m d e r E n t s t e h u n g d e r F u n k t io n g e lö s t sei. W i r w is se n h e u te , d a ß d ie s e A u f f a s s u n g fa ls c h is t. D ie R e g e n e r a t io n s le h r e z e ig t, d a ß d ie F o r m s ic h w ie d e r h e r s t e llt , w e n n sie v e r s t ü m m e lt w a r , u n d d a ß b e i d ie s e r W ie d e r h e r s t e llu n g je d e Z e lle d ie R o lle s p ie lt , d ie sie n a c h M a ß g a b e ih re r f u n k t io n e ile n B e d e u t u n g in n e r h a lb d e s G a n z e n zu s p ie le n b e r u fe n is t . W ä r e d ie F o r m e in K r y s t a l l i - s a tio n s p r o z e ß , d ie F u n k t io n w ä r e s e k u n d ä r . D a d ie F o r m g e b u n g a b e r im m e r n u r a u s d e m B a u p la n d e s G a n z e n k a u s a l z u v e r s t e h e n is t, d a sie s ic h r e g e n e r ie r t n ic h t n a c h M a ß g a b e f o r m a t iv e r K r a f t fe ld e r , s o n d e rn n a c h M a ß g a b e d u r c h F u n k t io n b e d in g t e r G r u p p ie r u n g , so i s t F o r m u n d F u n k t io n sc h o n im W a c h s t u m n ic h t v o n e in a n d e r z u tr e n n e n . D a h e r h a t d ie v e r g le ic h e n d e P h y s io lo g ie e in e g a n z b e s o n d e re A u f g a b e g e g e n ü b e r ih r e r M u t t e r , d e r Z o o lo g ie , ih r n ä m lic h z u h e lfe n a u s e in e r F o r m le h r e e in e O r g a n is a tio n s le h r e zu w e rd e n . W e n n e in e n e u e T e il W iss e n sc h a ft e in e s o lc h e R o lle a u f s ic h n im m t , so m u ß sie d u r c h S c h a ffe n n e u e r B e g r iffe d a s k o m b in ie r t e T a t s a c h e n m a t e r ia l n a c h ih re n n e u e n G e s ic h t s p u n k t e n z u o r d n e n su c h e n . D ie a lt e Z o o lo g ie w o llt e a u s s c h lie ß lic h m it g e n e tis c h e n B e g r iff e n a r b e it e n ; sie m e in te j a , je d e F o r m se i le d ig lic h d u r c h ih re A b k u n f t b e d in g t . I n W ir k lic h k e it a b e r is t sie b e d in g t d u r c h A b k u n f t , F u n k t io n u n d M ilie u .
T iere m it inkonstanter alveolärer Gasspannung.
D ie B ild u n g b io lo g is c h e r (n e b e n d e n m o r p h o lo g is c h - s y s te m a tis c h e n ) G r u p p e n w ir d z u r N o t w e n d ig k e it, w ill m a n d ie M a n n ig f a lt ig k e it d e r F u n k t io n m e is te rn . W i r g e b e n e in B e is p ie l. E s g ib t T ie r e , d ie , w ie d e r M e n s ch , in ih re r L u n g e d ie Z u s a m m e n s e tz u n g d e r G a s e k o n s t a n t e r h a l t e n ; sie a tm e n s c h n e ll a u s u n d e in u n d d ie S c h w a n k u n g e n d e r G a s e in ih r e r L u n g e sin d g e rin g . T r e t e n A b w e ic h u n g e n a u f, so v e r u r s a c h e n d ie s e R e g u la t io n . G e g e n ü b e r d ie s e n T ie r e n m it k o n s t a n t e r a lv e o lä r e r G a s s p a n n u n g s t e h t e in e a n d e r e b io lo g is c h e G r u p p e ; sie b e s t e h t im w e s e n tlic h e n , a b e r n ic h t a u s s c h lie ß lic h a u s ta u c h e n d e n , l u f t Heft 48/49.I
2. 12. 1927J
a tm e n d e n T ie r e n ; sie g e b r a u c h e n ih re L u n g e n l u f t 1 a ls V o r r a t , u m u n t e r W a s s e r d a v o n zu le b e n . A u c h d e r M e n sch k a n n ta u c h e n , k a n n b e in a h e 5 M in u te n u n t e r W a s s e r b le ib e n , w e n n es ih m g e lin g t, d e n Z w a n g , d e n d ie R e g u lie r u n g d e r A t m u n g ih m a u f e r le g t, z u ü b e r w in d e n . D ie T a u c h v ö g e l, d ie h a lb T ie r e m it k o n s ta n t e r , h a lb T ie r m it in k o n s t a n t e r a lv e o lä r e r G a s s p a n n u n g s in d , re a g ie r e n w ie f o l g t : in d e r L u f t w ie d e r M e n s c h ; s o b a ld sie a b e r m it d e m K o p f u n t e r W a s s e r ta u c h e n , h e m m e n b e s t im m t e R e fle x e d ie R e g u lie r u n g . E s t r i t t k e in e A t e m n o t a u f.
D e r S a u e r s t o ff v o r r a t d e r L u n g e , d e r la n g e n L u f t r ö h r e s o w ie d e r L u f t s ä c k e w ir d la n g s a m v e r b r a u c h t . E r s t w e n n e r v e r b r a u c h t is t, w e r d e n d ie T ie r e g e z w u n g e n , d a s W a s s e r z u v e r la s s e n . A lle t y p is c h e n R e p r ä s e n ta n t e n u n s e r e r G r u p p e m it in k o n s t a n t e m a lv e o lä r e n G a s d r u c k z e ic h n e n s ic h d u r c h d a s F e h le n je g lic h e r A t m u n g s r e g u la tio n a u s . D o c h k o m m e n a u c h b e i ih n e n R e g u la t io n e n v o r . D ie s e b e w ir k e n e in m a l, d a ß sie n a c h V e r b r a u c h d e s L u n g e n s a u e r s t o ffe s d a s W a s s e r v e r la s s e n , z w e ite n s , d a ß d e r V o r r a t d e r L u n g e a u f n ü t z lic h e W e is e v e r b r a u c h t w i r d . H ie r z u m u ß zu A n fa n g , w e n n d ie S a u e r s t o ffs p a n n u n g in d e r L u n g e h o c h is t, d ie s e r v e r h ä l t n is m ä ß ig w e n ig , s p ä te r , w e n n d ie S a u e r s t o ff s p a n n u n g in d e r L u n g e g e s u n k e n is t, r e l a t i v m e h r e n t n o m m e n w e r d e n . I n m e in e m L a b o r a t o r iu m sin d d ie s b e z ü g lic h v e r s c h ie d e n e U n te r s u c h u n g e n a u s g e fü h r t w o r d e n , d ie b e w e ise n , d a ß b e i d e n v e r s c h ie d e n e n V e r t r e t e r n u n s e r e r G r u p p e v e r s c h ie d e n e A r t e n d e r R e g u lie r u n g z u fin d e n sin d . P la n o r b is t a u c h t u n t e r m it h o h e m S a u e r s t o ff g e h a lt in d e r L u n g e , d a n n h e r r s c h t a u c h e in h o h e r S a u e r s t o ff d r u c k in d e n G e w e b e n , so h o c h , d a ß d a s O x y h ä m o g lo b in d e s B lu t e s in d e n G e w e b e n n ic h t r e d u z ie r t w e r d e n k a n n . D a s B l u t e n t n im m t d e r L u n g e d e n S a u e r s t o ff n u r d u r c h p h y s ik a lis c h e L ö s u n g . In d ie s e r Z e it n im m t d e r S a u e r s t o ff v e r b r a u c h m it d e m S a u e r s t o ff d r u c k a b , b is d ie S a u e r s t o ffs p a n n u n g d e r L u n g e 1 6 % g e w o rd e n is t, d a n n m u ß sie in d en G e w e b e n u n t e r d e n P u n k t g e s u n k e n se in , b e i w e l
c h e m d a s H ä m o g lo b in n a c h U n te r s u c h u n g e n d e r K R O G H s c h e n S c h u le a n fä n g t , r e d u z ie r t z u w e rd e n u n d se in e n S a u e r s t o ff a n d ie G e w e b e a b z u g e b e n . J e m e h r n u n d ie S a u e r s t o ffs p a n n u n g in d e n G e w e b e n s in k t , d e s to m e h r s e t z t d ie T ä t i g k e i t d e s H ä m o g lo b in s r e la is a r t ig e in . Z w is c h e n e in e m S a u e r s t o ff g e h a lt d e r L u n g e v o n 1 6 % u n d d e n n ie d r ig s te n S p a n n u n g e n , d ie p r a k t is c h ü b e r h a u p t n o c h e in e R o lle sp ie le n , e n t n im m t n u n m e h r d a s B l u t d e r L u n g e in d e r Z e it e in h e it f a s t g le ic h e S a u e r s t o ffm e n g e n , so d a ß im A n f a n g g e s p a r t w ir d , s p ä t e r h in a b e r d e n G e w e b e n d ie g le ic h e , a u s r e ic h e n d e M e n g e S a u e r s t o ff z u g e fü h r t w ir d , t r o t z d e m in d e r L u n g e d ie S a u e r s t o ffs p a n n u n g s t a r k g e s u n k e n is t 2.
I n a b s e h b a r e r Z e it h o ffe n w ir V e r s u c h e ü b e r d ie A u s n ü t z u n g d e r L u n g e n g a s e a u c h b e im F r o s c h e m it t e ile n z u k ö n n e n . B e i d ie s e n T ie r e n s c h e in t
1 oder T ra ch een lu ft.
2 V ersu ch e v o n Ha z e l h o f f, und den D am en Fo u r n i e r u nd Bu n s c h o t e n.
