DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Z w ö l f t e r J a h r g a n g 2. M a i 1924 H e f t 18
Über E xp lan tation und Transplantation em bryonaler Amphibienherzen.
V o n Ph. St ö h r J R ., W ü r z b u r g . E s ist b e k a n n tlic h zu erst B r a u s u n d B u r r o w s
gelu n gen, p u lsieren d e sch la u ch fö rm ig e H erzen vo n A m p h ib ien h erzen au s dem K ö rp e r zu isolieren und ein ige W o ch en in der K u ltu r sch lagen d am L eb en z u erh alten . W e ite rh in ze ig te E k m a n , d a ß sogar d ie noch sch ein b a r u n d ifferen zierte H e rzan lag e eines im S ta d iu m der M e d u lla rp la tte b efin d lich en K eim es u n ter gew issen B e d in g u n g en fä h ig ist, a u ß e rh a lb des O rgan ism u s einen p u lsieren den H erzsch la u ch m it seinen v ie r A b s c h n itte n : Sinus, Y o rh o f, V e n trik e l und B u lb u s zu en tw ic k eln . D ie m it einer E k to d e rm h ü lle um sch lossene, dem E m b r y o entn om m en e H e rzan lag e b e sta n d n ach einigen
g e w e b sstran g an die d u rch sich tig e E k to d e rm h ü lle fix ie rt ist.
E s sind 4 S ta d ien der P u lsa tio n so a u sge w ä h lt, d a ß die lin ks gelegen e F ig u r den H ö h e p u n k t d er S y sto le des Sin us u n d die rech ts b efin d lich e F ig u r den H ö h e p u n k t d er D ia sto le des S in u s
geb ietes d a rstellt. D a s H erz h a tte bei B eg in n der A u fn a h m e eine reg elm äß ige P u lsz a h l vo n 88 S c h lä gen in der M in ute. B e i T em p e ra tu re rh ö h u n g k o m m t eine gan z b e trä c h tlic h e E rh ö h u n g der P u lsfreq u e n z zu stan d e, bis zu 100 und 120 S c h lä gen in der M in ute. D a s k lein e H erz a rb e ite t dann in d er vo n den stü rm isch en B ew e gu n g e n zittern d en
a b c d
Fig. 1. Kinem atographische Aufnahm e eines explantierten Amphibienherzens.
a Systole, d Diastole, b und c dazwischenliegende Stadien.
Erstveröffentlichung B ildarch iv Freiburg.
T a g e n aus ein er glash ellen E k to d e rm k u g e l, einem p u lsieren den H erzen u n d einem H a u fen vo n E n to - m esoderm zellen , die b ei dem V ersu ch , die H e rz a n lage zu entfern en , stets m it en tn om m en w erden, d a sich ja die G rö ß e der H e rzan lag e g a r n ic h t fe s t
stellen lä ß t. E k m a n e rb lic k t in seinem R e s u lta t einen v o n der E in w irk u n g des ü b rig en K ö rp e rs u n ab h än gig en E n tw ic k lu n g sv o rg a n g ; er sch reib t so m it der H e rzan lag e die P o te n z zu r S e lb s t
d ifferen zie ru n g zu . Ic h w erd e h ie ra u f noch z u rü ckk om m en .
Ich h a b e zu n ä ch st E k m a n s E x p e rim e n te in gro ß em U m fa n g e n a c h g e p rü ft und in e tw a 70 F älle n bei U n k e und T rito n eine H e rzan lag e in E k to d e rm u m h ü llu n g zu r E n tw ic k lu n g g e b ra c h t und 2 bis 3 W och en sch lagen d erh alten . F ig . 1 z e ig t k in e m a to g ra p h isch e A u fn a h m e n eines solchen 14 T a g e la n g g ezü ch tete n U n k en h erzen s. D ie o ben g e legene, q u a d ra tisc h e M asse ist die aus^den g le ic h ze itig m iten tfern ten E n to m eso d erm zellen g eb ild ete L eb er, d er d a ra n an sch ließ en d e, sch la u ch fö rm ig e H e rzteil des Sinus, h ie ra u f folgen, g u t ab gren zb a r, A triu m , V e n trik e l u n d A o rten b u lb u s, d er m it -seinem b lin d en E n d e d u rch einen fein en B in d e-
E k to d e rm b la se m it einer gerad ezu unh eim lich en In te n sitä t, ohne d a ß irg en d w elch e E rm ü d u n g s
ersch einu ngen oder son stige S tö ru n g en festzu stellen w ären .
B eso n d ere E rw ä h n u n g v e rd ie n t d ie a u ß e r
o rd en tlich e R e g e lm ä ß ig k e it in der R eih en fo lg e der P u lssch läg e. A rh y th m ie n k o n n te ich b e i 70 e x p la n tierte n H erzen n u r in 5 F ä lle n b eo b a ch ten , w o v o n 2 v o rü b erg eh en d er N a tu r w aren . In den and eren 3 F ä lle n h a n d elte es sich u m Ü b e rle i
tu n g sstö ru n gen , d era rt, d a ß jed e r H e rz a b sc h n itt seinen eigen en R h y th m u s ein b eh ielt. R e g e lm ä ß ig k e it im R h y th m u s d er K o n tra k tio n e n is t zw eifello s eine dem H erzen, ja der ein zeln en H erzm u sk elzelle selb st in new ohn ende, ty p isc h e E ig e n sc h a ft. D u rc h die U n tersu ch u n g en v o n C a r r e l , B u r r o w s und W . H . L e w i s is t die F ra g e , ob der E in flu ß des N e rv en sy stem s zu r P u lsa tio n des H erzen s n o t
w en d ig is t od er n ich t, e n d g ü ltig d ah in entsch ied en w ord en, d a ß schon ga n z allein d ie einzelne, ex- p la n tie rte H e rzze lle im stan d e ist, regelm äß ige K o n tra k tio n e n a u szu fü h ren . A u c h die vo n m ir a b geb ild eten , em b ry o n a len H erzen sind sicher n erven lo s. E s m üssen also im v o rlieg en d en F a lle
X w . 1924. 45
338 S t ö h r : Über E xplantation und Transplantation embryonaler Amphibienherzen. [ D ie N a tu r- [w issenschaften
ch em isch e od er th erm isch e R e ize d ir e k t a u f d as P ro to p la sm a d er H e rzm u sk elzellen ein w irken , u m d u rch v e rm eh rten od er v e rrin g erten S to ffw e c h s e l
u m sa tz eine S teig eru n g od er V erm in d eru n g der P u lsz a h l zu erzielen. E x p la n tie rte H erzen sch lagen im allg em ein en la n g sa m er w ie die d er g le ic h a ltrig e n K o n tro lla rv e n .
U n te rs u c h t m an n u n die F o rm der a u ß e rh a lb des O rgan ism u s zu r E n tw ic k lu n g g e lan g te n H erzen , so lä ß t sich ein allen gem ein sam es m orp h ologisch es M erkm al k a u m festste llen . N ic h t ein m al das a u g e n sch ein lich ste m o rp h o lo gisch e C h a ra k te ristik u m , die S ch la u ch form , v e rm a g die iso lierte H e rzan lag e im m er zu b ild e n ; denn es k o m m en „ H e r z e n “ vo r, die n u r au s einem solid en Z e llstra n g b esteh en . R h y th m isc h e K o n tr a k tio n e n in dem selb en ließ en a b er n ic h t den gerin gsten Z w eife l a u fko m m en , d a ß es sich in d er T a t u m H e rzg e w e b e g e h a n d elt h a t D ie fü r A m p h ib ien em b ry o n e n ty p is c h e H erzform h a b e ich n iem als e rh a lten . E s sind im m er m o r
p h o lo g isch e A b w e ic h u n g e n v o n d er N o rm v o r h an d en , die n a ch einem Z u w e n ig o d er Z u v ie l in d er G e s ta ltu n g eines H e rz a b sc h n itte s h in n eigen ; h ä u fig lassen sich die ty p is c h e n K rü m m u n g e n des H erzro h res sch w er od er g a r n ic h t erkenn en, ö fters feh len so ga r g a n ze H e rz a b sc h n itte . N u r ein e in ziges, m o rp h o lo gisch gem ein sam es M erk m al brin gen d ie e x p la n tie rte n H erzen in d er E k to d e rm k u g e l stets zu sta n d e, n äm lich irg en d ein e F o rm der K r ü m m u n g in d em H e rzsch la u ch , H e rzru d im en t oder H e rzstra n g , w as sie eben gera d e g e b ild et haben .
M an fin d e t in den e x p la n tie rte n H erzgeb ild en im m er eine T en d e n z zu r K rü m m u n g , v o r allem im S in u steil, d er n iem als feh lt, zu erst m it p eri
sta ltisc h e n K o n tr a k tio n e n b e g in n t u n d z u le tz t m it ein em fein en F lim m e rn a u fh ö rt. J a selb st in gan z m in im alen H e rzfra g m e n te n is t eine gew isse K r ü m m u n g sten d en z zu b e o b a ch te n . V ie lfa c h is t die A n s ic h t d ie h errsch en d e, d a ß die K rü m m u n g e n des H e rzsch la u ch e s n orm alerw eise d a d u rc h zu sta n d e käm en , d a ß d as w ach sen d e H e rzro h r im P e ri
k a rd ia lra u m des E m b r y o s n ic h t gen ü gen d P la tz h ä tte , gerad e w e ite r zu w ach sen u n d d a h er ge zw u n gen sei, sich in S ch leifen zu legen. E in e solch e rein m ech a n isch e V o rs te llu n g is t ab er n ic h t ric h tig . B e i m einen K u ltu r e n h a t d as w ach sen d e H e rz in d er m it F lü s s ig k e it sich m eh r u n d m ehr fü llen d en E k to d e rm b la s e seh r v ie l R a u m zu r V e r fü g u n g , u n d es k ö n n te ohne w eiteres die F o rm eines gerad en oder n u r ga n z w en ig geb o gen en S ch la u ch es ann eh m en . D a z u sind a b er die H e rzze llen gar n ic h t im stan d e, sie fo rm en im m er eine K r ü m m u n g, d ie n ach irgen d ein er R ic h tu n g zeigt, m a n ch m a l gerad e zu dem A u s g a n g s p u n k t des H e rzsch la u ch e s an der L e b e r zu rü ck , so d a ß eine ö sen fö rm ige G e s ta lt zu sta n d e ko m m t.
A u s d er a ty p is c h e n F o rm u n d d er K rü m m u n g s ten d e n z des g e zü c h tete n e m b ry o n a len H erzen s lä ß t sich s c h lie ß e n : E s lie g t im A n la g e m a te ria l des H erzen s s e lb st die P o te n z, eine K rü m m u n g im B a u d er H e rzfo rm h e rv o rz u ru fe n ; um a b er eine ty p is c h e K r ü m m u n g zu en tw ic k eln , m üssen F a k to r e n e n t
w ed er v o n der u n m itte lb a re n U m g eb u n g des H e r
zens oder v o n dem gesam ten O rgan ism u s au s ein- greifen. Z u r A n a ly se dieser F a k to r e n k a n n m an en tw ed er die U m g eb u n g des H erzen s o p e ra tiv v e r ä n d ern , od er m an m u ß die H e rza n la g e in o rts
frem d e U m g e b u n g v e rp fla n zen , w ie das zu m B e i
sp iel bei den E x tr e m itä te n schon la n g e vo n B r a u s u n d H a r r i s o n und and eren m it E rfo lg a u sg e fü h rt w ord en ist. Ic h h a b e zu r B e a n tw o rtu n g der F ra g e : W a n n u n d d u rch w elch e F a k to r e n w ird die E n tw ic k lu n g sb a h n des H erzen s fe stg e le g t ? g le ic h falls die T ra n s p la n ta tio n g e w ä h lt. E h e ich die d a m it e rzielten R e s u lta te sch ild ere, m ö ch te ich noch a u f ein ige m o rp h o lo gisch e V o rg ä n g e in der E k t o d erm b lase h inw eisen, die fü r m an ch e T ra n s p la n tatio n serg eb n isse von erh eb lich er p ra k tisc h e r und th e o retisch e r B e d e u tu n g sind.
W ie der m ik ro sk o p isch e S c h n itt d u rch eine E k to d e rm k u g e l in F ig . 2 zeig t, b le ib t w äh ren d der
h
d
Fig. 2. M ikroskopischer Schnitt durch ein E xplan tat.
h = Herz, l = Leber und Dotterzellen, d = Darm.
E n tw ic k lu n g sv o rg ä n g e d er H e rzan lag e die M asse der g le ic h ze itig m iten tfern ten E n to m eso d erm zellen n ic h t u n tä tig . Sie lie fe rt n ic h t n u r N ä h rm a te ria l fü r die an W a ch stu m se n e rg ie alle anderen G ew eb e ü b e r
tre ffe n d en H e rzzellen , sie v e rm a g so gar ty p is c h e L eb e r- u n d P a n k re a szelle n , eine A n la g e zu r G a lle n b la se u n d ein S tü c k D a rm zu en tw ic k eln . B eim S tu d iu m der u rsp rü n g lich v ö llig u n d iffere n zie rt e r
sch einend en , e x p la n tie rte n E n to m eso d erm m a sse is t es erstau n lich , w ie fe s t so g a r a u ß e rh a lb des O rgan ism u s d eterm in ieren d e und d ifferen zieren d e F a k to r e n ih re Z ellgru p p en Zusammenhalten und bis zu w elch em G ra d e sie deren G esta ltu n g s a rb e it in G a n g zu b rin gen verm ö g en . E in ch a o tisch es D u rch ein an d er v o n Z ellen h a b e ich im In n ern der B la se n iem als b e o b a c h te t. E in H a u p tg ru n d , d aß sich diese E n tw ic k lu n g sv o rg ä n g e m it einer g e ra d e zu b e w u n d e rn sw e rten S ich erh eit abspielen kön nen , is t w o h l in d er sch ü tzen d en H ü lle des E k to d e rm s zu erb licken .
N a c h R o u x geh ören zu m G esa m te n tw ic k lu n g s
verm ö g en einer A n la g e n ic h t n u r ih r ty p isc h e s E n t w ick lu n g sgesch eh en d u rch S elb std ifferen zie ru n g od er d u rch a b h ä n g ig e D ifferen zieru n g , sondern au ch ih re D ifferen zie ru n g sle istu n g en in b e zu g a u f
Heft 18. ] S t ö h r : Über E xplantation und Transplantation em bryonaler Amphibienherzen. 3 3 9 2. 5. 1924J
and ere T eile. D iese le tzteren D ifferen zie ru n g s
leistu n gen b e n a c h b a rte r T e ile a u fein an d e r sind ab er in un serem e x p la n tie rte n O rg a n k o m p lex sich er vo rh a n d en od er w en igsten s n ic h t a u szu sch ließ en . D a h e r is t E k m a n a u f G ru n d einer d era rtig en E x p lan tatio n sm e th o d e ein stw eilen n och n ic h t b e re ch tig t, v o n einem S e lb std ifferen zie ru n g sve rm ö gen der H e rza n la g e zu red en. W e ite rh in w erd en w ir d u rch d ie T ra n s p la n ta tio n einen w a c h stu m förd ern d en F a k to r , den B lu tstro m , kenn enlern en , w od u rch die M ö g lich k eit, d a ß die H e rza n la g e sich d u rch S e lb std ifferen zie ru n g e n tw ic k eln kön ne, u n ter U m stä n d en a u f ein M inim um re d u z ie rt w ü rd e.
H a t m an im S ta d iu m der b eginn end en S c h w a n z kn ospe eine H e rza n la g e n e b st ih ren um geb en d en E n to m eso d erm zellen einem E m b r y o an irg en d einer b elieb igen S telle ein g e p fla n zt, so p fle g t sich das Im p la n ta t m eist w ie ein B r u c h s a c k aus seiner U m g eb u n g h e rv o rzu w ö lb e n . B e i fo rtsch reiten d e r E n tw ic k lu n g su ch t der O rgan ism u s sich d as Im p la n ta t m eh r u n d m eh r e in z u n iv e llie re n ; ein b ru c h sac k a rtig e s H e rv o rsteh e n desselben k o m m t in sp ä teren S ta d ien m it A u sn a h m e in d er G egen d der S ch w a n zw u rzel ü b e rh a u p t n ic h t m eh r vo r. G ra d und S c h n e llig k e it der E in n iv e llie ru n g h än gen sicher zu n ä ch st d a v o n ab, w ie v ie l m an vo rh e r an M a
teria l au s der Im p la n ta tio n sste lle e n tfe rn t h a i. Je tiefe r d ie W u n d e g e s e tz t w ird u n d je gerin ger die M asse d er ein g e p fla n zten Z ellen ist, u m so le ic h te r und sch n eller w ird die H e rza n la g e in d ie A u ß e n k o n tu r des W irtstie re s ein bezogen .
In fa s t allen F ä lle n k o m m t a b er d u rch d ie Im p la n ta tio n noch fo lgen d e b em erk en sw erte E rs c h e i
n u n g am T ierk ö rp e r zu r B e o b a c h tu n g . E s lä ß t sich n äm lich eine m eh r od er w en iger b ed eu ten d e A s y m m etrie an der L a r v e feststellen , u n d z w a r w ird d ie jen ig e Seite, a u f d er die H e rza n la g e im p la n tie rt w ar, sch w äc h er e n tw ic k e lt. D iese A sy m m e trie m a c h t sich m an ch m al schon am 6. T a g e n a ch d er O p era tio n b e m erk b a r u n d ka n n d an n 3— 4 W o ch en lan g , g e leg en tlich n och län g er, seh r d e u tlic h in E rsch ein u n g treten . B le ib e n die T iere n och ein ige W o ch en w e ite r
hin am L eb en , e tw a bis zu m B e g in n d er M e ta m o r
phose, so w ird d er U n tersch ied in d er G rö ß e b eid er K ö rp e rh ä lfte n a llm äh lich g ro ß en teils a u sgeglich en . D e r G ru n d zu d ieser A sy m m e trie lie g t m it h ö ch ster W a h rsc h e in lic h k e it ga n z allein in d er im p la n tierte n H e rzan lag e. D e r v o r d er Im p la n ta tio n am W ir tstie r g e setzte Z e llv e rlu s t k ö n n te seh r w oh l zu ein er A tro p h ie d er b e treffen d e n S eite fü h ren . D a s is t a b er m e ist n ic h t d er F a ll; denn ü b e rlä ß t m an den E m b r y o ohne w eiteren E in g riff seinem S ch ick sal, so v e rm a g er den e rlitte n en V e r lu s t a u s
zu gleich en , u n d es e n tw ic k e lt sich eine n orm ale sy m m etrisc h e L a r v e . Im p la n tie rt m an n u r D o tte r zellen, h in g egen k ein e H erzan lag e, so w ird die b e tre ffe n d e S e ite so g a r h y p ertro p h isch . Im p la n tie rte E x tre m itä te n a n la g e n ru fen fern er n iem als A s y m m etrien des G esa m to rg a n ism u s h e rv o r. E s m u ß also in d er im p la n tierte n H e rzan lag e e tw a s sein, d as diese A sy m m e trie h e rb e ifü h rt.
Sch on im E x p la n ta t h a t sich g ezeigt, d a ß d as w ach sen d e H e rz sich a u f K o s te n seiner U m g eb u n g v e rg rö ß e rt u n d diese U m g eb u n g , D o tterze llen und L eb e r, rü c k sic h tslo s b is z u le tz t a u sn ü tzt. S o b ald ein m al d as e m b ry o n a le H e rzge w e b e begonn en h a t, rh y th m isc h e K o n tr a k tio n e n a u szu fü h ren , b e n ö tig t es fü r seine B e w e g u n g e n einen freien S p ielrau m ; es d rä n g t seine U m g e b u n g ohne w eiteres b eiseite u n d v e rh in d e rt jed w e d e R e g e n e ra tio n seiner N a c h b a rsc h a ft. D ie ein zeln en G ew eb e sind im K a m p fe um s D a sein ein an d er sich erlich n ic h t gle ich w ertig , u n d zw eifello s is t d as H erz schon allein d u rch seine ih m in n ew o h n en d e m ech an isch e T ä tig k e it allen and eren an K a m p fk r a ft überlegen.
D a s H e rz b e h ä lt selten seine L a g e an der la te ralen B a u c h s e ite bei, w o es gew ö h n lich e in g e p fla n zt w u rd e, sondern es w ird m it zu n eh m en d em A lte r des T ieres allm äh lich n a ch d er M ed ian eben e h in v e r la g ert. E in B e streb e n des O rgan ism u s, sein e v e r lo ren e S y m m e trie w ied erh erzu stellen , w ird h ie rd u rch d e u tlich erk en n b ar. L a r v e n m it im p la n tie rte r H e rz an lage, also m it 2 H erzen , b leib en a n fä n g lic h in der G e sa m te n tw ic k lu n g h in te r g le ich a ltrig e n K o n tro ll- tieren zu rü ck , d o ch k a n n die D iffe re n z in einigen W o ch en w ied er v ö llig au sgeglich en w erd en . D ie U r sach e d er gerin geren W a c h stu m sg e sc h w in d ig k e it k a n n in M iß b ild u n g en b ei d er D a rm e n tw ic k lu n g , in V erä n d e ru n g en des g esam ten B lu tk re isla u fe s od er in n och u n b ek a n n te n V o rg ä n g e n gelegen sein.
H a t m an eine im p la n tierte H e rza n la g e zu r A n h eilu n g g e b ra ch t, so tre te n so fo rt 3 F ra g e n vo n B e d e u tu n g au f, n ä m lich : 1. W ie v e rh ä lt sich die P u lsz a h l des im p la n tierte n H erzen s zu der des W irtstie rh e rz e n s? 2. G ew in n t d as im p la n tie rte H e rz A n sch lu ß an den allgem ein en B lu tk r e is la u f ? 3. W e lch e n E in flu ß h a t in le tz te re m F a lle d as im p la n tie r te H e rz a u f den K r e is la u f ?
D ie erste F ra g e is t am leich testen zu b e a n t
w o rte n : E s is t n iem als eine gleich e P u lsz a h l od er g a r ein S yn ch ro n ism u s in der T ä t ig k e it b e id er H erzen a u f lä n g ere Z e it zu b e o b a ch te n . Jed es H erz b e h ä lt u n te r allen U m stä n d en seinen g a n z b e stim m ten E ig e n rh y th m u s bei, k ü m m ert sich also n ic h t im m in d esten daru m , w as d as an d ere tu t.
E in gem ein sam er P u n k t g e h t jed o c h au s dem S tu d iu m d er P u lsza h len ta b e llen h e rv o r: B e i ste i
gen d er P u lsz a h l des W irtsh erze n s n im m t a u ch d ie
jen ig e des im p la n tierte n H erzen s in g leich em M a ß e zu u n d ve rrin g e rt sich w ied er b eim S in ken d er P u lsz a h l des W irtsh erze n s in dem selb en V e rh ä ltn is.
D iese au snah m slose R e g e l is t seh r le ic h t b ei E r w ä rm u n g oder A b k ü h lu n g des W assers zu b e o b a c h ten . Z u r P rü fu n g der F ra g e , ob d er O rg a n ism u s ü b er M itte l v e rfü g t, d ie P u lsza h len zw eier H erzen ein an d er an zu gleich en , h a b e ic h H e rzan lag en vo n ä lteren E m b ry o n e n a u f jü n gere S ta d ie n v e rp fla n z t.
S o m it w a r zu erw arten , d a ß das Im p la n ta t seine K o n tr a k tio n e n eh er b eg an n w ie das W irtsh erz, es m u ß te also a n fä n g lic h eine v ie l h öh ere D ifferen z zw isch en den P u lsza h len b eid er H erzen vo rh a n d en sein w ie b ei V erw en d u n g g leich a ltrig en M aterials.
3 4 ° S t ö h r : Über E xp lantation und Tansplantation embryonaler Amphibienherzen. \ Die Natur-
|_ Wissenschaften In der T a t b e gan n die im p la n tie rte ä lte re H e rz
a n la ge zu erst zu sch lagen u n d w a r in d er P u ls freq u en z dem W irtsh erze n im m er vo rau s. S p ä te r
hin w u rd e jed o ch eine größ ere D ifferen z der P u ls zah len n ic h t erzielt, es w a r d as gleich e V e rh ä ltn is d er P u lsza h len zu ein an d er w ie bei der Im p la n ta tio n g le ic h a ltrig e r H erzan lag en zu b e o b a ch te n . D ie a n fä n g lic h höhere P u lsz a h l des im p la n tierte n H erzen s w ird vo m W irtsh erze n seh r rasch an n äh ern d er
reich t, m a n ch m al so ga r ü b ertro ffen . Irg e n d etw a s ist zw eifello s vo rh a n d e n , w as a u f den P u ls b eid er H erzen in g leich er W eise e in w irk t. W a s d as a b er ist, o b N e rv en sy stem , in nere S ek retio n , g le ic h ze itig e S teig eru n g od er V erm in d eru n g des S to ff
w ech sels im H e rzge w e b e selbst, fo rtg e le ite te B lu t w elle, w en n beid e H erzen d u rch g ro ß e G efä ß e m it
ein an d er v erb u n d en sind, lä ß t sich z u n ä c h st n ic h t m it S ich erh eit angeb en. N eu erd in gs h a t L . A s h e r b eim F ro sch einen reg u lato risch en E in flu ß der L e b e r a u f die H e rz tä tig k e it festg e ste llt. D a s w äre au ch in unserem F a lle w oh l m öglich , d a beid e H erzen m it L eb e rg e w eb e ve rb u n d e n sind, u n ter U m stä n d en m it der gleichen L eb er, w en n im p la n tie rte und W irtsle b e r zu sam m en gew ach sen sind.
F ü r einen A n sch lu ß des im p la n tierte n H erzen s an den allg em ein en K r e is la u f b esteh en 3 M ö g lich k e iten , w en ig sten s in d er H a u p tsa c h e : 1. D a s H erz is t in den K r e is la u f „ g le ic h a r b e ite n d “ h in ein o rien tiert, d. h. es w ü rd e den B lu ts tro m in die g leich e R ic h tu n g w ie d as WTirtsh e rz treib en . 2. D a s H erz is t in den K r e is la u f „ g e g e n a rb e ite n d “ o rie n tie rt; K o n flik te in der B lu tb e w e g u n g sind hier rpit S ich erh eit zu erw arten . V o ra u sse tz u n g fü r diese beid en F ä lle is t eine d o p p e lte V e rb in d u n g des im p la n tierte n H erzen s, sow oh l am arteriellen w ie am ven ösen T e il m it dem allg em ein en K r e is la u f. 3. D a s H erz ist n u r an einem E n d e m it dem G e fä ß s y ste m des W irtstie re s v erb u n d en , in den K r e is la u f also w ie ein A p p e n d ix e in g esch a ltet.
Ü b erd ies w äre m öglich , d a ß das im p la n tie rte H erz ü b e rh a u p t k ein en A n sc h lu ß fin d e t u n d ein eigenes, geschlossen es G e fä ß sy ste m fü r sich au sb ild et. D a b eid e H e rzen stets eine versch ied en e P u lsz a h l zeigen, so m üssen im F a lle eines A n sch lu sses die in d irek te r N ä h e des Im p la n ta te s b efin d lich en G e fä ß e einen and eren P u ls au fw eisen w ie die ü brigen B lu tg e fä ß e . D ies lä ß t sich beson d ers schön an d en h in teren S e g m e n ta larte rie n und bei T ra n s p la n ta tio n des H erzen s a u f den K o p f an den K ie m e n g e fäß en der gleich en S eite feststellen . D a m it ist ein A n sch lu ß des Im p la n ta ts an den K ö rp e r
k reisla u f sicher erw iesen, w as sich d u rch die h isto lo gisch e U n tersu ch u n g au ch b e stä tig en lä ß t.
W e n n 2 M otoren in einem ein zigen K r e is la u f
sy ste m n ich t gan z e x a k t m itein a n d er od er so gar g egen ein an d er arb eiten , so k o m m t es u n feh lb a r zu S tö ru n g en in den B e trieb s- und G e s ta ltu n g s fu n k tio n e n . M eistens w erd en U n stim m ig k eiten in der B lu tz irk u la tio n glä n zen d b e h o b en ; das T ie r e n t
w ic k e lt sich m it seinen b eid en sch lagen d en H erzen w ie ein norm ales, d as vo rh in e rw äh n te a n fä n g lich e
Z u rü ck b leib e n im W a c h s tu m a b gerec h n et. D as, w as d as em b ry o n a le H erz zu seiner E n tw ic k lu n g d rin g en d b e n ö tig t, ist das B lu t, ja dessen V o rh a n d en sein is t w ah rsch e in lich fü r d ie F o rm , sicher fü r die G rö ß e des w ach sen d en H erzen s v o n a u ß e ro rd e n t
lich er B e d eu tu n g . B e i jed e r D ia sto le e n tn im m t ein im p la n tierte s H e rz dem K ö rp e rk re is la u f eine gan z b e trä c h tlic h e M enge B lu t, fä r b t sich hierb ei d u n k e l
ro t, um es b e i der S y sto le d an n w ied er w eiter zu p u m p en . W'enn b ei w eiterem W a c h s tu m der L a r v e n die sch lagend en , im p la n tierte n H erzen kle in e r u n d klein er w erd en u n d sch lie ß lich ihre P u lsa tio n ga n z ein stellen, so w a r eine H a u p tu rsa ch e h ierzu sich er ein feh len d er oder u n gen ü gen d er B lu tstro m , m it w elch em das H erz sich in seine G rö ß e h ä tte h in ein a rb eiten können. E in es sch ein t m ir sich er zu sein : 2 H erzen in einem ein zigen O rgan ism u s tre ten sich b a ld als F ein d e gegenü ber, um den K a m p f um den B lu ts tro m zu beginn en.
G e lin g t es b eid en , eine g en ü gen d e B lu tm e n g e zu erh alten , so b e ste h t fü r ihre E x is te n z kein e G e fah r, sie e n tw ic k eln sich im gleich en T em p o wreiter.
In den m eisten F ä lle n e rh ä lt in fo lg e der g ü n stigeren B e d in g u n gen d as W irtsh e rz das Ü b e rg e w ic h t über d as Im p la n ta t, w o m it dessen W e ite re n tw ic k lu n g d an n E in h a lt g eb o ten w ird. E s e rh ä lt im m er w en iger B lu t zu r F o rtb e w e g u n g und o b literie rt sch ließ lich .
G ele g e n tlich ka n n sich ab er a u ch das Im p la n ta t als d as stä rk ere erw eisen. E s sc h w illt m ä c h tig an, a rb e ite t m it b e d eu te n d e r K r a f t und ü b e rtrifft b ald an G rö ß e d as in fo lge der gerin geren B lu tm e n g e im m er h eller u n d d u rch sich tig er w erd en d e W irtsh erz.
M it diesem V o rg a n g is t ab er n och eine zw eite E r sch ein u n g verb u n d en . N o rm alerw eise w ird im P e rik a rd v o r dem H erzen ein d ich te r P ig m e n tw a ll a u sg e b ild et (F ig. 3 b). W e n n d as H e rz nun keine gen ü gen d e B lu tm e n g e erh ä lt, ist es n ich t im stan d e, eine d e ra rtig e M asse vo n P ig m en tze llen um sich zu legen, sond ern es w ird d u rch d ie n u r sp ärlich en , regellos ve rstre u te n Z ellen h in d u rch leic h t sich tb a r.
H in gegen is t d as im p la n tie rte H e rz v o n einem d u n klen , im P e rik a rd b e fin d lich en P ig m e n tze lle n h a u fen ü b erzogen, der die ro te B lu tfa r b e kau m m ehr h ervo rsch im m ern lä ß t (F ig. 3a). E r h ä lt jed o ch im L a u fe w eiterer W o ch en d as W irtsh e rz w ied er m ehr B lu t zu g e fü h rt, so u m g ib t es sich, ebenso w ie d as im p la n tie rte H erz, m it P ig m en t. D ies w eist d a ra u f hin, d a ß das B lu t v ie lle ic h t einen p igm en tb ild en d en F a k to r d a rste llt. D a m it w ü rd e üb erein stim m en , d a ß im P e rik a rd e x p la n tie rte r H erzen n iem als P ig m en tze llen a u ftrete n , d a ja n iem als ström en d es B lu t in den E x p la n ta te n vo rh a n d e n w ar.
Im ü b rigen u n tersch eid en sich e tw a vo m B e ginn d er zw e ite n W o ch e an die o p erierten T iere vo n den g le ich a ltrig e n K o n tro lla rv e n d u rch ein d eu tlich es H ellerb leib en . D ieses h ellere A ussehen ist zu m T eil d u rch eine gerin gere E n tw ic k lu n g der P ig m en tze llen za h l b e d in g t, w as sich besonders schön am S ch w a n z der L a r v e n stu d ieren lä ß t.
A b er a u ch die gesam te P ig m en tze ich n u n g m a c h t b ei den op erierten T ieren einen m ehr u n geo rd n eten E in d ru c k , w ie m an leic h t au s F ig . 3 a, v o r allem
H eft 18. ] 2- 5- I924J
am K o p f b eo b a ch ten kan n . D a a b er b ei der in F ig . 3 a d a rg estellten L a r v e eine g u te B lu tz ir k u la tion in den K o p fg e fä ß e n vo rh a n d en w ar, so m u ß d och n och ein anderer, bis je t z t u n b ek a n n te r F a k to r an der V erä n d e ru n g der P ig m en tieru n g
3 a 3 b
Figj 3 a. V ier Wochen alte U nkenlarve mit im plantiertem Herzen am Schwanzmuskel.
Fig. 3 b. Norm ale K ontrollarve.
Erstveröffentlichung im B ildarchiv Freiburg.
sch u ld sein als ein feh len d er oder v e rrin g erter B lu tstro m . So w äre z. B . an eine ch em isch e V e r än d eru n g des B lu te s zu d enk en .
D ie R eg io n , w o w ir im p lan tieren , is t fü r die E n tw ic k lu n g d er H e rzan lag e sch ein b a r g le ich g ü ltig . W ir erh a lten im m er ein p u lsieren d es H erz u n ter gle ich zeitige r V e rd rä n g u n g des gesam ten um gebend en G ew ebes. D ie w eitau s g rö ß ten V e r änd eru ngen in der U m g eb u n g ru ft eine T ra n s p la n ta tio n a u f den K o p f 0 h ervo r. M an fin d e t
h ierb ei das pulsieren- e de H erz in einer g ro ßen, glash ellen E k to - 1 d erm b lase n eb st der e n tw ic k elte n L eb e r und der grü n lich sch im m ern den G a lle n blase w ie b ei un serer E x p la n ta tio n s m e th o de vo r. M a n ch m al sind gro ß e T eile des G eh irn s und K o p f
sk e letts, u n ter U m stän d en au ch b eid e A u g en n ic h t v o rh a n den. B eilieg en d e F ig .4 g ib t die U m riß z e ic h n u n g ein er solchen Fig. 4. Drei Wochen alte Un- v o m R ü ck e n gesehe- kenlarve (Rückansicht) m it T ro • a
f j -r r r i iicti v c w ie d e r,
auf den K op f im plantierter „ _ .
Herzanlage, h = Herz, g — Gal- So]che T iere lassen lenblase, l = Leber, e = E kto- d as p u lsieren d e H erz, derm cyste m it Blutgefäßen, d as ström end e B lu t
Xvv. 1924.
3 4 i in den L eb e rca p illa re n , den A n sch lu ß an die K ie m en g e fä ß e a u sg ezeich n et erkennen, sind ab er seh r a u fg e re g t, w en n m an sie leic h t b erü h rt.
E s is t ab er sich er n ic h t g le ich g ü ltig , in w elch er O rien tieru n g zu den E b e n e n des W irtstie re s m an die H e rzan lag e ein p fla n zt. H ierzu erw äh n e ich n u r ein E x p e rim e n t. E n tn im m t m an einem E m b ry o die H erzan lag e, d reh t sie um 180° und p fla n zt sie so g e d re h t w ied er an der gleichen S telle ein, d a ß der sich e n tw ic k eln d e a rterielle T e il an die L eb er, d er ven öse k o p fw ä rts ge lag ert sein w ürde, so h e ilt z w a r das Im p la n ta t zu n ä ch st g u t an. In allen F ä lle n , w o ich diese O p e ra tio n a n g ew en d et h ab e, e n tw ic k e lt sich jed o ch kein p ulsieren des H erz, die T iere gehen schon n ach w en igen T a g en an Ö dem zu gru n d e. E s m üssen also in diesem F a lle der E n tw ic k lu n g der H e rzan lag e sich in der U m g eb u n g b efin d lich e F a k to re n en tgegen stellen , w oh l die gleich en F a k to re n , die norm alerw eise v ie lle ic h t einen determ in ieren d en und d ifferen zieren d en E in flu ß a u f die H e rzan lag e au sü b en .
U n tersu ch en w ir nun die F o rm der tra n s p la n tierte n H erzen , so gelan gen w ir fa s t zu m gleichen R e s u lta t w ie b ei der E x p la n ta t io n : W ir fin d en n ie
m als eine ty p is c h e F o rm , h ä u fig feh len ein oder m ehrere A b sc h n itte . D e r V e n trik e l ist schon in seh r frü h en S ta d ien an d er D ic k e seiner WTand, sp ä ter an dem e n tsteh en d en T ra b e k e lg e rü st zu er
kenn en und sch e in t sich gä n zlich u n a b h ä n g ig vo n den and eren A b sc h n itte n en tw ic k eln zu können.
D iese U n a b h ä n g ig k e it in der E n tw ic k lu n g h a t au ch fü r die and eren A b sc h n itte , sogar fü r das k la p p en b ild en d e G ew eb e G e ltu n g und lä ß t an einen m o sa ik a rtig e n A u fb a u der H e rzan lag e denken .
V e r p fla n z t m an eine E x tre m ite n a n la g e in o rts frem d e U m geb u n g , so e n tw ic k e lt sich h ierau s eine ty p is c h e E x tr e m itä t. V e r p fla n z t m an eine H e rz anlage, so e rh ä lt m an ab er n iem als ein ty p isc h e s H erz. D a ra u s lä ß t sich sch ließen , d a ß an der E n t w ic k lu n g des H erzen s n eben den in der A n la g e b ereits vo rh an d en en F a k to re n n och w eitere A u ß e n fa k to re n w irk sa m sein m üssen. E in en h a b en w ir b e ie its ken n en g elern t, den B lu tstro m . D a s V o r han d en sein v o n in der U m g eb u n g b e fin d lich er F a k to ren ist d u rch die D reh u n g sex p erim en te w a h r
sch ein lich gem a ch t. D o ch w erd en w eitere V ersu ch e gerad e h ier n och K la rh e it zu sch affen h ab en .
A u f einen rein zu fällig en B e fu n d , der jed o ch . die stete B e g leite rsch e in u n g m einer H e rz tra n sp la n tatio n en b ild ete, m ö ch te ich h ier n och hin w eisen, n äm lich a u f die V erä n d e ru n g des D a rm situ s.
D iese k o m m t n ic h t e tw a d a d u rch zu sta n d e, d a ß das k r ä ftig sch lagen d e H erz die v e rh ä ltn ism ä ß ig leich t b ew eglich en D a rm sch lin g en n ach d er anderen K ö rp e rse ite h in ü b e rd rü ck t, sondern die D in ge liegen w esen tlich ko m p lizierter. U m die H e rz an la g e g u t im p lan tieren zu können, w ird dem E m b r y o vo rh e r an der Stelle, w o er sein zw eites H erz erh alten soll, vo n seinen D o tterze llen , also seinen p rä su m p tiv en D arm zellen , eine gan ze M enge h in w egg en om m en . D o ch w ird g le ich zeitig m it der
46
St ö h r: Über E xplantation und Transplantation em bryonaler Amphibienherzen.
342 B a u r : Der gegenwärtige Stand der langfristigen W ettervorhersage. [ Die N atur
wissenschaften im p la n tie rte n H e rza n la g e w ied er eine M asse E n to -
m eso d erm zellen , also e b en fa lls d a rm b ild en d es M a
te ria l, w ied e r ein g e fü h rt. E s b esteh en so m it fü r d ie D a rm e n tw ic k lu n g 3 M ö g lic h k e ite n : 1. D e r O rga n ism u s v e rw e n d e t d as im p la n tie rte D o tte r m a te ria l, w ie w en n es sein eigenes w äre, u n d b ild e t zu sam m en m it seinem R e s tm a te ria l einen e in h e itlic h en , n orm alen D a rm . 2. D e r O rgan ism u s b ild e t m it seinem D o tte r m a te ria l einen eigen en D a rm , d as gleich e t u t d ie im p la n tie rte Z ellm asse, d eren D a rm stü c k an ein em od er an b eid en E n d en b lin d sein m ü ß te . 3. Im p la n ta t u n d E ig e n m a te ria l b ild en gem ein sam einen ein h e itlic h en D a rm .
D a w ir au s d en U n tersu ch u n g en Sp e m a n n s
w issen, d a ß jed e m D a rm stü c k bei seiner E n tw ic k lu n g eine T e n d e n z zu einer ga n z b e stim m te n E ig e n k rü m m u n g zu k o m m t, so is t eine m eh r od er w en iger s ta r k e V e rä n d e ru n g des D a rm situ s in diesem F a lle m it S ich erh eit zu e rw arte n . W ie F ig . 5 zeigt, k o m m t die d r itte M ö g lich k eit, die des K o m p ro m isses, zu rA n - w en d u n g . I m p la n ta t u n d W ir ts tie r b ild en ge m e in sam m itein a n d e r ein ein h eitlich es, d u rch g än g ig es D a rm ro h r, es k a n n so g a r zu A n a sto m o se n zw ischen D a rm sch lin g en k o m m en . H ie rb e i is t jed o c h n ic h t m eh r zu b estim m en , w e lc h e r D a rm teil au s dem M a te ria l des W irtstie re s u n d w elch e r au s Im p la n ta tz e lle n g e fo rm t w u rd e. A lle r W a h rsc h e in lic h k e it n a ch is t w o h l der m it dem im p la n tierte n H erzen v e rb u n d e n e D a rm g le ich fa lls au s im p la n tierte m M a te ria l e n tstan d en . W ie seh r die E ig e n k rü m m u n g d en ein zeln en D arm sch lin g en in n ew o h n t, k a n n m an n o c h an d er b ego n n en en S p ira len b ild u n g an der re ch te n u n teren B a u c h s e ite des W irtstie re s e r
kenn en, d ie w ah rsch e in lich au s dessen E ig e n m a te ria l g e b ild e t w u rd e. D ie m ik ro sko p isch e U n te rsu c h u n g b e s tä tig t diesen u n ter d er b in o k u la ren L u p e , g em a ch ten B e fu n d b eim S tu d iu m jü n ge re r S ta d ie n a u fs S ch ön ste, b eson d ers am K o p f, w o w ir zu r B ild u n g d er M u n d h öh le m a n c h m a l ty p isc h e s D a rm e p ith e l v e rw e n d e t sehen.
Fig. 5. SechsW ochen alte Unkenlarve m it im plantiertem Herzen und verändertem D arm situs (Bauchansicht).
h — W irtsherz, Tr = transplantiertes Herz.
W ie der O rgan ism u s es fern er fe rtig b e k o m m t, die h in teren P a rtie n des S ch äd els, tro tzd e m d as im K o p f b efin d lich e H e rz seine g esam te U m g e b u n g b e se itig t h a t, d o ch n och w eiter zu e n t
w ick eln , als w äre n ich ts geschehen , w ie d as seitlich e in g e p fla n zte H e rz w o h l d u rch Z u g der D a rm sch lin gen d och n och n ach d er M itte h in v e r la g e r t w ird , d as sind alles R e g u la tio n sv o rg ä n g e v o n einer u n en d lich en , k a u m fa ß b a re n K o m p li
z ierth eit.
Der gegenwärtige Stand der langfristigen W ettervorh ersage1).
V o n Fr a n z Ba u r, S t. B la sien . D ie g ro ß e B e d e u tu n g d er la n g fristig en W e tte r
vo rh ersag e fü r v ie le an d ere W issen sg eb iete, ga n z beson d ers a b e r fü r d ie g e sam te V o lk s w ir ts c h a ft is t so a llg em ein a n e rk an n t, d a ß es sich erü b rig t, d a rü b e r n och w eitere W o r te zu verlieren . D ie große F r a g e is t jed o ch , ob es n ic h t ü b e rh a u p t v e rfr ü h t ist, an die L ö su n g d ieser w ich tig e n A u fg a b e h e ra n zu tre te n , h eu te, w o w ir n och n ic h t ein m al fü r einen T a g d as W e tte r m it B e stim m th e it V o rau ssagen kö n n en . T a ts ä c h lic h g ib t es w oh l au ch h e u te n och e in ig e F ach g en o ssen , die der M ein u n g sind, d a ß a n ein e b ra u c h b a re la n g fristig e W e tte rv o rh e rsa g e n ic h t zu d en k en ist, solan ge d er tä g lic h e n W e tte r -
2) G ekürzte W iedergabe eines auf Veranlassung der
„D eu tsch en L andw irtschaftsgesellschaft” im Februar 1924 auf der „G roßen Landw irtschaftsw oche" in B er
lin gehaltenen Vortrages.
V orh ersage n och die g e ge n w ä rtig e n M ängel a n h a fte n . D iese A n sc h a u u n g is t a b er n u r b e d in g t ric h tig . Sie is t in sofern zu tre ffe n d , als es gan z n a tü rlic h ist, d a ß d er w ah rsch ein lich e F eh ler der V o rh erb estim m u n g irgen d ein es E reign isses um so klein er ist, je n äh er d er P u n k t, vo n dem w ir au sgeh en , dem Z iele ist. W e n n w ir n ich t m it B e s tim m th e it sagen kön nen , w ie d as W e tte r an einem gegeb en en O rte m orgen sein w ird , d an n is t s e lb st
v e rs tä n d lic h die S ic h erh eit einer V o rh ersa ge des W e tte rs an diesem O rte fü r einen b e stim m te n T a g d er n äch sten W o ch e n och gerin ger. E s k a n n sich d a h er b ei d er la n g fristig en W e tte rv o rh e rs a g e n ich t um eine V o ra u ssa g e fü r jeden T a g eines größeren Z e itra u m es h an d eln . D e ra rtig e P rogn osen m üssen w ir jen en gew issenlosen K a len d erm a ch e rn ü b e r
lassen, die u n b ek ü m m e rt um das E in tre ffe n ih rer
Heft 18. ]
3. 5. 1924J B a u r : Der gegenwärtige Stand der langfristigen W ettervorhersage. 343
V o rh ersagen n u r die A u s n ü tz u n g d er K r itik lo s ig k e it w eiter V o lk sk reise zu r eigenen B e re ic h eru n g im A u ge h ab en . Seh en w ir ab er d ie Aufgabestellung d er lan g fristig en W e tte rv o rh e rsa g e darin , zu b e stim m en , w ie d er W itterungsc/iaraAtfer eines lä n geren Z eitra u m es sein w ird , o b z. B . d er n äch ste S om m er k ü h l u n d n aß od er h eiß und tro ck en sein w ird, d an n is t die S ch lu ß fo lg eru n g vo n dem g eg en w ä rtigen S ta n d der tä g lic h e n W e tte rv o ra u s sage a u f die A u ssic h ten der la n g fristig en V o rh ersa g e in dem oben an g eg eb en en Sin ne n ic h t m eh r ric h tig .
D a s W e tte r is t ein K o m p le x v o n zah llosen E in ze l Vorgängen. J ed er d erselben v e rlä u ft n ach gan z b e stim m te n p h y sik a lisch en G esetzen und ist d ah er au ch , so w e it d er A n fa n g sz u sta n d b e k a n n t ist, fü r sich allein b erech en b ar. A b e r bei einem T e il der V o rg ä n g e lie g t die E rfa ssu n g des A n fa n g s zu sta n d es u n terh a lb d er jew eils erreich ten G e n a u ig k e itsstu fe d er w issen sch aftlich en E rk en n tn is.
D iese U n sich e rh eit w ird d u rch die gegen seitig e W e ch se lw irk u n g a u ch a u f die an sich der B e o b a c h tu n g u n d B e re ch n u n g zu gä n g lich en V o rg ä n g e ü b ertragen , so d a ß sich fü r d as ü b erau s m a n n ig fa ltig e E n d erg e b n is a ller V o rg ä n g e , d as einzelne
„ In d iv id u u m “ , d as W e tte r eines ga n z b e stim m te n T a g es u n d b e stim m te n O rtes, n u r R egeln , a b er n ich t G esetze a u fstellen lassen. W ir h ab en es bei den W itteru n g sersch ein u n g en m it dem selben G eg en s a tz zw isch en K o lle k tiv und E in ze lin d iv id u u m zu tu n w ie in anderen Z w eig en d er N a tu rw isse n sc h a f
ten, in sb esond ere a u f dem G eb ie te d er B io lo gie.
D ie B e d e u tu n g dieses G eg en satzes fü r die M ö g
lic h k e it d er V o r h e r s a g e eines N a tu r V o r g a n g e s h a t A . S c h m a u s s d u rch ein a n sch au lich es B e isp iel gek en n zeich n et. D e n k en w ir uns einen F lieg er, d er ein B ü n d e l F lu g b lä tte r a b w irft. W ir kön nen alsd an n a u s d er G esch w in d ig k e it und H ö h e des F lu gze u g e s, au s d er W in d g e sch w in d ig k e it, der D ich te der L u ft u n d dem G e w ic h t u n d d er G rö ß e d er ein zeln en F lu g b lä tte r b erech n en , w o der mittlere Landungsort a ller F lu g b lä tte r sein w ird , w ir w erden fü r d as K o lle k tiv , d. h. fü r alle F lu g b lä tte r im M ittel eine g u te V o ra u ssag e ihres L a n d u n g s
o rtes m ach en, w ir kö n n en a b er nicht berechn en , w oh in d as einzelne B la t t „ z u f ä llig " h in g etrieb en w ird. Ä h n lic h ist es m it dem W e t t e r ; W ir w erden , so b ald ein m al d as p h y sik a lisc h e In ein an d erg reifen a ller d as W e tte r bed in gen d en V o rg ä n g e b e k a n n t und a u f M aß u n d Z a h l z u rü c k g e fü h rt ist, den W itte ru n g s Charakter eines größ eren Z eitra u m es in ein em g rö ß eren G eb ie te v o rau sb erech n en kö n n en ; d enn h ier h a n d e lt es sich um einen K o lle k tiv zu sta n d . W en n w ir a b er d as W e tte r fü r den engen B ereich eines b e stim m te n O rtes und einer k u rzen Z e itsp a n n e V orh ersagen w ollen, so ergeben sich a u s den den E in ze lzu sta n d beein flu ssen d en feinen V o rg än ge n , die u n ter der au ge n b lick lich e n G en a u ig k e itsstu fe der E rk e n n tn is liegen, m it N o tw e n d ig k e it m an ch e F eh lp ro gn osen . D ie G e n a u ig k e its stu fe v e rb e ssert sich n a tü rlich m it d er Z eit, sie w ird a b er w oh l n iem als a b so lu te V o lle n d u n g e r reichen.
D iese G ed a n k en gä n g e ü b er die M öglichkeit einer la n g fristig en W e tte rv o rh e rsa g e fü h ren zugleich zu der E rk en n tn is, d a ß n ic h t die U n tersu ch u n g k lein er u n d k le in ster E in zelersch ein u n gen zum Z iele fü h ren kan n , sondern d a ß die Erforschung der gesamten atm osphärischen Z irk u la tio n und ihrer Störungen die notwendige Grundlage einer aussichts
reichen Witterungsvorhersage fü r längere Zeiträum e ist. W ir w issen h eu te, d a ß d u rch die v ersch ied en a rtig e B e str a h lu n g des Ä q u a to rs u n d d er b eid en p olaren Z on en der E rd e d u rch die Son ne (infolge der sch räg en S te llu n g der E rd a ch se zu r E b e n e der E rd b ah n ) eine Z irk u la tio n der L u ft h ervo rg eru fen w ird, d era rt, d a ß die k a lte L u ft d er P o le an der E rd o b e rflä ch e gegen den Ä q u a to r, die am Ä q u a to r a u fsteig en d e w arm e L u ft a b er in den höheren S ch ich ten d er A tm o sp h ä re p o lw ä rts s tre b t. D er L u fta u s ta u s c h zw isch en P o l u n d Ä q u a to r is t ab er k ein gesch lossen er K re isla u f, sondern w ird d u rch die E rd u m d reh u n g v e rä n d e rt. D u rc h diese w erd en die L u ftströ m u n g e n a b g ele n k t, so d a ß die vom Ä q u a to r gegen die P o le ab flie ß e n d e L u ft, der A ntipassat, in einer geo grap h isch en B re ite vo n 20 — 40 0 a u f b eid en H a lb k u g e ln in eine w e stö stlich e S trö m u n g ü b erg eh t, d a h er sich s ta u t u n d die b e
k a n n ten su b tro p isch en ,,H o c h d ru c k g ü rte l“ v e r u rsach t. In diesen s te ig t d ie L u ft a b und flie ß t d an n als Passat lä n g s der E rd o b e rflä c h e w ied er zu m Ä q u a to r zu rü ck . E in geschlossenes Z ir k u la tio n ssy stem b e ste h t also n u r zw isch en den H o c h d ru c k g ü rte ln u n d dem Ä q u a to r . I n den gemäßigten B reiten tre te n an S te lle d er fo rtd a u ern d en (kon
tinu ierlich en ) S trö m u n g en , w ie es die P a ssa te und A n tip a s s a te sind, unterbrochene (diskon tinu ierlich e) Austauschvorgänge zw isch en der w arm en vo m H o c h d ru c k g ü rte l k om m en d en S trö m u n g u n d . der v o m P o le au s vo rsto ß en d en k a lte n L u ft. D iese g ren zt sich d a b ei gegen die w arm e L u ft im allg e m einen in ein er sch arfen U n s te tig k e its flä c h e ab, w elch e die E rd o b e rflä c h e in ein er L in ie sch n eid et, fü r die der N o rw eg er V . Bj e r k n e s die tre ffe n d e B e ze ich n u n g ,, P olarfront" g e p rä g t h a t.
D ie E rfo rsc h u n g d er h öh eren L u fts c h ic h te n h a t ergeben, d a ß die W ä rm e d er u n teren L u f t sch ich ten n ah e d em Ä q u a to r d u rch die K ä lte der h oh en S ch ich ten a u sgeglich en w ird , u m g ek eh rt sind ü b er den k a lte n P o len die h ohen L u fts c h ic h te n ve rh ä ltn ism ä ß ig w arm . In einer R e ih e vo n A rb e ite n h a t der je tz ig e D ire k to r des P reu ß isch en M eteo ro logisch en In s titu ts , H . v . Fi c k e r, un d sp äter A . Sc h m a u s s n ach gew iesen , d a ß der k a lte L u ftr in g um die Ä q u a to re b e n e fü r die h ohen L u fts c h ic h te n ebenso ein A u sg a n g sg e b ie t v o n K ä lte v o rs tö ß e n (m it en tsprech en d en D ru ck an stieg en ) in d ie ge
m ä ß ig te n B reiten ist, w ie dies fü r die u n teren L u fts c h ic h te n die A n h ä u fu n g k a lte r L u f t am P o l ist. D a h e r g ib t es a u ch in den oberen L u ftsc h ic h te n , w ie ich in einer n eueren A r b e it1) g e ze ig t habe, eine T re n n u n gsfläc h e zw isch en k a lte r und w arm er L u ft.
D e r P o la rfro n t am E rd b o d en e n tsp rich t die Ä qu a -
*) F. Ba u r, Annalen der H ydrographie und ma
ritim en Meteorologie 12, 284, 1923.
