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D IENATURWISSENSCHAFTEN
H ER AU SG EG EBEN VON
A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B ESO N D ER ER M ITW IRKUNG VON HANS SPEM ANN IN F R E IB U R G I. BR.
ORG A N D E R G E S E L L S C H A F T D E U T SC H E R N A TU R FO R SC H E R UND Ä R Z T E
UND
ORGA N D E R K A IS E R W IL H E L M -G E S E L L S C H A F T Z U R FÖ R D E R U N G D E R W ISSENSCH AFTEN V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W g
HEFT 25 (SEITE 513— 528) 24. JU N I 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG
I N H A L T Das Lipoidproblem. Von V . Gr a f e, W ien . . . 513
Zu s c h r i f t e n :
\ erdünnungswärmen einiger starker E lektrolyte im Grenzgebiet der Debye-H ückelschen Theo- rie. Von E. La n g e und G. Me s s n e r, München 521 tjber die Beobachtung eines Kugelblitzes. Von
Wa l t h e r Ge r l a c h, T ü b i n g e n ...522
Be s p r e c h u n g e n :
Hi l z h e i m e r, Ma x, Natürliche Rassengeschichte der Haussäugetiere. (R e f.: O. Antonius, Wien) 523
Ad a m e t z, L ., Arbeiten der Lehrkanzel für Tier
zucht an der Hochschule für Bodenkultur in Wien. 3. Band. (Ref.: O. Antonius, Wien) 523
Ad a m e t z, L . , Lehrbuch der allgemeinen Tier
zucht. (R e f.: O. Antonius, W i e n ) ... 524
Bi s c h o f f, H., Biologie der Hymenopteren. (Ref.:
Albrecht Hase, B e r lin - D a h le m ) ... 525
Ge y e r, D ., Unsere L an d -u n d Süßwassermollus
ken. 3. Auflage. (R ef.: P. Stark, Breslau) . 525
He g i, Gu s t a v, Illustrierte Flora von M ittel
europa. 80.— 93. Lieferung. (Ref.: E . Ulbrich, B e rlin -D a h le m )... . 526
Sc h r o e t e r, C., Das Pflanzenleben der Alpen.
2. Auflage. (Ref.: G . W eißhuhn, Berlin) . . 526
He r z o g, Al o i s, Die Unterscheidung der Flachs
und Hanffaser. (R ef.: H . Mark, Ludw?gs- hafen a. R h . ) ... 527
Bi o l o g i s c h e Mi t t e i l u n g e n: Über Mutualismus zwischen Drosophila und Hefepilzen. Experim en
telle Erzeugung von M u ta tio n e n ... 528
Material-Prüfungen
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II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1927. H e ft 25. 24. J U N I 1927.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
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V e r l a g v o n J u l i u s S p r i n g e r i n B e r l i n W 9
DIE NATURW ISSENSCHAFTEN
Fünfzehnter Ja h rga n g 24. Juni 1927 H eft 25
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D as Lipoidproblem . V o n V . Gr a f e, W ien . D ie L eb e n sfo rsch u n g ste h t w ied er e in m a l vo r
ein em W e n d ep u n k t. V o n der rein m orp h ologisch en B e tra c h tu n g sw e ise au sgeh en d , h a t sie sich zu erst an atom isch und d an n p h y sio lo g isc h v e rtie ft, um sch ließ lich ihre P ro b lem e m it den W e rk ze u g e n der C h em ie und P h y s ik a n zu p a ck en . D a s le tz te Z iel der d e d u k tiv e n L eb e n sfo rsch u n g is t es, die leben d e S u b sta n z d er Z elle selb st in ih rer Z u sa m m en se tzu n g und W irk u n g sw eise zu erk en n en und so ein B ild v o m M ech an ism u s der L eb e n svo rg ä n g e zu gew innen.
D a m it im Z u sa m m en h an g s te h t die E rfo rsch u n g jen er m erkw ü rd igen , v o m P la sm a g eb ild eten S to ffe , die w ed er a ls B a u s to ffe , n och als E n e rg ie lieferan ten fü r den L eb en sm ech a n ism u s B e d e u tu n g zu b esitzen scheinen, sondern a ls K a ta ly s a to re n und h arm o n isieren d e A g e n tie n eine ü b errag en d e R o lle sp ielen : die E n zy m e , H orm one, V ita m in e . . . S to ffe , d e re n W irk e n an sich w o h l n ich t d as A ttr ib u t ..leb e n d “ zu zu erk en n en ist, die v ie lm e h r a ls „ to t e S to ffw ec h selp ro d u k te des P la sm a s erscheinen, deren A rb e it ab er d o ch irg en d w ie d er U n b e g re if
lic h k e it der eig en tlich e n p lasm a tisch en L e b e n s
k o n stitu e n te n n ä h erste h t als die zah lreich en S to ffe der A u ß e n w e lt, die fo rtw ä h ren d d u rch d ie leben d e Z elle ström en und m ehr vo rü b erg eh en d in ihren B e sta n d e in tre ten . D a jen e S to ffe also als lo s
g elö ste P la sm a b esta n d teile angeseh en w erd en , sehen w ir ü b e ra ll A rb e ite n am W e rk , w elch e sich m it ih rer ch em isch -p h y sik a lisch en E rfo rsch u n g b esch äftig e n . D er E rfo lg ist b isla n g gerin g, so d a ß sch on w ied erh o lt die F ra g e e rö rte rt w ord en ist, ob w ir es denn h ier ü b e rh a u p t m it Stoffen zu tu n h ab en , oder ob es sich n ich t vielm eh r u m blo ß e W irkungen h a n d elt, die zw isch en p lasm a tisch en K o m p lex e n eb en n u r im p lasm a tisch en M ilieu vo r sich gehen kön nen .
D ie ch em ische A n a ly se des P la sm a s lie fe rt uns keinerlei A n h a lts p u n k te , so d a n k en sw e rt sie an sich ist, denn sie liefe rt uns n u r solch e to te T rü m m er, so d a ß au ch m it m od ern sten M itteln d u rch g efü h rte P la sm a a n a ly sen uns so g le ic h g ü ltig bleiben kön nen w ie die v o r fü n fz ig Jah ren d u rch g efü h rten . D ie F ra g e gew an n ein ga n z an d eres A u sseh en , als v o r fü n f J ah ren H a n s t e e n C r a n n e r zeigen k o n n te, d a ß a lle P fla n zen zelle n bei ge w ö h n lich er T e m p e ra tu r an D ia ly se w a sser S u b sta n zen m it em in en t v ita m in o id e r W ir k sam k eit a b geb en , w elch e P h o sp h o r und S tic k s to ff en th a lten . D a zu k o m m t n och, d a ß m an d u rch fra k tio n ie rte F ä llu n g m it A lu m in iu m salzen V it a m ine m it versch ied en er W irk s a m k e it erh a lten kan n , so d a ß beisp ielsw eise die eine F ä llu n g ein A n tib e rri-V ita m in , die andere ein A n tisk o rb u - tic u m rep rä sen tierte. Ha n s t e e n Cr a n n e r w a r
der M einung, es h an d le sich b ei ein er dieser F ä l
lu n gen u m ein n a tiv e s P h o sp lia tid , w elch es, aus M ö y sta d erb sen gew on n en , b ei der K e im u n g des S am en s andere löslich e und u n löslich e P h o sp h a tid e, so a u c h d as A n tis k o rb u tic u m , b is zu einer fü r das b e treffen d e E n tw ic k lu n g ss ta d iu m sp ezifisch en G leich g ew ich tsla g e a b g i b t . N a ch unseren b ish erigen V ersu ch e n sch einen d ie V ita m in e allerd in g s n ich t m it den o rig in a len P h o sp h a tid e n id en tisch zu sein, ab er zu diesen in n ä c h ste rB e zie h u n g zu stehen, und es h a t sich a u c h h e ra u sg e ste llt, d a ß ta ts ä c h lic h je n a ch der A r t d er F ä llu n g sm e th o d ik versch ied en e, n a m e n tlich im P :N - V e r h ä ltn is w ech seln d e P h o s
p h a tid e resu ltieren , in d essen w u rd e die U n te r
su ch u n g a u f ihre v ita m in o id e W irk s a m k e it v o r lä u fig z u rü c k g e s te llt, d a die E rp ro b u n g derselben m it ein iger S ich erh eit d o ch n u r im lan g w ierigen T ie re x p e rim e n t vo rg en o m m en w erd en k a n n und die P r ü fu n g des V ita m in s d u rch F a rb en re a k tio n e n , d u rch E rm itte lu n g d er G äru n g sb esch leu n ig u n g oder W a c h stu m sreiz fü r B a k te r ie n e n tw ed er ü b e r
h a u p t kein U r te il ü b er die eig en tlich e v ita m in o id e W ir k u n g g e s ta tte t o d er d o ch n u r einen en g b e g ren zte n h ä u fig g a n z n eb en sä ch lich en F a k to r dieser W ir k u n g erk en n en lä ß t oder sch lie ß lich a u f ga n z and eren, v o n d em h o ch m o le k u laren F re m d k ö rp e r au sgeh en d en U rsach en b e ru h t, die m it seiner vita m in o id e n W ir k s a m k e it ü b e rh a u p t n ich ts zu tu n h ab en . Ä h n lic h es g ilt a u ch vo n d er B e n ü tz u n g d er O b erflä ch en p h ä n o m en e zu r E rm itte lu n g dieser W irk s a m k e it, die ich s e lb s t w ie d e rh o lt in A n w en d u n g g e b ra c h t h a b e und die w en igsten s p h y sik a lisc h e M o m en te h e ra n zie h t, w ie d as ja a u ch b ei d er B e u rte ilu n g v o n G ift- und N a rk o se w irk u n g der v e rsch ied e n ste n S to ffe m it G lü c k g e sch eh en is t. Ü b e rh a u p t w ird b eim S tu d iu m der V ita m in k ö rp e r v ie l eh er die p h y s ik a lis c h e als die ch em isch e M e th o d ik b eru fen sein, E in sic h te n zu v e rm itte ln , d a d u rch ch em isch e R e in ig u n g s m eth o d en eb en so w ie v ie lfa c h b ei den E n zy m e n , so a u ch h ier eine „ D e n a tu r ie r u n g “ m it A b n a h m e od er A u s s c h a ltu n g der W ir k u n g e in tritt. E s ist fre ilich n ic h t au sgesch lo ssen , d a ß in m anch en F ä lle n Iso m erisieru n gen e in tre ten , m it d eren U m w a n d lu n g a u ch die W ir k u n g w ied e r h e rv o rtre te n kö n n te . D a s is t nun ein w eites F e ld w eiteren S tu d iu m s, a u f dem n ic h t n u r th e o retisch e , sondern a u c h b e d eu te n d e p ra k tis c h e E rfo lg e w in k en .
F ü r die Iso m erisieru n g der P h o sp h a tid e sp rich t vieles, v o r a lle m der U m sta n d , d a ß w ir in tram o le ku laren V ersch ie b u n g en b ei so v ie len S u b stan zen begegnen, die eine R o lle b e i den L eb e n svo rg ä n g en spielen. D ie A n n ah m e v o n Wi n d a u s is t d ah er d u rch a u s an n eh m b ar, d a ß feinere o p tisch e Iso- m erien a u ch b ei der v ita m in e n W irk sa m k e it
N w . 1927 40
5 1 4 Gr a f e: D a s
j . * ; . \
u n d dem U n w irk sa m w erd en vo n S terin en eine R o lle spielen. Z u d esm otro pen U m lag eru n g en aber is t im M ilieu der leb en d en Z elle b ei den großen lab ilen K o m p le x e n der L ip o id e im m er G elegen h eit, und w ir d ü rfen u n s d as In b e trieb k o m m en und d as A u ß e rb e trie b se tze n v o n Z e llin h a ltssto ffen au ch d u rch feinere M ech anism en zu sta n d ek o m m en d v o r stellen als in d em solche S to ffe d u rch ch em isch e K o p p lu n g en oder T ren n u n g en ihre P e rm e a b ilitä t v erä n d ern . M anch e A u to re n w ie W i l l i a m s w ollen g era d ezu in d er B e ta in s tr u k tu r d as W e sen tlic h e d er V ita m in w irk u n g sehen und er d e n k t g le ich fa lls schon an o p tisch e Isom erien. Im Z u sa m m en h an g d a m it steh en die T a u to m erieersch ein u n gen der G ru p p e — C O • N H — bei den A m in o sä u ren , denen n eu erd in gs w ied er m ehr B e a c h tu n g g e sch e n k t w ird , w en ig sten s is t fü r die n ied rig erm o lek u la ren u n ter ih n en w ie G ly k o k o ll und A la n in eine b e ta in a rtig e S tru k tu r n ach gew iesen w ord en, w äh ren d bei den h öheren w en igsten s G le ich g ew ich tszu stä n d e der d esm otro p versch ied en en F o rm en an zu n eh m en sind. M an w ird a u ch bei den P h o sp h a tid en b zw . b ei den gro ß en au s L e c ith in e n u n d N u cle o p ro teid e n b esteh en d en K o m p le x e n an den W e ch se l vo n E n o l- und K e to fo rm e n d en k en und L ö s lic h k e its v e r
ä n d eru n g en d a m it in Z u sa m m e n h an g brin gen dü rfen .
F ü r den P h y sio lo g e n in d essen s te h t b ei d er V e rfo lg u n g d es L ip o id p ro b le m s eine an d ere F ra g e im V o rd e rg ru n d d es In teresses, die n a ch den p la sm a tisc h en P e rm e a b ilitä ts v e r h ä ltn is s e n . D enn die K e n n tn is vo n d er W e g s a m k e it d es P la s m a s fü r die v e rsch ied e n ste n S to ffe s e tz t a u c h die K e n n t nis v o n der B e sc h a ffe n h e it d er P la s m a h ä u te v o ra u s.
U n d d a w ir h e u te w issen, d a ß die m illio n e n fa ch e n disp ersen P h asen im B e re ic h e d es P la sm a s je d e r Z elle sich geg en ein an d er d u rch zah llo se „ H ä u t e “ abgrerizeri;-1 od er b esser g e sa g t, zw isch en ih n en Sp än n ü n gs-, A d so rp tio n s-, L ö su n g s-, V erteilu n g s-, E le k tro p h ä n o m e n e als R e s u lta t der R e a k tio n e n an O b erflä ch e n sich e ta b lieren , so b e d e u te t die K e n n tn is v o n d er B e sc h a ffe n h e it d ieser H ä u te a u c h die K e n n tn is v o n d er Z u sa m m e n se tz u n g des P la sm a s selb st. D a m it ab er w äre ein v e r tie fte r E in b lic k in die V e rh ä ltn isse des S to ffw ec h sels, d er P la s m o lyse, der N a rk o se , der B e zie h u n g e n fe s tg e w a c h s e ner O rg a n ism en zu ih rem N ä h rb o d e n usw . gegeb en . D ie D u rc h lä ssig k e itsv e rh ä ltn isse der O b erfläch en - äch ich ten sind d a rn ach sich erlich n ic h t so ein fach , d ä ß sie d u rch L ö slic h k e itsv e rh ä ltn isse der perm e- iren deh S to ffe m it den O b e rflä c h e n k o n stitu e n te n e rk lä rt w erd en k ö n n ten , die V o rs te llu n g vo n
„ L ip o id lö s lic h k e it“ und „ L ip o id u n lö s lic h k e it“ , w elch e u rsp rü n g lich d as g a n ze P ro b lem und im Z u sa m m en h an g d a m it au ch jen es der N a rk o se b e h errsch te, is t n u r eine p rim itiv e u n d a u ch die U ltra filte rh y p o th e s e sieh t ein zu m ech anisch es E rk lä ru n g sp rin zip vo r. N a ch m einer A u ffa ssu n g h a n d e lt es sich um ch e m isch -p h y sik a lisch e L ö s u n g sa ffin itä ten , u n ter denen die ch em isch en v o r w iegen , in d em an d em großen a m p h o teren L ip o id k o m p le x je n ach seinen, d er p h ysiolo g isch en
Lipoidproblem / f D ie N atu r-
••• ' i • I Wissenschaften
1 L
S itu a tio n en tsp rech en d en S tru k tu rv e rh ä ltn is s e n b a ld die einen, b a ld die and eren S to ffe P la tz fin d en ; d a die sau ren N u clein sä u ren v ie lfa c h in erster L in ie fü r die B in d u n g der Z e llsto ffe m aß geb en d sind, so dring en m eist b asisch e F a rb s to ffe ein, a b er je n ach ih rer L ö s u n g sa ffin itä t zu anderen K o m p o n e n te n des M o lek ü ls kön nen a u ch sau re F a rb s to ffe e in d rin g en ; d ie S p eich eru n g solch er S to ffe b e ru h t a u f sek u n d ären V erä n d e ru n g en d er L ip o id e im Z u sa m m en h an g m it den ein ged ru n g en en S to ffen . E s sch ein t m ir, d a ß hier der A n g e lp u n k t fü r d as gen au ere S tu d iu m der Z ellip o id e n a c h ch em isch er R ic h tu n g lieg t, so w eit dieses in der g en an n ten R ic h tu n g ü b e rh a u p t an g eg an gen w erd en k a n n . W en n also die D u rc h lä s s ig k e it d er O b e r
flä ch en sch ich t fü r lip oid lö slich e S to ffe g e p rü ft w ird , g ilt die U n tersu ch u n g n u r fü r einen T eil der O b e rflä c h e n k o n stitu e n te n und w ird d as V e r h a lten der lip o id u n lö slich en S to ffe g e p rü ft, für den än d ern T e il. D a ß die M o lek u la rg rö ß e der perm eiren d en S u b sta n zen B e zie h u n g e n zu r M ö g
lic h k e it ih rer B in d u n g an d as L ip o id m o le k ü l a u f
w eist, is t selb stv e rstä n d lich . E in beson deres In teresse b e sitz t w o h l der D u r c h tr itt vo n E n zy m e n d u rch die P la sm a o b e rflä ch e . N a c h Ho f m e i s t e r
m ü ß ten die E n zy m e d u rch ihre K o llo id b e s c h a ffe n h eit v o r d em A u sgesc h w em m tw erd en au s der Z elle g e s c h ü tz t sein, ab er der V ersu ch zeigt, d a ß die E n zy m e eben so leich t w ie die leich tb ew eg lic h en A n ilin fa rb sto ffe d u rch G ele d iffu n d ieren und a u ch ebenso le ic h t die leb en d e P la sm a o b e rflä ch e d u rch se tzen . A n d e re rse its g ib t es E n d o en zy m e , w elch e fe s t an d as S tro m a gefesselt ersch einen und au ch n ic h t in S p u ren die O b erflä ch e n sch ich ten d u rch d rin g en . M anch e A u to re n ko n n te n a u ch d as E in d rin g e n vo n p ro te o ly tisc h e n E n zy m e n in keim en d e S am en festste llen , w äh ren d andere A u to re n w ied er eine solche E n d o sm ose n ic h t b e o b a c h ten ko n n ten . N u n sind E n zy m e , die v o m P la s m a g e b ild et und a b g esp a lte n w erden , aus N a h ru n g ssto ffen h ervo rg ega n gen e, m it beson ders a k tiv e n M o lek ü la rg ru p p en a u sg e sta lte te S to ffe, w äh ren d dem P la sm a v o n au ß en d a rg eb o ten e E n zy m e fü r dieses die B e d e u tu n g in d iffe re n te r S to ffe h ab en , deren Z u sa m m en sch lu ß m it den O b erflä ch en sch ich ten a u f ga n z and erem W ege Zu standekom m en m u ß als die A b sp a ltu n g a u s den L ip o id en des P la sm a s. D ie E n z y m e kö n n en äu f dieselbe W eise zu sta n d ek o m m en d g e d a c h t w erd en w ie e tw a die „ S e ite n k e tte n “ n ach Eh r l i c h, 'feie sind sich erlich n ic h t p rä e x is te n t im Plasm a;
sondern b ild en sich aus der Z u sa m m e n w irk u n g vo n P la sm a lip o id und S to ffw ec h selp ro d u k ten . N u r so is t es zu versteh en , d a ß sich n iedere O rgan ism en an die versch ied en sten N a h ru n g ssto ffe e n zy m a tisch anpassen kön nen , d a ß H efe a u f Z u ck ern äh rb ö d en Z y m a se, a u f E iw eiß n äh rb ö d e n p ro teo ly tisc h e E n zym e, a u f F e ttn ä h rb ö d e n L ip a se in größ eren M engen a u sb ild et, d a ß die K ö rp e rze lle n des höheren T ieres, die a n fä n g lic h den in jiz ie rte n R o h rzu c k e r n ich t ve ra rb e iten , der vie lm e h r im H a rn q u a n tita tiv a u s
gesch ied en w ird , a u f w ied erh o lte In je k tio n m it
Gr a f e: Das Lipoidproblem. 5 I 5 A u sb ild u n g v o n E n z y m e n reagieren , die den R o h r
zu ck e r in tra m o le k u la r ve ra rb e ite n . E n zy m e , H o r
m one, V ita m in e sind zw eifello s g leich b ed eu ten d e S p a ltp ro d u k te des P la sm a lip o id s, die b a ld w ie die b asisch en F a r b s to ffe au s ch em isch en G rü n d en in der Z elle fe stg e h a lte n oder u n w irk sa m als Z ym o gen e lo k a lisie rt w erd en , b a ld in a k tiv e r F o rm im Z ellm ilieu w irk e n od er au s der Zelle exosm ieren . D ie V e r k e ttu n g d er E n z y m e m it P la s m a teilen k a n n so fe s t sein, d a ß a u ch p o stm o rta l keine L o slö su n g erfo lg t, und au s d iesem G ru n d e is t es m eist a u ch so sch w er, E n z y m p rä p a r a te ohne E iw e iß re a k tio n zu erh alten .
E s is t p h y sio lo g isc h n ic h t u n in te re ssa n t, d a ß die A n sch a u u n g en ü b er die H a u p tb e s ta n d te ile des leb en d en P la sm a s sich im m er an die am w e n ig sten b e k a n n te n o rg an isch en K o m p le x e h e fte n . D ie lä n g ste Z e it ersch ien es festb eg rü n d e t, d a ß d er w ic h tig ste K o n s titu e n t d es P la sm a s d as E iw e iß sei, dessen g ro ß es w an d lu n g sfä h ig es M o lek ü l und dessen ko llo id e B e sc h a ffe n h e it der forsch end en P h a n ta sie am m eisten B e sc h ä ftig u n g b o t. A ls dann die E iw e iß fo rsc h u n g m it a lle r M a ch t ein setzte und b is h in au f zu den b e k a n n te n ch em isch en T riu m p h en Em il Fis c h e r s fü h rte, ohne d a ß die B io lo gie d a b ei au f ihre R e c h n u n g geko m m en w äre, re tte te m an sich h in te r die B e g riffe „ le b e n d e s " und ,,to te s E iw eiß , in d em m an sich v o rs te llte , d em Z elleiw eiß sei bei seiner Iso lieru n g die L e b e n d ig k e it d u rch V ersch ließ en v o n re a k tio n sfä h ig en G ru p p en o. d g l.
a b h an d en geko m m en . S ich erlich lie g t a u ch in solchen A n sch a u u n g en ein gesu n d er K e rn , ohne d a ß m an sich a b er die L eb e n sfu n k tio n der p las- m atisch en B e sta n d te ile so ein fac h w ie d u rch la b ile ch em ische G ru p p en rep rä sen tie rt d en k en d ü rfte . H eu te m ehren sich die E rfa h ru n g en , n a ch w elch en ein erseits lip o id e B e sta n d te ile des P la sm a s in fo lg e ih rer hohen O b e r flä c h e n a k tiv itä t d ie H a u p tro lle bei der A u sb ild u n g jen er P la sm a h ä u te spielen m an d enke n u r an die in gen iöse M eth od e Cz a p e k s, sogar die D ic k e d ieser H ä u tch e n tr o tz ih rer U n sic h tb a rk e it, ja sogar ohne d a ß sie H ä u tc h e n im su b stan tielle n Sinne ü b e rh a u p t d a rstelle n , d u rch seine C a p illa rm eth o d e zu m essen, b ezieh u n gsw eise a u f dem W e g e der Ä q u ic a p illa ritä t zu ersch ließ en — , an d erseits h a t die A n sch a u u n g v ie l fü r sich, d a ß die P h o sp h a tid e u n ter den L ip o id e n in V e rb in d u n g m it den P -h a ltig e n N u cle o p ro teid e n oder den P -freien C erebrosid en, bei der B ild u n g a ller Z e ll
sto ffe irg en d w ie in te rv en ieren . D a ra u f m ag zu rü ck zu fü h ren sein, d a ß der S tä rk e u n d an d eren P ro d u k te n des S to ffw ec h sels h a rtn ä c k ig P h o sp h o r a n h a fte t, d a ß die P h o sp h a te a ls G äru n gs- und A tm u n g sb esch le u n ig e r w irk e n . E s sch ein t, d a ß alle d u rch d as P la s m a w an d ern d en S to ffe , zu n ä c h st in B e zie h u n g zu P -h a ltig e n P la sm a sto ffe n tre te n m üssen und d u rch diese ih n en gew isserm aß en d er in d ivid u e lle S tem p e l des P la sm a s a u fg e d rü c k t w ird , w o d u rch d an n die o rg an o id en F o rm en zu erklären w ären , in w elch en w ir den Z e llsto ffen ste ts begegnen , m a g es sich nun um S tä rk e od er and ere In h a ltsk ö rp er des P la sm a s h a n d eln . D en n die
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Z ellp h o sp h a tid e sind a rt- und w ah rsch ein lich au ch o rg an sp ezifisch . S o m it stän d en w ir a u f dem S ta n d p u n k te , d a ß die H a u p tb e s ta n d te ile des P la sm a s jen e, uns ch em isch so w en ig b e k an n te n P -h a ltig e n p lasm a tisch en S to ffe w ären . Indessen leh ren u n s unsere U n tersu ch u n g en , d a ß vo n ,,H a u p t“ - oder „ N e b e n “ b e sta n d te ilen der leben den S u b sta n z w o h l g a r n ich t die R e d e sein kan n , schon d esh alb n ich t, w eil die leb en d e S u b sta n z ü b e rh a u p t n ic h t au s u n tersc h eid b a ren oder g a r tre n n b a re n B e sta n d te ile n zu sam m en g esetzt ist, sondern v ie lm e h r au s einem g eo rd n eten N e b en ein an d er- u n d M itein an d ersein derselben. D a ß diese S to ffk o m p le x e b a ld als D isp ersion sm ittel, b a ld als disperse P h asen im K o llo id m ilie u der Z ellen au ftre- te n u n d d a ß sie d u rch d ie v ersch ied en sten ch em i
sch en u n d p h y sik a lisc h e n E in w irk u n g e n , au ch d u rch sch ein b a r seh r u n b ed eu ten d e, in ih rer Z u sam m en s etzu n g od er besser in ih rem Z u sa m m e n h an g b e d eu ten d g e ä n d e rt w erd en . D a ß T em p e ra tu re n , die Z u sa m m e n se tzu n g d er A rb e itsa tm o sp h ä re , d as L ic h t, L ö s u n g sm itte l w ie A lk o h o l und Ä th e r sie s ta r k alterieren , is t s elb stv e rstä n d lic h , ab er m ehr a ls bei and eren K o llo id e n sp ielt die Z e it und d as „ A lt e r n “ in ih r eine R o lle , so d a ß gew isser
m aß en fü r jed e n Z e llzu sta n d and ere P h o sp h a tid e e x istieren . W ir fin d en beisp ielsw eise, d a ß F ä l
lu n gen m it den gleich en F ä llu n g sm itte ln , b ei in d erselb en W eise gew on n en en u n d in a b so lu t g leich er W eise b e h a n d e lte n D ia ly s a te n b a ld ein- tre te n , b a ld n ich t, d a ß im D ia ly s a te au s u n b e k a n n ten U rsach en v o n selb st S p a ltu n g e n e in treten , b a ld a u sb leib en . D a ß P h o sp h a tid e, au s ve rsch ie denen P fla n zen oder P fla n z e n te ile n d a rg e ste llt, sich als g ru n d ve rsch ied e n erw eisen , b ra u c h t n ic h t b eson d ers b e to n t zu w erd en , selb st w en n es sich u m n a h e v e rw a n d te P fla n z e n h a n d e lt w ie u m v e r schiedene E rb sen rassen . N o ch b e d eu te n d e r sind n a tu rg e m ä ß die V ersch ie d en h e ite n b ei ve rsch ie denen L eg u m in o sen . So fin d en sich in den P h o sp h a - tid e n au s den S am en der M ö y sta d e rb se ste ts h o c h m o lek u la re K o h le h y d ra te , w elch e b ew irk en , d a ß die B le ifä llu n g e n der P h o sp h a tid e zu p e rg a m en t
a rtig e n H ä u te n ein tro ck n e n . S o lch e H ä u te e r
geb en sich a u ch au s den an a lo g en F ä llu n g e n der S o jab o h n e, ab er es sind keine P o ly o sen in ihnen zu fin d en , sondern n eb en w en ig C ereb rosid en ü b erw ieg en d M in eralsu b stan zen w ie C a, M g, F e, w elch e d as h a u ta rtig e E in tro c k n e n e rm ö g lic h en 1).
S o v ie l w ir g e g e n w ä rtig sich erstellen k o n n ten , sind u n ter den S p a ltu n g sstü c k e n der k o m p le x e n S to ffe , d ie d u rch W a sserd ia ly se au s den v e rsc h ie d en sten P fla n z e n te ile n zu gew in n en sind, ste ts n e
b en P h o sp h o rsäu re in freier u n d geb u n d en er F o rm d ie B a se n C h olin oder C olam in, fern er w ech seln d e A n te ile a u s der P u rin - u n d P y rim id in g ru p p e , red u zieren d er Z u ck er und in den m eisten F ä lle n ein h o ch m o le k u lares K o h le h y d ra t vo rh a n d en . S te ts is t fern er eine F a rb s to ffg ru p p e v o m C h a r a k te r d er A n th o c y a n in e u n d re ich lich M in eralsu b stan zen N ach noch nicht veröffentlichten Versuchen Prof. Ko r e t o s h i Os e s aus meinem Laboratorium .
4 0 *
G r a f e : Das Lipoidproblem . [ D ie N a tu r w issenschaften
a u s der A lk a li- und E rd a lk a lig r u p p e sow ie E isen , m itu n te r a u ch S ch w e fe l e n th a lte n . W ä h ren d
Ha n s t e e n Cr a n n e r in seinen D ia ly s a te n n iem als E iw e iß re a k tio n e n fin d en k o n n te , sind solche in un seren E x t r a k t e n sch on n a c h w en ig stü n d ig e r D ia ly s e in der K ä lte n a c h w e isb a r und a lle s d e u te t d a ra u f hin, d a ß es sich ste ts u m V e rb in d u n g en ein es P h o sp h a tid s m it ein em N u c le o p ro te id h a n d elt, an d em akzesso risch e G ru p p en a u s an d eren K ö r p e r kla ssen und M in era lsto ffe h än gen . G erad e d ieser U m sta n d lä ß t diese S u b sta n z e n so b eso n d ers a ls V e h ik e l fü r die v e rsch ied e n ste n Z e llsto ffe g e eig n e t ersch e in e n ; w ir k o m m en a u f diese w ic h tig e A n g e leg en h e it n och sp ä ter zu rü ck .
D ie w ic h tig e R o lle d er e ste ra rtig e n V e rb in d u n g en fü r den Z e llm ech an ism u s is t lä n g st b e k a n n t; ich b ra u ch e, m ich a u f die P fla n z e n z e lle b esch rä n k en d , n u r a u f die D ep sid e, die Z u c k ereste r a ro m a tisch er S ä u ren , h in zu w eisen im Z u sa m m e n h an g d a m it, d a ß die G erb sto ffe zu den w ic h tig s te n tr a n s ito risch en R e s e rv e sto ffe n des P fla n z e n k ö rp e rs g e h ö ren . Im en g ste n Z u sa m m en h an ge d a m it steh e n die A n th o c y a n in e u n d d eren M u tte r
su b stan ze n , die F la v o n e , die a ls nie feh len d e G ru p p en im Z e llp h o sp h a tid zu fin d e n sind. E rs t g a n z k ü rz lic h h a t Fr e u d e n b e r g a u f den n ah en Z u sa m m e n h a n g zw isch e n d en A n th o c y a n id in e n un d den G e rb sto ffe n a u fm e rk sa m g e m a ch t, au f d en ic h ü b rig en s sch on frü h er in m ein er ,,C h em ie d er P fla n z e n z e lle “ u n d an an d eren S telle n h in gew iesen h a b e. V o n gro ß er B e d e u tu n g sind ferner d ie P h o sp h o rsäu ree ster d er c y c lis c h e n A lk o h o le w ie des In o s it u n d Q u ercit. W o h l h e rrsc h t der gesch lossen e b e ta in a rtig e C h a r a k te r u n d d a m it die a u ssch ließ lic h e ,,L ip o id lö s lic h k e it“ vo r, ab er v ie lfa c h sind S äu re- und A lk o h o lg ru p p e n frei, v o r a lle m ab er ist es d er Z u ck erre st, d er die W a s s e r
lö s lic h k e it und die F ä h ig k e it d er S a lzb ild u n g b e d in g t. A b e r diese F ä h ig k e ite n kö n n en b ei d em la b ile n M o lek ü l des a u sg e trete n e n P h o sp h a tid - k o m p lex e s d u rch gerin g fü g ig e V erä n d e ru n g en v e r lo ren geh en, so d u rc h A b s p a ltu n g d er B a se n k o m p o n en te , w o d u rch d er P la tz zu r A u fn a h m e a n o rg an isch e r B a se n frei w ird . D a ra u f b e ru h t w oh l a u c h die sp ä te r zu b esp rech en d e M ö g lic h k e it der F ä llb a r k e it d u rch b a sisch e F a r b s to ffe , w äh ren d sau re F a r b s to ffe u n w irk sa m b leib en . D e r L e c ith in kern m it seinen fa s t v ö llig versch lossen en re a k tio n s fä h ig e n G ru p p en b ild e t w o h l d as G erü st des g e sam te n K o m p le x e s u n d die U n fä h ig k e it, sich oh n e den B e sitz a n h än g en d er w asserlö slich er G r u p p en od er a d s o r p tiv g eb u n d en er so lch er K o m p o n en ten au s der Z elle in d as D ia ly s a t zu b egeb en . D a s is t n a tü rlic h fü r die P e rm e a b ilitä tsv e rh ä ltn is s e d e r Z elle v o n W esen h eit, in d em S to ffe n u r d an n d a s Z ellm ilieu ve rla ssen kö n n en o d er in d asselb e ein d rin g en , w en n sie en tw ed e r ,, F e ttlö s u n g s m it t e l“ v o rs te lle n w ie die N a rk o tic a od er m it den O b erflä c h e n sc h ic h ten zu perm eiren d en , d . h. w a s serlö slich en K o m p le x e n zu sam m en trete n . A u c h d a s E n ts te h e n d er z u erst vo n un s „u n lö s lic h e F r a k t io n “ g e n an n te n A n te ile des D ia ly s a te s und
v o n uns v o r a lle m a u f k o llo id e V erä n d e ru n g en z u rü c k g e fü h rte U m w a n d lu n g d er , .lö slich e n “ b e ru h t a u f n a c h trä g lic h e r A b s p a ltu n g der g en an n ten G ru p p en . In diesem L e c ith in k e rn b e stim m e n die h o ch m o le k u la ren F e tts ä u re n d as V e r h a lte n des g a n ze n M o lek ü ls, d as sich b e im Z u rü c k tr e te n d erselb en , w ie w ir d as im S o ja b o h n e n p h o sp h a tid g efu n d en h ab en , so fo rt gru n d leg en d ä n d e rt. W en n d ieser C h a r a k te r in d em W o r t „ L ip o id “ a u sg e d r ü c k t ersch ein t, so g e h ö rt d as S o ja b o h n e n p h o s
p h a tid stren g gen o m m en n ic h t g a n z in diese G ru p p e.
T ro tzd e m ist a u ch dieses le ic h t in F e ttlö s u n g s m itte ln lö slich , ab er h ier au s d em G ru n d e, w eil es s te ts m it P h y to s te r in in ch em isch er o d er p h y s i
k a lisch er, je d e n fa lls n ic h t le ic h t tre n n b a re n V e r b in d u n g steh t. D ie ch em isch e G ru n d la g e d er S terin e sind b e k a n n tlic h k o m p lizie rte h y d rie rte K o h le n s to ffrin g e , a u ch sie tre te n m it F e tts ä u re n u n d w o h l a u c h m it an d eren B e sta n d te ile n des e ig en tlich e n P h o sp h a tid m o le k ü ls, m it d em d as S terin ch em isch n ic h t die g e rin gste V e r w a n d ts c h a ft zeig t, leich t e ste ra rtig zu sam m en . H ier lie g t v e rm u tlic h a u ch die W u rz e l zu m V e rstä n d n is d er „ fe ttlö s lic h e n “ oder
„w a s se rlö s lic h e n “ V ita m in e v e rb o rg e n , d en n w ie schon vo rh in a u s g e fü h rt w u rd e, sind W a sser- od er F e ttk ö s lic h k e it F u n k tio n e n des K e rn sch lu sses od er des V o rh an d en sein s o ffe n er G ru p p en . D a h e r sp ielen sich erlich die S terin e b ei d er B ild u n g der V ita m in e ein e gro ß e R o lle , ohne d o ch selb st fü r die v ita m in e W ir k u n g d ir e k t v e ra n tw o rtlic h zu sein. A u c h d er e in g a n g s e rw ä h n te Ü b e rg a n g der ein zeln en V ita m in e in ein an d er ließ e sich so erk lä re n . D ie Z e llfe tte selb st ersch ein en d a n a ch a ls A b sp a ltu n g e n a u s der H a u p tm a sse d es P h o s p h a tid m o lek ü ls. A u ß e r d iesen T rig ly c e rid e n erg eb en sich dan n n och a ls V e rb in d u n g en der F e tts ä u re n m it den S terin en die W a ch se , und d u rch p e p tid a r tig e V e r k e ttu n g h o ch m o le k u larer O x y s ä u re n e n tsta n d e n die sog. E s to lid e , die ein A n a lo g o n zu den D e p sid e n ein erseits, zu den P e p tid en an d e re rse its b ild en , so d a ß w ir fü r die w ic h tig s te n K o m p o n e n te n des P fla n zen p la sm a s, G erb sto ffe, P ro te in e und L ip o id e d en g leich en A u fb a u a n zu n eh m en h ä tte n . H ierh er geh ö rt, w ie n a m e n tlic h Tr i e r a u s g e fü h rt h a t, a u c h d as C h lo ro p h y ll, d as selb st ein W a c h s, also ein L ip o id is t und a u ß e rd e m d en C h a r a k te r eines z u sam m en g e se tzte n S ä u re a m id s b e sitz t, in sofern m an d a rin sau re u n d b a sisch e G ru p p en in L a c ta m b in d u n g a n zu n eh m en h a t, also einen Ü b e rg a n g zu den P ro tein en d a rs te llt.
S o lch e O x y s ä u re n sind es, die a lsb a ld die V e r fä rb u n g d er D ia ly s a te u n d b eso n d ers v o n d eren B le i- od er an d eren M e ta llfä llu n g e n b e w irk en , ein e V e rfä rb u n g , die a u ch im D u n k e l u n d b eim V o r h an d en sein u n w irk sa m er G ase u n ter S a u e rs to ff
a b sc h lu ß e in tritt, o ffe n b a r in fo lg e in tra m o le k u la rer Z e rse tzu n g e n 1). E s is t sich e rlich k ein Z u fa ll, d a ß B lei-, A lu m in iu m - und K a lk s a lz e b ish er als die b eq u em sten F ä llu n g sm itte l fü r die P h o sp h a tid e g ego lten h ab en , d en n diese K a tio n e n sind es be-
x) N ach einer noch nicht abgeschlossenen A rbeit von Herrn K . Fr e u n d meines Laboratorium s.
G r a f e : D a s Lipoidproblem . 5*7
k a n n tlich , w elch e m it F e tts ä u re n u n lö slich e Seifen bilden. Ha n s t e e n Cr a n n e r ko n n te festste llen , d a ß die D ia ly s a te k la r b leib en , w en n sie K a tio n e n aus der E rd a lk a lig ru p p e e n th a lte n , sich d a g egen a lsb a ld trü b en , w en n A lk a lis a lz e zu gegen sind.
A u ch w ir h a b en u n sere V ersu ch e n ach dieser R ic h tu n g a u sg e d eh n t u n d sind zu R e s u lta te n g ekom m en, die an an d erer S te lle d a rg e s te llt sind. So b e d e u tu n g sv o ll dieses V e r h a lte n M in eral
salzen ge g e n ü b er n a ch p h y sio lo g isc h er R ic h tu n g sein m ag, fü r die G ew in n u n g n a tiv e r P h o sp h a tid e au s der Z elle is t ein d a ra u f b eru h en d es V erfa h re n w en ig b ra u c h b a r, d a es v o n v o rn h erein den P h o sp h a tid k o m p le x u m eine w ic h tig e K o m p o n e n te ärm er m a c h t. D a g e g e n m a c h t es, w ie ic h an an d erer S telle zu zeigen v e rs u c h t h ab e, P fla n z e n s ä fte rein er, in dem es die F e tts ä u re a n te ile der P h o sp h a tid e in der Z elle z u rü c k z u h a lte n g e s t a t t e t : so k ö n n te es bei der G ew in n u n g v o n Z u c k e rsä fte n a u s der R ü b e die S a ftre in ig u n g v e re in fa ch e n . A ls besseres F ä llu n g sm itte l erw ies sich U r a n y la c e ta t, ab er n och besser e rsch e in t P h o sp h o rw o lfra m sä u re , w elch e am B a se n a n te il a n g re ift u n d m it'd e r w ir m eh rfach gu te R e s u lta te e rz ie lte n . M it R ü c k s ic h t a u f die F ä llb a rk e it d er D ia ly s a te m it b a sisch en F a r b stoffen h a b en w ir an d ere o rg an isch e B a se n w ie P y r id in und C h in o lin , fern er A m in o sä u re n h e ra n g ezogen , in d essen w a ren d ie E rfo lg e n ic h t e r
m u tig en d , le d ig lic h A sp a ra g in u n te r den K o m p o n en ten d er P ro tein e lie fe rt m it P h o sp h a tid en F ä llu n g en . In te re ssa n t g e s ta lte te n sich die F ä l
lu n gsversu ch e m it S o ja b o h n e n d ia ly s a te n . W en n m an die B le ifä llu n g d erselb en e n tb le it (auch die E n tb le iu n g g e s ta lte t sich e ig en a rtig ,in d e m dieselbe, w enn m it H äS a u sg e fü h rt, zu ein em S -h altig e n D e riv a t fü h rt, so d a ß in d er R e g e l m it H 2S04 e n tb le it w ird ), d ie F e tts ä u re m it Ä th e r a u s s c h ü tte lt (diese is t ä u ß e rs t le ic h t a b tren n b a r), m it P h o sp h o r-
^ o lfra m sä u re fä llt, m it B a r y t dieselb e e n tfe rn t und dann m it A m m o n ia k fä llt, so e rh ä lt m an eine g a lle rtig e S u b sta n z , die fa s t fa rb lo s, zu ein er h a rten leim igen P a s te e in tro c k n e t und seh r re ich an X und P ist. Sie is t n u r in H C l lö slic h , ih r C h lo r
h y d r a t b ild e t schön e N a d eln und is t re ich an Ca- und M g -P h o sp h a t, die sich le ic h t a b tren n en lassen,
\\oiau f die z u rü c k b leib e n d e o rg an isch e S u b sta n z reich an P und N ist. Ic h v e rd a n k e ein ä h n lic h e s P r ä p a ra t, a lle rd in g s d u n k e lb ra u n u n d reich an S terin (w äh rend u n ser P r ä p a r a t s terin fre i ist) H errn D r. Re w a l d, H a m b u rg , d er sich schon seit langem m it d er H e rs te llu n g vo n P h o sp h a tid en b e fa ß t und seinem P r ä p a r a t b e d eu te n d e V ita m in w irk u n g z u sch reib t. Ic h h a b e m it u n serem v o r lä u fig nur O b erflä ch e n sp a n n u n g sve rsu c h e a n stellen können, die a lle rd in g s a u f seh r sta rk e V ita m in w irk u n g h in d eu ten .]
Ha n s t e e n Cr a n n e r h a t sich z u n ä c h st m it der Z u sa m m e n se tzu n g d er Z e llw ä n d e v o n P h an ero - gam en b e s c h ä ftig t und g efu n d en , d a ß b ei K u ltu r derselb en in M g -S alzlö su n g en stets an d as W a sser W o lk e n ein er V erb in d u n g a b geg eb en w u rd en , w elch e P e k tin - und L ip o id re a k tio n e n gab en . D ie
H eft 25. ] 24. 6. 1927J
Z e llw ä n d e w aren d a b ei vo n Z e llin h a ltsto ffe n v ö llig b e fre it und ihre L ip o id e b esta n d en h a u p tsä ch lich au s festen und flü ssigen F e tts ä u re n n eb st kleinen M engen p h y to s te rin a r tig e r S to ffe . H a n s t e e n C r a n n e r h ä lt die ju ge n d lich e fu n k tio n stü c h tig e Z e llw a n d fü r einen H y d ro g elk o m p le x , dessen feste P h ase au s den h y d ro p h ile n K o llo id e n Z ellu lo se + P e k tin — k o llo id e Seifen b e ste h t. W enn also beisp ielsw eise eine E le k tro ly tlö s u n g p assieren soll, so w ird n ic h t ein fac h D iffu sio n e in tre ten , sondern es w erd en zu n ä ch st A d so rp tio n e n b is zu m G le ic h g e w ic h t zw isch en W a n d k o llo id en und den gelö sten S to ffe n sich h era u sb ild en , die in der Z e llw a n d der leb en d en Z elle re v e rsib e l sein m üssen. A u c h ele k tro ch em isch e V erh ä ltn isse kön nen sich n eben den rein ch em isch en R e a k tio n e n in dem W a n d ko llo id g elten d m ach en . Seifen lösu n gen b esitzen h ohes L e itu n g sv e rm ö g e n und n e g a tiv e L a d u n g , k e in e sfa lls b ild en sie o sm o tisch in a k tiv e H yd ro so le.
N a c h dieser R ic h tu n g b e ste h t ein b e a ch te n sw erter P a ra lle lism u s zw isch en den A d so rp tio n en in S a lz lösu n gen seiten s der Z e llw ä n d e und der A d so rp tio n seiten s des B od en s, w o ja e b en fa lls K o llo id e a ls A d so rb en s au f tre ten . D ie Z e llw ä n d e verm ögen eb en so wTie der B o d e n M e ta llv e rb in d u n g e n aus sehr v e rd ü n n ten L ö su n g en zu en tre iß e n und fe s tz u h a lten , sie b e sitzen b eid e ein ,,E le k tiv v e r m ö g e n “ und ein fix ie rte s M e ta ll k a n n d u rch ein anderes, m eh rw ertig es, a u s dem a d so rb ierten Z u sta n d v e r d rä n g t w erd en . E s is t seh r n ah elieg en d , d a ß z. B . S p h a g n en d u rch den k o llo id en Z u sta n d ih rer Z e ll
w än d e die S a lze des B o d e n s zerlegen , die b asisch en A n te ile au fn eh m en , d ie sau ren A n te ile im B o d en z u rü ck la sse n , so d a ß d ie sog. freien H u m u ssäu ren d es T o rfb o d en s k o llo id e S u b sta n z e n sind, die S a lz lö su n gen in der W eise zerlegen , d a ß sie d as K a tio n ab so rb ieren , w o d u rch d as A n io n frei w ird und den an sich sau ren C h a ra k te r der , , H u m u ssä u ren “ v o r tä u sc h t. Ic h h a b e diese A n sc h a u u n g e n H a n s t e e n Cr a n n e r s w ied erg egeb en , oh n e h e u te vo llk o m m en m it ih n en in Ü b e re in stim m u n g zu steh en , w ie m ir au ch P ro f. P r i e s t l e y (Leeds) sch reib t, d a ß er w ed er m it H a n s t e e n Cr a n n e r s n och m it m einen eigen en frü h eren E rm itte lu n g e n v ö llig ü b erein stim m e. Ic h g la u b e n ä m lich , d a ß d u rch A d so rp tio n seiten s der Z ellu lo se d er ju g e n d lic h e n Z e llw a n d w eitg e h e n d e p h y s ik a lis c h e und chem isch e V e r
ä n d e r u n g e n der a d so rb ierten O b erflä ch e n sch ich ten sich ergeb en und d a ß diese selb st d an n d ie per- m eirend en S to ffe ih rerseits v erä n d ern . E s v e r h ä l t s i c h d as v ie lle ic h t ä h n l i c h w ie bei d er H o lzb ild u n g , w o die F e s ts to ffe des C a m b ia lsa fte s zu n ä ch st ad - s o rp tiv vo m Z ellu lo se g e rü st festg e h a lte n w e r d e n und n a c h trä g lic h sow ohl an d er C ellulose w ie am e in gelag erten L ig n in in fo lg e der gro ß en O b erflä- ch e n en tw ick e lu n g chem isch e V erä n d eru n g en e in tre ten , die z. B . au ch z u r E n ts te h u n g der m it P lilo ro g lu cin -S a lzsä u re usw . reagieren d en S u b stan zen fü h ren . K e in e s fa lls k a n n die Z e llw a n d als rein p assive s F ilte r gelten , und die a lte W i E S N E R S c h e D erm ato so m en leh re e rste h t in ein em neuen G ew an d , in d em w ir an zu n eh m en
