Die Naturwissenschaften. Wochenschrift..., 17. Jg. 1929, 21. Juni, Heft 25.

DIE NATURWISSENSCHAFTEN

17- Jahrgang 2 1 . Juni 1929 H eft 25

H A N S S P E M A N N

ZUR FEIER SEINES

SECHZIGSTEN GEBURTSTAGES

I n h a l t :

H a n s S p e m a n n . V on O t t o M a n g o l d , B erlin -D ah lem

V on H a n s S p e m a n n v erö ffen tlich te A rb eiten . Z u sam m en gestellt von H . B a u t z - m a n n , M ünchen

W i c h t i g e A r b e i t e n v o n S c h ü le r n u n d M i t a r b e i t e r n Ha n s Sp e m a n n s. Z u ­ s a m m e n g e s t e l l t v o n Ot t o Ma n g o l d, B e r l i n - D a h l e m

A u t o r e n r e f e r a t e ü b e r d i e A r b e i t e n d e r F e s t s c h r i f t f ü r Ha n s Sp e m a n n in W . R o u x ’ A r c h i v f ü r E n t w i c k l u n g s m e c h a n i k , B a n d 1 1 6 — 12 0

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D as H e ft v e rd a n k t seine R ed a k tio n H errn D r. O t t o Ma n g o l d, B erlin-D ah lem .

H ans Spemann.

V o n O t t o M a n g o l d , B e r lin - D a h le m . A m 2 7 . J u n i 19 2 9 b e g e h t H . S p e m a n n sein en

s e c h z ig s te n G e b u r t s t a g im K r e is e se in e r F a m ilie , u m g e b e n v o n e in e r g r o ß e n S c h a r ih m h e r z lic h s t v e r b u n d e n e r F r e u n d e u n d S c h ü le r , in F r e ib u r g i . B r ., z u F ü ß e n d e r d u n k e l b e w a ld e te n H ö h e n d e s S c h a u - in sla n d , m it te n im S o m m e r, w e n n in d e r N a t u r B lü h e n u n d R e ife n s ic h e in e n . W a h r lic h , e in sc h ö n e r T a g d e r F r e u d e !

D e r A u f f o r d e r u n g d e s H e r a u s g e b e r s d e r N a t u r ­ w i s s e n s c h a f t e n , z u m G e b u r t s t a g e S p e m a n n s e in e n A u f s a t z ü b e r se in e w is s e n s c h a ftlic h e n A r b e i ­ t e n z u s c h re ib e n , fo lg e ic h h e r z lic h g e rn m it d e m s t o lz e n in n e re n B e w u ß t s e in , se in S c h ü le r z u h e iß e n , a b e r a u c h m it d e m h e m m e n d e n W is s e n , d a ß S p e ­ m a n n s e lb s t je d e F o r m v o n V e r h e r r lic h u n g u n e r ­ w ü n s c h t is t. I c h v e r z ic h t e d a b e i a u f d ie D a r s t e llu n g u n d W e r t u n g d e r E in flü s s e s e in e r L e h r e r , K o lle g e n u n d F r e u n d e , m ö c h te v ie lm e h r se in e F o r s c h u n g a ls e t w a s o r g a n is c h w a c h s e n d e s E in h e it lic h e s d a r s t e l­

le n . D ie s i s t b e r e c h t ig t, d a S p e m a n n g a n z a u s e ig e n e m M a t e r ia l b a u t u n d F r e m d e s e r s t d a n n v e r ­ w e n d e t, w e n n e r es e r n s t s c h a ffe n d e rw o rb e n u n d a s s im ilie r t h a t . E in e D a r s t e llu n g se in e r F o r s c h u n g k a n n a b e r n ic h t a u f d ie Z u z ie h u n g d e r A r b e it e n s e in e r S c h ü le r , M it a r b e it e r u n d G ä s t e se in e s I n ­ s t i t u t s v e r z ic h t e n . I c h b in sic h e r , d a ß d ie s e e in v e r s t a n d e n sin d , w e n n ic h ih re A r b e it e n a ls Z w e ig e d e s b lü h e n d e n B a u m e s d e r SPEM ANNschen F o r s c h u n g s c h ild e re u n d e r w ä h n e . D e m A u f s a t z w ir d ein V e r z e ic h n is d e r S c h r ifte n S p e m a n n s u n d e in so lch e s d e r H a u p t a r b e it e n se in e r S c h ü le r , M it ­ a r b e ite r u n d G ä s te , s o w e it sie in e n g e r o d e r lo c k e r e r B e z ie h u n g z u d e n A r b e it e n S p e m a n n s

s te h e n , b e ig e f ü g t . .

S p e m a n n b e g a n n se in e w is s e n s c h a ftlic h e T ä t i g ­ k e i t m it e in e r D o k t o r a r b e it (1895) ü b e r d ie E n t ­ w ic k lu n g e in e s S p u lw u r m s ( S tr o n g y lu s p a r a d o x u s ) ; d ie s e D is s e r t a t io n e n t s t a n d u n t e r d e m E in f lu ß v o n B o v e r i , d e r a n d e m v e r w a n d t e n P fe r d e s p u lw u r m (A sca ris) se in e k la s s is c h e n A r b e it e n ü b e r d ie Z e ll­

t e ilu n g a u s g e fü h r t h a t . „ M a n w ir d le ic h t b e m e r k e n , d a ß sich d ie se U n te r s u c h u n g e n in a lle n S tü c k e n , s e lb s t in te c h n is c h e n E in z e lh e it e n , a u fs e n g s te a n d ie A r b e it B o v e r i s a n s c h lie ß e n “ ( S . 18 ). D r e i J a h r e s p ä te r e r f o lg t e in e v e r g le ic h e n d - a n a to m is c h e A r b e it , a u f d ie w e it e r u n t e n n o c h e in g e g a n g e n w ir d .

D ie H a u p t a r b e it S p e m a n n s b e f a ß t s ic h m it d e r A n a ly se der fr ü h e n E n tw ic k lu n g der A m p h ib ie n ­ k eim e m it t e ls d e s E x p e r im e n t s , d e r D e fe k t m e t h o d e u n d d e r T r a n s p la n ta t io n s m e t h o d e . I h r a u s g e z e ic h ­ n e t e r W e r t lie g t so w o h l in d e r g e d a n k lic h e n a ls a u c h in d e r p r a k tis c h e n A n a ly s e . D e r e rs te n

v e r d a n k e n w ir e in e ^ R e ih e v o n w ic h t ig e n p rä z is e n B e g riffe n , d e r le t z t e n e in g ro ß e s F u n d a m e n t e in w a n d fr e ie r T a tsa ch en . D ie E r m it t lu n g d ie s e r T a t s a c h e n w a r n u r m ö g lic h a u f d e m W e g e e in e r e ig e n e n T e c h n ik s o w o h l d e r B e h a n d lu n g u n d A u f ­ z u c h t d e r se h r e m p fin d lic h e n frü h e n ^ E n tw ic k lu n g s - s t a d ie n a ls a u c h d e r O p e r a tio n . F e in e a u s g e z o g e n e G la s n a d e ln d ie n e n z u m S c h n e id e n , m it W a c h s in C a p illa r e n e in g e g o s se n e S c h lin g e n a u s K in d e r h a a r z u m B e w e g e n u n d T r a n s p o r tie r e n d e r u n g e fä h r 1 — 1 1/2 m m im D u r c h m e s s e r g r o ß e n w e ic h e n K e im e , f la c h g e b o g e n e G la s s tr e ife n z u m E in p r e s s e n d e s T r a n s p la n t a t s in d ie W u n d e u n d S c h a le n m it W a c h s b o d e n z u r O p e r a tio n u n d Z u c h t. E in e b e ­ so n d e rs k o n s tr u ie r te M ik r o p ip e t te v e r e in fa c h t d ie T a u s c h t r a n s p la n t a t io n z w is c h e n z w e i K e im e n . D ie V e r w e n d u n g v o n K e im e n v e r s c h ie d e n e r F ä r ­ b u n g u n d v e r s c h ie d e n e r A r t e n e r la u b t d a s T r a n s ­ p la n t a t la n g e n a c h d e r O p e r a tio n n o c h zu e rk e n n e n . D a s Z i e l der E x p e rim e n te is t d ie K lä r u n g d e r M a t e r ia lb e w e g u n g e n im K e im ( K in e m a t ik , R o u x ) , d ie E r m it t lu n g d e r g e s a m t e n E n t w ic k lu n g s f ä h ig ­ k e ite n d e r K e im b e z ir k e in d e n v e r s c h ie d e n e n E n t ­ w ic k lu n g s s t a d ie n (p r o s p e k tiv e P o te n z ,. D r i e s c h ) u n d d e s ta ts ä c h lic h e n S c h ic k s a ls d e r K e im b e z ir k e ( p r o s p e k t iv e B e d e u tu n g , D r i e s c h ) , d ie A u f ­ d e c k u n g d e r g e g e n s e itig e n B e z ie h u n g e n d e r B e ­ z ir k e im g e fu r c h t e n u n d u n g e fu r c h te n K e im ( K o r ­ r e la tio n e n , C u v i e r ) u n d d a m it d e r G e s e tz e , w e lc h e d e r H a r m o n ie d e s O r g a n is m u s z u g r u n d e lie g e n . D ie E x p e r im e n t e w e rd e n a b e r a u c h fü r P r o b le m e d e r B e t r ie b s p h y s io lo g ie u n d d e r P h y lo g e n e s e z u r V e r f ü g u n g g e s t e llt. I n d ie s e m a u s d e n A r b e it e n S p e m a n n s d e u tlic h h e r v o r g e h e n d e n P r o g r a m m f ä l l t b is j e t z t d a s S c h w e r g e w ic h t a u f d e n k a u s a l­

a n a ly tis c h e n T e il.

D ie e x p e r im e n te lle A r b e i t S p e m a n n s v e r f o lg t e a n fa n g s z w e i W e g e , d ie v o n b e s o n d e re r B e d e u t u n g sein so llte n . D e r e in e , w a h r s c h e in lic h d e r e t w a s fr ü h e r e in g e s c h la g e n e , w a r in d e n S c h n ü r u n g s ­ v e r s u c h e n a n T r it o n k e im e n g e g e b e n (19 0 0 — 192 8).

D e r z w e ite b e s ta n d in D e fe k t - u n d T r a n s p la n ­ ta tio n s v e r s u c h e n , d ie d e r k a u s a le n A n a ly s e d e r E n t w ic k lu n g d e s W ir b e lt ie r a u g e s u n d se in e r L in s e d ie n te n ( i 9 o i a I 9 i 2 b). W i r w e n d e n u n s z u e r s t d e n V e r s u c h e n a m W ir b e lt ie r a u g e zu .

D a s A u g e der W irbeltiere b e s t e h t in sein en w ic h t ig s t e n T e ile n a u s d e m A u g e n b e c h e r u n d d e r L in s e . D ie s e b e id e n E le m e n te b ild e n sich a u s b e ­ t r ä c h t lic h v e r s c h ie d e n e n T e ile n d es K e im e s . D e r A u g e n b e c h e r e n t s t e h t a u s d e r sc h u h so h le n fö r m ig e n frü h e n A n la g e d e s Z e n tr a ln e r v e n s y s t e m s , d e r M e- d u lla r p la t t e , a u s d e r e r, w ä h r e n d sie sich z u m

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454 Ma n g o l d: Ha n s Sp e m a n n. r Die Natur- Lwissenschaften R o h r s c h lie ß t, v o r n s e it lic h s ic h a ls e in e k le in e B la s e

a u s s t ü lp t (p rim ä re A u g e n b la s e ) u n d d a n n se in e d is ta le W a n d a n d ie p r o x im a le z u r ü c k z ie h t . D ie L in s e e n t s t e h t a u s d e m T e i l d e r E p id e r m is , w e lc h e r v o n d e m p r im ä r e n A u g e n b e c h e r b e r ü h r t w ir d . I m j A u g e n b e c h e r w ir d s p ä t e r d ie p r o x im a le W a n d z u r P ig m e n t s c h ic h t , d ie d is ta le , n u n m e h r in n e n im B e c h e r g e le g e n e , z u r S e h s c h ic h t . D ie L in s e b ild e t z u n ä c h s t e in e V e r d ic k u n g d e r in n e re n S c h ic h t d e r E p id e r m is , h e b t s ic h d a n n a b , w ir d z u m S ä c k c h e n u n d z u m B lä s c h e n , lö s t s ic h a ls so lc h e s v o n d e r E p id e r m is lo s u n d e n t w ic k e lt s c h lie ß lic h a n s e in e r h in t e r e n W a n d d ie L in s e n ­ fa s e r n , w e lc h e fü r d ie fe r t ig e L in s e c h a r a k t e r is t is c h s in d . D ie E p id e r m is , w e lc h e d e n A u g e n b e c h e r u n d ; d i e L in s e b e d e c k t , w ir d z u r d u r c h s ic h tig e n H o r n h a u t . D a s A u g e e ig n e t s ic h w ie k a u m e in a n d e r e s O r g a n z u r A n a ly s e d e r k a u s a le n B e z i e ­ h u n g e n s e in e r T e ile , d e n n d ie s e b ie te n in ih re r F o r m , G r ö ß e u n d S t r u k t u r g a n z e in w a n d fr e ie K r it e r ie n , u n d sie la ss e n s ic h g u t v o n e in a n d e r is o lie r e n . S p e m a n n h a t a ls e r s te r d ie e x p e r im e n ­ t e lle A n a ly s e b e g o n n e n ( i 9 o i a, b) u n d d a m it le b ­ h a f t e s E c h o e r w e c k t . D ie B e d e u t u n g d e r A r b e it e n a n d e r E n t w ic k lu n g d e s W ir b e lt ie r a u g e s fü r d ie k a u s a l- a n a ly t is c h e F o r s c h u n g k a n n n ic h t h o c h g e n u g e in g e s c h ä t z t w e rd e n .

I n d e n A r b e it e n S p e m a n n s ü b e r d a s A u g e sin d , s o w e it ic h se h e, a lle F r a g e n , w e lc h e b e i d e r B ild u n g e in e s h a r m o n is c h e n G a n z e n a u s v e r s c h ie d e n e n T e ile n s ic h e r g e b e n , te ils b e a r b e it e t t t e ils a n ­ g e s c h n it te n w o rd e n . S ie b r a c h t e n d u r c h D e fe k t - u n d T r a n s p la n t a t io n s v e r s u c h e d e n N a c h w e is , d a ß d e r A u g e n b e c h e r d ie F ä h ig k e it z u r L in s e n in d u k t io n b e s it z t , u n d d a ß a n d e r e r s e its o r ts fr e m d e E p id e r m is u n t e r d e m E in f lu ß d e s A u g e n b e c h e r s L in s e b ild e n k a n n . A u ß e r o r d e n t lic h b e fr u c h t e n d fü r d ie B e ­ u r te ilu n g d e s P r o b le m s w a r d ie ü b e rra s c h e n d e F e s t s t e llu n g , d a ß ^ d ie E p id e r m is b e i v e r s c h ie d e n e n A m p h ib ie n a r t e n in ih r e n e in z e ln e n A b s c h n it te n v e r s c h ie d e n s t a r k s p e z ia lis ie r t is t. B e i R a n a fu s c a sin d h in s ic h tlic h d e r F ä h ig k e it , L in s e z u b ild e n , a lle B e z ir k e d e r E p id e r m is z ie m lic h ä h n lic h ; d ie n o r m a le L in s e n a n la g e b ild e t o h n e A u g e n b e c h e r k e in e L in s e ; d ie K o p f- u n d B a u c h e p id e r m is k a n n , w e n n sie ü b e r d a s A u g e v e r p f la n z t w ir d , e in e L in s e h e r v o r b r in g e n . B e i d e r U n k e ( B o m b in a to r p a c h y p u s ) lie fe r t d ie n o r m a le L in s e n a n la g e o h n e A u g e n b e c h e r in se lte n e n F ä ll e n s c h w a c h e lin s e n ­ ä h n lic h e G e b ild e ; a u c h k a n n d ie E p id e r m is d es K o p fe s , ü b e r d a s A u g e v e r p fla n z t , e in e L in s e e rz e u g e n , d a g e g e n E p id e r m is d e s B a u c h e s n ic h t m e h r . B e i R a n a e s c u le n ta k a n n n u r n o c h d ie n o r m a le L in s e n a n la g e e in e L in s e b ild e n , d ie a n d e r e n E p id e r m is b e z ir k e n ic h t ; d ie n o r m a le A n ­ la g e k a n n es a b e r a u c h , w e n n k e in A u g e n b e c h e r v o r ­ h a n d e n is t, a ls o v ö lli g u n a b h ä n g ig v o n d ie s e m . B e i d e r L in s e n b ild u n g d e r v e r s c h ie d e n e n A m p h ib ie n ­ a r t e n is t d e m n a c h d e r E in f lu ß d e s A u g e n b e c h e r s in v e r s c h ie d e n h o h e m M a ß e n o t w e n d ig , s t a r k b e i R a n a fu s c a , w e n ig e r s t a r k b e i B o m b in a t o r u n d s c h w a c h b e i R a n a e s c u le n ta . B e i le t z t e r e m is t

ih re B ild u n g ,,d o p p elt g esichert“ , in d e m d e r A u g e n ­ b e c h e r in d u z ie r t u n d d ie L in s e n a n la g e a lle in d ie F ä h i g k e i t z u r L i n s e n b ild u n g b e s it z t . M a n w ir d b e i d e n s t a r k e n i n d u k t iv e n W ir k u n g e n b e n a c h ­ b a r t e r O r g a n e a u fe in a n d e r d a m it re c h n e n m ü ss e n , d a ß s ic h a u c h O r g a n e fin d e n la ss e n , d e re n E n t ­ w ic k lu n g d r e i- o d e r v ie r fa c h g e s ic h e r t is t.

D e r E in f lu ß d e s A u g e n b e c h e r s e r s t r e c k t s ic h in d e n F ä ll e n s t a r k e r A b h ä n g ig k e it ( R a n a fu s c a , B o m b in a to r ) a u c h a u f d ie G r ö ß e d e r g e b ild e te n L in s e . W e n n im D e f e k t v e r s u c h T e ile d e r n o r m a le n A u g e n a n la g e Z u r ü c k b le ib e n u n d s ic h zu A u g e n v e r s c h ie d e n e r G r ö ß e e n t w ic k e ln , so i s t d ie z u ­ g e h ö r ig e L in s e s t e t s in G rö ß en h a rm o n ie. A n d e r s i s t es b e i d e r u n a b h ä n g ig e n E n t w ic k lu n g ( R a n a e s c u le n ta ). D o r t v e r e in ig t s ic h e in k le in e r A u g e n ­ b e c h e r m it e in e r a u s d e r n o r m a le n A n la g e in n o r m a le r G rö ß e u n a b h ä n g ig e n t s t a n d e n e n L in s e . R e c h t ü b e rra s c h e n d w i r k t d a s E r g e b n is e in e r A r b e i t v o n W o e r d e m a n (19 2 4 ), d a ß a u c h in F ä lle n , w o d ie L in s e a b h ä n g ig v o m A u g e n b e c h e r e n t s t e h t , d e r A u g e n b e c h e r s e lb s t d ie A n o r d n u n g d e r L i n s e n ­ fa s e r n , a lso d ie in tim e O r g a n is a tio n d e r L in s e , n ic h t b e e in f lu ß t .

D ie e r w ä h n te n V e r h ä lt n is s e h i n s ic h t lic h d e r R e a k t io n s f ä h ig k e it d e r E p id e r m is b e i B o m b in a t o r fa n d e n b e i S p e m a n n e in e D e u t u n g , d ie s ic h in s p ä te r e n E x p e r im e n t e n e b e n fa lls b e s te n s b e w ä h r e n s o llte . S p e m a n n n a h m a n , d a ß d ie F ä h i g k e i t z u r L in s e n b ild u n g in d e r n o r m a le n A n la g e a m g r ö ß te n se i u n d m it fo r t s c h r e it e n d e r E n t fe r n u n g d a v o n im m e r m e h r a b n e h m e (,,Z e r stre u u n g sk re is“ ) . (D ie se A u f f a s s u n g is t v o n H a r r i s o n fü r d ie E x t r e m i t ä t e n ­ a n la g e v o m A x o l o t l e x p e r im e n t e ll b e s te n s fu n d ie r t w o rd e n , u n d w ir w e r d e n k a u m fe h lg e h e n , w e n n w ir in ih r e in w e it v e r b r e it e t e s P r in z ip d e r D e t e r ­ m in a tio n se h en ).

V e r s c h ie d e n t lic h b e s p r o c h e n w u r d e v o n S p e ­ m a n n a u c h d ie F r a g e n a c h d e r A r t u n d W ir k u n g s­

w eise des In d u k tio n s fa k to r s d e s A u g e n b e c h e r s , o b e r m e c h a n is c h o d e r c h e m is c h , v o n k u r z e r o d e r v o n d a u e r n d e r W ir k u n g se i. Z u r F r a g e n a c h d e r rä u m lich e n V e r te ilu n g der L in se n b ild u n g sp o te n z fü g t e s ic h d ie b is j e t z t n o c h u n b e a n t w o r te t e n a c h d e r ze itlich e n (s. M a n g o l d 19 2 6 u n d R e f. S . 469).

D ie V e r m u t u n g , d a ß d ie I n d u k t io n s f ä h ig k e it d e s A u g e n b e c h e r s b is in s p ä t e S t a d ie n e r h a lte n b le ib e , v e r a n la ß t e S p e m a n n z u e in e r e x p e r im e n ­ te lle n A n a ly s e d e r L in se n re g e n e r a tio n d e r U ro d e le n ( C o l u c c i , W o l f f ) , d ie v o n se in e m S c h ü le r W a c h s (1 9 1 4 , 1920) a u s g e fü h r t w u r d e u n d n e b e n v ie le m a n d e r e m d e n E in f lu ß d e r R e t in a a u f d ie R e g e n e ­ r a t io n d e r L in s e v o m o b e re n I r is r a n d n a c h w e is e n k o n n te .

N a c h d e r L in s e n in d u k t io n w i r k t d e r A u g e n ­ b e c h e r a u f d ie b e d e c k e n d e E p id e r m is , in d e m e r ih re A u fh e llu n g z u C orn ea v e r a n la ß t .

D e r E i n f l u ß der L in s e a u f d ie A u g e n b la se w ir d in d e n A r b e it e n S p e m a n n s w o h l e rw o g e n , d o c h lie ß e r s ic h in d e r fr ü h e n E n t w i c k lu n g n ic h t n a c h ­ w e ise n . S ic h e r is t, d a ß d ie L in s e n ic h t d u r c h ih re W u c h e r u n g u n d A u s b ild u n g d ie E in b u c h t u n g d e r

R e t in a v e r a n la ß t . [E in e n eu e A r b e it v o n H a r r i s o n b r in g t h ie r w ie z u r F r a g e d e r G rö ß e n h a rm o n ie n eu e w ic h t ig e D a t e n (s. R e f. H a r r i s o n S . 476 )].

M it d e n E x p e r im e n t e n ü b e r d ie E n t w ic k lu n g s ­ m e c h a n ik d e s A u g e s e rs ch lo s se n s ic h S p e m a n n a n d e re F r a g e n , w ie d ie n a c h d e r D e te r m in a t io n d e r N a se , d e s G e h ö ro rg a n s u n d n a c h d e r A s y m m e t r ie d e s D a r m s itu s (?), F r a g e n , a u f d ie ih n a u c h n o c h sein z w e ite s A u s g a n g s e x p e r im e n t fü h r te .

N a c h e in e r v o n O . H e r t w i g e r m it t e lt e n M e ­ th o d e w u rd e n d ie K e im e v o n T r it o n t a e n ia t u s im Z w e iz e lle n -, B la s t u l a - , G a s t r u la - u n d N e u r u la - sta d iu m m it e in e m K in d e r h a a r in b e s tim m te n R ic h tu n g e n u n d in v e r s c h ie d e n e m G r a d e 4 e in - b z w . d u r c h g e s c h n ü r t . D ie V e r s u c h e b e z w e c k te n d ie E r m it t lu n g 1 . d e r L a g e d e s v ir t u e lle n E m b r y o in d e n fr ü h e n K e im s ta d ie n u n d se in e r B e z ie h u n g z u r e rs te n F u r c h u n g s e b e n e , 2. d e r p r o s p e k tiv e n P o te n z e n d e r b e id e n H a lb b la s to m e r e n u n d 3. d e s Z e it p u n k t s d e r D e te r m in a t io n d e r O r g a n e , sp e z ie ll d e r M e d u lla r p la tt e . D a s R e s u lt a t d e r D u r c h - s c h n ü r u n g s v e r s u c h e v o r d e r G a s t r u la t io n w a r e in t y p is c h v e r s c h ie d e n e s . A u s d e n H ä lft e n e n t ­ w ic k e lte n s ic h in d e r M e h r z a h l d e r F ä ll e e in g a n z e r n o r m a le r E m b r y o h a lb e r G r ö ß e u n d e in k u g e lig e s G e b ild e o h n e Z e n t r a ln e r v e n s y s t e m , C h o r d a u n d M u s k u la tu r ( „ B a u c h s t ü c k " ) o d e r s e lte n e r z w e i n o r m a le E m b r y o n e n h a lb e r G rö ß e . D ie S c h n ü ­ ru n g se b e n e ( e v tl. d ie e rs te F u r c h e ) t r e n n t a lso e n tw e d e r e in e d o rs a le u n d v e n t r a le H ä lf t e o d e r z w e i g le ic h w e r t ig e H ä lft e n , sie li e g t e n tw e d e r ,,f r o n t a l“ o d e r „ m e d ia n “ . D ie P o t e n z d e r b e id e n g e tr e n n te n H ä lft e n ( e v tl. H a lb b la s to m e r e n ) is t b e i fr o n ta le r S c h n ü r u n g v e r s c h ie d e n , b e i m e d ia n e r g le ic h . D a m it w a r im fr ü h e n K e im e in e D iffe r e n z d e r E n t w ic k lu n g s f ä h ig k e it in d o r s o v e n t r a le r R i c h ­ t u n g e r m it t e lt . W u r d e n u r e in g e s c h n ü r t, so e n t ­ sta n d e n e n t w e d e r E m b r y o n e n m it a n h ä n g e n d e m B a u c h s a c k (fro n ta l) o d e r E m b r y o n e n m it e in h e it­

lic h e m c a u d a le n E n d e u n d je n a c h d e m S c h n ü ­ r u n g s g ra d m e h r o d e r w e n ig e r s t a r k v e r d o p p e lte m V o rd e r e n d e . B e s o n d e rs d ie D o p p e le m b r y o n e n le h r te n , d a ß d e m K e im m a t e r ia l h o h e R e g u la t io n s ­ f ä h ig k e it z u k o m m e n m ü sse , d a j a z w e i n o r m a le E m b r y o n e n a u s e in e m E i n u r u n t e r d e r A n n a h m e z u e rk lä re n w a re n , d a ß d a s K e im m a t e r ia l w e s e n t­

lic h a b w e ic h e n d v o n d e r N o r m v e r w a n d t w u rd e . E in g e h e n d e U n te r s u c h u n g e n ü b e r d ie se a b n o rm e V e r w e n d u n g w u r d e n d a n n v o n G . R u u d u n d H . S p e m a n n (1922) a u s g e fü h r t . W u r d e a b e r d ie S c h n ü ru n g n a c h d e r G a s t r u la t io n v o r g e n o m m e n , so e n t s t a n d e n in g a n z b e s tim m t e r W e is e d e fe k t e E m b r y o n e n , d ie k e in e w e s e n tlic h e n R e g u la t io n e n m e h r a u fw ie s e n . D a s K e im m a t e r ia l h a t t e w ä h r e n d d e r G a s tr u la t io n ir g e n d w ie e in e fe s te B e s tim m u n g z u se in e m S c h ic k s a l e rfa h re n , d e r Z e itp u n k t der D eterm in a tio n w a r d e m e x p e r im e n te lle n G r iff z u ­ g ä n g lic h g e m a c h t w o rd e n . S c h o n t a u c h t d e r G e ­ d a n k e a u f, d a ß fü r d ie D e te r m in a t io n d e r M e d u lla r ­ p la t t e d a s U r d a r m d a c h v o n B e d e u t u n g sei. D ie E r g e b n is s e d e s S c h n ü r u n g s v e r s u c h s im Z w e iz e lle n -

Heft 25. 1 21. 6. 1929J

S ta d iu m h in s ic h tlic h d e r P o te n z e n d e r B la s to m e r e n w u rd e n b e s t ä t ig t u n d e r w e it e r t d u r c h d ie B la s to - m e re n u m o rd n u n g e n v o n M a n g o l d (1920) u n d d ie B la s to m e r e n t r e n n u n g e n v o n G . R u u d (19 2 5 ).

D ie g e n a u e E r fo r sch u n g d es A b la u fs der D eter­

m in a tio n e n t s p r a n g a u s d ie s e n E x p e r im e n te n a ls u n b e d in g te A u f g a b e . S ie w u r d e g e lö s t m it t e ls d e r T r a n s p la n t a t io n g r o ß e r u n d k le in e r S t ü c k e in frü h e n E n t w ic k lu n g s s t a d ie n .

D ie T r a n s p la n t a t io n k le in e r S tü c k e in d e r frü h e n G a s tr u la e r g a b e in se h r g u te s B ild v o n d e m P o t e n z e n s c h a t z d e r v e r s c h ie d e n e n B e z ir k e d ie ses S ta d iu m s . E r is t se h r r e ic h im o b e re n T e il d es K e im e s , d e m p r ä s u m p t iv e n E k t o d e r m , d a s s ic h im M e s o d e rm (un d v ie lle ic h t so g a r im E n t o d e r m ? )

„ ortsg em ä ß" e n t w ic k e ln k a n n u n d d ie P o t e n z zu E p id e r m is , Z e n tr a ln e r v e n s y s t e m , V o rn ie r e , R u m p f ­ m u s k u la t u r u sw . a u f w e is t (S p e m a n n i 9 i 6 c— 1918a, i 9 2 i b, M a n g o l d 19 2 3 , M a r x 19 2 5 , S p e m a n n u n d G e i n i t z 1927a, L e h m a n n 1928b). Z ie m lic h u n s ic h e r is t d e r P o te n z e n s c h a t z d e s u n t e r s te n T e ile s d es K e im e s , d e s p r ä s u m p t iv e n E n t o d e r m s ; e r s c h e in t s ic h in d e r H a u p t s a c h e a u f E n t o d e r m zu e rs tre c k e n ( M a n g o l d 19 2 3 , H o l t f r e t e r 19 2 5 ). A n d e rs v e r h ä lt s ic h d ie u n g e fä h r s u b ä q u a t o r ia l g e le g e n e R a n d z o n e d e s K e im e s , d ie p r ä s u m p t iv e C h o rd a u n d d a s p r ä s u m p t iv e M e so d e rm . E n t s p r e c h e n d se in e m n o r m a le n V e r h a lt e n b e i d e r G a s t r u la t io n s t ü lp t es sich , in a n d e r e K e im b e z ir k e v e r p fla n z t , e in u n d e n t w ic k e lt s ic h d a m it u n g e fä h r ,,h erk u n fts­

g e m ä ß '', u n d z w a r so w o h l h in s ic h tlic h d e r G a s tr u - la t io n s v o r g ä n g e a ls a u c h d e r O r g a n b ild u n g u n d D iffe r e n z ie r u n g ( M a n g o l d 19 2 5 ). D a z u k o m m t n o c h , d a ß d ie d o rs a le n B e z ir k e d e s R a n d z o n e n ­ m a t e r ia ls d ie b e n a c h b a r te n R e g io n e n d e s W i r t s ­ k e im e s in b e s tim m te r W e is e b e e in flu s s e n . S ie in d u z ie r e n d ie O r g a n e d e s d o rs a le n A c h s e n s y s te m s , d . h . C h o rd a , U r w ir b e l, V o r n ie r e , M e d u lla r p la tt e , A u g e n , G e h ö ro rg a n e , D a r m w a n d u sw . (S p e m a n n u n d H . M a n g o l d 19 2 4 ). W ie d ie E x p e r im e n t e ü b e r d ie E n t w ic k lu n g d e s A u g e s d ie I n d u k t io n s ­ f ä h ig k e it d es A u g e n b e c h e r s e rs ch lo s se n , so e r g a b e n d ie n e u e n a n d e r G a s t r u la d ie I n d u k t io n s f ä h ig k e it d e r d o rs a le n R a n d z o n e . D ie I n d u k t io n s f ä h ig k e it d e r le t z t e r e n i s t a b e r v ie l k o m p liz ie r t e r a ls d ie d e s A u g e n b e c h e r s b e i d e r L i n s e n in d u k t io n ; sie s t r e b t o ffe n b a r n a c h e in e m „ G a n z e n “ h i n ; S p e m a n n n a n n te d a h e r d e n in d u k t io n s fä h ig e n B e z i r k d e r G a s tr u la d a s ,, O rg a n isa tio n sz en tru m " o d e r d e n ,,O rganisator d e s K e im e s . S p ä t e r w u r d e n d a n n d ie I n d u k t io n e n ü b e r h a u p t a ls O r g a n is a t o r w ir k u n ­ g en a u f g e fa ß t u n d d e m O rgan isator erster O rd n u n g (ob ere U r m u n d lip p e ) s o lc h e d e r z w e ite n , d r itte n , v ie r te n O r d n u n g u sw . (A u g e n b e c h e r) z u g e s e llt (S p e ­ m a n n 19 2 4 ). B e i d e r I n d u k t io n s w ir k u n g lie ß e n sic h z w e i A r t e n u n t e r s c h e id e n , d ie , , hom öogenetische“

u n d ,, heterogenetische I n d u k t io n “ . B e i d e r e rs te re n e n t s t e h t e t w a s d e m I n d u k t o r g le ic h e s (C h o rd a in ­ d u z ie r t C h o r d a ), b e i d e r z w e ite n e tw a s v o n ih m v e r ­ sc h ie d e n e s (A u g e n b e c h e r in d u z ie r t L i n s e ) . O ffe n b a r lie g t h ie r e in fu n d a m e n t a le r U n te r s c h ie d v o r . Ma n g o l d: Ha n s Sp e m a n n. 455

456 Ma n g o l d: Ha n s Sp e m a n n.

[

wissenschaften D ie A n a ly s e der O rg a n isa torw irkun g n im m t n u n

e in e g r o ß e R e ih e v o n E x p e r im e n te n in A n s p r u c h . W ic h t ig i s t e in e V e r e in fa c h u n g d e r M e th o d e , in d e m n u n m e h r d a s T r a n s p la n t a t in d ie F u r c h u n g s h ö h le d e r fr ü h e n G a s t r u la v o n T r it o n ta e n ia t u s g e s t e c k t w ir d . E s g e la n g t d a n n w ä h r e n d d e r G a s t r u la t io n in d ie H e r z r e g io n z w is c h e n d a s E k t o d e r m u n d E n t o d e r m u n d in d u z ie r t im p o s it iv e n F a l l in d e r b e d e c k e n d e n W ir t s e p id e r m is e in e M e d u lla r p la t t e . D ie se s V e r fa h r e n e r la u b t M a t e r ia l a u f se in e I n d u k ­ t io n s f ä h ig k e it z u p r ü fe n , d a s in fo lg e se in e r V e r ­ s c h ie d e n a r tig k e it m it d e m W ir t s m a t e r ia l n ic h t v e r ­ w a c h s e n k a n n (a lte C h o r d a , a lte s G e h irn , t o t e s M a t e r ia l) . D ie A u s d e h n u n g d e s o r g a n is a t io n s ­ fä h ig e n B e z ir k s in d e r fr ü h e n G a s t r u la e n t s p r ic h t d e r d e r A n la g e d e r C h o r d a u n d U r w ir b e l ( B a u t z - m a n n 19 2 6 ); d ie I n d u k t io n s f ä h ig k e it b le ib t in d e r C h o r d a b is z u m S c h w a n z k n o s p e n s t a d iu m e r ­ h a lt e n ( B a u t z m a n n 19 2 8 ). D a s U r d a r m d a c h u n d se in e O r g a n e w ir k e n a u c h n a c h d e r N e u r u la t io n n o c h a u f d a s N e u r a lr o h r e in ( L e h m a n n 19 2 6 b is 19 2 8 ). D e r O r g a n is a t o r w i r k t h a u p t s ä c h lic h , in d e m e r a ls U r d a r m d a c h d ie p r ä s u m p t iv e M e d u lla r p la tt e u n t e r la g e r t ( M a r x 19 2 5 , G e i n i t z 1925a, b). D ie A u s b r e it u n g im E k t o d e r m is t w o h l m ö g lic h , a b e r n o c h u n s ic h e r . D e r I n d u k t io n s f a k t o r d e s O r g a n i­

s a to r s i s t n ic h t a r ts p e z ifis c h ; in T r it o n t a e n ia tu s w i r k t O r g a n is a t o r d e r v e r s c h ie d e n e n U r o d e le n u n d A n u r e n ( G e i n i t z 1925b). E r i s t a u c h n ic h t o r g a n ­ s p e z ifis c h ; d e n n a u ß e r d e m U r d a r m d a c h k a n n a u c h M e d u lla r p la tt e in d u z ie r e n (O . M a n g o l d u n d H . S p e m a n n 1 9 2 7 ^ . D ie I n d u k t io n s f ä h ig k e it k a n n v o n p r ä s u m p t iv e r E p id e r m is d u r c h T r a n s p la n ­ t a t i o n in d ie o b e re U r m u n d lip p e (S p e m a n n u n d G e i n i t z 1927a) u n d in d ie p r ä s u m p t iv e M e d u lla r ­ p la t t e e r w o r b e n w e r d e n (s. S p e m a n n in M a n g o l d u n d S p e m a n n 1927,1). D e r O r g a n is a to r b e s t im m t g e m e in s a m m it d e m W ir t s k e im d ie R i c h t u n g d e r in d u z ie r t e n P l a t t e im W ir t s k e im ( G e i n i t z 1925a, S p e m a n n 1927g). D ie c e p h a le n B e z ir k e d e s U r- d a rm d a c h e s , w e lc h e z u B e g in n d e r G a s tr u la t io n e in g e s t ü lp t w e rd e n , in d u z ie r e n d ie O r g a n e d e s K o p fe s ,, K o p f O rganisator“ , d ie s p ä t e in g e s tü lp te n c a u d a le n T e ile d ie O r g a n e d e s R u m p fe s ,, R u m p f- o rg a n isa to r" (S p e m a n n 1927g, 19 2 9 ). D e r I n d u k ­ t io n s f a k t o r w i r k t n ic h t n u r a u s lö s e n d , so n d e rn b e s t im m t d ie A r t d e s G e s c h e h e n s . A l l e D a t e n s p r e c h e n d a fü r , d a ß es e in b e s tim m t e r c h e m is c h e r S t o f f is t . H a t sic h d e m n a c h d ie A n a ly s e d e s O r g a n i­

s a t o r s se h r w e it tr e ib e n la ss e n , so z e ig e n w ie d e r u m a n d e r e V e r s u c h e , d a ß d e r O r g a n is a t o r n ic h t e in e in fa c h e s M o s a ik i s t u n d n u r M o s a ik a r b e it le is t e t , s o n d e rn d a ß ih m r e g u la t iv e K r ä f t e in n e w o h n e n , d ie d ie E in h e it d e s G a n z e n a n s tr e b e n . D ie Z u ­ s a m m e n s e t z u n g e n v o n in b e s t im m t e r R ic h t u n g g e tr e n n te n G a s t r u la h ä lf t e n le g e n d a fü r e in b e ­ r e d t e s Z e u g n is a b , o h n e d e n E r g e b n is s e n d e r E in z e la n a ly s e z u w id e r s p re c h e n . D a b e i w ir d im a llg e m e in e n d a s Z u v ie l a n A n la g e n ic h t z u m E i n ­ fa c h e n , s o n d e rn z u r D o p p e lb ild u n g r e g u lie r t, d a s Z u w e n ig a n A n la g e w ir d je d o c h a u s g e g lic h e n ( S p e m a n n 19 19 a, W te s s e l 19 2 6 , K o e t h e r 19 2 7 ,

S p e m a n n u n d E . B a u t z m a n n , g e b . W e s s e l i 9 2 7 b, W e b e r 19 2 8). I n d ie s e V e r s u c h s g r u p p e g e h ö r t a u c h d ie V e r s c h m e lz u n g z w e ie r g a n z e r K e im e d u r c h k r e u z fö r m ig e L a g e r u n g d e r h a n te lfö r m ig e n Z w e iz e lle n s ta d ie n . S ie lie fe r t g e s e t z m ä ß ig E m ­ b r y o n e n m i t 2, 3 u n d 4 A c h s e n s y s te m e n . E s e n t ­ s te h e n a b e r a u c h e in fa c h e , n o r m a le E m b r y o n e n d o p p e lt e r G r ö ß e (O . M a n g o l d 1920 , O . M a n g o l d u n d F r . S e i d e l 19 2 7 ).

A lle d ie s e V e r s u c h e a n d e n S t a d ie n v o r A b ­ s c h lu ß d e r G a s t r u la t io n b e w e is e n d ie h o h e P l a s t i ­ z i t ä t d e s K e im m a t e r ia ls . S ie k a n n o ffe n b a r a u ß e r ­ h a lb d e s O r g a n is a to r s a u f d e r v ö llig e n „ In d iffe r e n z “ d e s M a t e r ia ls o d e r a u f d e r „ la b ile n D e te rm in a tio n “ b e ru h e n . F ü r d ie v i e l d is k u t ie r te F r a g e d e r la b ile n D e te r m in a t io n d e r M e d u lla r p la t t e sc h e in e n n u n ­ m e h r s ic h e r b e w e is e n d e p o s it iv e D a t e n d u r c h d a s re in e I s o la t io n s e x p e r im e n t b e ig e b r a c h t z u w e r d e n ( B a u t z m a n n 19 2 9 , s. R e f. H o l t f r e t e r ) . M it d e m E in s e t z e n d e r N e u r u la t io n i s t b e i T r i t o n d ie P l a s t i ­ z i t ä t d e s K e im m a te r ia ls v e r lo r e n u n d d ie , .en d g ü l­

tige D ete rm in a tio n “ d e r h a u p t s ä c h lic h s t e n K e i m ­ b e z ir k e v o llz o g e n . D ie S c h n ü r v e r s u c h e , d ie Z u ­ s a m m e n s e t z u n g v o n H ä lft e n u n d d ie T r a n s p la n ­ t a t io n e n k le in e r S t ü c k e lie fe r t e n h ie r g a n z g le ic h ­ a r t ig e E r g e b n is s e .

D ie S c h n ü r e x p e r im e n t e u n d d ie V e r s u c h e z u r A n a ly s e d e r A u g e n e n t w ic k lu n g (?) b ild e t e n a u c h n o c h d e n g e m e in s a m e n U r s p r u n g z u r B e a r b e it u n g d e s P r o b le m s der b ila tera len A sy m m e tr ie . D ie s e s s t e h t in e n g e m Z u s a m m e n h a n g m i t d e m P r o b le m d e r b ila t e r a le n S y m m e t r ie . D ie b ila t e r a l s y m ­ m e tr is c h e n W ir b e lt ie r e s in d n ic h t in a lle n O r g a n e n s y m m e t r is c h . A llg e m e in b e k a n n t is t , d a ß d ie E i n ­ g e w e id e , H e r z , L e b e r , P a n k r e a s n ic h t g e n a u m e d ia n im K ö r p e r lie g e n u n d a u c h n ic h t s y m m e t r is c h g e ­ b a u t sin d , u n d d a ß d ie D a r m s c h lin g e e in e g a n z g e s e tz m ä ß ig e W in d u n g s r ic h t u n g a u f w e is t . D e r L a g e p la n (S itu s c o r d is e t v is c e r u m ) i s t a b e r , a b ­ g e se h e n v o n a t y p is c h e n V a r ia t io n e n , m it g a n z g e r in g e n A u s n a h m e n b e i a lle n I n d iv id u e n k o n ­ s t a n t , e r is t v e r e r b t ; n u r g e le g e n t lic h fin d e n sic h A u s n a h m e n m it L a g e s t ö r u n g e n . B e s o n d e r s in t e r ­ e s s a n t sin d so lc h e , b e i d e n e n d e r g a n z e L a g e p la n in se in S p ie g e lb ild v e r k e h r t i s t ( S itu s in v e r s u s c o r d is e t v is c e r u m ) . S o lc h e I n d iv id u e n t r e t e n b e i z w e i v e r s c h ie d e n e n E x p e r im e n t e n S p e m a n n s a u f u n d g e b e n e in e H a n d h a b e z u r e x p e r im e n te lle n A n a ly s e , v o n d e r a u s d a n n d a s V e r s t ä n d n is d e r n a t ü r lic h e n V o r k o m m e n , a u c h b e im M e n sch e n , g e fö r d e r t w ir d .

D ie b e id e n Z w illin g e , d ie b e i d e r m e d ia n e n u n d p a r a m e d ia n e n D u r c h s c h n ü r u n g fr ü h e r S t a d ie n v o n T r it o n e n t s t e h e n , la s s e n s ic h a ls r e c h t e r u n d lin k e r Z w illin g je n a c h ih r e r H e r k u n f t a u s d e r r e c h te n u n d lin k e n K e im h ä lf t e u n t e r s c h e id e n . V o n ih n e n i s t d e r S it u s d e s lin k e n E m b r y o m it v e r s c h w in d e n ­ d e n A u s n a h m e n n o r m a l, d e r S it u s d e s r e c h te n E m b r y o d a g e g e n in e t w a d e r H ä lft e a lle r F ä ll e in v e r s , so w o h l a m D a r m w ie a m H e r z e n . E n t ­ sp r e c h e n d v e r h ie lte n s ic h d ie V o r d e r e n d e n b e i

H eft 25. 1

2 1 . 6. 19 2 9 1

Ma n g o l d: Ha n s Sp e m a n n. 457

s t a r k e n v o r d e r e n V e r d o p p lu n g e n (S p e m a n n u n d F a l k e n b e r g f i 9* 9b» S. 3 7 2 ; G . R u u d u n d S p e ­ m a n n 19 2 2 ). Z u r E r k lä r u n g d ie s e s B e fu n d e s w u rd e n v o n S p e m a n n z w e i M ö g lic h k e it e n in E r ­ w ä g u n g g e z o g e n : 1. D ie T a t s a c h e , d a ß d ie b i­

la te r a le A s y m m e t r ie t y p is c h is t, m a c h t d ie A n ­ n a h m e n o t w e n d ig , d a ß sie im K e im z u B e g in n d e r E n t w ic k lu n g , w a h r s c h e in lic h g le ic h z e it ig m it d e r F e s t le g u n g d e r S y m m e t r ie u n d d u r c h ä h n lic h e U rs a c h e n w ie d ie se, v o rg e s e h e n w ir d . I h r e F e s t ­ le g u n g l ä ß t s ic h in F o r m e in e r a s y m m e t r is c h e n I n t im - o d e r M o le k u la r s t r u k t u r v o r s te lle n . I m S c h n ü r u n g s e x p e r im e n t k ö n n t e n u n d ie se I n t im ­ s t r u k t u r a u f d e r r e c h te n S e it e in v e r t ie r t w e rd e n , ä h n lic h w ie m a n b e i e in e m p r is m a tis c h e n S t ü c k K a l k s p a t k r y s t a l l Z w illin g s b ild u n g u n d I n v e r s io n d e r M o le k u la r s t r u k t u r d u r c h E in d r ä n g e n d e r S c h n e id e e in e s M esse rs in d ie s tu m p fe K a n t e h e r ­ v o r r u fe n k a n n . 2. D ie Z w illin g e d e r g e s c h n ü rte n K e im e z e ig te n h ä u fig m e h r o d e r w e n ig e r s t a r k e in n e n s t ä n d ig e D e fe k t e , d e r lin k e Z w illin g a u f d e r r e c h te n S e it e , d e r r e c h te lin k s . D ie s le g te d ie A n n a h m e n a h e , d a ß s o lc h e D e fe k t e a u c h im D a r m u n d in d e r H e r z a n la g e v o r h a n d e n sin d , u n d d a ß d ie s e d ie e r s te n B ie g u n g e n d e r L e b e r u n d d e r H e r z a n la g e e n t w e d e r e in z e ln o d e r z u s a m m e n 5 b e e in ­ f lu s s e n ; u n d z w a r so ll sie b e im lin k e n E m b r y o d ie n o r m a le D r e h u n g s t e n d e n z v e r s t ä r k e n , b e im re c h te n sie a b s c h w ä c h e n , a u fh e b e n o d e r g a r i n v e r ­ tie r e n . D ie I n v e r s io n d e r e rs te n B ie g u n g s o ll d a n n s e k u n d ä r d ie I n v e r s io n d e r s p ä t e r fo lg e n d e n b e ­ w ir k e n . D ie T a t s a c h e , d a ß s p ä te S c h n ü r u n g e n h ä u fig e r I n v e r s io n d e s r e c h te n Z w illin g s z u r F o lg e h a b e n a ls frü h e , d a ß d ie I n v e r s io n d e s r e c h te n Z w illin g s n ic h t s t e t s e in t r it t , u n d d a ß sie w o h l m e is t, a b e r d o c h n ic h t im m e r , a lle O r g a n e u m fa ß t , s p r ic h t b e i d e r E r k lä r u n g d e r I n v e r s io n im S c h n ü ­ r u n g s e x p e r im e n t f ü r d ie D e fe k t h y p o t h e s e . E x p e r i ­ m e n te , d ie z u r P r ü f u n g d e r I n v e r s io n d e r I n t im ­ s t r u k t u r a u s g e fü h r t w u r d e n ( M a n g o l d 1 9 2 1 , H ä m m e r l i n g [d u rch M a n g o l d ] 19 2 7 ), h a t t e n ein n e g a t iv e s E r g e b n is ; d a g e g e n sc h ie n e n lin k s a n d e r N e u r u la g e s e t z t e D e fe k t e p o s it iv e R e s u lt a t e zu z e itig e n ( W i l h e l m i 1 9 2 1 ).

A n u n d f ü r s ic h i s t w a h r s c h e in lic h , d a ß d ie L a g e u n d B ie g u n g d e r v e r s c h ie d e n e n O r g a n e (H erz, P a n k r e a s , D a r m ) in d e n A n la g e n sc h o n f e s t lie g e n , u n d d a ß d ie O r g a n e p r im ä r v o n e in a n d e r u n a b h ä n g ig s in d ; d o c h s in d d a n e b e n k a u s a le B e ­ z ie h u n g e n d u r c h a u s m ö g lic h . D a s z w e ite E x p e r i ­ m e n t v o n S p e m a n n (19065, S . 13 ), d a s v o n se in e n S c h ü le rn P r e s s l e r ( 1 9 1 1 ) u n d M e y e r ( 1 9 1 3 ) f o r t g e s e t z t w u r d e , b e w e is t d e n E in f lu ß d e s S itu s v is c e r u m a u f d e n S itu s c o rd is . D r e h t m a n n ä m ­ lic h in d e r N e u r u la v o n B o m b in a t o r , R a n a , B u f o u n d T r ito n d a s m it tle r e D r i t t e l d e r M e d u lla r p la tt e m it d e m u n t e r la g e r n d e n U r d a r m d a c h u m 18 0 °, so d a ß v o r n n a c h h in t e n w e is t u n d r e c h t s u n d lin k s v e r t a u s c h t w ir d , so k ö n n e n d ie L a r v e n v o llk o m m e n in v e r t ie r t e n S it u s a u fw e is e n , d e r D a r m , L e b e r , P a n k r e a s , H e r z u n d s o g a r d ie la t e r a l lie g e n d e Ö ffn u n g d e r K ie m e n h ö h le u n d d e s A ft e r s b e t r iff t .

D u r c h d a s E x p e r im e n t w ir d d ie H e r z a n la g e n ic h t g e d r e h t, d a s H e r z m u ß a ls o v o m D a r m h e r b e ­ e in f lu ß t se in , o ffe n b a r d u r c h d ie se h r fr ü h a s y m ­ m e tr is c h lie g e n d e L e b e r a n la g e ( M e y e r ) .

D a s S c h n ü r e x p e r im e n t lie fe r t a u c h E r g e b n is s e fü r d ie P r o b le m e d e r erbu ng leichen K e r n te ilu n g , d e r W ech selb eziehu ng von K e r n u n d P la s m a u n d d e r L o k a lis a tio n der E rb fa k to ren . D a s b e f r u c h t e t e u n g e fu r c h te E i v o n T r it o n t a e n ia t u s z e ig t a n se in e m o b e re n P o l e in e n h e lle n F l e c k ( R ic h tu n g s ­ k ö r p e r fle c k ), u n t e r d e m d e r m ü tt e r lic h e V o r k e r n lie g t . W e it e r h in fin d e n s ic h m e is t m e h re re d u n k le k le in e T r ic h t e r in d e r o b e r flä c h lic h e n P la s m a ­ s c h ic h t d e s E ie s z e r s tr e u t, w e lc h e d ie E i n t r i t t s ­ s t e lle d e r S p e r m a t o z o e n a n g e b e n . V o n d e n in d e r M e h r z a h l e in g e d r u n g e n e n S p e r m a to z o e n v e r e in ig t s ic h e in e s m it d e m w e ib lic h e n V o r k e r n z u m d ip lo id e n F u r c h u n g s k e r n , d ie a n d e r e n g e h e n z u ­ g r u n d e . S c h n ü r t m a n n u n k u r z n a c h d e r k ü n s t ­ lic h e n o d e r n a t ü r lic h e n B e f r u c h t u n g d a s E i so ein , d a ß a u f d e r e in e n S e ite d e r m ü tt e r lic h e V o r ­ k e r n u n d e in S p e r m a k e r n is t, so b e g in n t d ie se H ä lft e , sich z u fu r c h e n u n d s e t z t d ie s so la n g e fo rt, b is e in e T e ilu n g s s p in d e l in d ie B r ü c k e u n t e r d e r S c h n ü r u n g g e la n g t. V o n ih r w a n d e r t d a n n e in T o c h t e r k e r n in d ie b is d a h in k e rn lo s e u n d u n ­ g e fu r c h t e E i h ä l f t e (,, Verzögerte K em v e rs o rg u n g “ ) . J e n a c h d e m G r a d d e r E in s c h n ü r u n g g e s c h ie h t d ie s n a c h 2, 3, 4 o d e r m e h r T e ilu n g s s c h r it te n , d ie ü b e r g e w a n d e r te n K e r n e sin d d a n n 1/4-, 1/8- o d e r 1/16-F u r c h u n g s k e r n e . S c h n ü r t m a n n a c h d e m H in ü b e r w a n d e r n d e s K e r n e s d ie B r ü c k e d u rc h , so h a b e n d ie K e im h ä lf te n se h r v e r s c h ie d e n a r tig e s K e r n m a t e r ia l, d ie e in e n ä m lic h 3/4, 7/8 o d e r ls/16, d ie a n d e r e e n t s p r e c h e n d 1/4, 1/8 o d e r 1/16. T r o t z ­ d e m k ö n n e n s ic h a u s b e id e n H ä lft e n n o r m a le E m b r y o n e n h a lb e r G rö ß e b ild e n . D ie e rs te n 16 F u r c h u n g s k e r n e m ü sse n a ls o e r b g le ic h se in . D a b e i e r g ib t s ic h a b e r e in e K o m p lik a t io n . W ir sa h e n o b e n , d a ß d ie D u r c h s c h n ü r u n g d e s T r i t o n ­ eies v e r s c h ie d e n e R e s u lt a t e z e it ig t , in d e m e n t w e d e r z w e i E m b r y o n e n e n t s t e h e n , a ls o g le ic h w e r t ig e H ä lft e n g e t r e n n t w e rd e n (m e d ia n e S c h n ü r u n g ) o d e r e in E m b r y o u n d e in B a u c h s t ü c k (fro n ta le S c h n ü ru n g ). D a d ie K e r n e n ic h t v e r s c h ie d e n sin d , so m u ß d a s P la s m a v e r s c h ie d e n se in . E s f r a g t sich , o b es f ü r d e n K e r n g le ic h g ü lt ig is t, in w e lc h e m P la s m a e r se in e T e ilu n g e n d u r c h fü h r t . E in e s o r g ­ f ä lt ig e B e o b a c h t u n g d e r E r g e b n is s e d e r v e r z ö g e r t e n K e r n v e r s o r g u n g z e ig te , d a ß b e i d e r m e d ia n e n S c h n ü r u n g n o c h x/16- K e r n e d ie E n t w ic k lu n g e in e s g a n z e n E m b r y o le is t e n k o n n te n , b e i d e r fr o n ta le n S c h n ü r u n g a b e r n u r n o c h 7 8- K e r n e . S ie h t m a n v o n d e r M ö g lic h k e it a b , d a ß k e rn lo s e d o rs a le H ä lft e n s c h n e lle r k r ä n k lic h w e r d e n a ls la te r a le , so k o m m t m a n z u d e r A u ffa s s u n g , d a ß d a s v e n t r a le P la s m a d ie F ä h ig k e it e n d e s K e r n e s b e s c h rä n k e n d b e e in f lu ß t ( S p e m a n n 1 9 1 4 , 1924b, 192 8, S c h ü t z ) . W e r d e n d ie m e h r fa c h b e fr u c h te te n u n g e fu r c h te n T r it o n k e im e so d u r c h g e s c h n ü r t , d a ß d ie e in e H ä lft e d e n m ü t t e r lic h e n V o r k e r n u n d m in d e s te n s e in e n