80 , 10.1928
DIE « O PNATURWISSENSCHAFT
H E R A U SG EG EB EN VON
ARN O LD B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E I B U R G I. B R . ORGAN D ER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
U N D
ORGAN DER KA ISER W ILHELM -GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG D ER WISSENSCHAFTEN V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
H EFT 44 (SEITE 969— 988) 29. O K T O B E R 1926 VIER ZEH N TER JAHRGANG
I N H A L T : Turgescenz-Schleudermechanismen zurVerbreitung
von Samen und Früchten. Von Fr i t z Ov e r b e c k, Frankfurt a. M. (Mit 7 Figuren) . , . 969 Über den giftigen Honig des pontischen Kleinasien.
Von K . Kr a u s e, Berlin-Dahlem ...976 Zu s c h r i f t e n :
Absorption und Resonanzstrahlung in der , 6. Gruppe. (Vorläufige M itteilung). Von B. Ro s e n, B e r l i n ... 978 Ein Vorschlag zur Einführung eines kosmischen
Zeitmaßes. Von B. Me y e r m a n n, Göttingen 979 Röntgenographische Versuche zum Duralumin
problem. Von E. Sc h m id und G. Wa s s e r m a n n. Frankfurt a. M ... 980
Über eine Gesetzmäßigkeit in der Abschattierung der Bandenspektren. Von H. Lu d l o f f, Münster i. W ...981 Über das bisher dem W asserstoff zugeschriebene
kontinuierliche Spektrum. Von Er n s t La u, B e rlin -C h a rlo tte n b u rg ...982 Bo t a n i s c h e Mi t t e i l u n g e n: Grundzüge der Pflan
zengeographie des ostbaltischen Gebietes. Zur Pflanzengeographie des Bodenseegebietes. B ei
träge zur Pflanzengeographie der Nordschweiz.
Pollenanalytische Untersuchung subalpiner Moore des Riesengebirges. Pollenanalytische Untersuchungen im thermophilen Florengebiet B ö h m e n s ...983 As t r o n o m i s c h e Mi t t e i l u n g e n: Bewegung der
Sonne. Die Rotverschiebung bei B Sternen. V er
änderliche Sterne mit sehr kleiner Am plitude . 987
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Der Posiveririeb der „N aturw issensrhaften“ erfolgt von Leipzig a u s t
II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E .N . 1926. H eft 4 4 . _______29. Oktober 1926.
DIE NATURW ISSENSCHAFTEN
erscheinen in wöchentlichen Heften und können im In- und Auslande durch jede Sortimentsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten Verlag be
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P L A N T A
ARCHIV FÜR WISSENSCHAFTLICHE BOTANIK
Unter Mi twi rkung von W. B e n e c k e - M ü n s t e r , ' A. E r n s t - Z ü r i c h ,
H. v. G u t t e n b e r g - R o s t o c k , S. K o s t y t s c h e w - L e n i n g r a d , K. L i n s b a u e r - Graz, E. P r i n g s h e i m - Prag, G. T i s c h 1 e r - K i e l , F. v. W e t t s t e i n - G ö t t i n g e n
Herausgegeben von
W . Ruhland und H. W inkler
Leipzig Hamburg
Aus dem Inhalt des zuletzt erschienenen Heftes 2—3 des 2. Bandes (Abgeschlossen am 15. September 1926)
Preis RM 34. —
U ntersuchungen über die Anatomie der K a rtoffelknolle, un ter b e s o n d e r e r B e r ü ck s ic h tig u n g des D ick e n w a ch st u m s und der Z e llg rö ß e . Von R u d o l f L e h m a n n . Mit 17 Textabbildungen.
Die Assimilation der W a s s e r p fla n z e n und die a ktu elle R e aktion des Milieus. Von A. S c h u t o w . Mit 5 Textabbildungen.
R e iz p h y s io lo g is ch e Problem e. Von H e n r i k L u n d e g ä r d h . Mit 44 Textabbildungen.
Z u r Mechanik der W a s s e r a u s s c h e id u n g aus lebende n P f la n z e n z e lle n . Von A l f r e d Wei s - Mit 1 Textabbildung.
Ü ber die B e z ie h u n g e n der Hochblätter zu den L au b blätte rn und Blüten. Von G e o r g F ric k e . Mit 14 Textabbildungen.
Ü ber die B e w e g u n g e n von b e g g i a t o a mirabilis und o sc illa to ria jenensis. I. Mitteilung.
Bisher gebräuchlichen sowie einiger neuartiger Untersuchungsmethoden gewonnene Resultate.
Von H e r m a n n U l l r i c h . Mit 8 Textabbildungen.
M a zera tio n p a r e n c h y m a tis ch e r G e w e b e bei vo lls t ä n d ig e r E rh altu ng des Zellinhaltes.
Von J o s e f K i s s e r .
Die S c h la f b e w e g u n g e n der B lä tte r von P h as e o lu s multiflorus in Island zur Z e it d er M itter
nachtsonne. Von R o s e S t o p p e l . Mit 9 Textabbildungen.
Die B e z ie h u n g t a g e s p e r io d is c h e r E rschein ung en beim T i e r und bei der P fla n z e zu den t a g e s p e rio d is c h e n Inten sitätssch w anku n gen d e r ele k trisch e n L e itfä h ig k e it der A t m o sp häre. Von R o s e S t o p p e l . Mit 4 Textabbildungen.
Kurze Mitteilung : Über die Lichtwachstum reaktion a p op h oto tro p isch er Avenakoleoptilen.
(Ein Beitrag zur Prüfung der Blaauwschen Theorie des Phototropismus.) Von A d o l f B e y e r .
Diese Zeitschrift bildet zugleich die Abteilung E d e r ,. Z e i t s c h r i f t f ü r w i s s e n s c h a f t l i c h e B i o l o g i e “ . Sie erscheint zwanglos in einzeln berechneten Heften. Ihre Bezieher erhalten bei gleichzeitigem Bezug dreier anderer Abteilungen der Zeitschrift für wissenschaftliche Biologie,
Abt. A.: Z e itsc h rift für M o rp hologie und Ö k o lo g ie der T iere, Abt. B.: Zeitschrift für Z ellforschung und m ikroskopische Anatomie, Abt. C.: Zeitschrift für ve rg leich en d e P h ysio logie,
Abt. D.: Wilhelm R oux’ A rchiv für E ntw icklu n gsm e ch an ik der Organismen, einen Nachlaß von 10%.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
DIE NATURW ISSENSCHAFTEN
Vierzehnter J a h rg a n g 29. Oktober 1926 H e ft 44
Turgescenz-Schleudermechanismen zur Verbreitung von Samen und Früchten.
V o n Fr i t z Ov e r b e c k, F ra n k fu rt a. M.
W o h l jed e m ist seit seiner K in d h e it die E r sc h e in u n g geläu fig, daß die S tre ifen eines a u f
g e sp a lten en L öw en zah nsten gels (T a ra x a c u m offi- cin ale) sich m it L e b h a ftig k e it zu sam m en rin geln od er gar eng aneinand er liegende S p ira lw in d u n g en bilden, sob ald sie in W asser gew o rfen w erd en . In diesem V erh a lten des L ö w en zah n sten g e ls t r it t uns in ty p is c h e r W eise das W irk e n d er n äm lich en K r ä fte entgegen, die b ei den in R e d e steh en d en Sch leu d erm ech an ism en die erste R o lle s p ie le n : Turgordruckx) und die durch ih n bedingte Gewebe
spannung. D ie gleich e E rsch ein u n g w ie b eim L ö w en zah n sten g e l fin d e t sich m eh r od er w en iger a u sg e p rä g t b ei fa s t allen w ach sen d en S p roßach sen h ö h erer P fla n zen . E s b efin d en sich in einem gew issen E n tw ic k lu n g ssta d iu m die Z ellen d er zen tra leren G ew eb e ein erseits und die d er m eh r p eri
p h e r gelegen en an d ererseits in einem Z u sta n d u n gle ich e r osm o tisch er D eh n u n g. U n d z w a r liegen die D in ge d erart, d a ß sich die zen tra leren T eile in D ru ck sp a n n u n g b efin d en , w od u rch d ie p eri
p h eren in Z u g sp a n n u n g v e r s e tz t w erden.
D ieses V e rh ä ltn is is t m eist zw ischen M ark u n d R in d e gegeben. W en n m an beide T eile d u rch einen S ch n itt vo n ein an d er isoliert, so ve rlä n g e rt sich das M ark und v e rk ü r z t sich die R in d e. S p a lte t m an einen jungen S ten gel d u rch m eh rere S ch n itte d e r L än ge n ach auf, so re su ltie rt au s dem W irk e n d er beid en an tagonistisch en K r ä fte , d er D r u c k k ra ft un d d er Z u g k ra ft, eine K rü m m u n g d er T eile . D a s M a rk k o m m t a u f die k o n v e x w erd en d e F la n k e , die R in d e a u f die k o n k a v w erd en d e zu liegen. L eg e n w ir sch ließ lich die ein gero llten S tre ifen in eine p lasm o lysieren d e L ösu n g , in eine L ö su n g also, d ie den T u rg o rd ru c k d er Z ellen a u fh eb t, so strecken sich die S treifen w ied er gerad e. D a s z e ig t an, d aß es sich ta tsä c h lic h bei d er E in k rü m m u n g um T u r g o rk rä fte g e h a n d elt h a t. D ie B e d e u tu n g d er d urch u n gleich e T u rg o rd e h n u n g b ed in g ten G ew eb e sp an n u n g d ü rfte bei S ten g eln , B la tts tie le n und ähnlich en O rgan en in ein er F e s tig u n g d er n och jungen w ach sen d en O rgan e zu e rb lick en sein. D ie Sp an n u n gsverh ältn isse zw isch en M a rk und R in d e sind dann au f allen F la n k e n gleichm äßigau sg eb ild et.
D u rch ungleichm äßige V e r te ilu n g d er S p a n n u n gen, sei es daß die T u rg o rd e h n u n g a u f einerF la n k e des betreffenden O rgan es zu n im m t od er a b n im m t,
x) Der Druck des Zellinhalts auf die Zellwand. — Bem erkt sei indessen, daß der Turgordruck der leben
den Zelle nicht die treibende K ra ft aller pflanzlicher Schleudermechanismen ist. In sehr vielen Fällen, die aber nicht im Rahmen des vorliegenden Aufsatzes liegen, ist die Mechanik überhaupt nicht an die lebende Zelle gebunden und läßt sich auf Quellungs- und Kohäsionskräfte zurückführen.
od er sei es, d a ß sich a u f zwei antagon istisch en F la n k e n die V e rh ä ltn isse im en tgegen gesetzten Sinne ändern, k o m m t es zu K rü m m u n g sb e w e g u n gen. D iese m ech anisch e M ö g lic h k e it d er B ew egu n g w ird v o n d er P fla n ze un gem ein h ä u fig a u sg e n u tzt, vie lfach in besonderen B e w e gu n g sg ew eb e n , w ie in den G elenken gew isser B la tts tie le . H a n d e lt es sich h ier u m die A u sfü h ru n g r e la tiv lan g sam ve rla u fe n d e r B ew egu n gen , so h a t m an es in jen en F älle n , w o d u rch T u rg o rd ru c k u n d G ew eb e sp an nu ng Sam en und F rü c h te fo rtg e sch leu d ert w erden , m it B ew egu n gsg ew eb en zu tu n , die m it b litza rtig e r G esch w in d igk eit a rb eiten . E s liegen aus den le tz te n Jah ren eine R eih e v o n U n te r
such ungen über d erartige M echanism en vo r.
Im patiens parviflora D G.
A ls A u sg a n g sp u n k t sei zu n ä ch st Im patiens parviflora D C, u n ser S p rin g k ra u t, besproch en.
D ie F ru c h t ist eine 5 fäch erige K a p s e l m it a u ß e r
o rd en tlich zarten S ch eid ew än d en (F ig. 1). A n einer zen tralen P la c e n ta , die als d ü n n er S tra n g die g an ze L än g e der K a p s e l d u rch zieh t, sitzen die S am en an lagen , und w en n die S am en reifen, b rin gen sie den oberen T e il d er F ru c h t zu einer b a u ch ig en A n sch w ellu n g . In d essen b ild en sich im u n teren T eil der F ru c h t in den W a n d u n g en S p a n n u n gen aus, Sp an n u n gen zw isch en ve rsch ied e n artigen G ew eben. A u f d er A u ß e n se ite d er F r u c h t
kla p p en lieg t ein saftig e s G ew eb e aus d ü n n w a n d i
gen Zellen, das als S ch w ellgew eb e fu n g ie rt, und au f der Innenseite b ild en sta rk w a n d ig e m ech anisch e E lem en te eine W id e rla g e (F ig. ia ) . In so fern liegen hier die V erh ä ltn isse u m g ek eh rt w ie b eim L ö w e n zahnstengel, als das in D ru c k sp a n n u n g b efin d lich e Gew ebe au f der A u ßen seite u n d n ic h t innen seinen S itz h at. A n d ererseits a b er lä ß t sich eine P a rallele zum L öw en zah n sten g el zieh en , als h ier w ie d o rt der A u sg leich der S p an n u n gen d u rch den rö h re n artigen V erb a n d des G an zen v e rh in d e rt w ird . W ird schließlich dieser rö h re n a rtig e V erb a n d d er 5 F r u c h t
b lä tte r und d a m it die H em m u n g b ei Im p a tien s gelöst, w as zu r Z e it d er R e ife d u rch ein besonderes T renn u n gsgew eb e gesch ieh t (F ig. xb, T r.), dann kom m en die S p an n u n gen zu m A u s g le ic h : D ie 5 K la p p en rollen sich in d er b e k a n n te n W eise vo n unten beginn end n ach innen ein, sch la gen gegen die Sam en und sch leu d ern diese fo rt. D ie seh r zarten S ch eidew änd e zw isch en den K a p se lfä c h e rn w erd en d ab ei zerrissen und stellen jed e n fa lls k ein w e s e n t
liches H em m nis des M ech anism u s d a r.
D er L ä n g ssc h n itt d u rch den m ech a n isch w ir k sam en T eil eines K a rp e lls (F r u c h tb la tt) zeigt au ß en eine re la tiv kle in zellig e E p id erm is. D a n n
Nw. 1926 75
970 Ov e r b e c k: Turgescenz-Schleudermechanismen zur Verbreitung von Samen und Früchten, f Die Natur
wissenschaften fo lg t das saftige S ch w ellgew eb e. E s b e ste h t aus
großen und d ü n n w a n d ig en E lem en ten , die s ta rk in ra d ialer R ic h tu n g g e s tre c k t sind. A u f der inneren F la n k e des K a rp e lls find en sich seh r la n g ge strec k te fa se ra rtig e Z ellen m it sta rk en T a n g e n tial- u n d sch w äch eren R a d ialw ä n d e n . Sch on au f den e rsten B lic k lä ß t sich aus dieser G ew eb e
a n o rd n u n g die M ech an ik d er S ch leu d erein rich tu n g in ih ren G ru n d zü gen erken n en : E s w ird in fo lge d er o sm otisch en K r ä fte eine D ru ck sp a n n u n g in dem saftig e n Sch w ellgew eb e herrschen, w äh ren d die fase ra rtig e n E lem en te der In n en flan k e als W id e rla g e dienen. U n d w as w ic h tig is t : In dem diese fasera rtig en Zellen sta rk e T a n g e n tia l-, aber sch w äch e R a d ialw ä n d e b esitzen , w ird einerseits
d e rv o rg a n g u n te rstü tz t, d. h. v o rh e r d urch das S ch w ellgew eb e g e d eh n t und gesp an n t w orden ist.
B e zü g lic h der W irk u n gsw eise des S ch w e ll
gew ebes h a t m an sich v o r allem einen P u n k t v o r A u ge n zu h a lten . E b e n w u rd e gesagt, d a ß das S ch w ellgew eb e a u f d er k o n v e x w erdenden F la n k e sich b eim S ch le u d e rv o rg an g, d. h. beim F reiw erden d er Sp an n u n gen , um g u t 3 0 % verlä n g ert. M ehr
fa c h fin d e t sich in d er L ite ra tu r — m ehr oder m in der k la r au sgesp roch en — die A n sch a u u n g en t
w ic k e lt, als h a n d ele es sich b ei dieser „ A u s d e h n u n g " des S ch w e llg ew e b es u m eine V o lu m e n zunahm e. D a s b e d e u te t a b e r eine gan z irrige A u ffa ssu n g d er S ch le u d e rm ech a n ik . W ir haben es v o r der A u ssch leu d eru n g im Z u sta n d e der Span-
Fig. 1.
Impatiens parviflora. — a) Längs
schnitt durch eine Fruchtklappe im mechanisch wirksamen Teil. E = E p i
dermis, W = Widerlage. — b) Mecha
nisch wirksamer Teil der F ru cht im Querschnitt. T r = Trennungsgewebe. —
c) Frucht im Längsschnitt.
eine gen ügende Z u g fe stig k e it, and ererseits ein m ö g lich st gerin ger B ie g u n gsw id ersta n d b ei der E in ro llu n g g ew ä h rleistet. W ie d an n die n äh ere U n tersu ch u n g zeigt, b esitzen diese Z ellen neben ih rer G e sta ltu n g n och w eitere E ige n sch aften , die fü r die W irk s a m k e it des M ech anism us v o n B e d e u tu n g sind . D a s sind D e h n b a rk e it u n d E la s tiz i
tä t. W en n m an n äm lich die D im en sion sän d eru n gen, die eine F ru c h tk la p p e beim E in ro llu n g svo rg a n g e rfäh rt, m essend v e rfo lg t, so e rg ib t sich das F o lg e n d e :
D e r m ech anisch w irk sa m e K la p p e n te il is t n ach der E in ro llu n g a u f d er k o n v e x gew orden en F la n k e u m g u t 30 % lä n g er als vo rh er. D ie k o n k a v gew ord en e In n en flan k e d agegen erw eist sich um 10 % k ü rzer als vo rh er. D a ra u s w ird m an sch ließen d ü rfen , d a ß das F aserg ew eb e der In n en seite t a t säc h lich d u rch elastisch e K o n tr a k tio n den Sch leu-
nung w ed er m it einer Volum enkom pression d er S ch w ellzellen zu tu n , n och b eim F reiw erd en d er S p an n u n gen m it einer p lö tzlich e n V o lu m e n zu nah m e. F ü r die ein zeln e Z elle w ie fü r das ga n ze fa s t lü ck en lo se S ch w ellgew eb e sind solch p lö tzlich e V o lu m en än d eru n gen k a u m d en k b ar, denn den Z e llsa ft und die m it W a sser im b ib ierten M em branen m üssen w ir fü r die h ier in B e tr a c h t kom m en d en K r ä fte als p ra k tis c h n ic h t k o m p ression sfäh ig an- sehen. E in e V o lu m e n V ergrößerun g k ö n n te n u r dann ein treten , w en n d ie Z ellen im A u g e n b lic k des S ch leu d ervo rg an ges, der sich m it b litz a rtig e r G e sch w in d ig k e it zu vo llzieh en p fle g t, n och W asser au f nehm en k ö n n ten . D a s ist in diesem F a ll aber w oh l k a u m v o rste llb a r.
D ie p lö tzlich en B ew egu n gsersch ein u n gen der F ru c h tk la p p e n kom m en also n ic h t durch V o lu m en verän d eru n g, sondern led iglich durch Gestalts-
Heft 44. 1 O v e r b e c k : Turgescenz-Schleudermeclianismen zur Verbreitung von Samen und Früchten. 971 29. 10. 1926J
Veränderung der m e ch a n isch w irksam en Z ellen zu stan d e. Um bei Volum enkonstanz d u rch Gestalts
veränderungen A r b e it zu leisten, fin d en w ir die Sch w ellgew eb szellen v o n Im patiens in w irk sa m ste r W eise a n g ele g t. S ie sind lo trech t a u f die F a s e r sch ich t g e s tr e c k t u n d an beiden E n d en p y ra m id e n förm ig a b g e d a c h t, so daß sie a u f d em S c h n ittb ild z ic k z a c k a r tig in ein an d er greifend ersch einen. Jede Z elle h a t n u n d as B estreben, sich u n te r dem E in flu ß ih res T u rg o rd ru ck es abzu ru n d en , d. h. sich d e r K u g e lg e s ta lt zu nähern. D a die W id e rla g e u n d d er rö h ren a rtig e V erb a n d 'd er 5 F ru c h tk la p p e n d ie A b ru n d u n g der S ch w ellzellen a b er verh in d ern , w erd en zu n ä ch st nur S p an n u n gen e rzeu g t. D ie S c h w e llze lle n befinden sich d a b e i in einer Z w a n g s
la ge, in d er sie eine andere G e s ta lt a n zu n eh m en g e n ö tig t sind, als ih n en ohne E in w ir
k u n g des äußeren G eg en d ru ck es zu kom m en w ü rd e . W enn aber zu r Z e it der R e ife der V e r b a n d d er 5 F ru c h tk la p p e n h in reich en d gelok- k e r t w ird , fä llt die H e m m u n g fo r t u n d die Z e lle n des S ch w ellg ew eb es kö n n en ih rem A b ru n d u n g sb estre b en fo lg en . Sie v e rk ü rze n ihren g rö ß te n und vergrößern ihren kleinsten D u rc h m esser. D ie ser a b er f ä llt in die R ic h tu n g , in d e r fü r den M ech anism u s d as W irk e n vo n D r u c k k rä fte n erfo rd e rlich is t,' a lso in d ie L ä n g s ric h tu n g der K la p p e .
G an z d as g leich e B a u p rin zip hin sich tlich G e s ta lt u n d A n o rd n u n g d er S ch w ellzellen , die g leich en G ru n d zü ge d er M ech an ik w ie bei Im p atie n s, find en sich b ei einer R eih e w eiterer T urgescen z-S ch leu d erm ech an ism en w ieder, und es is t um so re izv o ller, diese d u rch zu g eh en , als es sich m orphologisch um die d e n k b a r v e r sch ied en sten T y p e n h a n d elt u n d d as m e ch a n isc h e P rin zip seine A n w en d u n g in m a n n ig fa ch en , , K o n stru k tio n s“ -V a ria n ten zeigt.
D orstenia Contrayerva L .
D ie D o rsten ien sind k ra u tig e, m eist in M ittel- u n d S ü d am erik a sow ie in A fr ik a v o rk o m m en d e P fla n ze n aus d er F a m ilie der M oraceen.
Ih re B lü te n stä n d e äh n eln denen der zu r gleichen F a m ilie gehörigen F eigen . D ie ,,F e ig e “ des H a n dels w ird geb ild et vo n einer kru gfö rm igen , hoh len B lü te n stan d sa ch se, die a u f ih rer In n en fläch e die zah lreich en B lü te n trä g t. B e i D o rste n ia is t die B lü te n sta n d sa ch se n ich t k ru g fö rm ig u n d h oh l, sondern fla c h und sch eib en artig a u s g e b re ite t;
die B lü te n steh en hier au f der O b erseite. U n d zw ar sind die w eib lich en B lü te n je in eine k lein e H ö h lu n g v e rse n k t, aus der n u r die N a rb e n lappen h erau sragen , und in dieser H ö h lu n g r e ift au ch die F ru c h t h eran . Sie h a t im reifen Z u sta n d ein seltsam es A u sseh en und ersch eint als eine A r t Z a n g e aus saftig em w eißen S ch w ellgew ebe, z w i
sch en deren B a c k e n ein S tein kern ein g ek lem m t lie g t (F ig. 2). D iese B a ck e n schnappen sch ließ lich m it g ro ß e r G e w a lt zusam m en und qu etsch en den S tein k ern zw isch en sich heraus, ähnlich w ie w enn man einen feu ch ten K irsch k e rn zw ischen 2 F in gern
fo rtsch n ip p t. Ü b e r die A n a to m ie des „ G e sc h o sse s“
sei k u rz das F o lgen d e gesagt. D ie S am en sch ale is t nur ein dünnes sch w ach es H ä u tch e n . D ie d aran stoß en d en b eid en in n ersten Z ellag en d er F r u c h t
w an d u n g sind a b er stein h a rt gew orden . A ls w eitere B e sta n d te ile des G eschosses fo lgen n ach au ß en n och ein ige S ch ich ten w eichen klein zeilig en G ew ebes, b is d an n die seltsam e „ Z a n g e “ b egin n t.
D ie A b tre n n u n g zw isch e n G esch oß und Zange w ird k u rz v o r der A u ssch leu d eru n g b ereits durch das E n tste h en eines H o h lra u m es im W in k e l zw ischen den Z angen arm en e in g e leite t. W a s h ier fo rtg e sch leu d ert w ird , is t also n ic h t ein S a m e (wie bei Im p atien s), sondern ein S tein k e rn s a m t ein em T eil des an ih m h a fte n d en F ru ch tfle isch e s.
Fig. 2. Dorstenia Contrayerva. — a) Schematischer Längs
schnitt durch die Frucht. N — Narbe, S = Samenschale, H = Hartschicht der Frucht, O — Gefäßbünde], Ho — Hohl
raum. — b) Modell zur Veranschaulichung des Zangen
mechanismus.
Nun die „ Z a n g e “ selber. W ir h a b en sie als ein S ystem vo n 2 H e b eln a u fzu fa ssen , die u m einen gem einsam en D re h p u n k t gegen ein an d er b ew eglich sind, w ie d as die M o d ellzeich n u n g (F ig. 2b) v e r an sch au lich t : D u rc h A u sein an d erd rü ck en der u n te ren H eb elarm e w erd en die oberen geschlossen. D er D reh p u n k t is t d u rch k lein e ru n d lich e Z ellen ge
ken n zeich n et, die stä rk ere M em b ranen h eb en als die übrigen E lem en te des S ch w ellg ew eb es (F ig. 3).
V o n diesem D re h p u n k t aus a b er strah len seh r v ie l größere g e strec k te Zellen, fa s t w ie die Sp eich en eines R ad es, d er äu ß eren E p id erm is zu. S ie sind in derselben W eise w irk sa m , w ie d as o ben fü r Im p atien s a u sg e fü h rt w u rd e. In fo lg e ih res B e strebens, sich u n ter dem E in flu ß des T u rg o rd ru c k e s abzu ru n d en , tra c h te n die Z e llen ih ren g rö ß ten D u rch m esser zu v e rk ü rze n u n d ih ren k le in sten zu
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972 Ov e r b e c k: Turgescenz-Schleudermechanismen zur Verbreitung von Samen und Früchten. [ Die Natur
wissenschaften vergrö ß ern . D a d u rc h w erd en D r u c k k rä fte in
tan g e n tia le R ic h tu n g g e len k t, n äm lich in die R ic h tu n g der ein gezeich n eten P fe ile (F ig. 2 a ) . D ie un teren A rm e d er g ed a ch ten Z an g en h eb el w erden au sein an d er g e d rü ck t, die oberen d a d u rch zum Z u sa m m en k lap p en und H in au sq u etsch en des G e schosses g e b ra ch t. D a ß die erreich ten W u rfw e iten 3— -4 m b etrag en , k o m m t h ä u fig vor.
B e m erk e n sw ert ist, d a ß das k lein zellige G e
w eb e zw isch en den Z an gen b ack en und dem G e sch oß beim S ch le u d e rv o rg an g regelrech t zerrissen w ird. B e i anderen Sch leu d erm ech an ism en — so au ch b ei Im p a tien s — w eich en die fra g lich e n Z ellen d er T renn u n gsgew eb e m eist ohne B e sch äd igu n g der M em branen au sein an d er. B e i
Fig. 3. Dorstenia Contrayerva. Unterer Teil der
„Zange“ im Längsschnitt.
D o rsten ia gew in n t indessen die Z erreiß u n g eine b esondere B ed eu tu n g , d a der In h a lt der zerrissenen Z ellen zu r S ch m ieru n g der G leitflä c h en zw isch en G esch oß und Z ange d ient.
O xalis und B iophytum .
W ied er das gleiche B a u p rin zip , — L än gsa ch se d er S ch w ellzellen sen krech t zu r R ic h tu n g d er a u s
zu fü h ren d en B ew eg u n g, — fin d en w ir b e im S ch le u d erm ech anism u s vo n O x a lis a ceto sella , u nserem S au erklee. E s h a n d e lt sich h ier um den seltsam en F a ll, d a ß der M ech anism us n ic h t an irg en d w elch e T eile d er F ru c h tw a n d e ru n g g e k n ü p ft ist, sondern a m S a m en selber seinen S itz h a t: E in T e il des Sam ens sch le u d e rt den an d eren fo rt.
D ie F r u c h t vo n O xa lis is t eine fü n ffä ch e rig e K a p s e l; in jed e m F a c h liegen 1— 3 Sam en . D e r innere T eil des S am ens, d er d u rch eine b rau n e h a rte S ch ich t seinen A b sc h lu ß fin d e t, w ird vo n einer aus dem äu ß eren In teg u m e n t h erv o rg eh en d en fleisch ig en H ü lle u m geb en (Fig. 4). D iese H ü lle (m an kan n sie als E x o te s ta b ezeich n en ), sp a n n t
als s ta rk tu rg escen tes S ch w ellgew eb e eine über der E p id erm is liegen d e sta rk e und ungem ein elastisch e A u ß e n h a u t. S ch lie ß lich w ird diese M em bran so w eit ged eh n t, bis sie an ein er Stelle gerin gsten W id ersta n d es g esp ren gt w ird . In diesem A u g e n b lic k kom m en die S p an n u n gen zu m A u sgleich , und u n ter sta rk e r K o n tr a k tio n d er A u ß e n h a u t und V erlän g e ru n g d er In n en seite d er E x o te s ta stü lp t sich die ga n ze fleisch ig e H ü lle m it H e ftig k e it um, w ob ei a lso die E p id erm is m it d er A u ß e n h a u t nach innen zu liegen k o m m t. D ie zu rü ck sch la g en d e E x o te s ta fin d e t ein W id e rla g e r an den W an d u n gen des K a p se lfa ch e s, u n d d er h a rte T e il des Sam ens w ird fo rtg e sch leu d ert. O b g leic h d as K a p se lfa ch m eist e rst in diesem A u g e n b lic k an einer v o r g eb ild eten T ren n u n g sstelle ein en R iß b eko m m t, also re gelrech t d u rch sch ossen od er d u rch sch lagen
Fig. 4. A und B Oxalis acetosella. — A Teil eines Querschnitts durch die Kapsel; in einem Kapselfach ein Same m it zurückschlagender Exotesta. — B Same im Querschnitt. — C Biophylum somnulentum. Quer
schnitt durch die abgesprungene Exotesta. h — H art
schicht, e = Exotesta, a = Außenhaut, ep = Epider
mis der Exotesta, tr = Trennungsgewebe.
w ird , flie g t d er Sam e im m er n och 1— 2 m w eit fo rt.
D ie S ch w ellzellen Jer E x o te s ta h a b en w ied eru m ihren k lein sten D u rch m esser in d er R ic h tu n g der au szu fü h ren d en B e w e gu n g , w äh ren d der g rö ß te D u rch m esser eine S e n k re ch te a u f die als W id e r lage dienende s ta rk e A u ß e n h a u t b ild et.
E n g an O x a lis s c h lie ß t sich die O x a lid a c e e Biophytum . B io p h y tu m so m n u len tu m z e ig t sich als w ah res M u sterb eisp iel fü r das B a u p rin zip d er
a rtig e r M ech an ism en . D ie G ru n d zü ge sind die gleich en w ie b e i O xa lis, n u r is t alles m it „ e in fach eren M itte ln “ erreich t. W ä h ren d b e i O xalis das S ch w ellgew eb e aus m ehreren Z ellag en b e
steh t, b e sc h rä n k t es sich b e i B io p h y tu m a u f eine einzige, ü b er d er die E p id erm is m it d er als W id e r
la g e dienenden A u ß e n m e m b ran lieg t (Fig. 4 c). SO lassen sich denn die b eh an d elten M echanism en in
Heft 44- 1 O v e r b e c k : Turgescenz-Schleudermechanismen zur Verbreitung von Samen und Früchten. 973 29. 10. 1926 J
eine R eih e einord nen, d ie hin sich tlich des B a u e s d e r beiden m ech a n isch w irksam en G ew eb sele- m en te — S ch w e llg ew e b e und W id e rla g e — m it ko m p lizierteren V erh ä ltn issen b e g in n t u n d m it d en k b ar e in fa c h ste n endet.
D orstenia. S ch w ellgew ebe v ie lze llig u n d m eh r
sch ich tig . D ie W id erlage, das G esch oß selber, ist sta rr u n d w ird n ic h t gespannt; in so fern fä llt dieser e rste T y p a u s dem Rahm en d er ü b rigen heraus.
Im p a tien s. E in m ehrsch ichtiges S ch w ellg ew eb e s p a n n t e la stisch eine vielzellige, m eh rsch ich tig e W id e r lä ge.
Lathraea Clandestina. B e i diesem v o n He i n r i c h e r un tersu ch ten M echanism us, dessen n äh ere B e sp re c h u n g hier un terb leib en m ag, leh nen sich d ie V erh ä ltn isse in m ech anisch er H in sich t e n g a n Im patien s an.
O xalis. Sch w ellgew ebe m e h rsch ich tig , die e la s tis c h gespannte W id e rla g e d agegen w e it
g e h e n d verein fa ch t, d a sie n u r au s ein er ein z ig e n M em bran b e ste h t.
Biophytum . S ch w e llg ew e b e au s n u r einer Z e llsc h ich t, W id e rla g e au s n u r einer M em b ra n b esteh en d . D ieser T y p u s repräsentiert die einfachste K o n stru k tio n , bei der um so klarer u n d instruktiver das allen bisher ange
führten F ä lle n gem einsam e mechanische B a u p rin zip zutage tritt.
{Cardamine.
A ls in teressa n te M o d ifizieru n g des im V o rh ergeh en d en d a rg eleg ten P rinzip es, n a ch d em b ei Volum enkonstanz der in F ra g e k o m m enden Zellen led iglich d u rch Gestaltsver
änderungen Sch nellb ew egu n g en b e w ir k t w e r
den, s te h t den oben besp roch en en F ä lle n d e r bish er w enig b e ach te te S ch le u d e rm ech a n ism u s v o n C ardam in e (Sch au m krau t) g e ge n ü b er. B is h e r w aren Druckkräfte m aß geb en d , d ie b e i d er A b ru n d u n g ste n d e n z der S ch w e ll
z ellen d u rc h d as V erlän g eru n g sb estreb en des k le in s te n D u rch m essers e rzie lt w erden . B e i C a rd a m in e und d er v e rw a n d ts c h a ftlic h sehr n ah e steh en d en D entaria (Z ahn w urz) d a gegen w erd en die Zugkräfte dem M ech a n is
m u s n u tz b a r gem ach t, die d u rch die V e r k ü rz u n g des g rö ß te n D u rch m essers d er S ch w ellzellen e n t
steh en .
A ls B e isp ie l sei Cardamine im patiens b e tr a c h te t.
B eim S ch le u d e rv o rg an g lösen sich an d er S ch o te die b eid en K la p p e n von der steh en b leib en d en S ch eid ew an d a b und rollen sich, ä h n lich w ie bei Im p atien s, m it gro ß er H e ftig k e it u h rfe d e ra rtig ein (Fig. 5). W ä h re n d aber bei Im p a tien s d ie E in ro llu n g n ach in nen erfo lgt, geh t sie b ei C ard am in e n ach außen, so d a ß d ie inneren F la n k e n d er K la p pen au f die K o n v e x s e ite zu liegen kom m en . D ie S a m en w erd en b ei der heftigen E in ro llu n g s
b e w e g u n g m itgerissen und fo rtgesch leu d ert. D ie L e is tu n g s fä h ig k e it der S ch leu d erein rich tu n g is t e rstau n lich u n d ü b e rtrifft b ezü g lich der S c h u ß w eite erh e b lich die vo n Im patien s p a rv iflo ra .
D a s zeigte am a n sch au lich sten eine e in g e to p fte P fla n z e v o n C ard am in e im p atien s, die in einem großen Zim m er a u f dem F u ß b o d e n a u fg e ste llt w ar.
N a ch A b la u f v o n 36 S tu n d en w ar eine kreisfö rm ig e F lä c h e v o n 5 m D u rch m esser m it e tw a 200 a u s
gesch leu d erten S a m en in ziem lich gleich m ä ß ig er V erte ilu n g b e d eck t.
D ie A n a to m ie d er F ru c h tk la p p e n erin n ert im ersten A u g e n b lic k an die v o n Im p atien s (vgl.
F ig . 1 a und 5 b ) : A u f d er A u ß e n se ite ein S ch w ell
g ew ebe, a u f der inneren F la n k e ein e als W id erlage dienende F ase rsch ic h t, d er sich d an n fre ilich noch eine Z ellag e v o n seh r k lein en d ü n n w a n d ig en E le m enten a n fü g t. A b e r die A nord n u ng d e r S c h w e ll
zellen is t eine an d ere; sie sind h ier n ic h t sen k rech t
au f die W id e rla g e g e stre c k t, sondern verlau fen ihr parallel. In fo lged essen is t au ch die W irk u n g s weise des S ch w ellgew eb es eine g a n z andere als b ei Im patien s. W en n die Z ellen b eim S ch leu d er
v o rg a n g u n ter dem E in flu ß des T u rg o rd ru ck es ihrem A b ru n d u n g sb e streb e n F o lg e leisten und ihren grö ß ten D u rch m esser v e rk ü rze n , w ird d a d urch eine Zu gkraft in L ä n g s ric h tu n g der K la p p e e n tw ic k elt. D ie S ch leu d erb ew eg u n g k o m m t h ier also d u rch ein Verkürzungsbestreben der K o n k a v seite zu stan d e, ga n z im G eg en satz zu den b ish er besproch enen M echanism en, b e i denen es sich stets u m ein V erlän g e ru n g sb estre b en d er K o n v e x seite h a n d elt. D iese seltsam e S o n d erste llu n g vo n C ard am in e is t vo n einem frü h eren U n te rsu c h e r ( Hi l d e b r a n d) ü b erseh en w o rd e n ; er w o llte die M ech an ik au ch h ier au f ein e D r u c k k r a ft a u f der Fig. 5. Cardamine impatiens. — a) Schote. — b) Frucht
klappe im Längsschnitt. F = Faserschicht.
9 7 4 O v e r b e c k : T urgescen z-Schleud erm ech an ism en zu r V e rb re itu n g v o n Sam en und F rü ch ten . [ Die Natur
wissenschaften K o n v e x s e ite zu rü ck fü h ren u n d g la u b te, d a ß für
die E in ro llu n g ein V erlän g e ru n g sb estre b en der zarten in nersten Z e llsc h ic h t v e ra n tw o rtlic h zu m achen sei. E s z e ig t sich ab er, d a ß m an diese k lein zellig e sch m a le S c h ic h t d u rch S ch ab en m it dem M esser od er m it S ch m irgelp ap ier zerstören kan n , oh n e d a ß d a d u rch die E in ro llu n gsten d en z d er K la p p e im m in d esten v e rrin g ert w ird .
B e m erk e n sw ert ist h ier au ch die B e sc h affen h e it d e r W id e rla g e , w o ra u f Gu t t e n b e r g h in w eist. B ei Im p a tien s u n d and eren F ä lle n erfo rd ert die M ech a
n ik ein G ew ebe, das in Z u gsp an n u n g v e rs e tz t w ird und sp äter d u rch seine elastisch e K o n tr a k tio n den S ch le u d e rv o rg an g u n te rstü tz t. So fin d e t sich d o rt ein u n verh o lztes K o lle n c h y m . B e i C a r
d am ine dagegen k o m m t eine B e a n sp ru ch u n g d u rch D r u c k k rä fte in F ra g e . D ie Z ellen entsprech en d ru ckfesten L eisten u n d sind ve rh o lzt.
D ie M em branen der Schw ellzellen und osmotische Verhältnisse im Schwellgewebe.
D ie eig en tü m lich en m ech anisch en L eistu n g en v o n Z ellen u n d G ew eb en d er g en an n ten M ech anis
m en, ihre B e w e g lic h k e it u n d ihre p lö tzlich en G estaltsve rä n d eru n ge n , setzen g a n z b e stim m te E ig e n sch a ften d er Z ellw ä n d e vo rau s. D a s sind w eitgeh en d e D e h n b a rk e it und E la s tiz itä t. U n d ta ts ä c h lic h w u rd en h ier D eh n u n gen d u rch den T u rg o rd ru c k festg e ste llt, die zu den g rö ß ten g e hören, d ie ü b erh au p t an p fla n zlich en M em branen gem essen w urden . D ie e la stisch ged eh n te und als W id erla g e dienende A u ß e n h a u t am Sam en vo n O xalis acetosella k o n tra h ie rt sich b eim S ch leu d er
v o rg a n g u m 3 5 % . B e i Im patiens parvifloraw urden die U m fä n g e v o n S ch w ellgew eb szellen gem essen, u n d z w a r ein m al im Z u sta n d m a xim aler T u rg o r
d eh n u n g (Zellen in W a sser liegend), und einm al im en tsp a n n ten Z u sta n d (in einer plasm olysieren - den Z u ck erlö su n g ). E s ergab en sich d a b ei V e r k ü rzu n gen d er M em branen u m e tw a 2 4 % u n d b ei n eu erlich en V ersu ch en in versch ied en en F ällen so gar u m ru nd 5 0 % .
A u c h fü r Dorstenia Gontrayerva liegen e n t
sp rech en d e M essungen vo r, die in ih ren W e rte n z w a r n ic h t an diese erstau n lich h ohen Z ah len h era n reichen, ab er d och die große D e h n b a rk e it der fra g lich en M em branen d artu n .
N eu erd in gs h a t Zi e g e n s p e c k d en M em branen der T u rgescen z-S ch leu d erm ech an ism en eine U n te r
s u ch u n g zu te il w erd en lassen, n ach d er er die große D e h n b a rk e it in v ie le n F ä lle n einer a m y lo id isch en N a tu r d er Z ellw ä n d e zu sch reib t. D a s A m y lo id , k e n n tlich d u rch eine B lä u u n g bei J od b eh an d lu n g, s te llt n a ch ih m ein Z w isch e n p ro d u k t des M em b ran a u fb au es a u f dem W ege zu r C ellulose dar, das, in p h y sik a lisch er H in sich t d u rc h b eson dere D e h n b a r
k e it au sgezeich n et, ge w ö h n lich n u r fü r einen frü h en J u gen d zu stan d d er Z e llh a u t ch a ra k te ristisc h ist und sp äter versch w in d et. In beson deren F ällen , w ie im vorliegen d en , w ird es indessen b eib eh alten , d a d ie F u n k tio n der M em branen au ch w eiterh in eine große D e h n b a rk e it erfo rd ert.
S ch lie ß lich sei n och a u f einige U m stän d e h in sich tlich der o sm otisch en Z u stän d e im S ch w e ll
gew eb e hin gew iesen , d ie vo n besonderem In teresse sind, d a ja d er vo n ihnen a b h än g ig e T u rg o rd ru c k das eig en tlich treib en d e, das „ P u lv e r “ d er g e sch ild erten M echanism en ist. D ie S ch w ellzellen vo n O xalis fü h ren im In h a lt eine erh eblich e M enge vo n S tä rk e . D e r osm otisch e W e rt der Zellen im Z u sta n d d er G re n zp lasm o ly se e n tsp rich t 10 % R o h rzu c k e r. S o liegen die V erh ä ltn isse einige S tu n d en v o r In k r a fttre te n des S ch leu d erm ech an is
m us ; b ei S am en ab er, die u n m itte lb a r v o r d er A u s sch leu d eru n g stehen, fin d e t sich kein erlei S tä rk e m ehr vo r, d a fü r a b er ein h ö h erer osm o tisch er W e rt vo n 1 6 % R o h rzu ck e r. U n d w äh ren d ferner d er Z u ck ern ach w eis m it FEHLiNGScher L ö su n g in den Z ellen vo rh er n e g a tiv v e rlä u ft, fä llt er in den völlig reifen Sam en p o sitiv aus u n d e rg ib t eine A n reich eru n g vo n Z u ck er. E s fin d e t also in den letzten S tu n d en v o r d er A u ssch leu d eru n g d u rch V e r zu ck e ru n g der vo rh an d en en S tä rk e ein e b e tr ä c h t
lich e S teig eru n g des osm otisch en W e rte s s ta tt.
O b gleic h die vo rgen o m m en en M essu ngen n ich t gleich b ed eu ten d m it ein er B e stim m u n g des T u r g o rd ru ckes selb er sind, w ird m an in diesem F a ll k a u m feh lgeh en , w en n m an m it dem A n w ach sen des o sm otisch en W e rte s au ch eine S teig eru n g des fü r den M echanism us b ed eu tsam en T u rg o rd ru ck es an n im m t, und es lie g t nahe, in diesem Z u sam m en h an g, in d er p lö tzlich e n V e rz u c k e ru n g d er S tä rk e den A u s lö su n g sfa k to r zu erb licken , d er die E x o te s ta m it d er A u ß e n h a u t am locu s re siste n tia e m in oris zu m P la tz e n b rin g t u n d den M ech an ism u s in T ä tig k e it setzt.
G an z en tsprech en d e E rg eb n isse lieg en für Im patien s parviflora v o r ; a u c h h ier w ird die v o r d er A u ssch leu d eru n g vo rh a n d e n e S tä rk e h y d r o ly s ie rt und d er osm o tisch e W e r t im S ch w e ll
gew eb e v o n 2 0 % a u f 2 6 % R o h rzu c k e r g esteigert.
D a H e i n r i c h e r fü r L a th r a e a C la n d estin a eb en falls ein reich lich es V o rh an d en sein v o n S tä rk e vor der R eife und ein sp äteres V ersch w in d e n derselben erw äh n t, scheinen a u ch in diesem F a lle ähnlich e V erh ä ltn isse vo rzu liegen .
In d er vo rlieg en d en D a rste llu n g w urde v o r allem die E in heitlich keit g ew isser m ech anisch er G ru n d p rin zip ien in n erh a lb einer R eih e vo n m o r
ph ologisch und h a b itu e ll w eitg eh en d versch ied en en M echanism en b e to n t. D a rü b er h in au s kan n n och h in zu g e fü g t w erden, d a ß d as B a u p rin zip : ,,L ä n g s
achse der Schw ellzellen senkrecht zur R ichtu ng der auszuführenden Bewegung' ‘ n ic h t nur bei S c h le u d e r
m echanism en, sondern au ch b ei einer gro ß en Z a h l v o n a n d ersa rtigen leb en d en B ew egu n gsg ew eb en zu r A n w en d u n g ko m m t, und z w a r b e i la n g sa m a rb eiten d en G ew eben , w ie e tw a in B la ttg e le n k e n . D a ra u f w eist n eu erd in gs G u t t e n b e r g hin . A n d e
rerseits ab er g ib t es u n ter den T u rgescen z-S ch leu - derern au ch ein ige F ä lle , die sich n ich t in das oben e n tw ic k e lte S ch em a ein fü gen . Sehr eigen-, a rtig liegen in d ieser H in sich t die V erh ältn isse b e i
H eft 44. 1 Ov e r b e c k: Turgescenz-Schleudermechanismen zur Verbreitung von Samen und Früchten. 975 29. 10. 1926 J
d er vo n Gu t t e n b e r g un tersu ch ten Cyclanthera explodens, einer P fla n z e aus der F am ilie d er K ü r b is gew äch se. D ie a sy m m e trisch geb au te F r u c h t z e ig t eine k o n v e x ge k rü m m te , m it w eich en S ta c h e ln b esetzte „ R ü c k e n s e it e “ und eine im w esen tlich en k o n k a v e „ B a u c h s e it e “ (Fig. 6). Z u r Z e it d er R e ife sp rin g t d ie F r u c h t'd e r a r t auf, d a ß ein e tw a 1 cm b re iter S tre ife n der R ü ckenw an d m it b litz a rtig e r G e s c h w in d ig k e it von der S p itze b eg in n en d n ach a u ß e n u m sc h lä g t. Seine bis d ah in k o n k a v e In n en fla n k e w ird also kon vex. D ieser zu rü ck sch la gen d e S tre ife n d er R ü ckenw an d re iß t d a b ei au s dem In n eren d er F ru ch t die P la c e n ta s a m t den d aran h a fte n d e n Sam en heräus, u n d d a die P la c e n ta als ein V erlän g eru n g sstü ck fest m it d em m ech anisch w irk sa m e n Streifen verb u n d en b le ib t, w ird sie im g ro ß e n B ogen durch die L u f t gefü h rt, w ob ei die S a m en fortgew orfen w erd en .
D ie zum S ch leu d ervo rg an g n o t
w en d igen Spannungen w erd en , w ie in a llen bisher b esp ro ch en en F ä lle n a u c h , durch d as a n ta g o n istisc h e W irk e n eines S ch w e llg ew e b es u n d ein e r W id erla ge e rzeu g t. D ie W id e r
la g e fin d e t sich als ein G ew ebe v o n la n g g estre ck te n K o llen ch ym a ti- sch en Z ellen a u f d er A u ß e n fla n k e d er m ech an isch w irk sa m en R ü c k e n w a n d ; a u f d er In n e n fla n k e w irk t d a s in D ru c k sp a n n u n g b efin d lich e S ch w e llg ew e b e. D ie eig en tü m lich e S o n d erste llu n g des M echanism us v o n C y c la n th e ra b e ru h t nun d arau f, d a ß die S ch w ellzellen n ich t ihre k lein ste, sondern ihre g rö ß te A ch se in R ic h tu n g der au szu fü h rend en B e w e g u n g haben. Sie liegen ge
s tr e c k t in der L än g srich tu n g der zu rü ck sch la g e n d e n F ru ch tw a n d un d b e sitzen zah lreich e E in sc h n ü ru n g en , die a ls rin gfö rm ige W ü lste
n a c h in nen einspringen, so d a ß zw isch en b e n a ch b a rte n Z ellen a llse itig eine M enge vo n In te r
ce llu larrä u m e n zu stan d e k o m m en (Fig. 6 A ) . D a s e in fa c h e A b ru n d u n g sp rin zip ka n n h ier also n ic h t z u tre ffe n , jed en falls m üssen die Z ellen b ei d er S ch le u d e rb e w e g u n g ihren g rö ß ten D u rch m esser n och v e rlä n g ern . U m das zu erreichen, w irk en o ffe n b a r ve rsch ied e n e M om ente zusam m en. Z u n ä c h st w e r
den b e im F reiw erd en der S p an n u n gen d ie e in sp rin gen d en F a lte n der M em bran n ach a u ß e n g e d rü c k t u n d die gan ze Zelle, äh n lich ein em H a r
m o n ik ab alg, au sgezogen . D o ch lä u ft dieser P ro ze ß , w ie Gu t t e n b e r g n euerd ings noch ein m al b e to n t, n ich t n u r a u f ein e G estaltsverän d eru n g, sond ern au ch au f eine Volumenzunahme h in au s. D ie V o lu m e n v erg rö ß eru n g der S ch w ellzellen b eim S ch leu d er V organg m u ß ten w ir bei den M echanism en v o n Im p a tien s, D o rsten ia, O xalis, B io p h y tu m u n d C a rd a m in e entsch ied en ablehnen. W o so llte d o rt au ch so p lö tz lic h das W asser herkom m en, d as zur V o lu m en V ergrö ß eru n g n otw en d ig w äre? B e i C y c
la n th e ra liegen nun ta tsä c h lic h die V erh ä ltn isse anders. E s h a n d e lt sich h ier im G eg en satz zu den gen an n ten M echanism en u m ein an In tercellu la r- räu m en reich es Sch w ellgew eb e, u n d diese Z e ll
zw isch en räu m e sind n ach Gu t t e n b e r g m it einer F lü ssig k e it e rfü llt. A u f diese W eise ste h t den Zellen in u n m ittelb a re r N ä h e W asser zur V erfü g u n g , das au fgenom m en w erd en k a n n und eine rasch este V o lu m en zu n ah m e e rm ö g lich t. W ic h tig ist dann ferner, d a ß die M em b ran en in d er L än g srich tu n g o ffe n b ar eine erh eb lich g rö ß ere D e h n b a rk e it b e sitzen als in d er Q u errich tu n g .
Im H in b lic k a u f den in te re ssa n te n M ech an is
m us vo n E cballium , ein er and eren P fla n z e a u s der F a m ilie d er K ü rb isg e w ä ch se, seien zu m V erg le ic h g e streift die V erh ä ltn isse b e i S p oren od er Spor- angien ab sch leu d ern d en P ilzen . B e i den fra g lich en P ilzen w erden die n otw en d igen S p an n u n gen n u r in
Fig. 6. Cyclanthera explodens.
aus einem Längsschnitt durch
— A 2 Zellen des Schwellgewebes die noch nicht gesprungene Frucht (nach Gu t t e n b e r g). — B Frucht. — C Dieselbe im Längsschnitt.
s — Schwellgewebe, p = Placenta, Sa = Samen. Die öffnungsweise ist durch die punktierte Linie angedeutet.
einer einzigen Z elle e rzeu g t. S o ra g t b ei dem au f Pferd em ist w ach sen d en P ilob o lu s cristallinus eine T rägerzelle m it ein er H e rv o rw ö lb u n g in das ihr a u f sitzende S p o ra n g iu m h in ein (F ig. 7 A ) . D ie M em bran d er T rä g e rzelle w ird u n ter b au ch iger A n sch w ellu n g d u rch den T u rg o rd ru c k in eine e r
hebliche S p an n u n g v e r s e tz t; sch ließ lich p la tz t die W an d u n g an ein er rin gfö rm ig en R iß ste lle d ich t u n terh alb des S p o ra n g iu m s au f, die s ta r k ged eh n te M em bran k o n tra h ie rt sich e la stisch u n d d er gan ze In h a lt der T rä g e r zelle w ird m it V eh em e n z u n ter das S p o ran g iu m ge sp ritzt, d as b is zu 1 m h o ch in die L u ft g efeu ert w ird . In and eren F ä lle n b e fin d e t sich das G esch oß n ich t über d er S ch w ellzelle liegen d , sondern in d erselben. E s sei A scobolus b e tr a c h te t (Fig. 7 B ) . In den S p o ren sch lä u ch en (Asci) liegen 8 Sporen, und w en n ein S p o ren sch la u ch re ift, e r
fä h rt er, w ie die T rä g e rzelle v o n P ilo b o lu s, eine gan z b ed eu ten d e T u rgo rd e h n u n g. D ie ser D e h n u n g h ä lt eine b estim m te W a n d ste lle an d er S p itze des S ch lau ch es sch lie ß lich n ic h t m eh r S ta n d , der
