DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Elfter Jahrgang. 18. Mai 1923. H eft 20.
Studien über die Bewegungsphysiologie niederer Organismen.
Von P. M etzne r, B e r lin - D a h le m . I.
W eitau s d ie M eh rzah l der im W asser lebenden M ik ro o rg an ism en is t d a u e rn d oder w en ig sten s w äh ren d 1 gew isser E n tw ic k lu n g sz u s tä n d e zu a k tiv e r O rtsbew egung' b e fä h ig t. A m öben u n d a n d e re Rhizopoden, K iesela lg en , gew isse Z ie ra lg e n (z. B.
O lö ste riu m ), B la u a lg e n (O se illa ria ) u n d S ch w efel
b a k te rie n (B eg g iato a) k rie c h e n n u r a u f fe s te r U n te rla g e u m h e r, w ä h re n d das I le e r d er „ A u f g u ß tie r c h e n “ — C ilia te n , F la g e lla te n , B a k te rie n
u n d p flan z lic h e S ch w ärm er — sich f r e i im W a s
se r tu m m e lt. So verschieden w ie die A r t der F o rtb e w e g u n g sin d auch die M itte l zu r E r r e ic h u n g dieses Zweckes. B ei k rie c h e n d e n O r
g a n ism e n s in d g ew öhnlich k ein e b esonderen B e
w e g u n g so rg an e au sg e b ild e t — P lasm ab e w e g u n g en als F o lg e von O b e rflä c h e n sp a n n u n g sä n d e ru n g e n (b e i R hizopoden) oder b e s tim m t g e ric h te te S ch le im a u ssch e id u n g e n (O szillarie.n, v e rm u tlic h a u c h B eggiatoa) sin d die tre ib e n d e n K r ä f te . N u r bei den D iatom een f in d e t sic h ein k o m p liz ie rte r s in n r e ic h e r M echanism us, d er die B ew egung re g e lt. D agegen b e d ü rfe n fre isc h w im m en d e Ob
je k te ste ts m echanisch w irk e n d e r S ch w im m o rg an e
— W im p ern , G eißeln oder u n d u lie r e n d e r M em b ra n e n — , d u rc h deren T ä tig k e it die O rg a n ism e n v o ra n g e trie b e n w erden.
J e d e r T ro p fe n S u m p fw asser oder ein es H e u au fg u sse s zeigt u n s ein b u n te s G ew im m el m a n n ig fa c h ste r G estalten in regellosem D u rc h e in a n d e r. A ber n ic h t im m er b leib en die S ch w im m b ah n e n dem Z u fa ll überlassen. Ä u ß ere — p h y si
k alisc h e u n d chem ische — E in f lü s s e k ö n n en n ä m lic h diese B ew egungen -in b estim m te B a h n e n le i
te n , zu o ft re c h t a u ffä llig e n R eizbew egungen („ T a x ie n “) A n laß geben, die auch im n o rm alen L ebensilauf d ie ser O rg a n ism e n eine große R olle spielen. D as S tu d iu m d ie se r B e w eg u n g sersch ei
n u n g e n b ie te t so m it f ü r d ie physiologische E r fo rsc h u n g d er leb en d ig en S u b stan z in m e h rfa c h e r H in s ic h t In te re s se . V on g ru n d s ä tz lic h e r B e d e u tu n g is t es an g e sic h ts 'der M a n n ig fa ltig k e it in K ö rp e rfo rm un d B ew egungsm odus, z u n ä c h s t den h ie r gebotenen m e c hanisc hen P ro b le m e n n a c h z u g eh e n u n d die g em einsam en G e se tz m äß ig k e ite n aufzude'cken. E r ö f f n e t u n s doch d ie se r W eg im V e re in m it physiologischen V ersu c h e n a lle in die A u ssic h t, in d ire k t A n h a ltsp u n k te f ü r d ie A r t u n d d en A b l a u f d er V o rg ä n g e im G eißelplasm a zu g e
w in n e n , d ie als U rsach e der sic h tb a re n Bewegung- g elten m üssen u n d die aus le ic h t e rsic h tlic h e n
G rü n d e n der d ire k te n B e o b a c h tu n g n ic h t zu g ä n g lich sind.
W im p ern u n d G eißeln w u rd e n am eh e ste n bei C ilia te n (P a ra m a e c iu m u n d v e rw a n d te n F o rm e n ), r e la tiv f r ü h auch bei ein ze ln en F la g e lla te n e r k a n n t. Schon B a k e r d e u te te 1752 diese G ebilde bei V olvox ganz r ic h tig als B e w eg u n g so rg an e . E r s t v ie l s p ä te r le rn te m an die G eiß eln als B e w eg u n g so rg an e b ei d en B a k te rie n k e n n e n . A lle diese G ebilde sin d ja e n tsp re c h e n d d e r K le in h e it d er O rg a n ism e n so fein , daß sie n u r in g ü n s tig e n F ä lle n ü b e rh a u p t die G renze m ik ro sk o p isch er S ic h tb a rk e it ü b e rsc h re ite n , u n d selbst die re la tiv k r ä f tig e n C ilie n d e r In fu s o r ie n lassen au ch bei V e rw en d u n g u n se re r b e ste n M ik ro sk o p o p tik am lebenden O b jek t keine E in z e lh e ite n des B aues sic h er e rk e n n en . Z w ar h a tte schon E h r e n b e r g 1836 bei dem rie sig e n zu den sc h w e fe lh a ltig e n P u rp u r b a k te r ie n zäh len d en T h io sp irillu m je n e n se (dam als noch O phidom onas je n en se g e n a n n t) den fe in e n bew egten „R ü sse l“ gesehen u n d Cohn 1872 G eiß eln als B e w eg u n g so rg an e d er g ro ß en F a u l
w a ss e rsp irille n beschrieben, doch w u rd e der N achw eis von G eiß eln bei allen a k tiv bew eglichen B a k te rie n fo rm e n e r s t d u rc h d ie von L ö f f l e r 1880 in die bakterio lo g isch e T e c h n ik e in g e f ü h rte Beiz- u n d F ärb e m e th o d ik erm ö g lich t. H ie rb e i w ird d u rc h Q u ellu n g der O ilie n su b sta n z u n d A n la g e ru n g von F a rb s to ffe n e r re ic h t, daß die G eißeln n u n die zur S ic h tb a rm a c h u n g e rfo rd e rlic h e D ick e e rh a lte n . F re ilic h lassen sich m it d ieser A rb e its w eise n u r m orphologische F ra g e n — V orkom m en, Z ahl, G röße u n d A n o rd n u n g d e r G eiß eln — e n t
sc h e id e n ; w eder ü b e r f e i n e r e an a to m isch e E in z e l
h e ite n noch ü b er 'die A r t u n d W eise d er m echa
n isc h en W irk sa m k e it lä ß t sich e tw a s B e stim m te s aussagen. A uch bei der B e u rte ilu n g d er T ä tig k e it der d erb e re n G eißeln von F la g e lla te n u n d W im p e rn von I n fu s o r ie n m u ß te m a n sic h a u f die B eobachtung a b sterb en d e r oder d u r c h G e la tin e bzw. Q u itte n sc h le im in d er B ew eg u n g b e h in d e rte r I n d iv id u e n b esch rän k e n , w eil b e i n o rm a le r G e
sc h w in d ig k eit die C ilie n dem A uge w ie ein e rasc h geschw ungene P e its c h e en tsch w in d e n .
E r s t die E in f ü h ru n g d e r D unk e 1 f eldibele u eh - tu n g m it H ilfe d e r m o d e rn e n S p ieg e lk o n d en so re n (von R eichert, S ie d e n to p f, J e n t z s c h u . a.) b r a c h te neue F o rts c h r itte . D as P rin z ip d ie se r M e th o d ik b e s te h t b e k a n n tlic h d a r in , daß d u r c h in te n siv e (u n d 1 a llse its gleiche) se itlic h e B e le u c h tu n g auch u ltra m ik ro sk o p isc h k le in e O b jek te le u c h te n d a u f d u n k le m G ru n d e h e r v o r tre te n — ä h n lic h w ie w ir d ie fe in ste n sonst u n s ic h tb a re n S täu b c h en im S o n n e n lic h t ta n ze n se h en . D a s g ilt n u n auch f ü r die fe in e n W im p ern u n d G eiß eln , u n d w ir sin d so
N w. 1923. 47
366 Metzner: Studien über die Bew egungspbysiologie niederer Organismen.
im stan d e , diese G eb ild e am le b en d en u n v e rs e h r
te n O b je k t w ä h re n d ih r e r T ä tig k e it zu beobach
te n . W ir sehen a lle rd in g s in den m e iste n F ä lle n n ic h t etw a d ie F o rm d er bew egten W im p er selbst, so n d e rn in fo lg e d e r g ro ß en G esc h w in d ig k e it des C ilie n sch la g es u n d der N a c h w irk u n g des L ic h t- e in d ru c k e s im A u g e n u r den* von ih r d u rch - sc h w u n g e n en R a u m als m a ttle u c h te n d e s G ebilde m it etw as h e lle re n K o n tu r e n : den „ S c h w in g u n g s
ra u m “ . V on R e i c h e r t (1.909), F u h r m a n n (1910), Ulehla (1911) u n d B u d e r (1915)1) is t so die B ew egung, beso n d ers d ie G e sta lt d e r S chw m - g u n g srä u m e e in e r A n za h l von O rg a n ism e n m it E rf o lg s tu d ie r t w o rd en . F ü r e in e g en a u ere A n a lyse des Form w echsel'S d e r C ilie n u n d d er K r ä f t e v e rte ilu n g w ä h re n d d er B ew egung z. B. bei F l a g e lla te n r e ic h t jed o ch die B eo b ac h tu n g der S c h w in g u n g srä u m e alle in n ic h t aus, u n d es is t d esh alb v e rs u c h t w o rd en , d u rc h K o m b in a tio n v e r s c h ie d e n a rtig e r B e o b ac h tu n g sm e th o d e n u n d H e r an z ie h u n g g e e ig n e te r M odellversuche die m echa
n isc h e W irk sa m k e it d e r C ilie n u n d ih r e B e te ili
g u n g bei der A u s f ü h ru n g d er v ersc h ied e n en R e iz
bew egungen zu e r m itte ln ( M etzne r 1920, 1923).
I I . D e r B a u der Cilien.
Z u m b esseren V e rs tä n d n is der B ew eg u n g s
e rs c h e in u n g e n m üssen w ir u n s z u n ä c h s t ü b er die w ic h tig s te n an a to m isch -m o rp h o lo g isc h en T a t
sachen k u rz o rie n tie re n . D er äu ß e ren G e sta lt n a c h h a t m an zw ischen W im p ern (F lim m e rn , Ci- lie n im e n g e re n S in n e ) u n d ! G eißeln u n te r schieden. E r s te r e sin d m e ist v e rh ä ltn ism ä ß ig k u rz u n d b ek leid e n i n g rö ß e re r A n zah l die O ber
flä c h e d er O rg a n ism e n (z. B. I n f u s o r ie n ) ; h ie r h e r sin d a u c h d ie W im p e rn des F lim m e re p ith e ls
^ d e r M etazoen zu rec h n en . D ie G eißeln h in g e g en sin d n u r einzeln oder in g e rin g e r A n zah l v o rh a n den u n d ze ic h n en sich in d er R e g el durch. g rö ß ere L ä n g e au s (so z. B. bei F la g e lla te n , M astigam öben, Ijflan z lic h en S c h w ä rm e rn ). D iese A b g re n zu n g is t je d o ch ,nur k o n v e n tio n e ll, d en n b eid e G ru p p e n von G ilien stim m e n im fe in e re n B a u u n d im in n e re n M e ch a n ism u s d e r B ew eg u n g ü b ere in — sow eit w ir das m it u n se re n h e u tig e n M itte ln en tsch e id en können.
A m le b en d en O b je k t ersc h ein e n die C ilien als hom ogene, o p tisch iso tro p e u n d etw as lic h t
b rec h en d e F ä d e n von k re isfö rm ig e m oder ellip tisch e m Q u e rs c h n itt, d ie in d er R u h e m eist schw ach sc h ra u b ig g e k rü m m t ersch ein en . S ie sin d en tw e d er in i h r e r ganzen A u sd e h n u n g gleich dick (etw a zw isch en 0,05— 0,5 M-) oder n ach dem fre ie n E n d e zu v e r jü n g t ; in se lte n e re n F ä lle n (P o ly to m a, S p erm ato zo id e n von M a rc h a n tia ) f i n d et sich a n e in e r v e rh ä ltn is m ä ß ig d e rb e n G eißel noch e in viel d ü n n e re ^ E n d s tü c k (F isc h e r, Ulehla.
M etzn e r), das a n s c h e in e n d n u r passiv m itg e schleppt w ird ( „ P e its c h e n g e iß e l“). D ie C ilien sin d — w ie schon i h r e a k tiv e B e w eg lich k eit a n ze ig t — p la sm a tisc h e O rg a n e u n d e n tsp rin g e n in
1) L iteratu rv erzeich n is am Schluß des Aufsatzes.
I" D ie N a tu r- Lw issenschaftei>
allen F ä lle n dem E k to p lasm a, d u rch b o h ren also, a u c h etw a v o rh a n d e n e H ü llsc h ic h te n . P h y lo g en e
tis c h sc h ein e n sie aus P seu d o p o d ie n h e rv o rg e g a n gen zu se in ; w e n ig ste n s k e n n e n w ir n ach den B e
ric h te n v e rsc h ie d e n e r A u to re n alle m öglichen Ü b erg an g sfo rm en , u. a. au c h ty p isch e P seu d o p o dien, d ie a u ffä llig e , rasc h sch w in g en d e B ew egun
g en a u s fü h re n . D u rc h F ä r b u n g f ix ie rte n M a te
ria le s k o n n te an den C ilie n v e rsc h ied e n er O rg a n ism e n (In fu s o rie n , F la g e lla te n , F lim m e rzellen h ö h e re r T ie re ) das V o rh a n d e n se in ein e s d ic h te re n (ela stisch en ? ) A ch sen stab es sic h e rg e s te llt w erden,, der d a n n von ein e r e k to p lasm atisch e n H ü lle — der e ig e n tlic h a k tiv e n S u b sta n z — bek leid et is t (L it. s. bei E r h a r d 1910). M it d enselben M e th o den lassen sich am F u ß d er C ilien im I n n e r n der Z elle in der R egel besonders s ta rk fä rb b a re G e
b ild e nach w eisen , d ie je n ach ih r e r A u sb ild u n g als W im p erw u rz eln (so bei F lim m e rz e lle n ), B a sa l
k ö rp erch e n (z. B. bei I n fu s o rie n ) oder B lepliaro- p la ste n (bei F la g e lla te n u. a.) b ezeichnet w erd en u n d d ere n B e d e u tu n g noch u n k la r ist. P e t e r u n d au c h S tr a s b u r g e r m e in te n , h ie r sei das k in e tisc h e Z e n tru m f ü r die F lim m e rb ew eg u n g zu s u c h e n ; E i s m o n d u n d ein e R e ih e a n d e re r A u to re n h ie lte n diese S tr u k t u r e n f ü r m echanisch w irk sam e V e r
an k e ru n g e n . G u n v i t s c h sie h t sie als O rg an e z u r E r n ä h r u n g a rb e ite n d e r u n d R e g e n e ra tio n „ a b g e
n u tz te r “ o der v e rlo re n g e g a n g e n e r C ilie n an. E n t w ic k lu n g sg e sc h ic h tlic h e U n te rsu c h u n g e n an v e r
schiedenen O bjek ten , h a u p tsä c h lic h a n p fla n z lic h e n S p erm ato zo id en , h ab e n d en n auch g ezeigt, daß die C ilie n ta ts ä c h lic h aus dem B lep h a ro p la ste n h erv o rg eh e n u n d daß is o lie rte C ilien sich m e rk lic h lä n g e r bew egen, w enn ih n e n das B a salk o rn n och a n h a f te t (A lv e r d e s 1922 a). Ob d a m it se in e F u n k tio n e n e rsc h ö p ft sind, is t f re ilic h schw er zu sagen. S in d m e h re re C ilie n v o rh an d e n , so e n t
sp rin g e n sie en tw e d e r ein em gem einsam en B le p h a ro p la ste n (z. B. S perm ato zo id en d er F a r n e u n d G y m nosperm en) oder es b esteh e n beso n d ers d if fe re n z ie rte V e rb in d u n g e n zw ischen den ein zeln en C ilie n (bzw. ih r e n B a sa lk ö rp e rn ). J e d e u tlic h e r diese V e rb in d u n g e n e n tw ic k e lt sin d , u m so m e h r zeigen sic h d ie C ilien in ih r e r T ä tig k e it v o n e in an d e r ab h ä n g ig . A m a u ffä llig s te n is t diese
„ K o p p e lu n g “ bei den P e risto m w im p e rn (bzw.
ad o ra le n M e m b ra n e lle n stre ife n ) d e r In fu s o rie n u n d d en C ilie n b ä n d e rn d e r S p erm ato zo id e n ; sie ä u ß e rt sich vor allem in s tr e n g e r G le ic h h e it von F re q u e n z u n d S c h la g ric h tu n g u n d im sog.
„M e ta c h ro n ism u s“. ( J e d e W im per b e g in n t ih r e n S ch lag etw as sp ä te r als die v o rh e rg e h e n d e ; d ie e rs te W im per g ib t also jew eils das Tem po an.) W ir gehen w ohl k a u m feh l, d ie U rsa c h e d ieser A b
h ä n g ig k e it eben in diesen b a sa le n S tru k tu r e n (etw a als R e iz le itu n g sb a h n e n ) zu suchen. D ie E rg e b n isse von D u rc h sc h n e id u n g sv e rs u c h e n (Ver- worn u„ a.) sp rec h en eb en falls f ü r diese A n sic h t.
R e e s f a n d 1921 die e n tsp re c h e n d e n G ebilde bei P a ra m a e c iu m zu e in e m e in h e itlic h e n K om plex m it ein em gem ein sam e n Z e n tru m v e re in ig t u n d s p ric h t
18^5^19231 Metzner: Studien über die B ew egungsphysiologie niederer Organismen. 367 g e ra d e z u von ein em ,/n eu ro m o to r system “ . D as
G eißelplasm a is t zw ar au c h ohne M itw irk u n g des B a sa lk o rn e s oder B le p h a ro p la ste n ü b e ra ll zu a k ti
v e r B e w eg u n g f ä h ig (also au to n o m ), a b e r die R e g e l u n g d e r B ew egung — sow ohl die H e r s te llu n g d er f ü r d ie G ilienbew egung so c h a ra k te ris tis c h e n stre n g e n R h y th m ik als au c h d ie A u s
f ü h r u n g d er R e iz an tw o rten — g e s c h ie h t au c h bei d e r E in zelg eiß el sic h er von der B asis aus. B ei la n g sa m e re r B ew egung sie h t m an a u c h die K o n tr a k tio n e n h ie r b e g in n e n u n d 1 d is ta lw ä rts d ie G eißel e n tla n g s c h re ite n . D u rc h b eso n d ers h o h en m echanischen E f f e k t u n d a k tiv e B ie g sa m k e it z eich n et sich besonders das b a s a lw ä rts gelegene
G eißelende aus.
I I I . D ie norm ale B e w e g u n g .
D ie B ew egungen selbst sin d so v ie lg e s ta ltig , daß es zu n ä c h st schw er e rsc h e in t, sie a u f gew isse T ypen z u rü c k z u fü h re n . V a le n tin v e rs u c h te be
r e its 1842 i n se in e r Z u sa m m e n s te llu n g des d a m a lig e n W issens von d e r F lim m e r bew eg u n g e in e so lch e E in te ilu n g . E r u n te rs c h e id e t: 1. d ie h a k e n fö rm ig e (m otus u n c in a tu s ), 2. die tric h te r fö r m ig e (m . i n f u n d ib u lif orm iis), 3. d ie schw ankende (m . v a o illa n s) u n d 4. die w ellen fö rm ig e (m.
u n d u la tu s ) . S p ä te r fü g te n B e c k e r 1857 noch d ie p e itsc h e n fö rm ig e (m. f la g e llifo rm is ) un d E r h a r d 1910 d ie sc h ra u b e n fö rm ig e B ew egung (m . eochlleariform is) h in z u . D a m it sin d a lle rd in g s n u r e in ig e b eso n d e rs e in fa c h e S p ezialfälle e r f a ß t, d ie in d e n m a n n ig fa c h s te n V a ria tio n e n u n d K o m b in a tio n e n zu b e o b ac h te n sind. D azu kom m t, daß sehr o f t — be
so n d e rs bei E in zelg eiß eln — ein p lö tz lic h e r W ech
sel des B ew egungsm odus s ta ttf in d e t. G leichw ohl g e lin g t die F e sts te llu n g , daß u n te r gew issen B e
d in g u n g e n besonders ein fa c h e m e ch an isch e V e r h ä ltn is s e obw alten, d ie der A n aly se zu g ä n g lic h sin d . V on h ie r aus bekom m en w ir au ch e in e n E i n b lic k in das Z ustandekom m en der sc h e in b a r so k o m p lizie rten B ew egungsform en. — W e n n w ir d en m echanischen E f f e k t d e r B e w eg u n g b e rü c k sic h tig e n , lassen sich zw anglos zw ei F o rm e n d er C ilie n tä tig k e it u n te rsc h e id e n : B ei O rg a n ism e n m it n u r e in e r (in der R egel p o la r a n g e h e fte te n ) a k tiv e n G eißel w erd en von d ieser m eh r oder m in d e r reg elm äß ig e R o ta tio n sk ö rp e r um sch w u n g en , u n d m a n k a n n in m an ch en F ä lle n w ohl, w ie das schon ö fte r g e ta n w u rd e, ih re W irk sa m k e it m it d er e in e r S c h iffs sc h ra u b e v erg le ich e n . B ei lä n g e re n W im p e rre ih e n e r f o lg t d agegen die B ew egung (der se itlic h in s e rie r te n O ilien) in ein er b e s tim m te n E b en e m it k r ä ftig e m V o rsch w u n g u n d schw ächerem R ü c k sch w u n g , so daß sich eine R u d e r w i r k u n g erg ib t. W ir b e g in n e n m it der B e sp re c h u n g der ro tie re n d e n G eißeln.
- a) D ie „ro tie re n d e n “ Gilien.
A u f G ru n d th e o re tisc h e r Ü b erle g u n g en h a t be
r e its B ü t s c h l i 1889 ein e T h eo rie d er G eißelbew e
g u n g b ei F la g e lla te n a u fg e ste llt. B ü t s c h l i s te llt sic h vor, daß d ie G eiß eln in fo lg e e in e r in ih n e n s p ira lig v e rla u fe n d e n „ K o n tr a k tio n s lin ie “ sc h ra u -
big g e k rü m m t s e ie n ; dadurch., daß d iese K o n tr a k tio n s lin ie die G eißel u m w a n d e rt, g e r ä t die
„G e iß elsch rau b e“ in R o ta tio n , n u n e tw a analog e in e r S c h iffs sc h ra u b e oder e in e m P ro p e lle r w i r kend. D ie G eißel se lb st ä n d e r t d ab e i ih re O rie n
tie ru n g z u m K ö r p e r s e lb stre d e n d n ic h t. D iese w o h ld u rc h d a c h te A n s c h a u u n g fa n d allgem eine A n e rk e n n u n g , is t n ac h n e u e re n U n te rsu c h u n g e n jedoch n u r f ü r w enige S o n d e rfä lle g ü ltig (B u d e r , M e tzn e r). F ü r die B e u rte ilu n g d e r B e w eg u n g s
fo rm e n besonders fru c h tb a r e rw ie s sic h d ie k o n se q u en te B e a c h tu n g d er T a tsa c h e , daß die G e sta lt der G eißeln w ä h re n d der B ew eg u n g n ic h t n u r d u rc h d ie in ih n e n w irk e n d e n K r ä f t e b e d in g t ist, so n d e rn von dem ih re r B e w eg u n g e n tg e g e n w irk e n den W a sse rw id e rsta n d u n te r U m stä n d e n s ta rk b e
e in flu ß t w ird — u m so m e h r, je ra sc h e r d ie Be- Avegung v e rlä u ft. A us dem g le ich e n G ru n d e is t die F o rm des K ö rp e rs f ü r d ie B ew eg u n g von g ro ß er B e d eu tu n g . W ir sin d zw ar ü b e r die W id e r
sta n d sv e rh ä ltn iss e so w in z ig k le in e r O bjekte w eder th e o re tisc h noch p ra k tis c h g e n ü g e n d in f o r m ie rt, doch k o n n te n d u r c h V e rsu c h e a n ro tie re n den „G eiß elm o d ellen “ w e n ig ste n s q u a lita tiv v e r gleichbare E rg e b n isse gew onnen w e rd e n ( M e lz - ner 1920 a, c).
D ie M odellversuche w u rd e n d e r a r t a n g e ste lli, daß v e rsc h ied e n g e s ta lte te m e h r oder m in d e r e la stisc h e D rä h te als „G e iß eln “ in n e rh a lb eines W asse rtro g e s d u rc h e in e n M o to r in rasch e D re h u n g v e rse tz t w u rd e n . M it H ilf e S eitlich be
le u c h te te r in d er F lü s s ig k e it schw ebender w in z i
g e r G asbläschen k o n n te n d a n n die vom M odell erz eu g te n F lü ssig k e itsb e w e g u n g e n s tu d ie r t w e r
den. M it d iesen S trö m u n g s b ild e rn u n d den F o r m en der „ S c h w in g u n g s rä u m e “ k ö n n e n d a n n die V e rh ä ltn isse am lebenden O b jek t v e rg lic h e n w er
den1). D ie von den G eiß eln e rz e u g te n S trö m u n g e n lassen sich im D u n k e lfe ld o ft se h r schön d u rc h Z u fü g e n kolloidaler S u sp en sio n en (koll. S ilb er, M astix su sp en sio n , ohines. T u sc h e ), o f t a u c h d u rc h die b eim Z e rd rü c k e n von In fu s o rie n fre iw e rd e n d en fe in k ö rn ig e n P lasm a e in sc h lü sse sic h tb a r m a ch e n 2) .
D ab ei ste llte sic h h e ra u s, daß au ch gerade G eißeln, die e in en sc h lan k e n K e g e lm a n te l u m sch w in g en , eine Z u g w irk u n g hervor-bringen, u n d daß lä n g e re G eißeln bei ih r e r T ä tig k e it in fo lg e des W a sse rw id e rstan d e s passiv S c h ra u b e n fo rm a n nehm en. J e ra sc h e r d ie B ew eg u n g e rfo lg t, desto sc h la n k e r w erden d ie S c h w in g u n g srä u m e in fo lg e e in e r z e n trip e ta l w irk e n d e n K ra ftk o m p o n e n te , desto reg e lm äß ig er w ird aber au ch die B ew egung,
1) Dabei bedurfte es n a tü rlic h genauer TTnter- suclminjg!, inw iew eit die Modellversuche m it den Beob
achtungen an den -—• m olekularen D im ensionen schon nahekomm enden — Geißeln ü b e rh a u p t vergleichbar sind.
2) Solche Ström ungen können n a tü rlic h n u r e n t
stehen, w enn die O rganism en irgendw ie (durch F est
kloben, Einklem m en usw.) a n der B ewegung verhindert sind, weil eben sonst die O rganism en gegen dias ruhende W asser b ew ert werden.
368 M etzner: S tudien ü b e r die B ew egungsphysiologie n ie d erer Organism en. T Die Natur-
L w isse n sch afte n
w ä h re n d bei la n g sa m e r B ew egung U n re g e lm ä ß ig k e ite n d e r K o n tr a k tio n viel e h e r zur G eltu n g kom m en. J a , es sc h ein t, als ob d u rc h die S o h n ellig 'k e it d er R otation: den G eißeln ein e ge
w isse F e s tig k e it u n d S ta r r h e it d er F o rm v erlieh en w ü rd e — ä h n lic h w ie d ie von Parseval u n d H ostß k o n s tr u ie rte n S to ffp ro p e lle r ih re S ta b ilitä t d u rc h die Z e n tr if u g a lk r a f t e rla n g en . N u r sp ie lt h ie r d ie Z e n tr if u g a lk r a f t b eg re iflic h e rw e ise keine R olle, dagegen ste h t die E rs c h e in u n g v ie lle ic h t im Z u sam m en h a n g m it den O b e rfläc h en en e rg ien , d en e n zufolge — w ie Hätschelt gezeigt h a t — k le in e F lü s s ig k e its trö p fc h e n z. B. im m er m ehr die E ig e n sc h a fte n f e s te r K ö rp e r a n n e h m e n , je k le in e r sie sind. A u f die w eichen p la sm a tisc h en S u b s ta n zen d er G eiß e ln is t das o h n e w eiteres an w en d b ar.
—- A ls B eisp iel sei h ie r z u n ä ch st ein In d iv id u u m au s e in e r k le in e n K o lo n ie von Uroglena volvox d a rg e s te llt (F ig . 1). D ie H a u p tg e iß e l is t in F ig . l a in v o lle r T ä tig k e it b e g riffe n u n d erz eu g t e in e n ziem lich sta rk e n W asserstrom , dessen R ic h tu n g u n d S tä r k e d u rc h die P fe ile an g e d e u te t ist.
B ei a b n e h m e n d er S c h n e llig k e it b a u c h t sich der sc h lan k e S c h w in g u n g sra u m w e ite r aus (F ig . 1 b) u n d bei w e ite re r V e rla n g sa m u n g k a n n endlich
Fig. 1. Bewegung der Geißeln von Uroglena volvox.
k ein „ S c h w in g u n g s ra u m “ m ehr Zustandekomm en:
w ir sehen die G eißel selbst in u n reg e lm äß ig sc h lä n g e ln d e r B ew egung (F ig . 1 c), wie sie äh n lic h a u c h d u rc h H in - u n d H erb ew e g en eines d ü n n en G u m m isch la u ch e s in W asser zu erzielen ist. Bei g en a u e re m Z u seh e n erk e n n e n w ir, daß au ch h ie r d ie B a sis d e r G eißel r o tie r t — e in e n T ric h te r b esch reib t — u n d daß von ih r 'aus K o n tr a k tio n s w ellen an d er G eißel d ista lw ä rts h in la u fe n , d ie im V e re in m it dem W a sse rw id e rs ta n d zu der k o m p li
z ie rte n B ew eg u n g fü h re n . W e ite r sehen w ir, daß au c h die L age des g e sam ten S ch w in g u n g sraiirn es bei u n se re m O b jek t d u r c h K rü m m u n g d e r b asalen G e iß e lp a rtie a k t iv v e rä n d e rt w erd en k ann. N ic h t im m e r is t d er Q u e r s c h n itt des S c h w in g u n g s
rau m e s k re isfö rm ig , w ie bei U ro g le n a ; viel h ä u f i
g er is t e r e llip tisc h , o f t auch g an z flach. D as k a n n die F o lg e ein es b esonderen B ew egungs-- modius sein, aber au ch r e in passiv d u rc h d ie W id e rs ta n d s v e rte ilu n g bei b a n d fö rm ig e n G eißeln e n tste h e n . So z. B. bei M onas v u lg a ris, C hro- m u lin a R o s a n o ffii, O hilom onas para m ae ciu m . R a n d o rin a m orum u. a. m. ( M e tzn e r 1920 a). B ei M onas vulgaris (F ig . 2) is t au ß e rd em noch eine d a u e rn d e K rü m m u n g des S ch w in g u n g srau m e s zu
beobachten. F ig . 2 a ze ig t den S c h w in g u n g sra u m m it d er e rz e u g te n S trö m u n g im P ro f il, F ig . 2 b den selb en von v o rn gesehen. A uch h ie r v e rb r e ite r t sich d er S c h w in g u n g sra u m bei ab n e h m en d e r T ä tig k e it, u n d sc h lie ß lich w ird die B ew egung u n ru h ig , „zap p e ln d “ . W ied e ru m z e ig t d an n d ie G eißel k o m p lizie rte B ew egungen, die aus dem Z u sam m enw irken" lo k aler K o n tra k tio n e n m it d em W a sse rw id e rs ta n d zu e r k lä re n sind. D ie E r f a h ru n g z e ig t d a n n , d>aß d ie V o rs te llu n g von der ü b e rw ä ltig e n d e n M a n n ig fa ltig k e it d e r e rz ie lte n F o rm e n sich in d e r H a u p ts a c h e von d er B eob
a c h tu n g solcher la n g sa m a rb e ite n d e r (oder d u rc h G e la tin e zu sa tz k ü n s tlic h v e rla n g sa m te r) G eißeln h e rle ite t. F re ilic h is t g era d e h ie r die E n ts c h e i
dung, w elcher A n te il an d er F o rm v e rä n d e ru n g a k tiv e r K o n tra k tio n zukom m t und w as led ig lich W irk u n g e n des W id e rsta n d e s sind, im E in z e lfa ll m e ist re c h t schw er zu tr e ff e n . — D ie B e w eg u n g e rfo lg t n a tü r lic h so, daß die G eißel v o ra n g e h t und den K ö rp e r n a c h sich zieht. D abei r o tie r t auch der ganze O rg a n ism u s um seine Achse, so d aß die
S ch w im m b ah n m e ist ein e S p ira le d a r s te llt. A uch das is t eine F o lg e des W asserw id erstan d es. D ie ro tie re n d e G eißel is t ja an k e in e m fe ste n W id e r
la g er b e fe stig t, u n d e in T e il des ih r e n tg e g e n w irk e n d e n W id ersta n d es w ird den K ö rp e r zu rü c k lä u fig e r R o ta tio n b rin g en . J e grö ß er der K ö rp e r im V e r h ä ltn is z u r G eißel ist, d esto la n g sa m e r m uß auch d ie R o ta tio n se in ; schließ lich w irk e n A sy m m e trien des K ö rp e rs d ah in , daß d ie R o ta tio n sa c h se v ie lfa c h au ß e rh a lb des K ö rp e rs zu lie g en kom m t. F a s t alle F la g e lla te n bew egen sich in ä h n lic h e r W eise, au ch solche, d ie w ie C hilo- m onas, O hlam ydom onas, U lo th rix , ü lv a usw. m e h re re n ac h v o rn g e ric h te te S c h w in g u n g srä u m e be
sitzen. Z u U m k eh r der B e w e g u n g sric h tu n g (also S chw im m en m it der G eißel a m H i n te re n d e ) sin d sie n ic h t oder n u r ganz v o rü b erg eh e n d b e fä h ig t.
N u r in se lte n e n F ä lle n is t d ie S chw im m geißel wie bei den S perm atozoen d e r W irb e ltie re nach h in te n g e ric h te t (so b ei C h y trid iu m vorax n ach S t r a s burg er). B ei m e h rg e iß elig en O bjek ten (P e re d i- neen, D isto m a ta c e e n ) scheinen die n ach rü c k w ä rts g e ric h te te n (b ish e r h ö ch sten s als S te u e r g e d e u te te n ) „S ch le p p g e iß e ln “ n ach noch n ic h t abge
schlossenen B e o b ac h tu n g en die B ew egung w enig-
Heft 20. 1
18. 5. 1923 J Metzner: Studien über die B ew egungsphysiologie niederer Organismen. 3 6 9
ste n s u n te rs tü tz e n zu k önnen. — D ie K ö rp e r form der F la g e lla te n z e ig t o ft ausgesprochene T endenz zu s p ira lig e r A u sb ild u n g , u n d es is t sch o n ö fte rs d a r a u f h in gew iesen w orden, daß d a m it ein V o r
te il f ü r d ie E r h a ltu n g e in e r g e ra d lin ig e n S ch w im m b a h n v erbunden is t (bes. E u g le n a -A rte n , P h a cus lo n g iean d a u sw .).
I n ih r e r ganzen L än g e a k t i v als S c h ra u b e w irk sam e G eißeln, w ie sie d e r T h e o rie B ü t s c h i i s e n tsp re c h e n , haben sich b ish e r n u r bei B a k te rie n (V ib rio n en , C h ro m a tie n ) na eh w eisen lassen (B u d e r , M etzner 1920 >a., c). C h r o m a t iu m OJcenii ( F ig . 3) ist u n ip o la r b eg e iß e lt u n d sch w im m t in d er R egel m it der G eißel am „ h in te r e n “ P ol. D ie derbe un d v e rh ä ltn ism ä ß ig la n g e G eißel e rsc h e in t in der R u h e als r e c h tlä u f ig e S ch ra u b e (im S in n e d er B o ta n ik e r) von e tw a 1— 2 vo llen U m g än g e n u n d b eh ä lt diese F o rm au ch w ä h re n d d e r B ew e
g u n g a n n ä h e rn d bei. D e r 'S c h w in g u n g sra u m is t glock en fö rm ig u n d g e n a u d re h ru n d . C h ro m a tiu m k a n n n u n seine B e w e g u n g srio h tu n g a u f R eize h in u m k e h re n , u n d zwar e in fa c h d a d u r c h , daß d e r D r e h u n g s s i n n der G eißel „ u m g e sc h a lte t“ w ird . D a n n sch w im m t also d e r O rg a n ism u s m it d e r G eiß e l v o r a n ; der S c h w in g u n g sra u m i s t aber in d ie sem F a ll k a u m von dem „ n o rm a le n “ v e r
sc h ie d e n ! D as is t n u r d a n n m öglich, w enn die G eiß e l in v e rh ä ltn ism ä ß ig sta r rer S ch ra u b e n - g e s ta l t r o tie rt. D ie am le b en d en O b jek t e rh a lte -
w ir s ie bei den G eiß e lsc h ra u b en d er C h ro m a tie n erb lick en .“ (B u d e r 1915 S. 551.) E s w ird also v o rau sg esetzt, daß d ie E in z elg e iß eln m e ta c h ro n a r b e ite n ; d ie B ew eg u n g su m k e h r w ird d u rc h ein Uimsch a lte n des M e ta c h ro n ism u s bew irk t.
A us ta u a r tig v e rse ilte n — aber n ic h t so fe s t v erk le b ten — E in z elg e iß eln s in d au ch die derben G eißelschöpfe d er S p ir i lle n g e b ild e t. D e r s c h ra u b e n fö rm ig e K ö rp e r d er F a u lw a s s e rs p irille n tr ä g t g ew öhnlich an b eiden K ö rp e rp o le n je e in e n sol
chen G eißelschopf (F ig . 4 c). B ei d er B ew eg u n g w erd en infolge m e ta c h ro n e r K o n tr a k tio n der E in z e lg e iß e ln w ied e ru m d re h ru n d e S c h w in g u n g s- räu m e u m sc h rie b e n ; b estim m en d f ü r d e re n G e
s ta ltu n g sin d vor allem h e rv o rra g e n d e a k tiv e B ieg sa m k eit des b asalen G e iß e la b sc h n itte s u n d die W irk u n g des W a sse rw id e rstan d e s. B ei n o r-
~Fitg. 3. Chromatium OJcenii bei D unkelfektbeleuchtung (im K örper Schw efeltropfen).
n e n S trö m u n g sb ild e r decken sich au c h a u fs beste m it denen, die d u rch g le ic h g e sta lte te d ü n n e A lu m in iu m d rä h te e rz eu g t w erden. B ei C h ro m a tiu m lä ß t sich d er V o rstellu n g B ü ts c h lis n u n auch e in e m orphologische G ru n d la g e geben. B u d e r k o n n te n äm lic h w a h rsc h e in lic h m achen, daß die
„ G e iß el“ d e r C h ro m a tie n in W a h r h e it ein en aus z a h lre ic h e n E in z e lg e iß e ln f e s t v e rk le b ten „ G e iß el
sch o p f“ d a rs te llt, dessen E le m e n te wie in ein em K a b e l v e r s e ilt sin d . „L assen w ir in G ed an k en ein es d er elastisch e n E le m en te , d ie es zu sam m en setzen, sich k o n tra h ie re n , so w ir d d a s zuvor g e
stre c k te K ab el die G e s ta lt e in e r S ch ra u b e a n n e h m en, u n d es is t o h n e w eite re s e in le u c h te n d , daß d ie W e ite u n d S te ilh e it ih r e r W in d u n g e n vor allem ab h än g ig sin d e rste n s von d e r G röße d e r K o n tr a k tio n , zw eitens von dem A u sm aß e der T o rs io n d er E lem en te im K abel. N ehm en w ir n u n an , d aß sich alle E le m en te n a c h e in a n d e r in r h y th m isc h e r F o lg e k o n tra h ie re n u n d w ied er a u s d e h n e n , so w ird d ie K a b e lsc h ra u b e ro tie re n und m uß dabei d ie g leich en E rs c h e in u n g e n zeigen, w ie
a b c
Fig. 4. S p irillvm volutans bei D unkelfeld beleuchtt/ung a umd J> w ährend des Schwimmens, c ruhend.
m alen schw im m enden S p irille n a rb e ite n beide G eißelbüschel in g le ich e m S in n u n d , w ie sich n ach w eisen lä ß t, auch m it g le ic h e r K r a f t e n tf a l
tu n g . D er jew eils v o rd ere S c h w in g u n g sra u m b ild e t eine n ach h in te n g e ö ffn e te b re ite G locke, der h in te r e b esitz t je n ac h d em p h ysiologischen Z u sta n d des O bjektes b re ite oder sc h lan k e K e lc h fo rm (vgl. F ig . 4 a, b). R eize w e rd e n m it B e w eg u n g su m k eh r d u rc h g le ich z eitig es „U m k lap p e n “ beider S o h w in g u n g sräu m e (U m sch alten des M e ta ch ro n ism u s der E in z e lg e iß e ln ) b e a n tw o rte t. D er mechanische E f f e k t d e r G eißelbew egung is t bei S p irille n — abw eichend von .allen b is h e r be
sp ro ch e n en F ä lle n — v o rw ieg e n d in d er E rz e u g u n g d e r gegen die G e iß e ld re h u n g rü c k lä u fig e n K ö r p e r d r e h u n g zu sehen. D iese is t d e n n auch, b ei le b h a fte m Schw im m en so rasc h , daß d ie K o n tu re n des K ö rp e rs ebenfalls in ein em „ S c h w in g u n g s ra u m “ verschw inden. (G e n au e re M e ssu n g en zeig
te n , daß d er K ö rp e r etw a 13 U m d re h u n g e n in der S ek u n d e a u s fü h rt.) I n fo lg e se in e r sp iralig en F o rm sc h ra u b t sich dabei d e r K ö rp e r in das
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370 Metzner: Studien über die Bew egungsphysiologie niederer Organismen.
W asser h in e in u n d es lie g t a u f d er H a n d , daß die G e s ta lt d e r K ö rp e rs c h ra u b e f ü r den W irk u n g sg ra d d ie ser in d ir e k te n F o rtb e w e g u n g m aßgebend ist.
Sow ohl re c h n e risc h w ie p ra k tis c h ste llte sich h e r
aus, daß die V e rh ä ltn isse am g ü n s tig s te n sind, w en n der S te ig u n g s w in k e l des sp ira lig e n 1 K ö rp e rs etw a 45— 54 ° b e trä g t. A ber selbst d an n e n ts p ric h t d ie B ew eg u n g k ein em ex a k te n „ E in s c h ra u b e n “ w ie in ein e fe ste M u tte r, d e n n das le ic h tflü ssig e W asser w ird zum T e il b eiseite g e d rä n g t. E s e r
g ib t sich e in g ew isser V e rlu s t (bei der S c h if fs sc h ra u b e als S lip b e z e ic h n e t), der z. B. b e i Spi- r illu m vo’lu ta n s bei ein em S teig u n g sw in k el von 4 0 0 e tw a 43 % b e trä g t (d. h. b e i 100 K ö rp e r- um drehum gen w ird n u r ein W eg von 57 G a n g h ö h en d er K ö rp e rs c h ra u b e zu rü c k g e le g t). D ie sch n elle R o ta tio n h a t w e ite r a u to m a tisc h ein e S t a b il is ie r u n g d e r S ch w im m b ah n zu r Fo'ige, um so m ehr, je lä n g e r d ie S p irille n s in d : lä n g e re S p i
r ille n k ö n n en d a h e r n u r geradlinige S ch w im m b a h n e n v e rfo lg e n u n d sin d zu a k tiv e r Ä n d e ru n g ih re r S c h w iin m ric h tu n g n ic h t b e fä h ig t. N u r ganz k u rze In d iv id u e n k ö n n e n A b w eichungen zeigen, die aber n u r a u f A sy m m e trien des k urzen, der
„ F ü h ru n g '“ e rm a n g e ln d e n K ö rp e rs b eru h e n , dessen A chse sich in solchen F ä lle n o ft n ic h t g en a u in die S c h w im m ric h tu n g e in s te llt. — I m V e re in m it d e r Z w a n g lä u fig k e it d e r G eißelbew egung e rg ib t sic h som it eine w e itg e h e n d e B e sc h rä n k u n g der B e w eg u n g sm ö g lich k e ite n , deren K e n n tn is u n s bei d e r B e u rte ilu n g d er R eizbew egungen zu s ta tte n kom m t.
b) D ie r u d e r n d e n Cilien.
R u d e rb e w eg u n g e n lassen sich zw ar g e le g e n t
lic h auch bei sonist „ ro tie r e n d e n “ G eißeln von F la g e lla te n b e o b a c h te n ; reg elm äß ig fin d e n sie sich aber n u r d o rt, wo m e h re re C ilien in m e h r oder w e n ig e r engem V e rb ä n d e a rb e iten . D ie B e
w eg u n g erfo 'lg t h ie r p en d e ln d a n n ä h ern d ' in ein er Ebene, u n d w ir k ö n n en ein en m echanisch w ir k sam en „ S c h l a g “, der von einem — m e ist la n g sa m e ren , lässig en — R ü c k s c h w u n g g e fo lg t w ird , u n te r scheiden. D e r m e ch an isch e E ff e k t des R ü c k schw unges m u ß g egen den des „S ch lag e s“ k le in sein, w en n eine e in s e itig g e r ic h te te R u d e rw irk u n g z u sta n d e kom m en soll. D as k a n n a u f v ersc h ied e
n em W ege e r r e ic h t w erden. E in m a l d ad u rc h , daß d er „ S c h la g “ rascher e rfo lg t als der R ü c k sch w u n g . D er W id e rsta n d des W a ssers gegen die
B ew egung u n d d a m it au ch die m echanische W ir
k u n g des S ch la g es s te ig t bei so n st g leichen V e r
h ä ltn is s e n e rfa h ru n g sg e m ä ß etw a m it dem Q u a d r a t d er G e sc h w in d ig k e it. I s t beispielsw eise d er S ch la g in 1/3 d e r Z e it d e s R ück sch w u n g es vo ll
endet, so v e r h a lte n sich d ie in d e r Z e ite in h e it w irk e n d e n (e n tg e g e n g e se tz te n ) K r ä f te w ie 9 : 1 ; u n te r B e rü c k s ic h tig u n g des U m stan d es, daß d er R ück sch w u n g d ie d re ifa c h e Z e it e rfo rd e rt, fin d e n w ir, d aß der S ch la g d re im a l so w irk sam is t als d e r R ü ck sch w u n g . J e g rö ß e r der G esc h w in d ig k e itsu n te rs c h ie d is t, desto g ü n s tig e r g e s ta lte t sich d a s V e r h ä ltn is . D ie g le ich e n Ü b erle g u n g en gelten
T Die Natur- Lwissenschaften au ch f ü r das sy n c h ro n e oder m e tach ro n e Z u sa m m e n a rb e ite n v ie le r W im pern. I n d er T a t lassen sich solche G esc h w in d ig k e itsu n te rsc h ie d e o f t beobachten, sowohl bei dem W im p erk le id u n d den P e ris to m w im p e rn vieler In fu s o r ie n (V or- zu R ü c k sch w u n g m e ist etw a 1 : 2) als auch bei d en W im p e re p ith e lie n d e r M etazoen (n ach K r a f t z. B.
bei d e r R a c h e n sc h le im h a u t des F rosche§ 1 : 5). — A ber se lb st bei Gleichheit der Z e ite n f ü r V o r
schw ung u n d R ü c k sc h w u n g k a n n ein e R u d e r w irk u n g s ta ttf in d e n , w enn d a fü r g e so rg t is t, daß der W id e r s ta n d w äh re n d des R ü c k sch w u n g es ge
r in g e r ist. B e i b a n d fö rm ig e n G eißeln (also e llip tisch e m Q u e rs c h n itt) w ird das d e r F a ll se in , w enn der S c h la g m it der B re its e ite e rfo lg t, w äh re n d beim R ü c k sc h w u n g die S ch m a lse ite v o ra n g eh t. M it S ic h e rh e it is t ein solcher B e w eg u n g s
m odus noch n ic h t nachgew iesen. D agegen f in d e t sic h o ft ein e B ew eg u n g sfo rm , die in F ig . 5 in versch ied en en P h a se n d a rg e s te llt ist. A ls B eisp iel d ie n t d ie B ew egung d e r C ilie n d er S perm atozo- id e n von A diantuim cu n e atu m . W ä h re n d des S ch lag es (P h a s e 1— 4) b le ib t die W im per ziem lich s ta r r u n d bew egt sich h a u p tsä c h lic h in d er n ä c h ste n N äh e d e r B asis. A u ch d e r R ü c k sc h w u n g m a ch t sich h ie r z u n ä c h s t bem erk b ar (P h a se 5— 6) ein e K o n tra k tio n s w e lle lä u f t von d er B a s is d is ta l- w ä rts u n d z ie h t das o ffe n b a r passiv nach-
1 Z 3 V 5 6 7 8 9 10 Fig. 5. R uder schlag einer Cilie der Sperma,tozoiden
von A diantum cuneatum.
schleppende E n d e in d ie A u sg a n g s ste llu n g (etw a P h a s e 9) z u rü c k . W ä h re n d also w äh ren d des V o rsc h w u n g e s die C ilie n i n ganze r L ä n g e w ir k sam w ar, w ird h ie r d u rc h V e rä n d e ru n g des A n g riffs w in k e ls eine W id e r s ta n d s v e r m in d e r u n g e r zielt. D iese A r t d er R u d e rb e w eg u n g f in d e t sic h o f t au c h bei O b jek ten m it d e u tlic h k ü rz e re m
„ S c h la g “, s c h e in t ü b e rh a u p t am v e r b r e ite ts te n zu sein.
D u rc h das Z u sam m en w irk en v ie le r W im p ern w erd e n a u c h die B e w e g u n g s m ö g li c h h e i te n v e r
v ie lfa c h t, im m e rh in sin d d u r c h d ie K o o rd in a tio n d e r W im p ern (d ie den M e ta c h ro n ism u s be
h e r rs c h t) gew isse B e sc h rä n k u n g e n g esch a ffen . Es sin d also n u r ein e b e g re n z te A n zah l von B ew e
g u n g en („ A k tio n e n “) m ö g lich ; sie sollen m it J e n n i n g s (1914) in ih r e r G e sa m th e it als A k tio n s system b ezeichnet w erden. W ir w ollen n u n k u rz d r e i ty p isch e F ä lle b e tra c h te n .
Am e in fa c h s te n lie g e n die D in g e w ohl bei d e r von V e r w o r n 1890 u n te rs u c h te n k le in e n R ip p e n qualle Beroe ovata. H ie r fin d e n sich — schon m akroskopisch s ic h tb a r — a c h t L ä n g sre ih e n von S ch w im m p lä ttc h e n , die vom S in n esp o l h e r sy m m etrisc h ü b e r d en K ö rp e r hin w eg zieh en . (D iese S c h w im m p lä ttc h e n b esteh en zw ar au s m e h re re n m ite in a n d e r v erk le b ten W im p ern , die
Metzner: Studien über die B ew egungsphysiologie niederer Organismen. 371 Heft 20.1
18. 5. 1923J
je d o c h sy n c h ro n schlagen, so daß die B ew eg u n g des g a n z e n G ebildes d e r e in e r E in z elw im p e r g l ei chzuse tze n ist.) D ie S ch w im m p lättch e n je d e r
■Reihe sc h lag e n m e tac h ro n u n d in m e rid io n a le r R ic h tu n g . B e i g le ichm äßiger T ä tig k e it a lle r S c h w im m p lä ttc h e n muß d er O rg a n ism u s ohne R o ta tio n in g era d er R ic h tu n g ( m it dem S in n e s p o l v o ra n ) fo rtb ew eg t w e r d e n ; H e m m u n g ir g e n d e in e r P ilättch e n re ih e h a t e in e W e n d u n g d er K ö rp e ra eh se n ach d er b e tro f f e n e n S e ite h in z u r F o lg e. Am S innespol b e f in d e t sic h e in S tato - lith e n a p p a ra t, d e r d u rc h ' B e e in flu s su n g der W im p e rtä tig k e it a u f diese W eise im m e r a u to m atisch die n o rm ale G leich g e w ich tslag e ( K ö r p e r achse se n k re c h t) w iederhersteillt.
U n te r den I n fu s o r ie n is t P a ra m a e c iu m cau- d a tu m besonders o f t u n d e in g eh e n d s tu d ie r t w o r
den. D ie z a h lreic h en W im p e rn ste h en in ste il s p ira lig v e rla u fe n d e n R e ih e n u n d sc h la g e n au ch m e tac h ro n , w en n g leich n ic h t so a u s g e p rä g t, wie etw a die P e risto m w im p e rn . I h r e T ä tig k e it w ird n a c h U n te rs u c h u n g e n von lle es d u r c h e in g em ein sam es „ n e u ro m otor center'* g e re g e lt, das sich in d e r N ä h e des Z ellm undes als E n to p la sm a v e rd ic h - t u n g n ach w eisen lä ß t u n d d u rc h F ib rille n sy ste m e m it d en C ilie n re ih e n i n V e rb in d u n g s te h t. D er S c h la g v e rlä u ft in d er R egel in sc h rä g e r R ic h t u n g z u r K ö rp e ra ch se (etw a p a ra lle l den W im p e r
r e ih e n ). D ie B ew egung e r f o lg t d en n a u c h so, d aß die I n fu s o rie n u n te r R o ta tio n v o ra n sc h w im m en ; das Ü berw iegen d er „ b a u o h stä n d ig e n “ (o ra le n ) W im p ern u n d d ie g e rin g e n A sy m m e trie n des K ö rp e rs haben zu r F olge, daß die R o ta tio n sa c h se n ic h t m it der K ö rp e ra ch se z u sa m m e n fä llt. D ie S ch w im m b ah n is t d eshalb ein e m ehr o d er m in d e r g e s tre c k te S ch rau b e n lin ie . D ie F a k to r e n des A k tio n ssy stem s sind n a c h J e n n i n g s d e m n a c h : A b w ä rts b e w e g u n g , U m d re h u n g u m die L ä n g s achse, A bw eichung n ach d e r a b o ra len S e ite . J e d e r -dieser F a k to re n k a n n d u rc h ä u ß e re R eize oder in n e re A nlässe m o d ifiz ie rt w erd en , u n g le ich e s A rb e ite n v ersc h ied e n er K ö rp e rb e z irk e k a n n au ch W e n d u n g e n v eru rsa c h e n , u n d es e r g ib t sic h so e in e g ro ß e M a n n ig fa ltig k e it von B e w egungsm ög
lic h k e ite n . Ä u ß ere R eize lösen aber in d er R egel e in e n b e s tim m te n E rsch e in u n g sk o m p le x aus, den J e n n i n g s als m o to r-re fle x bezeichnet. W ir w ollen ih n e r s t b ei B e sp re c h u n g d e r R eizbew egungen g e n a u e r b e tra c h te n .
A n d r itte r S telle sei d ie B ew egung d er F a rn - sp e rm a to zo id e n b esprochen. D e r K ö rp e r dieser S ch w ärm e r s te llt ein flaches, zu e in e r k e g e lfö rm i
g en S p ira le a u fg e ro llte s B a n d d a r (vgl. F ig . 6).
D ie zah lreic h en la n g e n W im p e rn sin d n u r a u f die v o rd e re n engen W in d u n g e n b e s c h rä n k t u n d e n t
sp rin g e n einem gem ein sam e n B le p h a ro p la ste n , d er ,an d er . oberen K a n te des S p erm ato zo id k ö rp ers v e r lä u f t. N ebenbei se i b em erk t, d aß die C ilie n e r s t in g e rin g e m A b sta n d von d e r S p itze b e g in n e n u n d sic h bei A d ia n tu m c u n e a tu m a u f etw a IX- W in d u n g e n v e rte ile n . D as e rw e ite rte H in te r e n d e u m sc h lie ß t in d e r R eg el e in w asserhelles B läschen,
in dem sic h S tä rk e k ö rn e r fin d e n . E s w ird beim E i n t r i t t in das A rc h e g o n iu m a b g e s tr e ift u n d d ie n t o ffe n b ar zu r E r n ä h r u n g w ä h re n d d e r S chw ärm periode. D ie B ew eg u n g en sin d ziem lich ra sc h ( in d e r S ek u n d e w e rd e n e tw a 150— 250 u, also ru n d 10— 15 K ö rp e r lä n g e n zu rü c k g e le g t) u n d zeigen große M a n n ig fa ltig k e it. B e re its N ä g e li h a t v e rsu c h t, die B ew egung a u f w en ig e G ru n d fo rm e n zu rü c k z u fü h re n . I n ty p isch e n F ä lle n is t auch h ie r die S ch w im m b ah n ein e S p ir a l e , au c h h ie r e r f o lg t bei d e r B ew egung e in e R o ta tio n des K ö r
p e rs u n d eine se itlic h e A b w eic h u n g in fo lg e g e r in g er A sy m m e trien . N ä g e li v e rm u te te dam als, daß die C ilie n d ie R o ta ti o n b ew irk e n u n d d aß d e r K ö rp e r sich verm öge se in er S p ira lg e s ta lt in das W asser ein b o h re — etw a so, w ie das oben f ü r die S p irille n g e s c h ild e rt w u rd e . N e u e re E rf a h r u n g e n ( M e tz n e r 1923) h ab e n n u n g ezeigt, daß e in E in flu ß d e r K ö rp e rfo rm zw ar v o rh a n d e n , aber in anderer R ic h tu n g zu suchen ist. F ig . 6 s te llt ein In d iv id u u m von A d ia n tu m c u n e a tu m bei raschem Schw im m en d ar, w ie es bei D u n k e lfe ld b e le u c h tu n g
Fi|g). 6. Sperrnatozoid von. Adiantum cuneatum bei Dunkel feldbeleuchfcung.
ersc h e in t. W ir sehen an sc h e in e n d zwei G ru p p en von W im p e rn : eine, d eren basale T eile e tw a h o ri
zo n ta l a b steh e n , u n d ein e zw eite, d ie z u rü c k g e sc h lag e n f a s t dem K ö rp e r a n lie g t. A ber n u r sc h ein b a r, d en n in W a h r h e it h a b e n w ir n u r d ie (w egen d e r S c h n e llig k e it der B e w eg u n g g le ic h z e itig sic h tb a re n ) Grenzla gen des W im p erso h lag es vor u n s, d e r — a u f d ie A b b ild u n g bezogen — f a s t se n k re c h t von oben n a c h u n te n e r f o lg t (von N N W n ac h S S O ). D er IIa u p te ffe ie t is t d em n ac h ein d ir e k te r Vortrieb, n u r die g e rin g e re h o riz o n ta le K o m p o n en te b e w irk t d ie K ö rp e rd re h u n g . D u rc h B e o b ac h tu n g d er e n tste h e n d e n S trö m u n g e n an E x em p laren , d ie (ohne g e s c h ä d ig t zu sein) an d er O rtsb ew eg u n g v e r h in d e r t w aren , k o n n te das g le ich e b e s tä tig t w erden. D ie D re h u n g w ird w e ite r h in u n te rs tü tz t d u rc h d e n W id e rs ta n d , den d e r K ö rp e r beim V o ra n sch w im m en e r f ä h r t. (Ä h n lic h k o m m t ein dem S perrnatozoid n ac h g eb ild etes M odell in R o tatio n , w enn es m it d e r S p itze voran d u r c h das W asser f ä llt oder an ein em F a d e n g e
zogen w ird .) D e m e n tsp re c h e n d i s t auch d ie R o
