DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Elfter Jahrgang. 21. Dezember 1923. H eft 51.
Über die Bedeutung von Ionen für den Chemismus der Muskelkontraktion und den Ablauf fermentativer Reaktionen.
V o n G ustav E m b d e n , F r a n k f u r t a. M.
B ei d e r M u sk e lk o n tra k tio n tr e te n c h a ra k te ristis c h e chemische u n d kolloidchem ische V e r än d e ru n g e n auf.
D ie am frü h e ste n a u fg e fu n d e n e chemische V e rä n d e ru n g b e s te h t in ein e m F re iw e rd e n von S äu re, u n d zw ar, w ie e r s t se it F le tc h e r u n d H o p k in s als sic h ere T a tsa c h e 'b ek a n n t is t ( l ) 1), von M ilch sä u re und, w ie w e ite rh in von m e in en M ita rb e ite rn S c h m i t z , M eincke, L a w aczeck u n d m ir (2 u n d 3) f e s tg e s te llt w u rd e , von P h o s p h o rsäu re. B eide S ä u re n e n tste h e n d u rc h f e r m e n ta tiv e S p a ltu n g e in u n d derselben S u b stan z, die vom m ir als L a cta c id o g en b e z e ic h n e t w u rd e u n d die h ö c h s tw a h rsc h e in lic h m it d er bei der H e f e g ä ru n g a u f tr e te n d e n H ex o se d ip h o sp h o rsäu re id e n tis c h ist- (4).
D ie kollo id chemische V e rä n d e ru n g ä u ß e rt sich in e in e r P e r m e a b ilitä ts s te ig e r u n g von o ffe n b a r m it dem Sarkoplasim a id e n tisc h e n M u sk e lfa se r
g re n z sc h ic h te n (5 u n d 6).
T r i t t E rm ü d u n g des M uskels ein, so k a n n dies chemisch, das h e iß t d u rc h V e r lu s t a n L ac tac id o gen, b e d in g t oder doch m itb e d in g t sein. D ies ist d er F a ll bei d e r w eiß e n M u s k u la tu r des K a n in chens, w äh ren d is o lie rte F ro sc h m u sk e ln auch n ac h la n g e fo rtg e se tz te r, bis zu v ö llig er E r sc h ö p fu n g f ü h re n d e r R e iz u n g k e in e n den K o n tra k tio n s z u s ta n d ü b e rd a u e rn d e n L ac tac id o g e n v er- lu s t erk e n n en lassen.
H in g e g e n zeigen e rm ü d e te F ro sc h m u sk e ln ein lä n g e re s F o rtb e ste h e n d e r kolloidc hem isc hen V e r änderung, d er P e r m e a b ilitä ts s te ig e ru n g , die im K o n tra k tio n sa u g e n b lic k e i n t r i t t (5). D ieses F o r t b estehen d e r P e r m e a b ilitä ts s te ig e r u n g is t allein A n sch e in n ach d er A u sd ru c k e in e r q u ellu n g s
a r tig e n A lte ra tio n der e rw ä h n te n M u sk e lfa se r
g re n z sc h ic h te n , w elche m it e in e r v e rm in d e rte n Alte v& tio n sfä h ig keit d ieser G re n zsc h ic h ten v e r
b u n d en ist.
F ü r das Z u s t a n d e k o m m e n der K o n t r a k t i o n ist hiernach eine plötz liche, m i t Perm eabilitäls- ste ige rung v e rbunde ne q u e llungsartige A lte r a tio n der G renzschichten n o tw e n d ig , die am er m ü d e te n M uskel eben wegen der v e r m in d e r te n A l t e r a t i o n s f ä h ig k e i t dieser G re nzschic hte n n ic h t e in tr e te n kann.
N ach den eben en tw ick e lte n V o rste llu n g e n , d eren ex p erim entelle B e g rü n d u n g in e in e r A n 1) D ie e i ngekla/mrne r te n Z ahlen beziehen sieh au f das L ite ra tu rv e rz e ic h n is am Schluß.
zahl b e re its v e r ö ffe n tlic h te r A rb e ite n n ie d e rg e le g t w u rd e , is t zum Z u stan d ek o m m en ein e r M u sk e lk o n tra k tio n -außer ein e r p lö tz lic h en S ä u r e b ild u n g eine p lö tz lic h e S te ig e ru n g d e r D u rc h lä ssig k e it notw en d ig , u n d die P e r m e a b ilitä ts ste ig e ru n g i s t dem n ach ein n otw endiges G lied in d er K e tte der zur M u sk e lk o n tra k tio n fü h r e n den V orgänge.
D ie U n te rsu c h u n g e n , ü b er die je tz t b e ric h te t w erden soll, geben, w ie ic h glaube, ein en ge
w issen A u fsch lu ß d a rü b e r, in welcher W eise die P erm ea b ilitätssteig eru in g bei d e r M u sk e lk o n tra k tio n A v i r k s a m w ird.
Ic h m öchte h ie rb e i au sg eh e n von e in e r schon im J a h r e 1907 v e rö ffe n tlic h te n A rb e it von Carl Schw arz (7), w elcher zeigte, daß ein d u rc h lä n g ere n A u fe n th a lt in d er iso to n isch e n L ösung eines A n e le k tro ly te n (R o h rzu c k erlö su n g ) ge
lä h m te r M uskel d u rc h Z u sa tz g e rin g e r M engen der N a-S alze v ersc h ied e n er S ä u re n w ied er le i
stu n g s fä h ig w erden k a n n ; u n d zw ar zeigte sich, daß die W irk sa m k e it der A n io n e n d er S ä u re n von ih re r S te llu n g in d er ly o tro p e n R e ih e ab h ä n g ig ist, d e r a rt, daß d ie am s tä rk s te n d ie Q uellung b eg ü n stig e n d e n A n io n en die M u s k e ltä tig k e it am v o llstä n d ig ste n w ie d e rh e rste lle n (R h o d an id , Jo d id , B ro m id , N itr a t , C h lo rid ), w ä h re n d d ie q u e llu n g hem m enden A n io n e n (S u lfa t, T a r tr a t, C itra t) die E rre g b a rk e it des ro h rz u c k e rg e lä h m te n M uskels g a r n ic h t oder n u r sehr w en ig w ied e rk eh ren lassen.
S ich e r g ellt aus d iesen V e rsu c h e n von Schw arz und zum T e il a u c h schon aus noch ä lte re n von O verto n h erv o r, daß zum Z u stan d ek o m m en der M u sk e lk o n tra k tio n d ie A n w e se n h e it e in e r g e
nü g en d en M enge g e e ig n e te r E le k tro ly te n o tw en d ig ist.
W ie aber g re ife n diese E le k tro ly te in das G e
schehen der M u sk e lk o n tra k tio n ein ?
U n sere V ersu ch e, die, w ie ich glau b e, ein e g e w isse K lä r u n g d ieser F ra g e b rin g e n , g rü n d e n sich a u f d ie k ü rz lic h von m einem M ita rb e ite r L ange u n d m ir (8) g em ac h te F e s ts te llu n g , daß ebenso w ie P h o sp h a tio n e n vom a rb e ite n d e n M uskel abgegeben, C hlorionen v o n ih m a u f ge
n o m m e n w erden.
W e ite re V ersuche, die z u n ä c h s t am M uskelbrei von L e h n a r tz u n d m ir v orgenom m en w u rd e n , e r
gaben, daß N a-C h lo rid die A b sp a ltu n g von, P h o s
p h o rsä u re aus dem L a c tac id o g e n b esch leu n ig t,
S w . 1923 612
986 Em bden: Uber die Bed. von Ionen für d. Chemismus d. Muskelkontraktion usw. f Die Natur- Lwissenschaften u n d bei d er V e rfo lg u n g dieses B e fu n d e s ste llte
sich h e ra u s, daß e in f a s t vollkom m ener P a r a lle lis m us b e s te h t zw ischen d er F ä h ig k e it d er einzelnen A n io n en , 'die T ä tig k e it des ro h rz u d k erg elä h m te n M uskels w ied e rh erzu ste lle n u n d der F ä h ig k e it der g leichen A n io n en , die A b sp a ltu n g von a n o rg a n isc h e r P h o sp h o rsä u re aus dem L ac tac id o g e n zu b eschleunigen.
So s te llt das Jo d io n die T ä tig k e it des M uskels besser w ied er h e r als das C h lo rio n , u n d es r u f t, in äq u iv a le n te n M engen dem M u sk elb rei zuge
setzt, e in e stä rk e re A b sp altu n g von a n o rg a n isc h e r P h o sp h o rsä u re als das Chloriom h erv o r. D as S u l
fa tio n , das n ach Sc h w a rz den ro h rz u c k e rg e lä h m te n M uskel n u r ganz v o rü b erg eh e n d w ied e r e r re g b a r m achen k an n , f ü h r t m e ist zu e in e r g e
rin g e r e n P h o sp h o rsä u re a b s p a ltu n g als rein e s W asser, und das beim ro h rz u c k e r g eläh m ten Muslkel p ra k tis c h u n w irk sam e C itra tio n h in d e r t n ic h t n u r je d e V e rm e h ru n g der a n o rg a n isch e n P h o sp h o rsä u re im M uskelbrei, so n d e rn b e w irk t e in e o ft b e trä c h tlic h e V e rm in d e ru n g u n te r A u f-
AHe l/ersuche 6 Stunden b e i 2 0 ° M e Sa/z/ös. in iso tonisch. Konzentr:
ti, P O A 0,318 3 * A
o,m B
0,365 H ,0
0,382 NaCl
0,m 0,356 0,311 NaJ Naz S0V llaCiiraf Fig. 1.
E in w irk u n g v e rsch ie d en e r A nionen a u f den L ac ta c id o g e n - stoffw echsel.
A - V ersu ch e r m itte lte n W e rte s a n g e b ra c h t ist, e r le ic h te r t die Ü b e rsic h t: d er diese H o riz o n ta le ü b e rra g e n d e A n te il e in e r S ä u le e n ts p ric h t der e r fo lg te n LactacidogenspaZfomfir, die S tre ck e , um w elche ein e S äu le u n te r d er H o riz o n ta le n bleibt, dem U m fan g e d er le in g etre ten e n L ac tac id o g e n - sy nth ese.
Tn F ig . 1 sehen w ir, daß der vor B e g in n des V ersuches e rm itte lte J .-W e r t 0,318 % b e trä g t, der 5 - W e rt 0,443 %. A lle ü b rig e n V ersu ch sg efäß e w u rd e n w äh ren d 6 S tu n d e n bei 2 0 ° g e h a lte n . Im V ersu c h m it Z u satz von W asser stie g der P h o sp h o rsä u re g e h a lt h ie rb e i von 0,318 % a u f 0,365 %. E in e dem F r o s c h b lu t isotonische N a triu m c h lo rid lö s u n g b ew irk te e in e n erh e b lich stä rk e re n A n stie g (0,382 %), u n d im V ersu ch m it iso to n isch e r N a triu m jo d id lö s u n g (0,445 %o) w u rd e der B -W e rt e rre ic h t, das h e iß t d ie g esam te ü b e r
h a u p t a b sp altb are P h o sp h o rsä u re w irk lic h abge
spalten.
H in g e g e p b le ib t in iso to n isch e r N a triu m - su lfa tlö su n g (0,356 %) d ie M enge d er abgespal- flUe Versuche 60Min. bei 13° mit 0,V§Glykogen
f
A lle Salzlösungen jp
H3 P0v % 0,335 0,W1
A ß
0,331 0,38*1 0,W1 0 ,m
HoO NaCl NaCHS NaF
F ig . 2.
E in w irk u n g v e rsch ie d en e r A n io n en a u f den L a ctacid o g en - stoffw echsel.
bau e n tsp re c h e n d e r M engen L ac tac id o g e n . Noch v iel stä rk e r is t in dieser H in s ic h t d as F lu o rio n w irk sam , dessen Z u satz die U m w a n d lu n g f a s t der g esam ten im M u sk elb rei v o rh a n d e n e n P h o sp h o r
s ä u re in L ac tac id o g e n b ew irk t.
I n den F ig u re n 1— 3 is t das E rg e b n is e in ig e r d e r a rtig e r V ersu ch e g ra p h isc h d a rg e ste llt. D er je w e ilig e P h o sp h o rsä u re g e h a lt ist, in P ro z e n te n des M u sk elb reis b ere ch n et, am F u ß e d er einzelnen S ä u le n angegeben, d ere n H ö h e n d iesen P h o s p h o r
s ä u re g e h a lt u n m itte lb a r zum A u sd ru c k b rin g e n . A ls A is t h ie rb e i die schon zu V ersu c h sb e g in n v o rh a n d e n e P h o sp h o rsä u re m e n g e bezeich
n et, als B je n e P h o sp h o rsä u rem e n g e, w elche u n te r B e d in g u n g e n a u f t r i t t , d ie zu v o lls tä n d ig e r S p a l
tu n g des L ac tac id o g e n s f ü h re n . E in e stä rk e re A b sp a ltu n g von P h o sp h o rsä u re als bei B k a n n also ü b e rh a u p t n ic h t e in tre te n .
D ie V ersu ch e A u n d B b ild e n .die G ru n d la g e f ü r die B e u rte ilu n g d er ü b rig e n V ersu ch e , die von ih n e n d u rc h ein e v e rtikale L in ie g e tre n n t sind.
E in e horiz ontale L in ie , die in H ö h e des im
teilen P h o sp h o rsä u re h in te r der in W asser f r e i g e
w ordenen d e u tlic h zu rü ck , u n d im N a tr iu m c itr a t
v ersu ch e n d lich lie g t die e r m itte lte P h o s p h o r
säu rem en g e g a r u n te r dem J .-W e rt, das h e iß t es is t ü b e rh a u p t keine Lact&cidogewspaltung, son
d e rn eine, fre ilic h g e rin g fü g ig e , L ac tac id o g e n - sy n th ese e in g e tre te n .
D as die W ie d e rh e rste llu n g des ro h rz u c k e rg e lä h m te n M uskels am m e iste n b eg ü n s tig e n d e Jo d io n h a t also die s tä rk s te L a c ta c id o g e n sp a ltu n g h e r v o rg e ru fe n , das C itr-ation, bei d essen G egenw art
<nur eine ganz g e rin g f ü g ig e u n d rasc h v o rü b e r
gehende E rh o lu n g des R o h rzu ck erm u sk els e in tr e te n k a n n , dagegen ü b e rh a u p t k e in e S p a ltu n g , so n d e rn S y n th ese von L ac tac id o g e n b e w irk t.
D ie E in w irk u n g von N a tr iu m c h lo r id u n d N a tr iu m s u lf a t a u f den L ac tac id o g e n sto ffw ec h sel e n ts p ric h t n ac h dem oben G esa g te n v ö llig ih re m V e rh a lte n gegenüber d em in R o h rz u c k e rlö su n g g e lä h m te n M uskel, d. h. N a tr iu m c h lo r id s te llt die E rre g b a rk e it dieses M uskels e rh e b lic h sc h lec h ter als N a triu m jo d id u n d w e ita u s besser als N a tr iu m s u l f a t w ieder h e r u n d es b e g ü n s tig t d e m e n t
H e ft 51. 1
21. 12. 19231 E m bden: U ber die Bed. von Ionen für d. Chem ism us d. M uskelkontraktion usw. 987
sp rech en d die L aotacidogienspaltung w en ig er als das e rs te r e un d m ehr als d a s le tz te re Salz.
I n F ig . 2 is t ein V ersu ch w iedergegeben, in dem außer dem A - u n d B - V ersu ch solche m it W asser, N a triu m c h lo rid , N a triu m rho da n id und N a triu m flu o rid vorgenom m en w u rd e n . I n W asser e rfo lg t in diesem F a lle ü b e rh a u p t k ein e L a c t
ac idogenspaltung, sie is t in N a triu m c h lo rid lö s u n g sehr b e trä c h tlic h und' in N a tr iu m rh o d a n id m axi
m al, d. h. der ß - W e rt w ird e rre ic h t. N a tr iu m flu o rid lö su n g h in g e g e n f ü h r t ein e se h r sta rk e L actacid o g en sy n th ese h erb e i, wobei m e h r als die H ä lf te der' beim V ersu c h sb e g in n v o rh an d e n en P h o sph o r s ä u r e ve r s oh w i nd e t .
D aß N a triu m rh o d a n id d em N a tr iu m c h lo r id
— un d ü b rig en s auch dem N a tr iu m jo d id -— bei der V ersu c h sa n o rd n u n g von C. S c h w a rz an AA ie d e rh e rste llu n g sv e rm ö g e n ü b e rle g e n is t, w u rd e von diesem A u to r selber g ezeigt. D aß N a tr iu m flu o rid , w ie n ach d er eben besp ro ch en en E in w ir k u n g a u f d e n L ac tac id o g e n sto ffw ec h sel von v o rn h e re in zu e rw a rte n w ar, n u r e in e schw ache u n d rasc h v o rü b erg eh e n d e E rh o lu n g des K o h rz u c k e r
m uskels zuläßt, g e h t aus noch u n v e rö ffe n tlic h te n V ersu ch e n von v. BeznäJc h erv o r.
Alte i/ersuche 6Stunden b ei 15°
r K ....
Sa/z/ös, in isotoni
scher Konzentration
H .P O jo 0,259
A
0,399 B
0,289 ti,0
0,32V V aC l
0,168 NaF Fig. 3.
E in w irk u n g v ersch ie d en e r A n io n en au f den L actac id o g e n stoffw echsel.
I n dem der F ig . 3 z u g ru n d e lieg en d en V e r
such w u rd en neben den G ru n d b e stim m u n g e n A u n d B E in z elv e rsu c h e m it W asser, N a tr iu m ch lo rid lö su n g u n d N a tr iu m flu o r id lö s u n g vorge- nom m en. D er V e rsu c h b e d a rf k e in e r w e ite re n E rk lä ru n g .
A u f G ru n d dieser V ersu ch serg eb n isse g elan g te n w ir zu der A n sch a u u n g , d aß der C h e m ism u s u n d d er P hysilcochemismus (K o l lo id c h e m is m u s ) d er M u sk e lk o n tra k tio n a u f das en g ste m it
e in a n d e r v e r k n ü p f t sind, d e r a r t, daß ein e im K o n tra k tio n sa u g e n b lic k a u f tre te n d e Perm eaibili- tä ts s te ig e ru n g von M u sk e lfase rg ren z sch ich te n C hlorionen u n d sic h e r au ch K a tio n e n in die M uskelfaser e in tr e te n lä ß t; die C h lo rio n e n und v ie lle ic h t auch die K a tio n e n b ew irk e n in w e ite r u n te n zu e rö rte rn d e r W eise ein e S p a ltu n g des L actacido;gens u n te r F re iw e rd e n von M ilch sä u re u n d P h o sp h o rsä u re. D iese S ä u re n r u fe n ih r e r se its eine V erm e h ru n g der bei d er E rr e g u n g e in g eleitete n P e rm e a b ilitä ts s te ig e ru n g h e rv o r u n d g e s ta tte n 'dadurch w e ite re n C h lo rio n e n den E in
t r i t t , d er zu w e ite re r L a c ta c id o g e n sp a ltu n g f ü h r t.
U rsach e u n d W irk u n g w echseln also d a u e rn d u n d d er ganze P rozeß k a n n als a u to k a ta ly tis c h be
zeich n et w erden.
Ic h e rw ä h n te b ere its, daß es au ch K a t io n e n g ib t, w elche den L ac tac id o g e n sto ffw e c h se l e n t
scheidend b eein flu ssen , n a m e n tlic h sei h ie r d ie von m einem M ita rb e ite r L a n g e g e fu n d e n e T a t
sache e rw ä h n t, daß C a-Io n en in hohem G ra d e die F ä h ig k e it b esitzen , a u f den L a c ta c id o g e n sto ff
w echsel im S in n e e in e r A ssim ilatio n , das h e iß t der sy n th e tisc h e n B ild u n g von L ac tac id o g e n aus P h o sp h o rsä u re und K o h le h y d ra t ein zu w irk en .
D as g e h t ans ein em in F ig . 4 w ied e rg e
gebenen von L ange an g e ste llte n V ersu ch e herv o r.
D ie e rste S äu le g ib t h ie r, w ie im m er, den so
f o r t e rm itte lte n ^ .-W e rt w ieder, die zw eite d a gegen n ic h t den B - W e rt, so n d e rn den U m fa n g der L a c tac id o g e n sp altu n g , d ie in w ä ssrig e r G ly
kogenlösung von b estim m te r K o n ze n tratio n , e r folgte. I n den re c h ts von d er V e rtik a le n d a rg e ste llten V ersuchen w u rd e beim g leich en G lykogen
zusatz un d auch u n te r so n st g le ich e n V e rsu c h s
b e d in g u n g en d ie E in w ir k u n g von C a lc iu m ch lö rid - lösung im. von lin k s n ach re c h ts fa lle n d e n K o n z e n tra tio n e n u n te rs u c h t. M an sie h t eine eigen-
Gtykogen f\ allelr
0,33 0,2V 0,23 0,35 OM 0,29 0,2Z 0,18 0,19 0,20 0,22 0,26 0,26 Konzentration 2m m m m m m_ m_ m m m m m der CaClz -Lösung 1 2 V 8 16 32 64 128 256 512 102V
F ig . 4.
S y n th e se von L ac ta c id o g e n im M u sk elb rei u n te r E in w irk u n g von CaClo-Lösungen v ersch ie d e n e r K o n zen tratio n .
a rtig e M ohrphasigikeit d e r C a lc iu m w irk u n g : d oppelt-m olare u n d m olare C a lc iu m ch lo rid lö su n g b ew irk e n sta rk e LaetacidogensyTif/tese, m /2- u n d m /4-Lös ungen dagegen eh e r noch etw as stä rk e re L a c tac id o g e n sp a^ im (7, als sie beim Z u satz e in fac h er, w ä ssrig e r G lykogenlösung e rfo lg t. W e ite re V erm in d e ru n g der C a lc iu m k o n z e n tra tio n f ü h r t zu e in e r zw eiten sy n th e tisc h e n P h ase , die ih r M axim um bei m/32 e rre ic h t. A ber auch bei m/1024 e n tsp re ch e n d ein em C a lc iu m g eh a lt von n u r 2 m g in 100 ccm d er zu g e se tzte n L ö su n g ist noch ganz b e trä c h tlic h e S y n th ese e rk e n n b a r. D ie in diesem V ersu ch e beo b ach tete E in w ir k u n g von C a lc iu m ch lo rid in fallendem K o n z e n tra tio n e n is t ein f ü r das C alciu m io n c h a r a k te ris tis c h e r , reg e l
m äßig re p ro d u z ie rb a re r B e fu n d .
A n d e re Ionen, von den A n io n e n z. B. das C h lo rio n u n d d as Bromiom , von den K a tio n e n vor allem das M ag n esiu m io n , ü b en ein e s ta rk e a n t a g o n istisch e W irk u n g gegen die S y n th e se b e g ü n sti
g u n g d u rc h C a-Io n e n aus, u n d es is t w ohl be
r e c h tig t anzunehm en, daß der L ac tac id o g e n sto ff-
988 E m bden: Über die Bed. von Ionen für d. Chemismus d. Muskelkontraktion usw. I" D ie Natur- Lwissenschaften W ech sel g e r a d e z u b e h e r r s c h t w i r d d u r c h d a s S piel
u n d G egenspiel von Ionen.
A u ch h ie r f ü r gebe ich ein B eispiel, d a s aus e in e r b ish e r u n v e rö ffe n tlic h te n , von L a n g e un d E m m r i c h d u r c h g e fü h r te n V e rsu c h s re ih e s ta m m t:
L in k s von der V e rtik a le n sin d die G ru n d w e rte A un d B d a rg e ste llt. D ie erste S ä u le re c h ts von der V e rtik a le n zeigt, daß w ässrig e C a lc iu m c h lo rid lö su n g in ein er K o n z e n tra tio n von m/50
(n ach ein er E in w ir k u n g von 4 S tu n d e n bei 1 1 ° ) sta rk e L actac id o g e n sy n th ese h e rb e ifü h r t, wobei die a n o rg a n isch e P h o sp h o rsä u re von 0,32 % a u f
0 , 2 0 % ab sin k t.
* I n den n ach re c h ts z u n ä c h s t fo lg en d e n S äu len e n th ä lt die m /50-C aC l2-L ösung g le ic h z e itig m/ 1 0
N aC l, m/10 K C l u n d m/10 N H4CI. D u rc h diese Z u sätze A v i r d eine erh eb lich e V e rrin g e r u n g d er u n te r a llein ig em Z u satz von C aC la-L ösung e r fo lg en d en S y n th ese h e rb e ig e fü h rt.
I n einem w e ite re n V ersu ch , d er s ta tt d er g e n a n n te n A lk alien neben m/50 C aC l2 m/ 1 0 M gC I2
e n th ie lt, t r i t t ü b e rh a u p t kein e S y n th e se von L ac tac id o g e n , .sondern im G eg e n teil S p a ltu n g ein, u n d auch bei einem G eh a lt von m/ 2 0 MgCl> w ird je g lic h e S y n th ese v e rh in d e rt.
H3P04 %0,3M 0,W 0 0,200 0,210 0,257 0,261 0,357 0,322 A B tt20 NaCl KCl W «CI MgClz MgClz
" I fi ' m
10 2,0
F ig. 5.
Einfluß v e rsc h ie d e n e r C h lo rid e a u f die L ac ta c id o g e n - sy n th e se d u rch C a-Ionen im M u sk elb rei.
V on den in d ie sen V ersu ch e n u n te rs u c h te n K a tio n e n erw ies sic h also das- M agnesium als d er s tä rk s te A n ta g o n is t des C alcium s.
W enn w ir ann eh m en , daß die S ä u re b ild u n g au s L actacid o g en die u n m itte lb a re oder au ch n u r m itte lb a re U rsach e der M u sk e lk o n tra k tio n is t, so d ü r fe n w ir sagen, daß die K o n tr a k tio n e in e s M u s
kels e in g e le ite t w ird d u rc h das W echselspiel zw i
schen P e rm e a b ilitä ts s te ig e ru n g u n d E i n t r i t t von L a c ta c id o g e n sp a ltu n g b e w irk e n d en Io n en , u n d die V e rm u tu n g äu ß e rn , daß auch beim W ie d e ra u fb a u des Lactacidoigens, der ein en T e il d er R e s titu tio n des M uskels im ch em ischen S in n e d a rs te llt, be
stim m te Io n e n ein e e n tsc h e id e n d e R olle spielen.
A ls solche r e s titu ie re n d e Io n e n kom m en in e r s te r L in ie das C a-Ion u n d das F lu o rio n in B e tra c h t, le tz te re s ist, w ie g ezeigt w erd en k o n n te , selbst in ä h n lic h m in im alen M engen, in d en e n es sich n ach n e u e re n U n te rsu c h u n g e n von G a u tie r u n d Claus
m a n n im M uskel fin d e t, noch d e u tlic h w irk sam . D ie w eitere V e rfo lg u n g der g e s c h ild e rte n B e fu n d e f ü h r te nuin zu E rg e b n isse n , die, w ie ich
glaube, auch ü b er das G ebiet d e r M uskelphysio
logie h in a u s e in gew isses In te re s s e haben. In V ersu ch e n , die F r l. H a y m a n n u n d ich a u s fü h rte n , k o n n te n äm lic h gezeigt w erden, d aß d ie c h a r a k te ris tis c h e B e e in flu s su n g des La.ctacidogensto.ff- w echsels d u rc h b e stim m te Io n e n keinesw egs an die S tr u k t u r g eb u n d e n ist, so n d e rn daß sie sich g e ra d e so g u t auch im M u sk e lp reß sa fte n achw eisen läß t. Sow ohl F lu o r- w ie C a lc iu m io n e n verm ögen die in te n siv e f e rm e n ta tiv e (Spaltung des L act- acidogens im M u sk e lp reß sa ft, die u n te r b estim m ten B e d in g u n g e n (u n te r a n d e re m a u c h bei b e stim m te r H -Io n e n k o n z e n tra tio n ) e in tr itt, in ein e ebenso in te n siv e iSynthese u m zu k eh ren .
E in solcher V ersu ch is t in F ig . 6 d a rg e ste llt, in dem völlig z e llfre ie r P r e ß s a f t z u r V erw e n d u n g g elan g te , der aus d er M u s k u la tu r ein es soeben g e tö te te n K a n in c h e n s gew onnen w ar.
D ie e rste S äule g ib t den so fo rt e rm itte lte n A -W e rt f ü r P h o sp h o rsä u re w ieder. B le ib t der P re ß s a f t u n te r Z u satz des g le ich e n V olum ens w ässrig e r N a triu m b ic a rb o n a tlö s u n g von 2 % w ä h re n d 2 S tu n d e n bei 10 0 ste h en , so e rfo lg t s ta rk e L ac tac id o g e n S p a lt u n g (zw eite S äule, A n stie g der P h o sp h o rsä u re von 0,30 % a u f 0,39 %). G le ic h z e itig e r Z u satz von C a lc iu m c h lo rid im iso to n isch e r
H3 P0»% 0,30 0,39 0,21 0,0V
□
fl Nach 2 Stunden Nach 2 Stunden Nach 2 Stunden
mit mH mit
NattCO, allein CaClz, Glykogen NaF, Glykogen und Na HCO3 und NaHC03 F ig . 6.
S p a ltu n g u n d S y n th e se von L a c ta c id o g e n im Prefcs&ri;.
L ö su n g unid von G lykogen b ew irk t s ta rk e L act- acidogen synthese (A bsinken d er P h o sp h o rsä u re a u f 0 , 2 1 %). A u ch ohne G lykogenzusatz w u rd e ü b rig e n s im w ese n tlic h e n das g leiche E rg e b n is e r zielt. Iso to n isc h e N a triu m flu o rid lö s u n g m it G ly kogen — w ieder m it g leich em G e h a lt an N a tr iu m - b ic a rb o n a t — lä ß t u n te r L a c ta c id o g e n a u fb a u fa s t die gesam te P h o sp h o rsä u re v e rsc h w in d e n (Ab- siniken von 0,30 % a u f 0,04 %).
D ie b esch le u n ig en d e W irk u n g a n d e re r Ionen lä ß t sich auch am P re ß s a f t d u rc h d e re n a n ta g o n istisc h e W irk u n g gegen d ie u n te r dem E in f lu ß von C a lc iu m io n e n e rfo lg en d e S y n th ese d a r tu n .
H i e r m i t d ü r f t e z u m ersten Mal der B e w e i s er
bracht sein, daß die R ic h tu n g einer f e r m e n t a t i v e n R e a k tio n , ob A b b a u oder A u f b a u e r fo lg t, d u rc h das V o rh a n d e n s e in geringer M e n g e n a n o rg a n i
scher I o n e n in stärkste r W eise b e e in fl u ß t, ja m an ka n n sagen geradezu b e s t i m m t w ir d , daß also Io n e n die Gleichgewichtsla ge einer re ve rsible n F e r m e n tr e a k tio n beherrschen.
N u r w enige W o rte noch ü b er den M e ch a n is
H eft 51. 1
21. 12. 1923J Wepfer: Der gegenw ärtige Stand der geolog. Forschung. Historische Geologie. 989
m us d er eben g esch ild erten Ioneniw irkung. Schon die T a tsa c h e , daß die so v ersc h ied e n e W irk sa m k e it d e r einzelnen Io n e n gerad ezu b e h e rrs c h t w ird d u r c h ih re S tellu n g in der ly o tro p e n R e ih e , lä ß t an ein© B e ein flu ssu n g des k o lloidalen Z u sta n d es des la cta cid o g en sp a lten d e n F e rm e n te s selbst oder se in er kolloiden B e g le itsto ffe denken, u n d diese A u ffa s su n g w ird w e ite rh in .g estü tzt d u rc h U n te r su c h u n g en m ein er M ita rb e ite r A b r a h a m un d K a h n , aus denen h e rv o rg e h t, daß kurzes A u fb e w a h re n von M uskelbrei oder M u sk e lp re ß sa ft die W irk u n g synthesebegüinstigender Io n e n au fs s tä rk s te h era b setz t, w ä h ren d die fe rm e n ta tiv e S p a ltu n g des L actacidogens noch f a s t u n g e s tö rt sich vollziehen kan n .
A uch h ie r f ü r sei ein V ersu ch sb eisp iel gegeben.
0,t% I A Glykogen
I. F risc h e s M aterial.
Salz.
II. G ealtertes M aterial.
H,POu% 0,23 02V 0,13 0,090,090,08 0,17 0,19
JIM
•J •* ' f n n n n oV )
0,21 0,20 0,19 0,19 OßV 0,28 m m m_ rn_ EL m
5 10 100 1000 2000 H3P0q% 0,2V 0,27
Konzeniraiion jn derNaF-Lösung Z
F ig . 7.
Einfluß d e r A lteru n g auf die S y n th e se v o n L aetac id o g e n im M uskelbrei.
I n F ig . 7 sind zwei V ersu ch e ü b e re in a n d e r d a rg e s te llt, von denen der obere an m öglichst fris c h gew onnenem F ro sc h m u sk e lb re i, d e r u n te re an dem g leichen M u sk e lb rei a u s g e f ü h rt w u rd e, nach d em er w ä h re n d d re i S tu n d e n b ei Z im m er
te m p e ra tu r gestan d en h a tte .
W ä h ren d dieser Z e it e rfo lg te n u r ein ganz ge
rin g e r A n stie g der a n o rg a n isc h e n P h o sp h o rsä u re (y l-W ert oben: 0,23% , J .-W e rt u n te n : 0 ,2 4 % ).
Z w eistü n d ig es S te h e n m it dem gleichen V olum en e in e r G lykogenlösung von 0,4 % in W asser — e b e n falls bei Z im m e rte m p e ra tu r — f ü h r t in b eid en F ä lle n zu g e rin g e r P h o sp h o rsä u reab sp al- tu n g ; sie is t beim g e a lte rte n M a te ria l etw as grö ß er als beim frisch e n .
E n th ä lt die G lykogenlösung von lin k s nach rec h ts ab fa llen d e M en g en von N a triu m flu o rid , so e rfo lg t in beid en V e rsu c h e n L aetac id o g e n sy n th ese,
doch is t diese am frischen. M a te ria l u n g le ic h stä rk e r. D as M axim um d e r S y n th ese is t oben w ie u n te n bei V erw en d u n g vo n m /100 N a tr iu m - flu o rid lö su n g v o rh an d e n , aber w ä h re n d am frisc h e n B rei bei dieser F luoridkonizenrtration d er I5ho.sphorsäuregehalt a u f 0,08 % ab g e su n k e n ist, b e trä g t er im V ersu ch am g e a lte rte n M a te ria l w e it m eh r als das D oppelte, 0,19 %, im e rs te n F a lle sind 0,15 %, im zw eiten n u r 0,05 % L ac tac id o g e n - p h o sp h o rsäu re n eu g eb ild et. A m fris c h e n M a te ria l e rfo lg t in m/1000 u n d m/2000 N a tr iu m f lu o r id lösu n g n o ch sehr erh e b lich e S y n th ese, w ä h re n d am g e a lte rte n M u sk e lb rei m/1000 N a tr iu m flu o r id lösung n u r g era d e die in gleich g ly k o g e n h altig em W asser e rfo lg en d e L a c tac id o g e n sp altu n g v e r h in d e r t u n d m/2000 F lu o rid lö s u n g ü b e rh a u p t u n w irk sa m ist.
D e ra r tig e V ersuchsergebnisse lassen sich, wie ic h glaube, am b esten d u rc h d ie A n n ah m e e in e r m it H y ste re se v erb u n d e n en A lte ru n g von u r sp rü n g lic h h ö ch st io n e n em p fin d lich e n K olloiden e rk lä re n , u n d alle b ish e r v o rlie g e n d e n T atsac h en m achen es w ah rsch e in lich , daß d ie R ic h tu n g d e r in F ra g e kom m enden F e rm e n tre a k tio n b e stim m t w ird d u rc h den jew eilig en Z u sta n d gew isser, irg en d w ie m it dem F e r m e n t v e rb u n d e n e r K o l
loide, daß dieser K o llo id z u sta n d se in e rse its in s tä rk s te r A b h ä n g ig k e it von d er je w e ilig en Io n e n m isch u n g ste h t.
V ersu ch e m it an d e re n F e rm e n te n als dem la c tacidogen sp a lte n d en w u rd e n von uns bish er n ic h t vorgenom m en, aber ic h m öchte von v o rn h e re in glauben, daß es sich h ie r n ic h t um eine v ere in ze lte E rs c h e in u n g h a n d e lt, so n d e rn daß auch bei a n d e ren F e rm e n tre a k tio n e n n ic h t n u r, wie m an b e re its w ußte, die G esc h w in d ig k e it des A b lau fs von S p a ltu n g e n io n a l b e e in flu ß t w ird , so n d e rn daß Io n e n w irk u n g e n es sind, die die R ic h tu n g in tra z e llu la re r F e rm e n tre a k tio n e n be
h e rrsch e n .
L ite r a tu r v e r z e ic h n is .
1. F le tc h e r u n d H opkins-. J o u r n a l of P h y sio l. Bd. 35, S. 247 (1906).
2. E m b d en , S c h m itz und; M eincJce: Zeitsc.hr. f. physiol.
C hem ie Bd. 113, S. 10 (1921).
3. E m b d en u n d L a w a c ze c k : B ioch. Z eitsch r. Bd. 127, S. 181 (1922).
4. E m b d en u n d L a q u e r : Z eitsch r. f. phy sio l. Chemie Bd. 113, S. 1 (1921). H ie r s in d auch u n s e re ä lte re n A rb e ite n ü b er den g leichen G eg en stan d e rw ä h n t.
5. »E m bden u n d A d le r : Z eitsch r. f. ph y sio l. Chem ie Bd. 118, S. 1 (1922).
6. E m b d e n u n d L a w a czeck: Z e itsc h r. f. phy sio l. C hem ie Bd. 125, S. 199 (1923).
7. S ch w a rz: P flü g . A rch . Bd. 117, S. 161 (1907).
8. E m b d en u n d L a n g e: Z eitsc h r. f. ph v sio l. Chem ie Bd. 130, S. 350 (1923).
Der gegenwärtige Stand der geologischen Forschung.
H isto risch e G eologie.
V o n E. W epfe r, F re ib u rg i. B.
(Schluß.)
Im Quartär ( = D ilu v iu m oder P le is to c ä n ) s ta lt a n ; G ro ß b rita n n ie n u n d F ra n k re ic h w aren n eh m en die M eere schon bein ah e ih r e je tz ig e Ge- noch v e rb u n d e n : M a m m u tlire ste fin d e n sic h in
N w . 1923 127
990 Wepfer: Der gegenw ärtige Stand der geolog. Forschung. Historische Geologie, f D ie N atur-
' (W issenschaften
K iesen im K a n a l, ferm er auch a u f der vom e in s tig e n R h e in a u fg e h ä u fte n D o ggerbank. A uch so n st sehen w ir an d er N o rd - u n d O stseek ü ste noch ein ig e U n tersc h ied e ; indessen is t die A u s
b re itu n g je n e r d ilu v ia le n M e eresflä ch en noch (nicht g e n ü g e n d g ek lä rt. E s s c h e in t w a h rs c h e in lich, daß die O stsee als solche noch n ic h t b e s ta n den h a t, jedoch k e n n t m an v e rsc h ie d e n tlic h in N o rd d e u tsc b la n d un d H o lla n d m a rin e A b lag e
ru n g e n m it der m a rin e n sog. E e m fa u n a , die t e il
w eise m e d ite rra n e u n d p o rtu g ie sisc h e M eeres
m uscheln f ü h r t — jedoch k ein e in h e itlic h e s, d. h.
z. T. p räg la cia le s, z. T.. alt-, z. T. ju n g d ilu v ia le s A lte r zu halben scheint.
B ezeichnend f ü r das D ilu v iu m is t eine sta rk e A b k ü h lu n g des K lim as, d ie schon in der F a u n a des e n g lisc h en P lio c ä n c ra g (s. o.) sich -au sd rü ck t, und in d e re n F olge n ic h t n u r von S k a n d in a v ie n aus w eit ü b er ganz N o rd d e u tsc h la n d bis an den H at ul der d e u tsc h e n M itte lg e b irg e h in , so n d e rn a u c h von fa s t allen h ö h ere n G ebirgen, ja von m anchen M itte lg e b irg e n aus, G letscher sic h au s
d e h n te n , stellenw eise d as F la c h la n d 1 als zu sam m e n h än g en d e „In lan d eisd ec'k e“ bedeckend. I h re G ru n d m o rä n e n lieg en als G eschiebemergel bzw.
Geschiebelehm in ü b er h u n d e r t M eter M ä c h tig k e it in g rö ß eren T eilen N o rd d e u tse h la n d s, so daß ih re U n te rla g e b is weiit u n te r M eereshöhe h in u n te r rü c k t. M an m uß so m it w ohl an nehm en, es habe h ie r e in e S e n k u n g des U n te rg ru n d s m it Beginn, d ieser F o rm a tio n ein g esetzt, d. h . au ch f ü r die A u fh ä u fu n g d ieser re in k o n tin e n ta le n A blage
ru n g e n g ilt dasselbe Gesetz, w ie f ü r das Z u stan d ek o m m en m a rin e r S c h ic h tfo lg e n : S e n k u n g u n d S e d im e n ta tio n gehen H a n d in H a n d . — D ie A n n ah m e e in e r höh eren L age von g ro ß en T eilen d er E rd o b e rflä c h e vor B eg in n des D ilu v iu m s is t ziem lich a lt: m an su c h te d a m it au c h d ie u n te r- m eerischen F o rts e tz u n g e n m a n ch e r T ä le r und auch die F jo rd e zu erk lä re n .
D as N ordeuropäische Glacialgebiet, dessen Z e n tru m o ffe n b ar im sk a n d in a v isc h e n G ebirge lag, re ic h te bis ins P e tse lio ra g e b ie t, ü b e r d e n U ra l n ach A sien h in e in , ü b e r M oskau, K iew , W a rsch a u h in a u s n ac h S üden, an d e n K a rp a th e n - u n d S u d e te n ra n d , den N o rd ra n d des ETZgebirges, n ach T h ü rin g e n , d a n n an den R a n d 'des rh e in isc h e n S c h ie fe rg e b irg es, ü b er D o rtm u n d n ach H o lla n d u n d Südenglam d, o ffe n b ar die B ecken der N o rd - u n d O stsee m it se in e n E ism a sse n a u s fü lle n d . D ie M ä c h tig k e it des E ises lä ß t sich an se in en S p u re n im G ebirge v erfo lg en u n d e rre ic h te in S k a n d in a v ie n bis 1800 m, am H a rz ra n d noch etw a 130 m.
E s is t se it la n g em b e k a n n t, d aß n ic h t n u r eine einzige V ereisungsphase s ta ttf a n d , so n d e rn d e re n m ehrere, doch, g eh en d ie A n sic h te n ü b er d ere n A nzahl noch etw as a u s e in a n d e r: w ä h re n d m an in N o rd a m e rik a g en e ig t is t, d e re n 6, u n d e n tsp re c h e n d 5 I n te r g la c ia lz e ite n zu u n te rs c h e i
den, s p ric h t m an in N forddeutschland m e ist vo n 3, in den Alpein u n d an sch ließ en d e n G ebieten von 4 E isz e ite n m it v erschiedenen w e ite re n , u n te r
g e o rd n e te n Vorstoß- u n d Rüclczugsphasen des E ises. — E s is t k la r, daß je n ac h der g e o g ra p h i
sc h en L age h ie rin ein e gew isse V ersc h ie d e n h e it h errsc h e n m uß, u n d das R e s u lta t h ä n g t d av o n ab, w ie w e it das E is sich n ach je d e r ein ze ln en „ E is z e it“ zurückgezogen h a t: b ezeichnend ist, daß in S k a n d in a v ie n k e in In te r g la c ia l b e k a n n t is t — das n ö rd lic h ste V orkom m en lie g t in J ü tla n d .
D en R a n d der E ism assen , ih r e lä n g ere S t i l l sta n d sla g e an einer G renze, ermesse® w ir aus den großen S tirn - oder E n d m o rä n e n z ü g e n , die sich z. B. d u rc h N o rd d e u tsc h la n d als H ü g e lrü c k e n in v e rsc h ied e n en B ögen w e it n ach dem O sten ver^
fo lg en lassen. B ezüglich d er Z u te ilu n g dieser H ö h en zü g e zu dein ein ze ln en V ereisu n g sp h asen h e r rs c h t noch m anche U n sic h e rh e it.
B locklehm e, G eschiebem ergel, R u n d h ö c k er, G le tsc h e rse h liffe u n d S c h ra m m u n g b ezeichnen die V e rb re itu n g des E ises u n d dessen B ew egungs- r ic h tu n g ; S tau ch u n g en , u n d F ä lte lu n g e n des U n te rg ru n d e s — d u rc h d ie E in w ir k u n g des sich bew egenden E ise s e n ts ta n d e n — bis zum g rö ß te n A usm aß sin d da u n d d o rt beobachtet. A sar, das s in d langgezogene H ö h e n rü c k e n aus K ies un d S a n d in d e r R ic h tu n g der E is a u s b re itu n g liegend, sin d wohl d ie A b la g e ru n g e n von S chm elzw ässern, die z. T. u n te r-, z. T. in n e rh a lb d e r E ism assen selbst — geumu w ie in je tz ig e n G le tsc h e rn — flössen. D ie z a h lreic h en S trö m e N o rd d e u tsc h lands w u rd e n län g s dem E is s tir n r a n d n a c h W e ste n bzw. N o rd w e sten ab g elen k t, u n d n o ch je tz t e r k en n e n w ir die L age solcher U rstro m tä le r, denen d ie je tz ig e n F lü s s e n u r strec k en w e ise n o ch folgen, u m a u f k ü rze re m W ege, d em allg em ein e n G efälle folgend, dem M eer zu z u streb e n . G roße See
fläch en , d ie E isstauseen, e n ts ta n d e n vor d e r S tir n des la n d a u fw ä rtsströ m e n d e n E ise s, in d en en sich, w a h rsc h e in lic h in fo lg e des jahreszeitlichem W ech
sels, B ä n d erto n e a b la g e rte n ; ä h n lic h e E issta u se e n fin d e n sich vor allem in S k a n d in a v ie n zw ischen G ebirgsw asserscheide u n d „ E issc h e id e “ , d ie e in a n d e r n ic h t im m er decken — u n d h in te rlie ß e n ih re A b la g e ru n g e n — , ebenso w ie d u rc h d ere n n a c h eisze itlich e A b tra g u n g d u rc h F lü s s e das h ie r d u rc h b edeckte präglaciale oder a ltd ilu v ia le B o d e n re lie f m it a lte n S c h lu c h te n u n d T ä le r n zum V o r
sch ein kom m t. E s ist ja bezeichnend f ü r den G ra d d er A u s b re itu n g der re in g la c ia le n A b lag e ru n g en , daß sie w e it ü ber das G eb iet d er je tz ig e n , z. T.
e rs t sp ä te r 'au sm o d e llierten T ä le r h in a u sre ic h e n .
— A u ß e rh a lb des v e re iste n G ebietes b r e ite te n w e ite rh in •Sehmelzwässer m ächtige S an d - u n d S ch o tte rm a sse n aus, die allm ählich von den E n d m o rän e n n ach a u ß e n ab fa llen u n d zum je tzig en . G ew ässernetz überführem . M an b e z e ic h n e t diese u rs p rü n g lic h m ehr oder w en ig e r e in h e itlic h e n S c h u ttflä c h e n als Sandr.
E in e n an d eren T ypus d e r V e re is u n g tr e f f e n w ir in den A lpe n: die G le tsc h e r re ic h te n b edeu
te n d w e ite r in den T ä le r n h in u n te r , b r e ite te n sich z. T. auch im V o rla n d aus, wo d a n n äh n lich e B ild e r flä c h e n h a fte r In la n d v e re is u n g en tste h e n ,
oi3 ?? W epfer: D er g eg e n w ärtig e S tand der geolog. Forschung. H istorische Geologie:
iZ. lyZoj
w ie dam als im N o rd e n , u n d h e u te etw a in G rö n lan d . D a s S chm elzw asser h a tte aber h ie r, wo die E ism a sse n .sich in der R ic h tu n g des n a tü rlic h e n G efä lle s 'bewegten, fre ie n A b flu ß , w u rd e n ic h t g e s ta u t; infolgedessen p fleg e n h ie r die in den n ö rd lic h en E issta u se e n e n tsta n d e n e n B ä n d erto n e , m it denen d o rt jedes v o llstä n d ig e g la cia le P r o f il b eg in n t, zu fehlen. D as E is des R h o n e g le tsch e rs re ic h te teilw eise bis ü b er das J u r a g e b irg e h in zum Z e n tra lp la te a u ; der R h e in g le tsc h e r e rs tr e c k te sich ü b er S c h a ffh a u se n bis in die G egend v o n T u t t lin g e n und S ig m arin g e n ans D o n a u ta l, L ech- u n d Isa rg le tsc h e r stie ß e n b is in die N ä h e von M ü n chen vor, ä h n lic h In n - u n d S alzach g letsch er.
G egen O sten zu stieg auch dam als, w ie h e u te , die S chneegrenze an, u n d die V e rg le tsc h e ru n g re ic h te w en ig er tie f h in u n te r . — I n den S ü d a lp e n fin d e n w ir am A u s tr itt der T ä le r aus dem G ebirge m äch tig e E n d m o rä n e n -A m p h ith e a te r bei Iv re a , f e rn e r am G ardasee. — A u ch in den A lp en is t d e r A n schluß m ä ch tig er S ch o tte rm a sse n a n d ie E n d m oränen o ft d e u tlic h , G letsch e r sehr am m ung, S c h liffe , R u n d h ö c k er tr e t e n h ä u fig a u f. U n d w ie im n o rd eu ro p äisch en , so w e rd e n au ch im A lpen g eb iet die V ereisu n g sp h a se n ab g elö st von Zw ischeneiszeitein.
D ie F ra g e , w orin die A b k ü h lu n g d e r D ilu v ia l
z e it ih re U rsach e hat-, i s t noch n ic h t b e frie d ig e n d g e lö st; ob sie in einem u rsä c h lic h e n Z u sam m en h a n g m it der v o rau sg e h en d e n G e b irg sb ild u n g d e r T e rtiä rz e it u n d ih re n v u lk a n isc h e n E re ig n is s e n steh t, äh n lic h w ie a u c h a u f d ie K a rb o n z e it m it ih re n G eb irg sb ild u n g en u n d ih re m V u lk an ism u s ein e E is z e it — a lle rd in g s a u f d e r sü d lich en H a lb k u g el -— fo lg t, ob kosm ische, a s tro n o m isc h e U r
sachen, Polschw ankungeru zu r E r k lä r u n g h e ra n - zuziehen sind, ob ein v e r ä n d e rte r G a sg e h a lt (K o h le n sä u re ) d er L u ft, s te h t d a h in . — S ich e r is t wohl, daß Giletscher b e re its z u r T e r tiä rz e it a u f d en dam als e n tsta n d e n e n H o c h g e b irg e n sich e n t
w ick e lte n , deren S p u re n in d e ssen d u rc h .die viel m ä ch tig e re n , fo lg en d en V e re isu n g e n v e rw isc h t w orden sind.
B ei der U n g e w iß h e it ü b er d ie P a r a lle lis ie ru n g d er einzelnen V e reisu n g sp h ase n , z. B. schon der A lpen u n d N o rd d e u tsc h la n d s, is t m aßgebend die A u ffa s su n g , ob je n e P h a s e n n u r als V o rstöße von m ehr oder w en ig e r g e rin g e r T ra g w e ite aufzu- faissen sind1, o der als w irk lic h e V ereisu n g sp h ase n , zw ischen d en en das E is sich se h r v ie l w eiter zurückzog. D ie e r s te r e A u ffa s s u n g w ü rd e sich m it lokalen G rü n d e n f ü r e in en V orstoß hier u n d dessen M angel an anderer S te lle b e g n ü g e n können, w äh re n d d ie le tz te re A u ffa s s u n g w ohl zu dem G e
sic h tsp u n k t regionaler G rü n d e f ü r die ö ftere W ied erh o lu n g eimer V e rg le tsc h e ru n g ü b er G eb ie te f ü h re n m üßte, die zw isch e n h in ein u n te r g änzlich a n d e ren , m ilderen k lim a tis c h e n V e rh ä ltn isse n s ta n d e n ; u n d von diesem G e s ic h ts p u n k t au s sc h e in t n eu e rd in g s tr o tz maincher S ch w ierig k e ite n ein e G leichstellung d e r einzelnen E isz e ite n zu ge
lin g e n . — Zum Zwecke der G lie d e ru n g des
G lac ia ld ilu v iu m s k a n n m an sow ohl die im e in st vergletscherten, als au c h die im eisfre ien G ebiet e n tsta n d e n e n A b lag e ru n g en b e n ü tze n . M aßgebend vor allem is t aber der C h a ra k te r d er in te rg la c ia le n G estein e : n ach d e r V e rsc h ie d e n h e it d er d a r in e in geschlossenen F a u n a u n d F lo ra u n d n a c h ih r e r s tra tig ra p h i sehen L ag e k a n n m an das v ersc h ied e n e A lte r der einzelnen P h a s e n e rk e n n e n ; es sin d S ch o tte r, S ande, T on-, T o rf- u n d K a lk s in te r a b lag e ru n g e n m it z. T. re ic h e r F a u n a u n d F lo ra , un d f e rn e r te ilw eise m it R e ste n m en sch lich er S k e le tte u n d m e n sch lich er K u ltu r . B ei d ie ser G lie d e ru n g des D ilu v iu m s h e lfe n u n s w esen tlich die F o r ts c h r itte der p r ä h is to ris c h e n F o rsc h u n g , d ie u n s lä n g st b e s tim m te S ta d ie n d e r E n tw ic k lu n g au s der T e c h n ik u n d K u ltu r je n e r M enschen k e n n e n g e le h rt h a t. — S eh r w ese n tlich is t n u n , daß die F a u n a u n d besonders d e u tlic h d ie F lo ra d e r Z w ischeneiszeiten uns u n z w e ife lh a ft ein K lim a e rk e n n en läß t, dais z. T. m ild e r w ar als das h e u tig e an den b e tre ffe n d e n F u n d s te lle n : S te c h palm e, E ibe, L inde, W a ln u ß b a u m kom m en h ä u f ig vor, d ie d re i e rste re n bis n a c h J ü tl a n d h in a u f!
I n derselben R ic h tu n g lä ß t au ch d ie F a u n a schließen. — W ie im N o rd e n , so k a n n m an auch im alp in en G ebiet an v ie len S tellen nachw eiseu, w ie n a c h R ü ck zu g der G letsch e r e in e r V e re isu n g s
phase der e isfre ie B oden sic h m it e in e r d u rc h a u s g em äß ig ten F lo ra u n d F a u n a b esie d e lte ; d e u tlic h liegen en tsp re ch e n d e A b la g e ru n g e n zw ischen zwei M o rän en , d. h. zwei v ersc h ied e n en V e re isu n g s
phasen.
D es w eite re n b eobachten w ir, w ie die a u fg e s c h ü tte te n M oränen: u n d zu g e h ö rig en S c h o tte r n a c h d em R ückzug des E ise s v e r w itt e r t sind, u n d zw ar u n te r dem E in flu ß ein es g em äß ig ten K lim a s : sie w u rd e n d u rc h d ie S ick erw ässer, die D u rc h d rin g u n g m it P flan zen w u rz'eln e n tk a lk t u n d die E isenoxydulsalze zu E isenoxyden u m g ew an d elt, ein O xydationsvorgang, d er in diesem Z u sam m en h a n g als F e r r e tis ie r u n g b ezeich n et w ird . W ä ren die M o rän en n ic h t v öllig e is fr e i gew orden, so h ä tte diese bezeichnende V e rw itte ru n g s fo rm n ic h t sta ttfin d 'e n k ö n n e n : w ir sehen n u n , daß die M o rän en d er jü n g s te n E isz e it se ith e r n u r X> bis 1%> m tie f v e r w itte r t sind, w äh ren d d ie jen ig en ä lte re r E isz eiten 10, ja b is ü ber 15 m tie f v e r
w ittert- sin d ; d ara u s fo lg t, daß sie a u ß e ro rd e n t
lic h lange e isfre i gelegen haben m üssen und das E is sich se h r w eit zurückgezogen h aben muß. — D as g ew ic h tig ste W o rt ab e r in diesem le tz te re n S in n e sprechen die b e re its e rw ä h n te n P fla n z e n vorkom m en.
N e u e rd in g s sc h e in t n u n auch e in H a u p t
h in d e rn is d a fü r, daß m an sich n ic h t re c h t ü b er die oben a n g e sc h n itte n e F ra g e ein ig e n k o n n te , d a h in z u f a lle n : eine ü b e re in stim m e n d e G lie d e ru n g d e r einzelnen P h a se n w e n ig ste n s f ü r A lpen- und n o rd d eu tsc h es G ebiet sc h e in t zu glü ck en (S o e r- gel). D em n ach w ären die In te r g la c ia le als Z eiten ein e s v ölligen R ückzugs des E ise s aus d er n o rd d eu tsch e n E bene bis n a c h S k a n d in a v ie n , u n d in
