DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Z w ölfter Jahrgang. 7. März 1924.
Die Energieumwandlungen im Muskel1).
V o n Otto Meyerhof, Kiel.
Die hohe w isse n sc h a ftlic h e A u sze ic hnung,
< 1 io m ir d u r c h die V e r l e i h u n g des Nobelpreises zuteil gew orden is t f ü r m eine U n te r s u c h u n g e n über die E n e r g i e Umwandlungen im Muskel, legt m ir die a n g e n eh m e V e r p f l i c h t u n g auf, I h n e n über das vorlie gende P ro b le m u n d die R e su lta te , die ich bei s e in e r B e a r b e i tu n g erhie lt, B e r i c h t zu e r sta tte n . E i n e ganz besondere F r e u d e is t m ir, daß m ir diese A n e r k e n n u n g zuteil gew orden ist g e
m einsam m it m einem v e r e h rte n F r e u n d u n d V o r redner H e r r n P r o f . A . V. H i l l aus London, m it dem meine A rb e it so viele in n ig s te B e r ü h r u n g s p u n k te hat und mit dem zusam m en ich, den po
e tis c h e n N ö te n der G e g e n w a rt z u m T rotz, dem Ziele entgege n g e a r b e ite t habe, den Prozeß der M u sk e lk o n tr a k tio n aufzuliellen.
Daß der A rb e its l e is tu n g des M uskels ch e m i
sche V o rg ä n g e als Quelle der E n e r g ie z u g r u n d e liegen müssen, haben bereits die E n td e c k e r des Gesetzes der E r h a l t u n g der E n e r g ie als n o t wendige F o lg e r u n g des von ih n e n a u fg e stellte n Satzes b etra ch te t. J a , der ju n g e H e lm h o lt z h a t schon gewisse B e o b a c h tu n g e n ü b er die S to f f ände- ru n g en des M uskels bei d e r T ä t i g k e i t gem acht, die an sich r ic h t ig w aren, aber wegen ih r e r U n v o lls tändigkeit und, der U n k u n d e , die ü b e r die chemis che N a t u r d e r in B e t r a c h t kom m enden S ubstanzen h e rrsc h te , keine K l a r h e i t schaffen k onnten. M ein H e r r V o rr e d n e r h a t I h n e n schon yesagt', wie b esonders von den englischen A u to r e n F le tc h e r u n d Hopleins ein w esentlicher F o r t schritt, erzielt w orde n is t d u r c h die E r k e n n tn is , daß die M ilc h s ä u re b ild u n g im Muskel im in n i g sten Z u s a m m e n h a n g m i t d e m K o n tr a k ti o n s v o r g a n g steht. D u r c h diese U n t e r s u c h u n g e n fiel ein erste s L i c h t a u f die von dem Physiologen H e r m a n n bereits sic hergestellte, h ö chst paradoxe T atsache, daß der M uskel in völliger A bwesen
h e it von S a u e r s to f f ein b eträ c h tlic h e s Maß ä u ß e rer A r b e it leiste n kann. Da es a n d r e rse its u n z w e if e lh a ft w ar, daß le tzten E n d e s d ie E n e r g i e f ü r die M uske larbe it aus der O xydation der N a h r u n g s s to f f e sta m m t, so m u ß te der Z u s a m m e n h a n g zwischen A r b e it u n d V e r b r e n n u n g ein i n d ir e k te r sein. I n d e r T a t beoba chtete n n u n F le tc h e r u n d Hoplcins, daß in A bwesenheit von S a u e r s t o f f im Muskel M ilc h sä u re a u f t r i t t , la n g sam i n der R u h e , rasch bei der T ä t ig k e it , und daß diese M ilc h sä u re in G e g e n w a r t von S a u e r s t o f f w ieder v e r s c h w in
]) Vortrag, gehalten anläßlich der V erleih ung des N obelpreises in Stockholm am 12. D ezem ber 1923.
det. D er S a u e r s to f f g r e i f t also o ffe n b a r nic h t bei der A rbe it, sonde rn e r s t bei der E r h o l u n g des M uskels ein, eine A n n a h m e , die d u rch weitere Arbeiten von P arnas und Verz är g e s t ü t z t w urde.
Wie aber die M ilc h s ä u re m it der A rb e its l e is tu n g im Z u s a m m e n h a n g ste ht, woher die M ilchsäure s ta m m t u n d was aus ih r wird, w e n n sie in G e g e n w a rt von S a u e r s t o f f schw indet, d a rü b e r h e r r s c h t e völliges D unkel. J a , es w aren g le ic h zeitig h ie rü b e r verschiedene, m it e in a n d e r u n v e r einbare u n d doch sc heinba r ex p e rim en tell ge
s tü tz te A u ffa s s u n g e n in G eltu n g . Als ein L ic h t p u n k t in dieser D u n k elh e it erschien die w ichtige E n t d e c k u n g von H e r r n H ill, über die er soeben gesprochen h a t , daß die K o n t r a k t i o n s w ärm e des M uskels in zwei g e t r e n n te P h a s e n von a n n ä h e r n d g le ic h e r Größe zerfällt, eine P hase, die m it der A r b e it u n m it te l b a r v e r k n ü p f t u n d in An- u n d A bw esenheit von S a u e r s to f f gleich is t;
er n a n n t e sie die ,,in it ia l e W ä r m e “ ; u n d die zweite P h ase , die zu m w ese ntlichen T eil n u r in S a u e r s to f f a u f t r i t t , die er die verzögerte W ä r m e n a n n t e un d m it R e c h t m it dem S c h w u n d der M ilch sä u re in Z u s a m m e n h a n g b rac hte. Neben dem P io n ie r w e r k von F le tch e r u n d H o p k in s w ar es vor allem diese E n td e c k u n g , die wie ein L e u c h tf e u e r ü b e r das nebelige Meer schien u n d es m ir g es tattete , den rich tig en K u rs zwischen den U n t i e f e n h i n d u r c h z u s te u e r n .
B e tr a c h te n w ir z u n ä c h s t ein en a u s g e s c h n itte nen F ro sc h m u sk e l, der bei m a x im a ler S a u e r s t o f f v erso rg u n g a rb e itet, so e r g ib t die chemische A nalyse n u r , daß e in e b es tim m te M enge Glykogen im Muskel schwindet, w ä h r e n d eine f ü r dessen O xydation g e ra d e h in re ic h e n d e s Q u a n t u m S a u e r sto ff a u fg e n o m m e n u n d K o h le n s ä u r e ausge
schieden wird:. D ie V e r k n ü p f u n g der V o rg ä n g e k ö n n e n w ir aber g e n a u e r a n a ly sieren , w en n wil
den Muskel z u n ä c h s t u n t e r anaeroben B e d i n g u n g e n a rb e ite n lassen u n d ih n anschließend in S a u e r s to f f b rin g en . W ä h r e n d der anaeroben A rb e itsp h a se näm lich h ä u f t sich a n n ä h e r n d p r o p o rtio n a l m it der geleisteten A rb e it M ilchsä ure im Muskel an. G leich z eitig sc h w in d et eine e n t sprechende M enge Glykogen, w ä h r e n d die Menge n ie d ri g e r K o h le h y d ra te , vor allem f re ie r Glucose u n d der von E m b d e n im Musikel en td ec k ten Hexosephosphorsäure, sich n i c h t d e u t lic h ä nde rt.
I n der zw eiten oxydativen P h a s e dag e g en sc h w in d et die gebildete M ilchsäure, w ä h r e n d eine ganz b e s tim m te M enge E x t r a s a u e r s t o f f aufg e n o m m en
Nw. 1924. 24
182 M eyerhof: Die Energieum wandlungen im Muskel. I Die Natur- 1 Wissenschaften wird, und zwar g e h t d er S c h w u n d der M ilchsä ure
w ä h r e n d d ie s e r P e r i o d e g e n a u p r o p o rtio n a l dem M e h rv e rb r a u c h an S a u e r s to f f . I n d e s r e ic h t der S a u e r s t o f f n u r aus, u m ein e n B r u c h t e il der v e r sch w in d en d e n M ilc h sä u re zu oxydieren, der Rest, hei to t a l e r E r m ü d u n g etw a % der g anzen M ilch
säure, is t q u a n t i t a t i v w ie d e r in Glykogen z u r ü c k v erw an d e lt. I c h d a r f schon h ie r sagen, daß dies V e r h ä l t n i s d e r im ganzen v e rsc h w in d e n d e n M ilc h s ä u re z u r v e r b r a n n t e n n ic h t u n t e r allen U m stä n d e n k o n s t a n t ist, ein f ü r die E n e r g e t i k w ich
t ig e r l instand, d en ich n a c h h e r n ä h e r e r l ä u t e r n möchte. W ir wollen aber z u n ä c h s t m it dieser Zahl r ec h n en , die m a n u n t e r gee igne ten U m s tä n d e n bei w eitg eh e n d er a n a e ro b e r E r m ü d u n g und anschließende r E r h o l u n g in S a u e r s t o f f e r hält. E s wandeln sie h d a n n von 4 v e r s c h w i n d e n den Molekül en M ilchsäure 3 z u r ü c k in Glykogen und 1 w ird oxydiert. J a , in v o rs ic h tig e r F o r m u l ie r u n g d ü r f e n w ir n i c h t ein m a l m it S ic h e r h e it b ehaupten, daß die M ilc h sä u re selbst v e rb re n n t.
W ir f inden n u r eine O x y d atio n eines K o h le h y d r a t ä q u i v a l e n t s m it dem resp ir a to risc h e n Q u o tie n te n 1. Ob dies Z u c k e r oder M ilc h sä u re ist, k önnen w ir n i c h t feststellen. I c h habe d aher die F o r m u l i e r u n g der beiden P h a se n gewählt, die a u f die ser Tabelle d a r g e s te l lt ist.
T abelle 1. A. Anaerobe Phase o/a (C6tf,0O5)„ *) -f- 5 H 20 -f- 8 H3PO4 - 4 C6H10O4 (H oP04)2 4 - C6H1306 + 8 H,<) - 8 C3H 60 3+ 8 H3PO4 + C6H1206
B. O xydative Phase 8 C3H60 3 + 8 H3P O4 4 - C6H1206 4 - (3 o2
—> 4 Ct;H1()0 4 (H2P0 4)2 4" 6 C0 24- 14 H2( )
—*■ 4/h (CgHjQOj)n 4~ 8 H3PO4 4~ 6 c o2 4 - 1 0 Hj*) I 11 der anaeroben A rb e itsp h a se z e rfä llt das Glykogen g la tt in M ilc h sä u re über Glucose und zwar, w ie ich im A nschluß an E m b d e n a n n e h m e n möchte, a u f dem W eg über H exosediphosphor- siiure. A u f d e r Tabelle ist der Z erfall von 5 Z u o k e rä q u iv a le n te n des G ly kogens a n g e n o m men, von denen 4 sich m i t P h o s p h o r s ä u r e ver- e s te r n und 8 Moleküle M il c h s ä u re bilden.
I n der zw eiten aeroben P h a s e v ersc h w in d en n u n diese 8 M oleküle M ilchsä ure , w ä h r e n d 2 von ih nen, oder wie w ir e b e nsogut s t a t t .dessen a n n e h m e n können, ein Molekül Z u ck e r v erb r e n n t.
Die B e d e u t u n g die ser e i g e n tü m lic h e n gekoppel
ten R e a k t io n v er ste h e n w ir e r s t bei en e rg e tis c h e r B e tr a c h tu n g . Doch ehe ich m ic h dieser zuwende, ist es wichtig, hervorzuhe ben, daß die ser T ä t i g k e itsstoffw e chsel des M uske ls n ic h ts f ü r sieh B e ste hende s d a r ste llt, s o n d e rn daß er n ic h ts a nde res ist, w ie d e r g es te ig e rte R u h e sto ffw e ch se l. D e n n a uch in der R u h e s c h w in d e t im isolierten, in S a u e r s t o f f b e fin d l ic h e n M uskel das Glykogen d i r e k t d u r c h O xydation zu K o h le n s ä u re un d W asser. B r i n g e n w ir aber ein en ru h e n d e n Musikei lä n g e re Z e it in S tic k s to ff , so h ä u f t sich
*) G lykogen.
w ä h r e n d der Anaerobiose d a u e r n d M ilc h sä u re in ihm an. V e rg le ich e n w ir n u n diese M ilchsäure- a n h ä u f u n g m i t der M enge S a u e rs to ff , die der M uskel u n t e r aeroben B e d in g u n g e n in gle iche r Z e it a u f g e n o m m e n h a b e n w ü r d e , so fin d e n wir.
daß sich etw a die d r e if a c h e M enge M ilc h sä u re a n g e h ä u f t h a t (zwei- bis v ie rfac h e) als d u r c h den S a u e r s t o f f in gle iche r Z e it h ä t t e v e r b r a n n t w e r d en können. D ie M ilc h s ä u re is t also auch h ie r kein ein fa ch e s Z w is c h e n p r o d u k t des Z u c k e rz e r falls. ln der T a t , b r in g e n w ir den M uskel nach lä n g e r e r Anaerobiose in L u f t zurück, sio n im m t er ebenfalls ein e bestim m te M enge E x t r a s a u e r s to f f au f , die a n n ä h e r n d dem v orher in W e gfall gekom m enen S a u e r s t o f f gle ich i s t 1). Gleichzeitig s c h w in d e t die M ilch sä u re w ie d e r u m in der Weise, daß der H a u p t t e i l von ih r sich zu G lykogen z u r ü c k v e rw a n d e lt, w ä h r e n d n u r ein B r u c h t e il oder d ie e n t s p re c h e n d e M e nge K o h le h y d r a t v erb ren n t.
Der V o r g a n g ist also g e n a u derselbe wie bei der T ä tig k e it , n u r v e r l ä u f t die M i l c h s ä u r e a n h ä u f u n g viel la n g sam er. W i r k ö n n e n geradezu die B e d e u t u n g der R u h e a t m u n g des Muskels d a rin sehen, daß d a m it ein labiler Z u s ta n d der M il c h s ä u re p ro d u k t io n und E n t f e r n u n g a u f r e c h t e r h a lte n wird, w elc h er a u f einen Reiz hin m o m e n ta n b e s c h le u n ig t w e rd e n kann. W a h r schein lich g e s c h ie h t diese explosive F r e is e t z u n g der M ilc h sä u re bei der K o n t r a k t i o n d a d u r c h , daß d u r c h d en R e iz d ie D u r c h lä s s ig k e it von M e m b r a n e n plö tz lich e r h ö h t w ird, welche die R e a k tio n s te iln e h m e r v o rh e r b is zu einem gewissen G r a d e g e t r e n n t haben. D ie R u h e a t m u n g des Muskels w ü rd e d a n n also im D ien s te der A rb e i t s b e r e its c h a f t stehen.
Daß n u n in der T a t die M il c h s ä u re u n m i t t e l b a r m it der K o n t r a k t i o n des M uskels v e r k n ü p f t ist, können w ir d u r c h g en a u e n V erg le ich der anaeroib ge le is te te n A rb e it m i t d e r gebildeten M ilc h sä u re fests tellen. Als besten A u s d ru c k der A r b e i t s f ä h i g k e i t des M uske ls w äh le n w ir h ie r e n tsp re c h e n d d e n Ü b erle g u n g en von F ic k u n d H e r r n H i l l die S p a n n u n g , die der Muskel, d e r an der V e r k ü r z u n g g e h i n d e r t ist, a u f den Reiz h in e n tw ick e lt, d. h. d ie so g e n a n n te iso m etrisc h e K o n t r a k t io n . Lassen w ir den M uskel anaerob bis zur E r m ü d u n g a rb e iten , so p r o d u z ie r t e r ein e be
s ti m m te M enge M ilch sä u re un d e n t w i c k e lt ein dieser M enge entspi’echendes Maß a n S p a n n u n g . Diese anaerobe G e s a m tl e is t u n g k a n n sehr be
tr ä c h t l i c h sein, z. B. k a n n e i n F ro sc h m u sk e l von 1. g G e w ic h t h ie rb e i in 1000 Z u c k u n g e n insgesam t 160 kg S p a n n u n g p roduzieren.
Daß es ü b e r h a u p t zu ein er G re nze k o m m t und daß die A rb e it n i c h t bis zur E r s c h ö p f u n g des v o rh an d e n en G ly k o g en v o rrats f o rtg e s e tz t wird, h at. wie ich fan d , eine se hr e in fa c h e Ursache.
M an g la u b te f r ü h e r , und d a s d a c h te n vor allem F le tc h e r u n d H o p k in s selbst, die z u e r s t a u f das
!) In neueren Versuchen ergab sich, daß dieser „uach- geatm ete“ Sauerstoff immer etwas geringer ist als der in der A naerobiose iu W egfall gekommene.
Heft 10 l
7 - 3. 19 2 1 1 Meyerhof: Die Energieumwandlungen im Muskel. 183
0 ^ t Mannte E r m üd u n gsma x i m u m a u f m e r k sa m
" 'ii-den, daß dies b e d i n g t w ä re d u rc h die E r- s''io p fu ng' e in e r u n m it te l b a r e n V o rs tu fe der
* ^ h s ä u r e . D ies is t jedoch n i c h t der F all, p u d e r n es r ü h r t von d e r A n h ä u f u n g der S ä u r e 1,11 Muskel selbst her. E n tz ie h e n w ir dem uskel einen g ro ß en T e il d e r S ä u r e d u rc h E i n ig u n g in eine R i n g e r lö s u n g , d i e b esonders reich a 11 B ic a rb o n a t ist, so p r o d u z i e r t er bis zur Fetalen E r m ü d u n g n i c h t n u r sehr viel m ehr M ilchsäure, sonde rn a u c h ein en tsp re ch e n d es Mehr an A rb e it. B e i Z usatz v erschiedener
^ u f f e r g e m is c h e zu m M uskel erg a b sich, daß die E rh ö h u n g d e r A rb e its l e is tu n g d u r c h solche Zu- sätze fa s t g e n a u p a r a lle l g e h t dem P r o z e n ts a tz von Milchsäure, der aus dem Musikei in die um gebende I-ösung entweicht.
Oie B e d e u t u n g die ser chem ischen R e ak tio n en w ird aiber e r s t k la r d u r c h die B e t r a c h t u n g der e n e r g e tis c h e n V e rh ä ltn isse . I n der anaeroben A rbeitsphase e n t s t e h t die M ilc h s ä u re aus Glykogen, u n d zw ar 1 g M ilc h s ä u re aus 0,9 g Glykogen, d a f ü r die B i ld u n g von je ISO g M ilch
sä u re 18 g W asser au f g e n o m m e n w erden.
(C6H 10O5) [162] - f H.,0 [18] = C6H120 6 [180]
= 2 C3H(;03 [2 X 90]
Die V e r b re n n u n g s w ä r m e des Glykogens b e t r ä g t uach d e n M e ssungen S t o h m a n n s pro 1 g 4191 cal, das sind pro 0.9 g 3772. Da diese M e ssung m it noch, etwas p r i m i t i v e n H i l f s m i t t e l n vor etwa 30 J a h r e n a u s g e f ü h r t war, er sc h ie n ein e N e u b e sti m m u n g erw ü n sc h t, zum al am e r ik a n isc h e F o r scher ein en etwas höheren, a lle rd in g s n ic h t sehr zuverlässigen W e r t von 4227 cal pro 1 g g e f u n d e n h a t te n . Diese N e u b e s tim m u n g w u r d e in D e u ts c h land a u f m e inen V orschlag von Ginsberg, einem
■Schüler von P ro f . R o th , vorgenom m en und gleich
zeitig in M a n c h e ste r von Sla te r. I m e rste n F a ll w u rd e die M essung von S t o h m a n n vollkom men be
s tä tig t, es erg a b sich 4188 cal pro 1 g, d. h.
3769 cal pro 0,9 g. S la te r dagegen, der ein ab
weichend h erg e stellte s G ly kogen aus a n d e r e r Quelle benutzte, e r h i e l t e in e n sehr viel hö h ere n W e rt, n ä m lic h bezogen a u f die obige Glykogeu- io r m e l 3883 cal f ü r 0,9 g. Ic h w erde n a c h h e r die G r ü n d e a n f ü h r e n , die mich v o r lä u fig veranlassen, den W e r t vo n S t o h m a n n u n d R o t h als den r i c h tigeren anzusehen. D ie V e r b re n n u n g s w ä r m e der M ilchsäure b e s tim m te ich au fs neue, da d ie W e r te
•n der L i t e r a t u r unzuverlässig ersc h ien e n , un d e r h ie lt 3601 cal f ü r v e r d ü n n t e M ilchsäure, ein en W e rt, der im I n s t i t u t von R o t h g u t b e s tä t ig t w erd en k o n n te u n d der au c h m it dem der a m e r i
kanischen A u to r e n E m e r y un d B e n e d ic t überein- stinwnt. W e n n n u n der chem is che V o rg a n g bei der K o n t r a k t i o n e i n f a c h so v e r la u f e n w ürde, wie m a n noch k ü r z li c h g e n e ig t war, ih n sich v o rzu stellen, daß n ä m lic h w ä h r e n d der A r b e it M ilc h sä u re aus Glykogen e n t s t e h t u n d in der E r holungsperiode g l a t t v e r b re n n t, so w ü r d e n u r die D iffe re n z d e r V e r b r e n n u n g s w ä r m e von 0,9 g Glykogen und 1 g M ilchsäure, d. h. 170 cal bei
der A rb e its l e is tu n g des Muskels f r e i ; dag e g en die V e r b r e n n u n g der M ilc h sä u re m i t 3601 cal fiele in die oxydativ e E r h o l u n g . E i n solcher Prozeß, in dem le dig lich 5 % der fre ig es etz ten W ä r m e in die K o n tr a k ti o n s p h a s e f a ll e n w ürde, ersc h ien aber schon th e o re tis c h höchst 'bedenklich un d w id e r sprach o b endre in der F e s t s t e l l u n g von H e r r n H ill, daß die W ä r m e b e tr ä g e in der A rbeits- un d E rh o lu n g s p h a s e u n g e f ä h r von gle icher Größe seien. I n der T a t w a r diese Ü b e rle g u n g d e r eig e n tlic h e A u s g a n g s p u n k t m e in e r B e s c h ä f tig u n g m it dem M uskelproblem . D e r V o rg a n g ist ja nun a u c h ein ganz an d e rer. E s ergab sich m ir zu
n ä c h st in ein er g ro ß en Zahl von B e s tim m u n g e n , daß im Muskel bei der B ild u n g von 1 g Milch
sä u re n i c h t 170 cal, so n d e rn im M itte l etwa 375 cal fre i w erd en , eine Zahl, die der von P eters ( u n t e r H ill) aus v ersc h ied e n en V e rsu c h e n f r ü h e r e rr e c h n e te n — 450 cal — ziemlich nahe liegt. E h e w ir e r ö r te r n , woher die A bw eichung geg e n ü b er der D iffe re n z der V e r b r e n n u n g s w ärm e n sta m m t, wollen w ir z u n ä c h s t die E n e r g i e bilanz der E rh o lu n g s p e r io d e aus re ch n e n . W enn, wie in d e r oberen G le ic h u n g d a r g e s te l lt ist u n d sich im D u r c h s c h n i t t in m e inen E x p e rim e n te n ergab, von vier in sg e sa m t v ersc hw indende n Mole
küle n M ilch sä u re e i n s v e r b r e n n t (oder, was a u f dasselbe h e r a u s lä u f t, e i n K o h le h y d r a tä q u iv a - le n t von ihm ), so m üssen im ganzen f ü r 1 g in R e a k t io n t r e t e n d e n Z uokers oder 0,9 g Glykogen
—^3772 = 043 cal a u f t r e t e n . Da w ir n u n 375 cal in
der A rb e its- oder E r m ü d u n g s p e r io d e gemessen haben, m üssen d ie ü b rig e n , d. h. etw a 570 cal, in der E rh o l u n g s p e r io d e e r w a r te t werden. 40 % der W ä r m e müssen d ana ch in der A rbe itspha se , 60 % in der E r h o l u n g a u f tr e t e n . I n der Fat ließ sich dies, je d e n f a lls der G rö ß e n o rd n u n g nach, rec h t g u t bestätigen d u r c h M essung der g esam ten W ä r m e b il d u n g in der E rh o l u n g s p e rio d e u n d V e r gleich m it d em Sauersto ffver-brauch. Es war d an a ch 1. die ü b er den R u h e w e r t h in gebildete W ä r m e der oxydativen E r h o l u n g etw a ebenso groß oder n u r wenig g rößer als die an a ero b e W ä r m e der E r m ü d u n g des Muskels. 2. W a r diese W ä rm e, 'berechnet a u f die S a u e r s to f f a u f n a h m e , g e rin g e r, als der gle ichzeitig nac hw eisbaren V e r b r e n n u n g von K o h l e h y d r a t e n t s p r i c h t. E s h ä tte n näm lic h pro 1 ccm S a u e r s to f f bei K o h l e h y d r a t v e r b r e n n u n g 5 cal a u f t r e t e n m ü ss e n ; es t r a t e n j e doch n u r 3,5 cal a u f und im ganzen w ar g e ra d e so viel W ä r m e in der E r h o l u n g in W egfall g e
k om m en als in der anaeröben P h a s e a u fg e tre te n war.
W i r sehen zunächst, daß dieses R e s u l t a t g u t ü b e re in s tim m t m it dem B e fund von H e r r n H ill, über den er soeben gesprochen h a t : D ie W ä rm e der A rbe its- u n d E rh o lu n g sp h a se sind von g le i
cher Größe. Aber dies R e s u l t a t lä ß t sich noch g e n a u e r präzisieren, sowohl d u rc h d ie e x a k te re Analyse der W ä r m e b ild u n g nach d em myoth er- mis chen V e r f a h r e n der H e r r e n H i l l un d H a rtre e.
184 Meverhof: Die Energieumwandlungen im Muskel. [ Die N atur
w issenschaften wie auch d u r c h das S t u d i u m des V e r h ä ltn isse s
von S a u e r s to f f v e r b r a u c h zu Milchsä u resc h w u n d in der E r h o l u n g u n t e r ve rsc h ie d e n e n B e d i n g u n gen. D a s E rg e b n is d ieser V ersuche ist, daß der
in sg e sa m t ve rsc h w in d e n d e M ilchsä ure
^ u o tie n t v e r b r a n n t e M ilc h sä u re
n i c h t k o n s t a n t ist, daß er bei g a n z f ris c h e n M uskeln g r ö ß e r ist, näm lic h 5 : 1 b is 0 : 1 b e t ra g e n kann, u n d d a ß er etw a dieselbe G röße h a t im lebenden M enschen, w ä h r e n d ich g e m e in s c h a f tlic h m it D r.
M eie r im lebenden F ro s c h W e r te zwischen 3 :1 u n d 6 : 1 fand. Am M enschen ließ sich dies a u f i n d i r e k t e W eise im L a b o r a t o riu m von H e r r n H i l l zeigen. W ir selbst e r h ie lte n u n se r R e s u lta t am ganzen F ro sc h u n t e r B e n u tz u n g der gleichen d ir e k t e n M e thoden wie im iso lie rte n Muskel.
E i n e solche V e r g rö ß e r u n g des Q u o tie n te n be
d e u t e t aber, daß ein kle in e re r T eil der W ä r m e in die E rh o lu n g sp e r io d e fällt. D e n n wenn z. B. e r s t von 6 Molekülen 1 v e r b r e n n t, so e n t s te h e n beim Umsatz von 1 g Z u c k e r 3772n — 629 aal, von d e n e n
6
375 in die E rm ü d u n g s p h a s e , also 255 in d ie E r holu n g sp e rio d e fallen. I n d ie sem Fall w ü rd e n also 6 0 % bere its in der A rb e itsp h a se fre i und n u r 40 % in der E r h o l u n g . J e nac h dem G ra d e der E r m ü d u n g u n d dem Z u s ta n d des M uskels schein t der Q u o tie n t zwischen d ie sen angegebenen Größei.
zu liegen, zwischen 6 :1— 3:1, ja, u n t e r 'u n g ü n s t i g e n U m s tä n d e n ist er noch kleiner. Die M u sk e lm a sch in e a r b e i t e t um so ökonom is cher, je m e h r M ilch sä u re m o le k ü le d u r c h die O xydation eines einzigen in Glykogen z u r ü c k v e r w a n d e lt w er
den können. D aher ste llt diese Zahl gera dezu ein Maß f ü r den N u tz e f fe k te n des E rh o lu n g s v o rg a n g s dar, sie b r i n g t zum A u sd ru ck , wie viel von der O x y d a tio n se n e rg ie zu e n d o t h e r m e n P rozessen, zur V e r w a n d lu n g der A rbeitssu'bstanz in die V o rs tu fe v e r w a n d t w ird. Dieser N u t z e f f e k t w ü rd e im F:ili d er oben (iS. 182) verz eic h n ete n G le ic h u n g 40 % b e t ra g e n , u n t e r den g ü n stig e r e n B e d in g u n g e n des g a n z f ris c h e n F ro sc h m u sk e ls w ü rd e er 50— 60 % sein. A u ff ä llig e rw e is e ist bei der R u h e a tim in g dieses V e r h ä l t n i s kle in er, n äm lic h es w ir d schon von 2— 3 v e rsc hw indende n M olekülen M ilch sä u re 1 v e r b r a n n t. J a , wie m eine n e u e re n V ersuche e r geben haben, w ir d d u r c h zahlreic he G ifte und a u c h d u r c h an d e re S c h ä d ig u n g e n , dje dem T ie r vor d e r T ö t u n g b eig eb rac h t werden, das V e r h ä lt
nis w eiter ve rsc h le c h te rt. Alle diese U m stä nde r u fe n also eine V e r g e u d u n g von E n e r g ie hervor.
E in sehr w ichtig es P ro b le m k n ü p f t sich nun an die (Jröße der anaeroben K ointraktionsw ärm e selbst, die, wie w ir sahen, d u r c h s c h n ittl ic h 375 ca 1 b e t r ä g t, w ä h r e n d die th e o re tisc h en D aten n u r eine D if fe re n z von 170 cal f ü r den Ü bergang von Glyko
gen in v e r d ü n n t e M ilchsä ure ergaben. Wie kommt die ser U n te rsc h ie d zu s ta n d e ? D a r ü b e r ließ sich das folgende e r m i tte l n . W e n n wir die W ä r m e - u n d M ilc h sä u re b ild u n g n ic h t im arb e ite n d e n Muskel, son d e rn im ze rk lein e rten Muskelgew ebe m i t e i n an d e r vergleichen, das in P h o s p h a tlö s u n g suspe n
d i e r t w ird, so e r h a lte n w ir s t a t t 375 cal etwa 200 cal pro 1 g u n d gle ichzeitig t r i t t die M ilc h sä u re in die P h o s p h a tl ö s u n g über. Die N e u t r a l i s a tio n s w ä r m e von M ilc h s ä u re m it Bi phosphat. be
t r ä g t aber pro 1 g 19 cal. Dazu k o m m t die S p a ltu n g s w ä rm e des Glykogens in M il chsäure, 170 cal, zusam m en 190 cal, was in n e rh a lb der F e h le r g e n a u ig k e it m it dem von uns gemessenen W e rt, 200 cal, übereim stimmt.
I n äh n lic h e r Weise k a n n die W ä rm e a u c h im in ta k te n M uskel v e r k le in e r t sein, w en n die M ilc h s ä u r e zum e rhe bliche n Teil in die um gebende L ö s u n g Übertritt. M a n k a n n dies er re ic h e n , wenn m a n die R u h e m il c h s ä u r e b ild u n g in M uskeln von s t a t t e n gehen läßt, d ie in ein er c a rb o n a tre ic h e n R i n g e r lö s u n g su s p e n d ie r t sind. Es k a n n die H ä l f t e der M ilc h sä u re in die um gebende L ö s u n g e ntw e ic hen, un d d a n n e n ts te h e n pro 1 g M ilch
sä u re s t a t t 375 cal n u r etwa 280 cal, wobei die W ä r m e d a u e r n d a'bsinlkt. en tsp re c h e n d dem a ll
m ä hlic hen Ü b e r t r i t t der M ilc h sä u re in die L ösung.
Noch d e u tlic h e r ist dieses R e s u lta t, wenn man zu n ä c h s t d ie irnabgehäuteten Fro selischenkel etwa 18 h la n g bei 20— 22° in S t i c k s t o f f lä ßt und dann nach A b h ä u t u n g in b la u sä u re h a lti g e c a rb o n a tr e ic h e R i n g e r l ö s u n g ü b e r tr ä g t , die sich im K a lo r im e te r b e fin d e t. B e s tim m t man j e tz t f ü r w eitere 8 bis
10 S tu n d e n die W ä rm e u n d M ilc h sä u rd b i ld u n g in der zweiten H ä l f t e der Anaerobiose, so e rh ä lt man im D u r c h s c h n i t t n u r noch 220 cal pro 1 g M ilchsäure. G leich z eitig t r i t t die ganze neu g e
bildete S ä u r e in die L ösu n g über. D er Überschuß über die th e rm o ch em isc h berechnete W ä r m e ist also an d'as V erbleiben der M ilchsä ure im M uskel- in n e r n g e k n ü p f t u n d v ersc h w in d et nahezu voll
stä ndig . wenn die M ilch sä u re aus ihm entweic ht.
Diese besondere W ä r m e b ild u n g , die die M ilch s ä u re im lebenden Muskel h ervor r u f t , ist aber an das Wasserion g e k n ü p ft. I n der T a t r u fe n auch a n d e r e S ä u r e n , die w ir von außen in den F ro sc h - nniiskel e i n d r i u g e n lassen, ganz erh e b lic h e W ä r m e t ö n u n g e n hervor, die von einer M ilc h sä u re b ild u n g im M u s k e l i n n e r n u n a b h ä n g ig sind. So fand. ich.
daß beim E i n d r i n g e n von V a le r ia n s ä u re in den M uskel pro Mol S äure, das vom M uskel a u f g e n o m m e n w ird, bis 11 000 cal frei w erden. E s e n t sp rich t dies a u f M il c h s ä u re u m g e re ch n e t, einer W ä r m e b il d u n g von 120 cal pro 1 g. Diese W ärm e ist nun, wie die n äh e re A n aly s e ergab, b edingt durch, den Umsatz d e r S ä u r e m it dem Gewebs- eiweiß. Dies Gewebseiweiß w ir k t als P u f f e r s u b sta nz u n d h ält die Reaktion des M u sk e lin n e rn selbst bei s ta rk e r S ä u r e p r o d u k tio n stets a n n ä h e r n d k o n s ta n t. J a . bei m a xim a ler E r m ü d u n g , wobei etwa 0,4 % M il c h s ä u re im M uskel entste hen, verschiebt sich der E x p o n e n t der W a s serstoffionen- K o n z e n tr a tio n (p}\) n u r von 7,5 bis 6 ,8 . Bei d ie ser P u f f e r r e a k t i o n k o m m t es n u n zu ein er e i g e n t ü m lic hen W ä rm e b ild u n g , die m it d e r E n tjo n i s ie r u n g des P r o t e i n s v e r k n ü p f t ist. zu ein er um g e k eh rten D issoziationsw ärm e des Eiweiß.
Diese V e r h ä l tn is s e lassen sich d e u t lic h machen
ni1 ^ en A m in o s ä u r e n , die sich prinzipiell ebenso ' ei halten wie das Eiw eiß, das ja aus Am in o-
^furen a u f g e b a u t ist. Gehen w ir z. B. aus von e in e r L ö s u n g von Glykokoll m i t Zusatz von at,ronlauge, so b e f in d e t sieh in der L ösung ' e n a n d e r e n S to f f e n das Salz G ly k o k o lln a triu m ,
‘ [>s w ir als v o lls tä n d i g d iss o ziie rt a n s e h e n kö n n en nnd das in der fo lgende n F o rm e l zur A b k ü rz u n g aG geschrieben ist. W e n n w ir n u n S alz sä u re oder M ilc h s ä u r e oder eine a n d e re n i c h t zu schwache S ä u r e h in z u fü g e n , so l ä u f t die R e a k tion ab:
Na-G' + H- L' = N a-L ' + (HG) . . . . (1 (G: G lykokollanion)
Aus d em v o lls tän d ig dis soziierten glykokollsauren N a t r i u m e n t s t e h t die schwache, u ndissoziie rte S ä u r e Glykokoll, u n d bei d ie se r R e a k t io n messen wir eine positiv e W ä r m e von etw a 11 000 cal.
Dies ist n i c h t s a nde res wie die umgekehrte*
W ärm e der elektrolytische n Dissoziation des Glykokolls. P u f f e r n w ir n u n ebenso eine k o n ze n tr ie r te E iw eißlösung, die fre i ist von basi
schen Salzen, d u r c h Z ugäbe von N a tr o n la u g e etwa a u f £>h8 u n d geben auch j e tz t w ieder M ilc h sä ure zu in einer Menge, daß die H - I o n e n k o n z e n t r a t io n sich k a u m än d e r t, so l ä u f t o ffe n b a r eine ganz e n tsp re c h e n d e R e a k t io n ab, die in dieser zweiten G le ic h u n g d a r g e s te l lt is t:
B- P' - f H* L' = B* L' - f (H F) . . . . (2 (B : Base ■ P: Proteinam on)
Hierbei f in d e n w ir eine noch größere W ä r m e tö n u n g , und zwar bei Muskeleiweiß in G e g e n w a rt von A m m onsalz 12 650 cal. Diese D issoz iations
wärm e des E iw eiß ist die g rößte beikannte D isso
z iatio n sw ärm e einer S ä u r e ü b e r h a u p t. I h r e U r sache d ü r f t e d a r i n zu suc hen sein, daß bei d er E n tjo n i s i e r u n g von A m in o s ä u re n u n d E iw eiß eine Bi] du ng von in n e re m A m m onium salz s t a t t f i n d e t nach dem h ie r angegebenen Schema.
Heft 10. |
'• 3. 19241 Meyerhof: Die Energieumwandlungen im Muskel. 185
C H v N H o C H , — N H 3
| “ - f H* L' r= I / 4 - N a - L '
COO Na COO
Daß diese A n n a h m e z u t r i f f t , k önnen w ir v e r m itte lst F o rm a ld e h y d feststellen. D u r c h F o r m a l dehyd e n t s t e h t n äm lic h aus der A m in o s ä u re eine M eth yle iw ertb in dung von s tä rk e r s a u re n E i g e n schaften. G leichzeitig v e r sc h w in d e t die große Dissoziationsw ärm e bei Z usatz von S ä u r e nahezu restlos.
D ie D issozia tionsw ärm e von 12 600 cal pro Ä q u iv a le n t g i b t u m g e re c h n e t eine W ä r m e tö n u n g von 140 cal pro 1 g M ilchsäure. D a sich die M ilc h sä u re im M uskel aber zu einem gewissen Teil auch m i t P h o s p h a t u n d C a rb o n a t umsetzt, muß dieser B e t r a g noch etwas v e r k le in e r t werden.
V o r h i n zeigte ich, daß von den pro 1 g M ilc h säure gebildeten 375 cal d e r anaeroben K o n t r a k tio n h ö chstens 170 a u f die iS paltung des G lykogens in v e r d ü n n te M ilc h s ä u re e n tfa lle n . E s 'bleiben 200 cal. Von diesen s in d m axim al »bis zu 140 d u r c h die D issoz iationsw ärm e des Eiw eiß e rk lä rb a r. Es erg ib t sieh d aher noch ein die F e h le r g e n a u ig k e it
der V e rsu ch e ü b e r s c h re ite n d e r R e s t von über 60 cal, über dessen D e u t u n g w ir bisher n u r H y p o thesen a u f stellen können. V on diesen ersc h ein e n a u f den e r s te n B lick d re i m öglich: 1. daß die V erb re n n u m g sw ä rm e des Glykogens höher is t als angenom m en, 2. daß noch u n b e k a n n te N e b e n re a k tio n e n s t a ttf in d e n , 3. daß die Dissoziations- w ärm e des Eiw eiß im lebenden Muskel größer ist als in ein er Lösung. D ie e rs te M öglichkeit s chien ein e s ta r k e S tü tz e zu f in d e n d u r c h die V ersuche von H e r r n S la te r, wonach d a s G lykogen eine um 100 cal g rößere V e r b re n n u n g s w ä r m e haben sollte, als der von m ir a n g e n o m m e n e W e r t. Indessen ko n n te ich diese e rste M ö g lich k e it r e c h t u n w a h r schein lich m a che n d a d u r c h , daß ic h die S p a ltu n g des G ly kogens v e r m i t t e l s t d ia sta tisc h e n F e r m e n t s zu Maltose und T ra u b e n z u c k e r b ew irkte , deren V e r b r e n n u n g s w ä r m e n g u t b e k a n n t sind, un d die 3752 u n d 3742 cal b e t r a g e n 2). Zu m e in e r Ü ber
ra s c h u n g ergab sich hierlbei d i e S p a ltu n g s w ä rm e gelösten Glykogens zu gelöster Maltose bzw.
Maltose + T ra u b e n z u c k e r n u r zu 5— 10 cal pro 1 g Glukose (bzw. Maltose). I n d e r T a t aber f ü h r t e n diese M e ssu n g en zu ein er a n n ä h e r n d e n Ü b e r e i n s tim m u n g m it der von S t o h m a n n be
s ti m m te n V e r b r e n n u n g s w ä r m e des Glykogens, da näm lic h die Lösungstwärme des w a ss e rfr e ie n G ly kogens pro 0,9 g etwa + 35 cal, die des T r a u b e n zuckers pro 1 g m in u s 12,5 cal b e t r ä g t 3). F ü r den Ü b e r g a n g von 0,9 g festen Glykogens in 1 g feste n T ra u b e n z u c k e r e r g ib t sich d a h e r e x p e ri
mentell etw a die S u m m e 6 + 35 + 12 = 53 cal.
D as ist a'ber u n g e f ä h r die D if f e r e n z der beiden V e r b r e n n u n g s w ä r m e n nac h S to h m a n n , die, wie schon angegeben, f ü r 0,9 g Glykogen 3772 cal un d f ü r f e s te n T ra u b e n z u c k e r 3742 cal b e t ra g e n 4).
G leichzeitig ist m i t diesem R e s u l t a t noch eine in te re ssa n te F o lg e r u n g v e r k n ü p f t. W ir haben m anche A n h a lt s p u n k te d a f ü r , daß der eig en tlich e A rbeitsprozeß des Muskels n i c h t m i t dem Zerfall des Glykogens selbst, so n d e rn m i t d'em des T r a u benzuckers oder der V e r b in d u n g Hexosephos- p h o r s ä u r e beg in n t. D ie E n e r g ie , die bei dem Ü b e rg a n g des Glykogens in die Hexose f r e i w ird, ist d a n n f ü r den Arbeitsprozeß verlo ren. B ish e r k onnte man a n n e h m e n , daß a u f solche Weise etwa 30 cal v erge udet w erden, also i m m e r h in 8 % der ganzen E n e rg ie . W i r sehen j e t z t a'ber, das als Folg en der positiven H y d r a t a t i o n s w ä r m e des G ly kogens und der n e g a tiv e n L ö su n g sw ä rm e der Glucose d e r Ü bergang in gelösten T ra u b e n z u c k e r m it ganz g e r in g e r W ä r m e t ö n u n g v e r lä u ft. Dies R e s u lta t ste h t in g u t e m E i n k l a n g m i t der h e r v o r r ag e n d en Ökonomie, die die R e a k t io n e n der Lebe
wesen zeigen.
V o n dien v o rh in e r w ä h n t e n M öglichkeiten zur E r k l ä r u n g des R e s tb e tr a g e s von über 60 cal
2) Für w asserfreie Substanz, aber stets bezogen auf die Form el C0H12O6.
3) D ie L ösungsw ärm e v ö llig w asserfreier M altose fand ich zu + 1 3 cal.
4) B ei B erü ck sich tigu n g der gebildeten M altose .wird die Ü b ereinstim m ung noch etw as besser.
Nw. 1924. 25
186 Petersen : Uber die Bedeutung der aufrechten Körperhaltung usw,
bleiben somit n u r die beiden l e tz t g e n a n n te n übrig.
Es haben sieh bisher k einerlei A n h a lt s p u n k te d a f ü r g e fu n d e n , daß neben dem K o h le h y d r a ts to f f wechsel ein solcher von Eiw eiß oder F e t t am K on- tr a k t io n s m e e h a n is m u s b e teiligt ist, noch auc h daß an o rg a n isch e V e rb in d u n g e n , wie etwa die P h o s p h o rsä u re , bleibende Ä n d e r u n g e n d u r c h die anaerobe E r m ü d u n g erle iden. D a n a c h neige ich zu der d r i t t e n d e r oben g e n a n n te n H y pothesen, dal.» näm lich das Eiw eiß im lebenden Muskel eine h ö h ere D issoziationsw ärm e h a t als in L ösung:
diese A n n a h m e w ird d u r c h die Überle gung ge
s tü tz t, daß das B a u m a te ria l der M uskelm aschine aus P ro te in besteht, w ä h re n d die K o h leh y d ra te d a s B r e n n m a t e r i a l da rste lle n . Irg e n d w i e m uß die O x y d atio n sen e rg ie des B r e n n m a te r i a ls in den Ma- sc h in e n m e c h a n ism u s selbst eirigreifen. D ies ist nun in der T a t bei der E n t i o n i s i e r u n g des AI usikelproteins der F all. D ie O x y d atio n sen e rg ie w ird e r s t in der E rh o lu n g sp e r io d e w irk sam , u n d hierbei wird in folg e den- K o p p elu n g d e r O xydati on m it der R e synthe se der M ilch sä u re n ic h t allein der e n d o th e r m e Prozeß des W i e d e ra u fb a u s des Glykogens geleis tet, sondern es w ird das Alkali aus dem verschwind,enden A lk a l ila k ta t frei u n d dies f ü h r t die e n d o t h e r m e u n f re iw illig e D isso
ziation der M u sk e lp ro tein e herbei. H i e r m i t w ird also die M a sch in e n su b sta n z selbst w ieder in den Z u sta n d der A rb e its f ä h ig k e it gesetzt. W ir können g era d e die sen V o rg a n g recht eigentlich als die A u f l a d u n g des A k k u m u la to r s ansehen. die H e r r IT1II als Bild zur D e u tu n g der E rh o lu n g s re a k tio n
(" Die N atu r- L W issenschaften herangezogen h a t oder, wenn w ir wollen, als das A ufz ie hen des Schlagwerks ein e r I hr. w ie ich es ö f te r s bezeichnet habe. Es w ü rd e d a h e r th e o r etisch g u t stim m en, w enn ein re la tiv g ro ß er Teil der g an z en E n e r g i e a u f diesen V o r g a n g e n t fallen würde. Doch müssen w ir die e n d g ü l tig e A u f k l ä r u n g dieses P u n k t e s d e r Z u k u n f t ü b er
lassen.
W ir dlürfen aber schon je tz t sagen, daß die E n tio n i s ie r u n g des P r o te in s d u rch die bei der T ä t i g k e i t des Muskels gebildete M ilchsäure zweifellos eine h e r v o r r a g e n d e Rolle im M echa
n ism u s der K o n tr a k ti o n spielt. Sie e r k lä rt vor allem die E rs c h l a f f u n g des Muskels nach der V e r k ü r z u n g , die u n t e r an a ero b en B e d in g u n g e n tr o tz der A n w e s e n h e it der M ilc h sä u re e i n tr if t . Diese E r s c h l a f f u n g w ü rd e d u r c h n ic h ts w eiter b e d in g t sein, als d u r c h die A b s tu m p f u n g der A z id itä t der M ilchsä ure , wie w ir u m g e k e h rt die / / - I o n e n f ü r die A u slö su n g d e r V e r k ü r z u n g v er
a n tw o rtlie h m achen w ü rd e n . J a der von H i l l und l la r tr e e g e f u n d e n e n „ E rsc h la ffu n g s tw ä rm e “ . wenn sie a u c h d u r c h Ü b e r la g e r u n g versc hiede ner che
mis cher u n d physika lisc her V o rg ä n g e e n t s ta n d e n zu denken ist. liegt o ffe n b a r zur H a u p ts a c h e dic^e E n tio n i e r u n g s w ä r m e des Eiweißes zu g ru n d e .
I c h g la u b e daher, daß wir a u f diese Weise ein v e rh ä ltn is m ä ß ig einfa che s und befriedigende s Bild von den E nergiieum w andlungen im Muskel e r h a lte n haben, dessen w e ite re A u s g e s ta lt u n g so
wohl von th e o re tisc h e m N u tze n als von p r a k t i schem Interesse sein w ird.
über die Bedeutung der aufrechten Körperhaltung für die Eigenart des m enschlichen Um weltbildes.
V o n H a n s Petersen. Gießen.
Daß die a u f r e c h te K ö r p e r h a l t u n g des M e n schen eine der G r u n d b e d i n g u n g e n ist, vielleicht die u r s p rü n g lic h s te , f ü r die besondere S te llu n g , die er in dem lebendigen Kleid unseres P lan e ten e in n im m t , ist seit la n g e m der W is s e n s c h a ft vom Menschen, als eines tie r is c h e n O rg a n is m u s nach A r t d er S ä u g e tie r e , geläufig . E s ist im m e r w ie
der reizvoll, sowohl den M it te l n f ü r diese H a l tu n g , d ie im B e w e g u n g s a p p a r a t v e r w ir k lic h t sind, nachzugehen, als au c h den F o lg en , die sie f ü r die besondere biologische E i g e n a r t des Menschen nach sich zieht. Es sei g e s ta tte t, h ie r ein en G e d a n k e n g a n g zu entwickeln, d e r die B e d e u t u n g dieser H a l t u n g in n e rh a lb der Problem e verfolgt, die die körperlichen G r u n d la g e n u n se re r S in n e s le is tu n g e n 'be t r e f f e n .
J. v. ü x k ü l l h a t den B e g r i f f d e r U m w elt eines tie risch e n Lebewesens e i n g e f ü h r t (1). Je d e s T i e r lebt in ein er eigenen Welt, die aus ihm selbst u n d seiner U m w e lt b esteht. N u r die B e
s ta n d te ile u n s e r e r m enschlichen Welt sind g le ich zeitig B e sta n d te i le se in er U m welt, die m it den O rga nen seines K ö rp e rs in W echselw irkung
tr e t e n . Diese Umwelt e n t h ä l t Bestandteile, a u f die das Gesc höpf e in w i rk t , sie sind seine W i r k u n g sw eit, andere, von denen es selbst ein:' E i n w i r k u n g erleidet, sie bilde n seine M erk w e lt.
W i r k u n g sw eit u n d M erk weit setzen die U m w elt des T ie r e s zusamm en.
Die U m w e lt ist also eine F u n k t i o n (im m a th e m a tisc h en S in n e des W ortes) der O rg a n isa tio n des b e t r e f f e n d e n Tieres. W e n n w ir stu d ieren , wie diese F u n k t i o n des n ä h e r e n beschaffen ist, wie das T i e r in seine U m w e lt e i n g e p a ß t ist, wie die V e r z a h n u n g sozusagen zwischen ih m und sein er U m w elt h e r g e s te llt ist, so an a ly sieren w ir dabei seine O r g a n is a tio n undi dere n L e i s tu n g e n u n t e r einem G e sic h tsp u n k t, den w ir den sp ezifisch biologischen G e sic h tsp u n k t n e n n e n k ö n n e n . W e n n w ir dem »Schlagwort e in e r besonderen „biologi
sc hen“ E i n s t e l l u n g u n s e re r w issenschaftlichen G e d a n k e n g ä n g e e in e n k la r e n I n h a l t zu geben v e r suchen, so kö n n en w ir je n e oben an g e d eu tete n v. ÜxkiilIschen B e g r i f f e als A n g e lp u n k t dieser E in s t e l l u n g bezeichnen. Auch die W isse n s c h a ft von der k ö rp erlic h en nic ht nur. s o n d e rn a u c h von
