Z a le c o n o d o b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h p is m e m M in is te r s tw a O św iaty - n r IV /O c-2734/47

W s z e c h ś w i a t

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

ORGAN PO LSKIEG O TO W ARZYSTW A PR Z Y R O D N IK Ó W IM. KOPERNIKA

PA Ź D Z IE R N IK 1957 Z E S Z Y T 10

Z a le c o n o d o b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h p is m e m M in is te r s tw a O św iaty - n r IV /O c-2734/47

*

0

T R E Ś Ć Z E S Z Y T U 10 (1878)

K a u l b e r s z J ., S ła w n y fiz jo lo g A . J . C a rls o n (1875— 1 9 5 6 ) ... 265

B e a 1 e G. H ., D z ie d z ic z n o ść a n ty g e n o w a u P a r a m e c iu m a u r e lia M u li. . . . 269

Z w i e r z y c k i J., N id e r l a n d y — k r a j e n is k o p o ł o ż o n e ...274

B r z e z i c k i E., P r z y to m n o ś ć a ś w ia d o m o ś ć u z w ie r z ą t i l u d z i ...281

T o k a r s k i A ., S p o tk a n ie z P o p o c a t e p e t l ...284

W a s y 1 i k K ., G lo n y ja k o ź ró d ło ś r o d k ó w s p o ż y w c z y c h ... 285

D ro b ia z g i p rz y r o d n ic z e D r u g ie w P o ls c e s t a n o w is k o S te p h a n i ti s p y r i (F a b r.) H e m ip te r a — T in g i- d a e (P . W o jn a r o w s k a i J . J . L i p a ) ... 290

J a s z c z u r k a ż y w o ró d k a (P. P o c z o p k o ) ...290

B a n a n o ja d y — M u s o p h a g id a e (W . E i c h l e r ) ... 292

P r o s t a m e to d a s p o r z ą d z a n ia f o to g r a f ii o w a d ó w i ro z to c z y z p o m in ię c ie m n e g a ty w ó w (J. J . L i p a ) ...292

R o z m a i t o ś c i ...293

R e c e n z je T h . H a l t e n o r t h i W. T r e n s e : D a s G r o s s w ild d e r E r d e u n d se in e T r o p h a e e n (K. K o w a l s k i ) ... 294

P r z e m y s ła w B u r c h a r d : Z w y p r a w g r o to ła z ó w (K . M a ś la n k ie w ic z ) 295 R a jm u n d S o s i ń s k i : O s ta r e j i n o w e j te c h n ic e (K. M a ś la n k ie w ic z ) . . 295

P o ls k ie T o w a r z y s tw o M iło ś n ik ó w N a u k o Z i e m i ... 295

S p r a w o z d a n ia P le n a r n e p o s ie d z e n ie z a r z ą d u P o ls k ie g o T o w a r z y s tw a P r z y r o d n ik ó w im . K o p e r n ik a w W a rs z a w ie (K . Ś w i ą t k o w s k a ) ... 296

S p i s p l a n s z

I. I I . P A N T O F E L K I P a r a m e c iu m a u r e lia (do a r t y k u ł u G. H . B e a le ’a p t. D z ie d z ic z n o ść a n ty g e n o w a u P a r a m e c iu m a u r e lia M liii.

I I I . P A R T IA L A S U B U K O W E G O — fo t. J . S iu d o w s k i IV . W A R A N S Z A R Y (V a r a n u s g r is e u s ) F o t. S. P o r a d o w s k i

A L IG A T O R C H IŃ S K I (A ll ig a t o r s in e n s is ) F o t. S. P o r a d o w s k i

N a o k ła d c e : G Ł O W A S Ę P A K A S Z T A N O W A T E G O (A e g y p iu s m o n a c h u s )

fo t. S. P o r a d o w s k i

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M . K O P E R N I K A

PA Ź D Z IE R N IK 1957 ZESZY T 10 (1878)

JE R Z Y K A U L B E R S Z (K rak ó w )

SŁA W NY FIZJOLOG A. J.

W e w rześniu r. ub. zakończył życie w w ieku 81 lat jed en z n ajb ard ziej znanych badaczy ży­

cia A. J. C a r l s o n, k tóry, obok zm arłego przed kilku laty W. B. C a n n o n a, b y ł n a j­

w y b itn iejszy m pośród starszej g en eracji fizjo­

logów am ery kańskich. Poniew aż w czasie m o­

jego p obytu w S tan ach Zjednoczonych nieraz odw iedzałem jego pracow nię, pozwolę sobie w k ró tk ich słow ach naszkicow ać sylw etkę tego niepow szedniego człowieka.

O sobliw a b y ła droga jego życia. S tał się, jak sam m ówił, A m ery k an in em z w yboru. Urodzony w r. 1875 w Szw ecji, w sw ych chłopięcych la­

tach pasał owce n ad brzegam i B ałtyku. Ju ż wówczas w y obraźnię jego rozp ierała p asja tłu ­ m aczenia różnych zjaw isk przyrodniczych. Z a­

rów no w yp olerow ane przez lodowiec skały, jak i różne zjaw iska życiow e ciekaw iły go niezm ier­

nie. Szkoła i dom w y ro b iły w nim w praw dzie bezkom prom isow ą uczciwość, gospodarność, am bicję dokonania w życiu czegoś w artościo­

wego, ale m ożliw ości dalszej ed u k acji b yły n i­

kłe. Ja k o 16-letni m łodzieniec em ig ru je do Ame­

ryki, sądząc, że tam może zainteresow anie no­

w ym otoczeniem p rzy tłu m i w nim żądzę w ie­

dzy. S tało się jed n a k inaczej. Zaczyna pracow ać jako cieśla w Chicago. Jeg o rodak, pew ien p a­

stor szwedzki, rozpoznaje w nim niezw ykłe zdolności i zalety, u łatw ia m u kształcenie w ko­

legiach augustianów , a potem Rock Island; m ło­

dzieniec nie d a je się pozyskać dla stanu d u ­ chownego, ale p rag n ie pójść drogą nauki. W nie­

zw ykle k ró tk im czasie uzy sk u je stopień bak a-

CARLSON (1875*—1956)

łarza — 1897 r., m ag istra — 1898 r., potem krótko tylko w ah a się w w yborze specjalności, ma upodobanie do rozm yślań filozoficznych, ale decyduje się na fizjologię, gdyż ta gałąź wiedzy, jak sądzi, dać m u może sposobność ko ntrolo w a­

nia sw ych m yśli za pom ocą eksperym entów . Nie zawiódł się. Został rzeczyw iście szam pionem m etody naukow ej kontrolow any ch obserw acji i doświadczeń. Całe życie głosił, że m ożna w y ­ daw ać należyty sąd o istocie jakiegoś zjaw iska dopiero na po dstaw ie zebrany ch faktów . O trzy­

m aw szy w r. 1903 na u n iw ersytecie S tanford w K alifornii d o k to ra t filozofii za pracę n ad re ­ akcją serca n iek tó ry ch m ięczaków, dziesięciono- gów i osłonie na bodźce elektryczne, zaraz po­

tem w r. 1904, m ając lat 29, zyskuje św iatow y rozgłos b adan iam i nad auto m aty zm em serco­

wym. J u ż w tenczas nazw isko jego fig u ru je we w szystkich podręcznikach fizjologii. D ośw iad­

czenia przeprow adza na zaliczanym częściowo do skorupiaków , częściowo do pajęczaków Li- m ulus, którego serce m a form ę ru ry podzielonej na odcinki, a zn a jd u jąc y się w jej ścianach po­

przecznie prążko w an y m ięsień zaw iera kom órki zwojowe, połączone ze sobą w łóknam i n erw o­

w ym i. W łókna te m ożna izolować zupełnie od elem entów czysto m ięśniow ych. Zniszczenie nerw u znosi całkow icie spontaniczne skurcze serca, drażnienie pobudza je. U szkodzenie po ­ szczególnych odcinków m ięśnia pozostaje bez w pływ u. D ośw iadczenia te b yły dowodem na słuszność teorii neurogennego pochodzenia sk u r­

czów m ięśniow ych u tych zw ierząt.

35

266 W S Z E C H S W I A T

Od ro k u 1909 do 1917, będąc ju ż k iero w n i­

kiem Z akładu Fizjologii u n iw e rsy te tu w C hi­

cago, b ad a w długiej serii dośw iadczeń na zw ie­

rzętach i obserw acji n a ludziach zjaw isko gło­

du. Trzydzieści i k ilk a p rac nau k o w y ch z tego zakresu je s t plonem w ielu dociekań, częściowo w spólnych z n ajb liższy m jego w sp ó łp raco w n i­

kiem L u c k h a r d e m , a m o no g rafia w y d an a w r. 1916 przez Chicago U n iv e rsity P re ss pt.

K ontrola głodu w stanie zdrow ia i choroby s ta ­ now i n a jp e łn ie jsz y zbiór w szystkich w iadom ości o głodzie, jak ie p osiada lite r a tu r a fizjologiczna.

Różnice m iędzy głodem i a p e ty tem oraz sto su ­ nek przew odu pokarm ow ego do u k ład u n e rw o ­ wego w egetatyw n eg o są tam też szczegółowo ro zp atry w an e.

D la b ad ań ty ch o p raco w u je sp ecjaln ą te c h ­ nikę. Psom w prow adza do żołądka przym oco­

w ane n a gum ow ej ru rc e balo nik i bądź to b ez­

pośrednio przez p rze to k i z a k ład an e w edług niego bez m etalo w y ch kaniu lek , w p rze c iw ie ń ­ stw ie do m eto dy stosow anej w szkole Paw łow a, bądź to przez gardło i p rzełyk. R ów nież ludziom w suw a tak ie baloniki do żołądka przez u sta lu b nos, g ard ło i przełyk, a jed n e m u z p a c je n tó w chicagow skich klinik, znanem u w lite ra tu rz e dotyczącej głodu jak o Mr. V., bezpośrednio przez przetokę. Po w p ro w ad zen iu 50— 100 m l po w ietrza łączy balonik z m an o m e tre m zaw ie­

rają cy m brom oform , którego zm ia n y poziom u r e je s tru je się na k im og rafie za pom ocą zaopa­

trzonego w piórko p ływ aka.

C arlson stw ierd za 3 ty p y skurczów gło­

dowych, k tó re oznaczył k o lejn y m i cyfram i:

1) trw a ją c e około 30 sek. przy słab y m to n usie żołądka, p o w ta rz a ją się one co V

— 4 m in.

w okresie Va— 3-godzinnym , po k tó ry m n a s tę ­ p u je dłuższy stan spoczynku;

) p aro m in u to w e z długim i p rzerw am i p rz y siln iejszy m tonusie, n ak ła d a ją c e się n a siebie, a w ięc ja k b y tężec n iezupełny; 3) tężcow e pełne, trw a ją c e 1— 10 m inu t. Czasem skurcze żołądka rozpoczy n ają się już w czasie w chłaniania, gdy m eta b o lity k rążą jeszcze w e krw i. Z y sk u ją je d n a k znacznie na sile, gdy zm niejszy się poziom c u k ru w osoczu o 25% ; po w strzy k n ięciu glukozy z n ik a ją je d ­ nocześnie ze zm niejszen iem to n u su ścian żo- ładka. W b ad aniach na człow ieku C arlson z n a j­

duje osłabienie sk urczó w w n a stę p stw ie g r y ­ zienia różnych sm acznych su b sta n c ji ja k cuk ru, w m niejszym sto p n iu i n ie ja d a ln y c h ja k p a r a ­ fina, a n aw et niesm acznych ja k chin in a lub ró żn e kw asy. Z m niejszać m ogą się też skurcze głodow e n a drodze odru ch o w o -w aru n k o w ej, np.

n a w idok p rzed tem ju ż n ieraz spożyw anej s u b ­ stancji. K iedy np. p a c je n t pew nego dnia sądził, że przy g o to w u je się d la niego jak iś silnie k w a ­ śny wyciąg, n astąp iło obniżenie sk urczów aż do ­ póki ,,A ja x “ — tak ie b y ło przezw isko C arlsona od jego inicjałów i specjaln ej w y m o w y — n ie ­ oczekiw anie sam nie w y p ił połow y tego p ły n u (w rzeczyw istości ty lko bardzo słabo kw aśnego).

U rozbaw ionego ty m incy d en tem p acjen ta,

w k ró tce po po łknięciu przez niego pozostałej połow y, skurcze pow róciły znow u do p o p rzed ­ n iej głodow ej wysokości. B adając ruchliw ość żo­

łąd k a u osesków, C arlson stw ierd ził szczególne jej w zm ożenie przed karm ien iem , okresy s k u r­

czów są u nich częste, spoczynku krótk ie, trw a ­ jące tylko 10— 60 m in.; żołądek gotów je s t do ponow nego p rzy ję cia pożyw ienia w

— 3 godzin.

W czasie silnych skurczów głodow ych dziecko zw ykłe krzyczy.

C ały szereg dośw iadczeń odnoszących się do zjaw isk zachodzących w czasie głodu C arlson przep ro w ad zał sam na sobie, nie p rzy jm u ją c po­

żyw ienia

doby. W żołądku jego przez ten czas znajdow ał się balonik, k tó ry um ożliw iał re je s tra c ję w szelkich p ow stałych w ty m okresie skurczów n a w alcu. K o relu jąc z n im i w łasne sensacje głodowe, stw ierdził, że te o statn ie w y ­ s tę p u ją nie w n a stę p stw ie skurczów , ale jed n o ­ cześnie z nim i. Sam a pustość żołądka nie sp ro ­ w adza bólu. G dy pożyw ienie lu b w oda dostaną się do żołądka, niem iłe uczucie znika i skurcze słabną. P alenie, szczególnie cygar, osłabia s k u r­

cze, ściśnięcie pasa w y w iera m ały w pływ , gniew bardzo ham u je. W yczerpująca p rac a m ięśniow a i zim no obniżają skurcze głodowe. W e śn ie m ogą one być dość silne. W 4 i 5 dniu po zaprzestan iu p rzy jm o w a n ia pożyw ienia i po założeniu balo­

n ik a sensacje głodow e m inęły, chęć jedzenia ustała, silne sk urcze żołądka trw a ły je d n a k n a ­ dal. N ajb ard ziej odczuw a się je zw ykle w p ierw ­ szych dniach głodu, po środku o kresu skurczo­

wego. T ylko bezpośrednio po o b fity m posiłku sk urcze żołądka zn ik ają całkow icie. P o u m ia r­

kow anym z ja w ia ją się w 30 m in u t i sto p ­ niow o rosną. M ożna być głodnym , gdy pożyw ie­

nie jeszcze je s t w żołądku. A p e ty t nie m a nic w spólnego ze sk urczam i żołądka.

D ośw iadczenia C arlsona z 4— 5-dniow ym p rz y trz y m y w a n ie m balonika w żołądku podczas głodzenia się stano w ią obok in nych dośw iadczeń n ie k tó ry c h badaczy na sa m y m sobie, ja k np. po­

ły k an ie k u ltu ry b a k te rii cholery przez P e t * t e n k o f f e r a , przecin an ia w łasnego n erw u prom ieniow ego przez H e a d a, tygodniow ego p rze b y w an ia B a r c r o f t a w kom orze niskich ciśnień i in., p rzy k ład bezgranicznego oddania się n au ce nie ty lk o in te le k tu a ln ie ale i fizycznie.

O bserw acje C arlsona na Mr. V pokazały, że u d erzen ie błony śluzow ej żołądka w y w ołuje jej zblednięcie, co tłu m aczy on skurczem m uscu- laris mucosae. N a tym sam ym pacjen cie z p rze­

to k ą b ad ał też w yd zielanie żołądkow e, z n a jd u ­ jąc je ciągłym , choć o bardzo różnym nasileniu.

Psom z żołądeczkam i P aw ło w a w strz y k iw a ł do k rw i kw asy żółciowe i, w y tw a rz ają c w ten spo­

sób e k sp e ry m e n ta ln ą żółtaczkę doraźną, stw ie r­

dził podczas jej trw a n ia zm niejszenie p ro d u k ­ cji HC1, w chronicznej zaś żółtaczce, jak a po­

w sta je np. po przew iązan iu p rzew odu żółcio­

wego, kw asota by w ała pow iększona, ale objętość soku żołądkow ego m alała.

C arlson w y d a je też szereg p rac o d n o s z ą c y c h

P a ź d z ie r n ik 1957 267

się do w pływ u ciąży na czynność gruczołów do- krew nych, szczególnie tarczycy, gruczołów p rzy ­ tarczycznych i trzu stk i. P racu jąc w tej dziedzi­

nie spraw dzał nieraz głośne w yniki dośw iadczeń z przeszczepianiem gruczołów rozrodczych osob­

ników m łodych na sta re i w w y n ik u sw ych b a ­ dań stał się raczej przeciw nikiem poglądu 0 przed łu żan iu m łodości i życia na tej drodze.

Na X II m iędzynarodow ym zjeździe fizjologów w Sztokholm ie w 1926 r. ostro zaatakow ał W o- r o n o w a. B yłem św iadkiem jego w ystąpienia.

„Dlaczego p. W oronow nie p okazuje nam no­

w ych foto g rafii" — p y ta ł Carlson — „tylko te, które ju ż d em o nstro­

w ał p a rę la t te m u “ . M ając d uży resp e k t dla ch iru rg ii i będąc w ielkim p rzy jacielem 1 fizjologicznym d orad ­ cą znanego c h iru rg a D r a g s t e d t a rów ­ nież z chicagow skiego un iw ersy tetu , żyw ił jed n a k wobec głośnych zabiegów W oronow a dużo nieufności. „Z na­

łem takiego człow ie­

ka -— m ów ił — k tó ry po przeszczepianiu ją ­ der m ałpich tak długo czuł się odm łodzonym , dopóki nie otrzym ał ra c h u n k u sw ego chi­

ru rg a. R achu nek ten był ta k w ygórow any, że dolegliw ości starcze zaraz pow róciły". K ie­

dy w r. 1939 p rzy p o ­ m niałem C arlsonow i ten epizod z r. 1926,

powiedział, że od tego czasu W oronow nigdy już nie w y stą p ił n a zjeździe fizjologów.

C arlson jak o d y d a k ty k i w ykładow ca m iał szczególną sław ę. N ieraz w tygodnikach a m e ry ­ kańsk ich u k azy w ały się o nim arty k u ły , np.

w „ S a tu rd a y E vening P o s t“ w r. 1947 felieton pt. C złow iek, k tó r y ro zum ie nasz żołądek. T rzeba dużego płótna, pisano, aby zobrazow ać Carlsona.

Podnoszono, ja k w alczył o lib e raln e w ychow a­

nie m łodzieży. Przez 50 la t uczył m łodzież na un iw ersy tecie w Chicago, nauczał bardzo d y n a ­ m icznie, był jed n y m z niew ielu św ietn y ch w y ­ kładow ców fizjologii w A m eryce, tw ierdził, że uczyć pow inniśm y słow em , dośw iadczeniem i przy kład em . „T rzeba wciąż zapalać n a tu ra ln ą ciekaw ość studen tó w , pogłębiać w nich zrozu­

m ienie życia ludzkiego. N ie doceniam y p o jem ­ ności m ózgow ych naszej m łodzieży. Ucząc m y ­ śleć d ajem y jej dopiero praw dziw e szanse w y ko ­ rzy sta n ia ży cia“. Pośród jego uczniów n a jw y b it­

niejszym i są g astro en tero lo g A. C. I v y, n eu- rofizjologow ie K l e i t m a n i G e r a r d , ga­

stro enterolo g porów naw czy T. L. P a 11 e r s o n.

Często podnosił Carlson, że w ypow iadając ja ­ kieś tezy naukow e pow inno się zawsze i w szę­

dzie opierać je na rzeczow ych dowodach. B ada­

nie ty ch dowodów m usi być bardzo w nikliw e.

Sław nym stało się przy w ielu okazjach po w ta­

rzane zdanie: W h a t is the evidence? W spółpra­

cownicy jego opow iadali sobie, że na te słowa jak b y n astro jon e było szkło w jego pracow ni.

K iedy padały, zdaw ało się, że d rży ono synch ro ­ nicznie z ich dźwiękiem .

C arlson był przekonany, że stosow anie m etod ściśle naukow ych doprow adzi do lepszego zro­

zum ienia ludzkości. N iejednokrotnie w spom inał, że naukow cy to nie jacyś ludzie oderw ani od św iata, ale zwykli, że w szystko n ad aje się do naukow ego b a­

dania. „D la każdej rzeczy potrzebne są jed n a k obserw acje kontrolne, dopiero na podstaw ie w ielu spo­

strzeżeń m ożna poku­

sić się o w ypow iedze­

nie j akiegoś nowego poglądu. T rzeba mieć odw agę k o n fro n tacji z now ym i dow iedzio­

nym i faktam i, ale do­

póki ich nie znamy, należy m ilczeć". N ie­

zw ykły był jego stosu­

n ek do woźnych. Część ich, tak ja k

% lu d ­ ności Chicago, stan o ­ w ili Polacy. Zdarzało się, że woźny klepał C arlsona w ieczorem n a pożegnanie po p le ­ cach. N azyw ano go naukow cem pow szedniego człowieka. Dużo pisano o jego rzadkiej in telek - tualności i praw ości.

C arlson nie okazyw ał podziw u dla telepatów . Gdy jed en z nich opowiadał, jak w K ansas City, a więc w c e n tru m S tanów Zjednoczonych, m iał o 9 wieczór w idzenie p o trz e b u ją c e j' go w tenczas m atki, k tó ra p rzeb y w ała w Now ym J o rk u i ja k się później okazało, ściśle o tej sa­

mej godzinie spadła ze schodów, odpow iedział na pytanie, co o ty m m yśli, że przede w szystkim przychodzi mu n a m yśl różnica m iędzy czasem c e n traln y m i w schodnim .

Podczas pierw szej w ojny św iatow ej służył jako pułkow nik w oddziałach żyw nościow ych kom isji Hoovera, był w tenczas w Polsce, Jug o­

sławii, A ustrii, zajm ow ał się ak cją dokarm iania dzieci. Poznał zniszczenia w ojenne. S postrzeże­

nia sw oje u jm u je w pracy O po w o jen n ych w a ­ runkach w Europie.

Pod koniec dru giej w ojny św iatow ej pisał:

„Idei n ie m ożna niszczyć bom bam i, a tylk o lep ­ szymi ideam i o p a rty m i na lepszych dowodach.

35*

R yc. 1. A. J . C a rls o n r e j e s tr u je s k u r c z e g ło d o w e sw ego

ż o łą d k a , do k tó re g o p o p rz e z ja m ę u s tn ą , g a rd ło i p r z e ­

ły k w p ro w a d z o n y je s t b a lo n ik p rz y m o c o w a n y do g u ­

m o w e j r u r k i. N a p o łą c z o n y m z n ią b ro m o fo rm o w y m

m a n o m e tr z e z n a jd u je się p ły w a k z p ió rk ie m , z a p is u ją ­

c y m n a k im o g ra fie z m ia n y c iś n ie n ia śró d ż o łą d k o w e g o .

268

E lem en tem ludzkiej n a tu ry prow adzący m do w ojny jest nieuczciw ość p rz y b ie ra ją c a często form ę arty sty czn eg o zakłam ania. T ak długo, ja k ona opan o w uje lud zi polityki, h and lu , p rze m y ­ słu, tru d n o spodziew ać się p raw dziw ej dem o­

k ra c ji z w y ją tk ie m p rz y p a d k u ". P o tęp iał try u m fy i skuteczność kłam stw a.

G dzie ty lko zagrożona była wolność, o tw arcie w ystęp o w ał w jej obronie, n a uro czy sty ch po­

siedzeniach nie w a h a ł się w skakiw ać n a podium w obronie słusznych spraw . P ro te sto w a ł przeciw odbyciu X IV m iędzynarodow ego zjazd u fizjo­

logów w R zym ie w r. 1932, gdyż zaproszenie wyszło od rzą d u faszystow skiego, p iętn o w ał tam te jsze praw o, w ed ług któ reg o w szyscy p ro ­ fesorow ie u n iw e rs y te tu m usieli p rzysięgać na w ierność M ussoliniem u. Nie zjaw ił się w R zy­

mie. O statn i raz w idziałem go w r. 1950 na X V III zjeździe fizjologów w K openhadze.

W dniu, w k tó ry m w ygłaszałem swój re fe ra t w sekcji g astro en terolo giczn ej, b ra ł w ob radach żyw y udział.

P a s ja C arlsona do obrony stanow iska, k tó re w ydaw ało m u się słuszne, szczególnie zazna­

czać się zaczęła od czasu p iasto w an ia godności prezesa A m ery kańskieg o T o w arzy stw a dla P o ­ stępów W iedzy. G dy spostrzegł, że zw iązki p rz y ­ jaciół zw ierząt z a g ra ż ają badaniom e k sp e ry m e n ­ talnym , założył N ational S o ciety fo r M edical Research, którego rów nież b ył p rezesem do przedo statniego ro k u życia,

la ta tem u p rze jął od niego tę godność c h iru rg D r a g s t e d t . To­

w arzy stw o to m a chronić zak ład y p ra c y ekspe­

ry m e n ta ln e j przed fanaty zm em a n ty w iw isek cjo - nistów . Celem jego je s t in form o w anie społeczeń­

stw a o p otrzeb ie i w y n ik ach bad ań dośw iadczal­

nych na zw ierzętach i zapobieganie w pływ om a n ty w iw isek cjo n istó w w ogran iczan iu o trz y m y ­ w an ia zw ierząt dla celów n aukow ych. W zw ią­

zku z ty m C arlson pisze stu d iu m o konieczności ek sp ery m en to w a n ia w m edycynie i biologii. Na a rg u m e n ty przeczulo n ych m iłośników zw ierząt, jakob y w szystkie dośw iadczenia na zw ierzętach były o k ru tn e i bez p o ży tku dla ludzi, gdyż czło­

w iek nie m a nic w spólnego ze zw ierzętam i, od­

pow iadał, że ta k ro zu m u ją często w p raw d zie n orm aln i obyw atele, p rzy jaciele zw ierząt, ale ignoranci now oczesnej m edycyny, lu d zie a n ty - naukow i, antym ed yczni. M obilizują polityków , k tórzy im czasem uw ierzą, że dośw iadczenia są o k ru tn e i bezcelowe, i u d a je im się w n ie k tó ry c h stanach opanow ać n a w e t w ładzę praw o d aw czą i przez nią p rzeprow ad zać u ch w ały zak azu jące używ ania zw ierząt dla celów nauk o w y ch . Co gorsza, z n a jd u ją czasem zw olenników pośród szarlatan ó w — le k a rz y i biologów. T ym czasem zanim zaczną głosić swe tezy, p o w in n i z a in te ­ resow ać się w y n ik am i badań. „Czyż e k sp e ry ­ m en ta to rz y są rzeczyw iście o k ru tn ik am i, sad y ­ stam i, k tó rz y dla uciechy, zab aw y lu b zaspoko­

jen ia osobistej ciekaw ości z ad ają silne bóle zw ie­

rzętom ? W szak w każdym k ra ju są p ra w a k a ­ rzące za o k ru cień stw o wobec zw ierząt i n a u ­

kow cy nie są w ykluczeni z tego praw a. Żaden nie został jed n a k z tego pow odu skazany. W ja ­ kiż sposób m ożna lepiej dowiedzieć się o przy ­ czynach chorób, o zapobieganiu chorobie? Do­

św iadczenia na zw ierzętach um ożliw iły o d k ry ­ cie insuliny, p en icylin y i szeregu innych środ­

ków. Czyż w in n y sposób c h iru rg m oże lepiej w y rab iać sw ą zręczność ja k nie na zw ierzętach?

Czyż to kłam stw o, że zasadnicze p ro b lem y życia i zdrow ia są jed nako w e u zw ierząt i ludzi? Mo­

ra ln a reg u ła głosi, że człow iek m a p rzyw ileje przed zw ierzęciem , — to jest praw o życia na ziem i. U żyw anie zw ierząt w celach dośw iadczal­

ny ch dla złagodzenia ludzkich cierpień ta k samo je s t dopuszczalne ja k dla uzysk an ia pożyw ienia, u brania. Człowiek ty lk o w tenczas może egzysto­

wać, gdy niszczy rośliny i zw ierzęta dla swego pożyw ienia. B łędem b yły by w ysiłki udoskonala­

n ia człow ieka, jeśli nie je s t on w ięcej w a rt od psa. W tak im razie należałoby rozw inąć hodow lę psów, a zniszczyć człow ieka, aby psi ród odzie­

dziczył ziem ię".

Pow szechnie przecież wiadomo, że p rzep ro w a­

dzając zabiegi na zw ierzętach stosuje się te sam e środki znieczulające, co na ludziach. N ikt nie p o trz e b u je znieczulenia dla zw ykłej iniekcji, an i człowiek, ani pies, pom im o że te n o statni nieraz p rzy ty m zaw yje. Z w ierzętom używ anym do nauczan ia w dośw iadczeniach doraźnych nie pozw ala się potem obudzić, giną nieboleśnie w anestezji. W czasie sezonu w ędkarskiego lub polow ania p rzy sp arza się o w iele w ięcej bólu niż przez setk i la t eksp ery m en tow an ia. „Czyż je s t coś nieludzkiego używ ać zw ierząt dla zro­

zu m ien ia isto ty ich życia. Nie m ożna m ó­

w ić o o k ru cień stw ie szkół m edycznych. Raczej po w inniśm y strzec się, ab y potom kow ie nasi nie złorzeczyli okresow i zasto ju w b ad an iach biolo­

gicznych. D ośw iadczenia ostatnich setek lat stw o rzy ły całą n auk ę o życiu i o istocie w ielu chorób. Od czasów H arv ey a ro zum iem y k rąże­

nie. N igdy ludzkość nie osiągnie ciągłego zdro­

w ia i m łodości, choćby każd y doktor, nauczyciel czy badacz p raco w ał w ięcej z zam iłow ania a m niej jak o n ajem n ik , ale będziem y w tenczas na drodze do u zyskania m iana m ąd ry ch ludzi".

C arlson był bezw zględny wobec tych, co s ta ­ ra li się zaham ow ać postęp wiedzy. Ż aden a n ty - w iw isekcjo nista nie b y ł w stan ie długo m u się przeciw staw iać. K iedy w czasie m ojego pobytu w D e tro it p o w stała tru dn o ść w zao p atry w aniu w ydziału m edycznego w zw ierzęta dośw iad­

czalne, z ja w ia ją się tam C arlson i Ivy z Chicago, aby w im ieniu tw orzącego się w tenczas Tow a­

rzy stw a N arodow ego dla B adań M edycznych w y tłum aczyć odpow iednim czynnikom bezpod­

staw ność ich postępow ania. W obec ich a rg u m e n ­ tów sądy sta w ały po stro n ie badaczy.'

Dużo m ów ił też C arlson w o statn ich la ­ tach o społecznej odpow iedzialności naukow ca i w zw iązku z tym to w arzy stw o hu m an istów w y b rało go sw ym prezesem . Rzucał n ieraz gorz­

kie słow a wobec w ydziału opieki społecznej.

P a ź d z ie r n ik 1957 269

W jego p rzek o n an iu bezczynność je s t szkodliwa.

Żle je s t u trzy m y w ać starszych pracow ników w c h a ra k te rz e spensjonow anych, pow in n i oni też zarab iać n a życie, należy ty lk o ograniczyć zakres ich działalności.

W A. J. C arlsonie n a u k a straciła bardzo k r y ­ tycznego fizjologa o w ielkiej in tuicji. Biolo­

giczne podstaw y, ja k ie posiadał, pozw alały m u szeroko dyskutow ać p ro b lem y kliniczne. O stra analiza, k ry ty cy zm cechow ały jego w y stąp ien ia n a zebran iach nauk ow y ch. N ie było chyba n ie- -lekarza, k tó ry tak bardzo zw iązałby się z m e­

dycyną. M iał

d o k to raty honorow e m edycyny.

W r. 1946 A m er. Tow. M edyczne nadało m u m e­

dal. B ył naukow cem , filozofem, nauczycielem i h u m anistą. W swej działalności przeciw u tru d ­ nieniu dośw iadczeń n a zw ierzętach dowiódł, że nie ty lk o w ielkie kłam stw o, ale i w ielk a p raw d a p rzedstaw iona szerokiem u ogółowi publiczności może być skuteczną.

Szereg ludzi dużo zaw dzięcza Carlsonow i, liczne są dzisiaj rzesze tych, k tó ry c h zdrow ie polepszyło się w n astęp stw ie osiągnięć jego życia.

G. H. B E A L E (E d y n b u rg )

D Z IE D Z IC Z N O Ś Ć A N T Y G E N O W A U P A R A M E C I U M AURELIA M O L L .

P a n to f e lk i są od d a w n a u lu b io n y m o b ie k te m b a d a ń m ik ro b io lo g ó w i p ro tis to lo g ó w , p o n ie w a ż często w y ­ s t ę p u ją w r z e k a c h i s to ją c y c h z b io r n ik a c h w o d n y c h , ła tw o m o ż n a je h o d o w a ć w la b o r a to r iu m i ła tw e są w b a d a n iu . W o s ta tn ic h c z a s a c h je d e n z g a tu n k ó w p a n to f e lk ó w , m ia n o w ic ie P a r a m a e c iu m a u re lia , o k a z a ł się b a r d ż o k o r z y s tn y m o b ie k te m w b a d a n ia c h n a d n ie ­ k tó r y m i z a g a d n ie n ia m i g e n e ty c z n y m i. G a tu n e k t e n je s t d la te g o sz c z e g ó ln ie o d p o w ie d n i do ty c h b a d a ń , p o n ie ­ w aż p o z w a la n a r o z r ó ż n ie n ie r o li d w ó c h z a sa d n ic z y c h części s k ła d o w y c h k o m ó r k i w p ro c e s a c h d z ie d z ic z e n ia , m ia n o w ic ie j ą d r a i c y to p la z m y .

J a k o g ó ln ie w ia d o m o , g e n e ty c y u w a ż a ją , ż e z a s a d n i­

cze w y z n a c z n ik i c e c h d z ie d z ic z n y c h , cz y li m e n d lo w - s k ie c z y n n ik i a lb o in a c z e j je s z c z e g e n y , z n a jd u ją się w c h ro m o s o m a c h j ą d e r k o m ó rk o w y c h , a c y to p la z m a u w a ż a n a j e s t j a k o e le m e n t o d g ry w a ją c y d ru g o r z ę d n ą ro lę w p ro c e s a c h d z ie d z ic z e n ia . J e d n a k ż e p o m im o m n ó s tw a d o w o d ó w u z y s k a n y c h w w y n ik u p r a c n a d d z ie d z ic z n o śc ią m u c h y o w o c ó w k i (D ro so p h ila sp.), k u ­ k u r y d z y i in n y c h o rg a n iz m ó w b a d a n y c h m e to d a m i g e ­ n e ty k i m e n d lo w s k ie j, w ie lu b io lo g ó w n ie g o d zi się z p o s tu lo w a n y m „ m o n o p o le m " ją d r a . D la ty c h b io lo ­ g ó w ją d r o i c y to p la z m a o d g r y w a ją je d n a k o w o w a ż n ą ro lę w c z y n n o ś c ia c h k o m ó r k i. D o ty c h c z a s j e d n a k z p o ­ w o d u te c h n ic z n y c h tr u d n o ś c i n ie m o ż n a b y ło u z y s k a ć d o k ła d n y c h d a n y c h o r o li c y to p la z m y w d z ie d z ic z n o ­ ści o ra z o w s p ó łz a le ż n o ś c ia c h m ię d z y j ą d r e m a c y to - p la z m ą .

P r z y u ż y c iu P a r a m e c iu m a u r e lia o k a z a ło się, że t r u d ­ n o śc i z w ią z a n e z b a d a n ie m r o li c y to p la z m y s ą m n ie js z e n iż p r z y u ż y c iu in n y c h o rg a n iz m ó w . P a r a m e c iu m c e ­ c h u je p ro c e s k o n iu g a c ji, w c z a sie k tó r e g o d w a o so b n ik i łą c z ą się (o tw o ra m i u s tn y m i, c z y li c y to s to m a m i), po c z y m n a s tę p u je w z a je m n a w y m ia n a h a p lo id a ln y c h j ą ­ d e r m ię d z y o b y d w o m a p a r t n e r a m i. W c z a s ie k o n iu g a ­ c ji n ie n a s t ę p u je n a to m ia s t z n a c z n ie js z a w y m ia n a c y ­ to p la z m y , ch o c ia ż p r z y p o m o c y s p e c ja ln y c h ś r o d k ó w m o ż n a n a d ro d z e d o ś w ia d c z a ln e j ta k ą w y m ia n ę w y ­ w o łać. P ro c e s y w e w n ą trz k o m ó r k o w e , k tó r e za c h o d z ą w c zasie k o n iu g a c ji (m eio za, k a r io g a m ia itp .),

są b a rd z o złożone, a le d la n a s z y c h celów w y s ta rc z y w ie d z ie ć , że o b y d w a o s o b n ik i p o k o n ju g a c ji s ą id e n ­ ty c z n e p o d w z g lę d e m sw e g o s k ła d u ją d r o w e g o , b o w ie m p o ło w a m a t e r ia łu ją d r o w e g o p o c h o d z i z je d n e g o z k o - n iu g a n tó w , a p o ło w a z d ru g ie g o ; c y to p la z m a z a ś k a ż d e ­ go z n ic h p o k o n iu g a c ji j e s t t a k a s a m a , j a k b y ła p rz e d p ro c e s e m . Z a te m p o k o n iu g a c ji m o ż n a u z y s k a ć ró ż n e k o m b in a c je ją d r o w o - c y to p la z m a ty c z n e .

D a w n ie j u w a ż a n o , że p ro c e s k o n iu g a c ji u p a n to f e l­

k ó w je s t s to s u n k o w o rz a d k im i n ie d a ją c y m się p r z e ­ w id z ie ć z ja w is k ie m , je d n a k ż e w r o k u 1937 T. M . S o n - n e b o r n z u n iw e r s y te tu w s ta n ie I n d i a n a o d k r y ł c a ły s y s te m o d m ia n i ty p ó w p łc io w y c h (m a tin g ty p e ) w g a ­ t u n k u P a r a m e c iu m a u relia . K ró tk o m ó w ią c , g a tu n e k te n r o z p a d a się n a p e w n ą lic z b ę o d m ia n , o k tó r y c h w ia d o m o , że p o m ię d z y o s o b n ik a m i n a le ż ą c y m i do te j sa m e j o d m ia n y z a c h o d z i z a w sz e p r a w id ło w a k o n iu g a ­ c ja i m o ż n a n a s tę p n ie u z y s k a ć n o rm a ln e , ż y w o tn e p o ­ to m s tw o ; n a to m ia s t z r e g u ły te z ja w is k a n ie z a c h o d z ą p o m ię d z y o so b n ik a m i n a le ż ą c y m i do d w ó c h ró ż n y c h o d m ia n . O b e c n ie z n a m y o k o ło 15 o d m ia n te g o g a ­ tu n k u , z k tó r y c h je d n e s ą k o s m o p o lity c z n e , a in n e w y s tę p u ją lo k a ln ie . D a le j c ie k a w e je s t, że k o n iu g a c ja n ie n a s t ę p u je p o m ię d z y d w o m a d o w o ln ie w y b r a n y m i o s o b n ik a m i d a n e j o d m ia n y , lecz ty lk o m ię d z y ta k im i o so b n ik a m i, k tó r e n a le ż ą do u z u p e łn ia ją c y c h s ię t y ­ p ó w p łc io w y c h (m a tin g ty p e ) . K a ż d a b o w ie m o d m ia n a s k ła d a s ię z d w ó c h u z u p e łn ia ją c y c h s ię ty p ó w p łc io ­ w y ch , n ie d a ją c y c h s ię je d n a k ż e o d ró ż n ić n a p o d s ta ­ w ie ró ż n ic m o rfo lo g ic z n y c h . T y p y p łc io w e o d m ia n y n p . 1. o z n a c z a s ię I i II , o d m ia n y 2. — I I I i IV itd .

D z ię k i z n a jo m o śc i s y s te m u ty p ó w p łc io w y c h m o żliw e s ą d o ś w ia d c z e n ia h o d o w la n e i p r a c e n a d g e n e ty k ą o m a w ia n e g o g a tu n k u p ie r w o tn ia k ó w . O czy w iście p i e r ­ w o tn ia k ta k i j a k p a n to f e le k n ie m oże w y k a z y w a ć z n a c z n ie jsz e j lic z b y m o rfo lo g ic z n y c h o d m ia n , t a k j a k to m a m ie js c e u n ie k tó r y c h w y ż sz y c h o rg a n iz m ó w . M im o to je d n a k ż e d o k ła d n e b a d a n ia w y k a z a ły , że is tn ie je u p a n to f e lk ó w o lb rz y m ia lic z b a d z ie d z ic z n y c h o d m ia n , d o s tę p n y c h b a d a n io m b io lo g ic z n y m . K ilk a s e t szczep ó w P a r a m e c iu m a u r e lia z e b ra n o ju ż z w ie lu o k o ­

* W ję z y k u p o ls k im a r t y k u ł o p ra c o w a ł A. J u r a n d (K rak ó w ).

270

lic n a ś w ie c ie i s ą o n e u tr z y m y w a n e w k ilk u l a b o r a ­ to r ia c h . P rz y p u s z c z a ln ie s łu s z n e b ę d z ie , je ż e li się tw ie r d z i, ż e n ie m a w ś r ó d n ic h d w ó c h je d n a k o w y c h p o d w z g lę d e m g e n e ty c z n y m .

N a jw y g o d n ie js z e w b a d a n iu i je d n o c z e ś n ie b a rd z o c z u łe s ą te w ła ś n ie w ła ś c iw o ś c i g e n e ty c z n e p a n to f e l­

k ó w , k t ó r e z w ią z a n e są z ic h a n ty g e n a m i p o w ie r z c h ­ n io w y m i, i d la te g o te ż p o z o s ta ła część te g o a r t y k u ł u b ę d z ie p o ś w ię c o n a te m u z a g a d n ie n iu .

A N T Y G E N Y P O W IE R Z C H N IO W E U P A R A M E C IU M A U R E L I A

J e ż e li w s tr z y k n ą ć p a n to f e lk i lu b e k s t r a k t z n ic h d o k rw io b ie g u k r ó lik a , t o z je g o k r w i m o ż n a u z y s k a ć s u ­ ro w ic ę z a w ie r a ją c ą p r z e c iw c ia ła s p e c y fic z n ie s k i e r o ­ w a n e p r z e c iw p a n to f e lk o m te g o sa m e g o ty p u n iż te , k tó r e w s tr z y k n ię to . O b e c n o ść p rz e c iw c ia ł w ta k i e j s u ­ ro w ic y m o ż n a w p r o s ty sp o s ó b w y k a z a ć , b io r ą c s u r o ­ w ic ę z u o d p o rn io n e g o k r ó lik a , r o z c ie ń c z a ją c j ą w o d ą w s to s u n k u 1 :1 0 0 i u m ie s z c z a ją c w ty m r o z tw o r z e p a n to f e lk i. W y k a z u ją o n e w ó w c z a s w c ią g u p a r u m i ­ n u t c h a r a k t e r y s t y c z n ą r e a k c ję u n ie r u c h o m ie n ia ; r z ę s k i u le g a ją z le p ie n iu , z w ie r z ą tk a p r z e s ta j ą p ły w a ć i, j e ­ ż e li s u r o w ic a je s t d o s ta te c z n ie s iln a , g in ą . P r z y p u s z ­ czać n a le ż y , że z ja w is k o to j e s t r e z u l ta t e m r e a k c j i p o m ię d z y a n ty g e n e m z n a jd u j ą c y m s ię n a p o w ie rz c h n i c ia ła p a n to f e lk a i p rz e c iw c ia łe m z a w a r ty m w s u r o ­ w icy . S p e c y fic z n o ść t e j r e a k c j i ła tw o w y k a z a ć , je ż e li s ię w e ź m ie p a n to f e lk i in n e g o ty p u , n ie m a ją c e g o n ic w s p ó ln e g o z ty m i, k t ó r e w p ro w a d z o n o d o o r g a n iz m u k ró lik a . W ó w czas t a k i e p a n to f e lk i n ie u le g a ją d z ia ł a ­ n iu p o p r z e d n ie j s u r o w ic y , le c z n a d a l p ły w a ją s w o ­ b o d n ie i ro z m n a ż a ją s ię w n o r m a ln y s p o s ó b . P a n to f e l­

k i d ru g ie g o ty p u r ó w n ie ż z a w ie r a j ą a n ty g e n y , p o n ie ­ w a ż p o w s tr z y k n ię c iu k ró lik o w i m o ż n a o tr z y m a ć d r u g ą s u r o w ic ę u n i e r u c h a m i a ją c ą p a n to f e lk i te g o ty p u , a le n ie d z ia ła ją c ą z n ó w n a p a n to f e lk i ty p u p ie rw s z e g o .

B io rą c ró ż n e k u l t u r y p a n to f e lk ó w , m o ż n a s to p n io w o p r z y g o to w a ć c a łą k o le k c ję ró ż n y c h ro d z a jó w s u r o w ic , z k tó r y c h k a ż d a m o ż e s łu ż y ć d o id e n t y f i k a c ji p a n t o ­ fe lk ó w o m a w ia n y c h o d m ia n , p r o d u k u j ą c y c h p o s z c z e ­ g ó ln e r o d z a j e a n ty g e n ó w , cz y li p a n to f e lk ó w p o s z c z e g ó l­

n y c h s e r o ty p ó w . S u ro w ic e t e m o g ą b y ć p r z e c h o w y w a n e w n is k ie j te m p e r a t u r z e p r z e z k il k a l a t b e z u t r a t y a k ­ ty w n o ś c i, t a k że, je ż e li z n a jd z ie s ię szc z e p p a n to f e lk ó w n o w e g o s e r o ty p u , m o ż n a g o ła tw o b a d a ć p r z y p o m o c y s u r o w ic o tr z y m a n y c h u p rz e d n io .

W o s t a tn i c h p r a c a c h w ło ż o n o w ie le w y s iłk u w r o z ­ w ią z a n ie z a g a d n ie n ia d o k ła d n e j lo k a liz a c ji a n ty g e n u z w ią z a n e g o z r e a k c j ą u n ie r u c h o m ie n ia o r a z z a g a d n ie ­ n ia z a c h o w a n ia s ię te g o a n ty g e n u w z a le ż n o ś c i od d z ia ła n ia n a p a n to f e lk i r ó ż n y m i c z y n n ik a m i. C zęść w y n ik ó w ty c h p r a c , k t ó r e z o s ta ły d o k ła d n ie j o p is a n e g d z ie in d z ie j (B e a 1 e, K a c s e r , 1957), p o d a ję w s k r ó ­ c ie w ty m a r t y k u le z ilu s tr a c ja m i.

P a n to f e lk i u n ie r u c h o m io n e p r z y p o m o c y ro z c ie ń c z o ­ n e g o r o z t w o r u o d p o w ia d a ją c e j im s u r o w ic y b a d a n o w m ik ro s k o p ie f a z o w y m i o tr z y m a n o ty p o w y o b ra z j a k n a ry c . 5 — p la n s z a II . U n ie ru c h o m io n y p a n t o ­ f e le k w y k a z u je c h a r a k t e r y s ty c z n e z le p ie n ie rz ę s k ó w k o ń c a m i i g r o m a d z e n ie s ię f r a g m e n tó w „ le p k ie j" s u b ­ s t a n c ji — (n a il u s t r a c j i c z a rn e j) w o k o lic y k o ń c ó w r z ę ­ s e k i c a ły c h m a s te j s u b s ta n c ji w o k ó ł t y l n e j części c ia ł a

p ie r w o tn ia k a . D la p o r ó w n a n ia w id z im y n a ry c. 6 (p la n s z a II) n o rm a ln e g o , n ie u n ie r u c h o m io n e g o o s o b n i­

k a , z a ś n a ry c . 7 (p la n s z a II) w id o c z n a j e s t p a r a k o n iu - g u ją c y c h p a n to f e lk ó w , z k tó r y c h je d e n n a le ż y do j e d ­ n e g o s e r o ty p u , a d r u g i d o in n e g o . T ę p a r ę p ie r w o t n ia ­ k ó w p o o d p o w ie d n io d łu g im c z a s ie t r w a n i a k o n iu g a ­ cji, w c e lu d o s ta te c z n ie siln e g o p o łą c z e n ia , p o t r a k t o ­ w a n o s u r o w ic ą u n ie r u c h a m i a ją c ą je d n e g o z n ic h , n ie d z ia ła ją c ą z a ś n a d ru g ie g o . Z ró ż n ic y p o m ię d z y o b y ­ d w o m a p a r t n e r a m i n a te j ry c in ie w id a ć , j a k w y so k i j e s t s to p ie ń s p e c y fic z n o śc i ta k ie j r e a k c j i im m u n o lo ­ g ic z n e j.

Z o b s e r w a c ji ta k i c h j a k te o k a z u je się, że a n ty g e n j e s t s u b s ta n c ją z n a jd u j ą c ą s ię n a k o ń c a c h rz ę s k ó w i je ż e li w ś r o d o w is k u z e w n ę tr z n y m o b e c n e j e s t p r z e ­ c iw c ia ło , to w ó w c z a s p o w s ta je „ le p k a " s u b s ta n c ja ja k o w y n ik r e a k c j i a n ty g e n u z p rz e c iw c ia łe m , p o w o d u ją c a u n ie r u c h o m ie n ie p a n to f e lk a . J e d n a k ż e , j a k w y k a z a ły b a d a n ia p ro w a d z o n e p rz y p o m o c y b a rd z ie j c z u ły c h m e ­ to d , h ip o te z a p r z e d s ta w io n a p o w y ż e j n ie w y c z e rp u je b y n a jm n ie j c a łe g o z a g a d n ie n ia .

B a r w n e z d ję c ia (p la n s z a I) p r z e d s ta w ia j ą p a n to f e lk i, n a k tó r e d z ia ła n o p rz y ż y c io w o s u r o w ic ą sp rz ę ż o n ą z b a r w n ik ie m c h e m ic z n y m , f lu o re s c e n c ją w e d łu g m e to ­ d y C o o n s a (1956). J e ż e li t a k p rz y g o to w a n e p a n to f e lk i p o d d a je s ię b a d a n iu w ś w ie tle p o z a fio łk o w y m , to d o ­ s tr z e g a s ię z ła tw o ś c ią ja s n o z ie lo n e z a b a r w ie n ie f lu o - r e s c e in y w s z ę d z ie ta m , g d z ie z o s ta ła o n a o d ło ż o n a . Co w ię c e j, d a je n a m to m o ż liw o ść o r i e n ta c j i w lo k a liz a c ji a n ty g e n u , p o n ie w a ż , j a k m o ż n a w y k a z a ć p r z y p o m o c y o d p o w ie d n ic h b a d a ń , f lu o r y z u ją c e p rz e c iw c ia ło o d k ła ­ d a s ię n a p o w ie r z c h n i c ia ła ty lk o ta k ie g o o so b n ik a , k tó r y z a w ie r a o d p o w ia d a ją c y m u a n ty g e n .

R y c . 1 w y k a z u je p e w n ą ilo ść z ie lo n o flu o ry z u ją c y c h z ia r n is to ś c i w m ie js c a c h o d p o w ia d a ją c y c h z le p io n y m rz ę s k o m o ra z z ie lo n o f lu o r y z u ją c ą m a s ę w ty l n y m o d ­ c in k u c ia ła z w ie rz ę c ia . Z ie lo n a w a r s t w a w y s tę p u je ta k ż e w o k ó ł c a łe j p e llic u li p ie r w o tn ia k a , a le n ie s p o ­ d z ie w a n ie s a m e rz ę s k i n ie w y k a z u ją z ie lo n e j flu o r e s - c e n c ji. P o d o b n a s y t u a c ja j e s t n a z d ję c iu 2, k tó r e p r z e d s ta w ia p a n to f e lk a w c z a s ie p o d z ia łu . N a to m ia s t p a n to f e lk i k o n tr o ln e , n a le ż ą c e d o r ó ż n y c h s e ro ty p ó w , je ż e li z o s ta ły p o tr a k to w a n e n ie o d p o w ia d a ją c ą im s u ­ ro w ic ą , n ie f l u o r y z u ją n a p o w ie rz c h n i. J e ż e li p o z o s ta ­ w io n e b y ły d o s ta te c z n ie d łu g o w t a k i m r o z tw o r z e , g r o ­ m a d z ą f lu o r y z u ją c ą s u b s ta n c ję n ie s p e c y fic z n ie w sw o ­ ic h w o d n ic z k a c h p o k a rm o w y c h , k tó r e w ż y w y c h p a n ­ to f e lk a c h m o ż n a ła tw o o b s e r w o w a ć k r ą ż ą c e w c y to - p la z m ie (ryc. 3).

S p e c y fic z n e p r z y łą c z e n ie flu o ry z u ją c e g o p rz e c iw c ia ła m o ż n a w y k a z a ć ta k ż e u p a n to f e lk ó w , k tó r e p ie r w o tn ie u tr w a l a n o p a r a m i k w a s u o sm o w eg o . N a ry c . 4 w i­

d o c z n y j e s t b a r w n y o b r a z p a r y k o n iu g u ją c y c h p a n to ­

fe lk ó w , k tó r e b y ły u tr w a lo n e , a n a s t ę p n ie z a d z ia ła n o

n a n ie f lu o r y z u ją c ą s u r o w ic ą , c z y n n ą ty lk o w s to ­

s u n k u d o je d n e g o z p a r tn e r ó w , p o c z y m b a d a n o je

w ś w ie tle p o z a fio łk o w y m . W y so k i s to p ie ń s p e c y fic z n o ­

ści r e a k c j i j e s t w id o c z n y d z ię k i te m u , że ty lk o je d e n

z k o n iu g u ją c y c h p a n to f e lk ó w flu o ry z u je , d r u g i z a ś p o ­

z o s ta je w ś w ie tle p o z a fio łk o w y m z u p e łn ie n ie w id o c z n y

i d la te g o n ie m a g o n a ry c in ie . J e d y n i e d la o r ie n ta c ji

z a z n a c z o n o lin ią p r z e r y w a n ą m ie js c e , w k tó r y m się

z n a jd o w a ł. P r z y p o r ó w n a n iu z ry c . 1 i 2 je d n a k n ie

P a ź d z ie r n ik 1957 271

w id a ć n a ry c . 3 ż a d n y c h flu o ry z u ją c y c h z ia r n is to ś c i a n i z le p io n y c h rz ę s k ó w . W ty m w y p a d k u b o w ie m c a ła p o w ie rz c h n ia p ie r w o tn ia k a , łą c z n ie z rz ę s k a m i, f lu o r y ­ z u je n a ic h c a łe j d łu g o ści.

Z ty c h b a d a ń m o ż n a w y s n u ć w n io se k , że a n ty g e n z w ią z a n y z r e a k c ją u n ie r u c h o m ie n ia j e s t s u b s ta n c ją p ły n n ą , p o k r y w a ją c ą p e llic u lę lu b z n a jd u ją c ą się w e ­ w n ą tr z n ic h , a g d y o d p o w ia d a ją c ą m u s u r o w ic ę d o d a m y do ż y w y c h p ie r w o tn ia k ó w , to n a s tę p u je w y d z ie la n ie a n ty g e n u p rz e z rz ę s k i i p o w s ta ją c y p r o d u k t re a k c ji a n ty g e n u z p rz e c iw c ia łe m (d o p ie ro w te d y — p rz y p . tłu m a c z a ) tw o rz y c z ą s tk i n a k o ń c a c h rz ę s e k , p o w o d u ­ ją c ic h z le p ia n ie się,

J a k d o tą d , b a d a n ia w y k a z a ły , że a n ty g e n n ie tw o rz y się w e w n ą t r z c ia ła p a n to f e lk a ta m , g d z ie n ie w ą tp liw ie w y s tę p u ją sp e c y fic z n e c z y n n ik i g e n e ty c z n e , p o w o d u ­ ją c e tw o rz e n ie się a n ty g e n u n a p o w ie rz c h n i. Z a g a d ­ n ie n ia te b ę d ą p r z e d m io te m d a ls z e j części a r ty k u łu . W ia d o m o je d y n ie , że a n ty g e n m o że p rz e c h o d z ić z p o ­ w ie rz c h n i c ia ła p ie r w o t n ia k a do ś r o d o w is k a z e w n ę trz ­ n eg o , sz c z e g ó ln ie p o d w p ły w e m s to s o w a n ia o d p o w ie d ­ n ic h c z y n n ik ó w . W ie m y o ty m z d o św ia d c z e n ia , g d y p rz e z w s tr z y k n ię c ie k ró lik o w i c z y ste g o ro z tw o ru , o trz y m a n e g o p o o d w ir o w a n iu z a w ie s in y c a ły c h p a n ­ to f e lk ó w o tr z y m u je się s u r o w ic ę t a k sa m o c z y n n ą ja k s u ro w ic e u z y s k a n e p rz e z w s tr z y k iw a n ie z a w ie s in y ro z ­ b ity c h p a n to f e lk ó w .

D użo p r a c y p o ś w ię c o n o b a d a n io m n a t u r y o p is a n y c h w yżej a n ty g e n ó w , p o n ie w a ż s ą o n e ty m i c ia ła m i, k tó ­ r y c h z m ie n n o ść j e s t p r z e d m io te m b a d a ń w d o ś w ia d c z e ­ n ia c h g e n e ty c z n y c h ; o ty c h z a ś b a d a n ia c h b ę d z ie m o w a p o n iżej.

Z M IE N N O Ś Ć A N T Y G E N Ó W

J a k w s p o m n ie liś m y j u ż u p rz e d n io , w ś ró d ró ż n y c h szczep ó w P a r a m e c iu m a u re lia , s p o ty k a n y c h w n a tu r z e , is tn ie ją ró ż n e s e r o ty p y . Z a jm ie m y się t e r a z p o k ró tc e o m ó w ie n ie m d z ie d z ic z e n ia z m ie n n o śc i a n ty g e n o w e j.

Z ja w is k o to m o ż n a r o z p a tr y w a ć w d w ó c h ró ż n y c h a s p e k ta c h : 1) ja k o z m ie n n o ś ć w o b rę b ie sz c z e p u i 2) j a ­ k o z m ie n n o ś ć m ię d z y sz c z e p o w ą . P r z e z szczep n a le ż y t u t a j ro z u m ie ć p o p u la c ję h o d o w la n ą p a n to fe lk ó w , w k tó r e j w s z y s tk ie o s o b n ik i p o c h o d z ą od je d n e g o o so b ­ n ik a w z ię te g o z n a tu r a ln e g o s ta n o w is k a .

P r z y k ła d e m z m ie n n o ś c i w o b rę b ie sz c z e p u m o g ą b y ć d la n a s a n ty g e n y tw o rz o n e p r z e z ja k iś o k re ś lo n y szczep, np. szczep 60 o d m ia n y 1. J e ż e li p ie r w o tn ia k i te g o sz c z e p u b y ły h o d o w a n e w n is k ie j te m p e r a tu r z e (10°

do 18°C), to tw o r z ą s e r o ty p , k tó r y o zn a c z o n o 60 S;

w n ie c o w y ż sz e j t e m p e r a t u r z e (18° d o 25°C) tw o rz ą in n y s e r o ty p — 60 G ; a w je s z c z e w y ż sz e j (25° do 35°C) trz e c i s e r o ty p — 60 D. D a le j, je ż e li p o ż y w k a z a w ie ra d u ż e s tę ż e n ie so li, to m o ż n a o tr z y m a ć c z w a r ty s e r o ty p 60 L i z a p e w n e je s z c z e d a ls z e s e r o ty p y . K a ż d y z ty c h s e r o ty p ó w j e s t o d m ie n n y o d in n y c h , to z n a c z y , że ro z ­ c ie ń c z o n a s u r o w ic a , p r z y g o to w a n a p rz e c iw k o je d n e m u z n ic h , u n ie r u c h a m ia ty lk o te n je d e n , a n ie d z ia ła z u ­ p e łn ie n a p o z o sta łe .

Z m ia n ę je d n e g o s e r o ty p u p ie r w o tn ia k ó w w d r u g i m o ż n a ła tw o p r z e p r o w a d z ić p rz e z z m ia n ę w a r u n k ó w h o d o w la n y c h . N a p r z y k ł a d p ie r w o t n ia k i ty p u 60 S lu b 60 G, je ż e li u m ie ś c ić j e w p o ż y w c e w te m p e r a tu r z e 35°C i p o z w o lić im p r z e jś ć k ilk a r a z y p o d z ia ły , to

w ó w czas n a g le tw o rz ą p o k o le n ie p o to m n e ty p u 60 D.

Co w ię c e j, z m ia n y s e r o ty p ó w je d n y c h w d ru g ie są ła tw o o d w ra c a ln e , je ż e li n p . o b n iż y ć te m p e r a tu r ę .

T e ró ż n e s e r o ty p y 60 S, 60 G, 60 D, 60 L itd . są tr w a ł e w w a ru n k a c h ^ ty lk o n ie w ie le o d m ie n n y c h (od ty c h w k tó r y c h j e tr z y m a n o — p rz y p . tłu m .). W in n y c h ra z a c h je d n a k ż e s tw ie rd z a się, że w ię c e j s e ro ty p ó w a n iż e li je d e n , m o że b y ć tr w a ły c h p rz e z d łu g ie o k re s y c z a su w ta k ic h sa m y c h w a r u n k a c h . I t a k S o n n e b o rn s tw ie rd z ił, że w szczep ie 51, o d m ia n y 4, tr z y is tn ie ją c e s e r o ty p y 51 A, 51 B i 51 D m o g ą b y ć h o d o w a n e p rz e z n ie s k o ń c z e n ie d łu g i czas b ez z m ia n y sw o ic h w ła ś c iw o ­ ści, p o d w a r u n k ie m u tr z y m y w a n ia te m p e r a t u r y s ta le n a p o z io m ie 27°C i o g ra n ic z e n ia p o ż y w ie n ia d o ta k ie j ilości, k tó r a p o tr z e b n a j e s t d o je d n e g o p o d z ia łu n a dobę. K tó ry k o lw ie k z ty c h s e r o ty p ó w is tn i a ł n a p o ­ c z ą tk u , z a c h o w y w a ł s ię n ie z m ie n n ie d o k o ń c a i w c ią ­ g u c a łe g o cz a su b a d a ń o d b y w a ł s ię ro z ró d z a ró w n o b ezp łc io w y , j a k i p łc io w y (k o n iu g a c ja ).

P o m im o te j s ta b iln o ś c i k a ż d y sp o ś ró d p o w y ż sz y c h s e r o ty p ó w (51 A, 51 B i 51 D) m o ż e z o sta ć z m ie n io n y w p o z o sta łe , p rz y c z y m p o m ię d z y c z y n n ik a m i w y w o ­ łu ją c y m i t e z m ia n y , je d n y m z n a jb a r d z ie j i n t e r e s u j ą ­ c y ch j e s t o d d z ia ły w a n ie n ie le ta ln ą ilo śc ią h o m o lo g ic z ­ n e j su ro w ic y . P ro c e s t e n p o le g a n a le k k im u n ie r u c h o ­ m ie n iu p a n to f e lk ó w , n p . ty p u 51 D s u r o w ic ą a n ty - 51 D, n a s tę p n ie n a o d iz o lo w a n iu ic h o d te j s u r o w ic y p rz e z p rz e n ie s ie n ie do św ie ż e j p o ż y w k i i p o z o s ta w ie n ie p rz e z o d p o w ie d n i czas, a b y m o g ły p o w ró c ić do n o r m y i ro z ­ ro d u . P o n ie d łu g im c z a sie ( p a r u g o d z in a c h ) m o ż n a stw ie rd z ić , że p a n to f e lk i n ie s ą w ię c e j w ra ż liw e n a d z ia ła n ie s u ro w ic y a n ty -5 1 D i że z m ie n iły się n a ty p 51 B. T a k w ięc p o d d z ia ła n ie m o k re ś lo n e j s u b s ta n c ji p a n to f e lk i u le g ły p rz e m ia n ie w fo r m ę „odporną** n a s z k o d liw e d z ia ła n ie te j s u b s ta n c ji, co m oże s ię w y d a ć n a p ie r w s z y r z u t o k a s p rz e c z n e z p r z y ję ty m i z a s a d a m i g e n e ty k i. W iad o m o b o w ie m , ż e z m ia n y d zied z iczn e, w y w o ły w a n e (d z ia ła n ie m c z y n n ik ó w z e w n ę trz n y c h — p rz y p . tłu m .) n o r m a ln ie n ie n a s t ę p u ją w sp o só b p r o ­ w a d z ą c y d o p o w s ta n ia n o w y c h f o r m (lub m u ta c ji), l e ­ p ie j p rz y s to s o w a n y c h d o ż y c ia w w a r u n k a c h , k tó r e te z m ia n y w y w o ła ły . T y m z a jm ie m y się p o n iż e j.

Z m ie n n o ść a n ty g e n ó w te g o ty p u , j a k o p isa liśm y , m ia n o w ic ie z m ie n n o ść w o b rę b ie szczep u j e s t r e g u ­ lo w a n a p rz e z c z y n n ik i c y to p la z m a ty c z n e . Z o sta ło to w y k a z a n e z u p e łn ie w y ra ź n ie p rz e z S o n n e b o rn a , k tó r y u ż y w a ł w s p o m n ia n y c h w y ż e j s e r o ty p ó w 51 A , 51 B i 51 D. J e ż e ii p a n to f e lk i ty p u 51 A k o n iu g o w a ły z p a n ­ to f e lk a m i ty p u 51 B , to p o k o n iu g a c ji te s p o ś ró d n ic h , k tó r e p o s ia d a ły c y to p la z m ę p o o s o b n ik u ro d z ic ie lsk ie g o ty p u 51 A , b y ły n a d a l 51 A, a te k tó r e p o s ia d a ły c y to ­ p la z m ę 51 B — p o z o s ta ły n a d a l 51 B. O b y d w a z aś o s o b n ik i p o k o n iu g a c ji m a ją j ą d r a p o c h o d z ą c e z o b u p a r tn e r ó w . T a k w ię c z m ia n y s e r o ty p u 51 A n a 51 B n ie są sp o w o d o w a n e m u ta c ją , lecz n a jw id o c z n ie j z m ia ­ n a m i c y to p la z m a ty c z n y m i (ryc. 8).

P rz e c h o d z ą c te r a z d o d ru g ie g o t y p u z m ie n n o śc i a n ty ­

g e n ó w is tn ie ją c e j u P a r a m e c iu m a u re lia , m ia n o w ic ie

d o z m ie n n o śc i m ię d z y sz c z e p o w e j, s tw ie rd z a m y b a rd z o

zło żo n e s to s u n k i, z k tó r y m i z a z n a jo m im y s ię n a p a r u

p rz y k ła d a c h . W y o b ra ź m y so b ie d w a szczep y n a s z y c h

p a n to f e lk ó w : szczep 60 (p o c h o d z ą c y ze s t a n u V irg in ia )

i szczep 90 (ze s t a n u P e n s y lv a n ia ). P ie r w o tn ia k i ty c h

272 W S Z E C H S W I A T

d w ó c h sz czep ó w k o n iu g u ją ze s o b ą s w o b o d n ie i d a ją ż y w o tn e p o to m s tw o , p o n ie w a ż n a le ż ą d o te j s a m e j o d ­ m ia n y , m ia n o w ic ie o d m ia n y 1. K a ż d y z ty c h sz c z e p ó w je d n a k ż e z d o ln y j e s t do tw o r z e n ia s z e r e g u ró ż n y c h a n ty g e n ó w . S zczep 60, j a k w s p o m n ie liś m y , m o ż e tw o ­ rz y ć s e r o ty p y 60 S, 60 G i 60 D , z a le ż n ie od te m p e ­ r a t u r y . W p o d o b n y s p o s ó b sz c z e p 90 tw o r z y s e r ię ró ż n y c h s e r o ty p ó w , p r z y czy m n ie k t ó r e z n ic h s ą p o ­ d o b n e do s e r o ty p ó w , k tó r e tw o r z y szc z e p 60, a in n e są o d m ie n n e . I t a k n p . n is k o te m p e r a tu r o w y s e r o ty p sz c z e p u 90, o z n a c z a n y 90 S, j e s t n ie do o d r ó ż n ie n ia od n is k o te m p e r a tu r o w e g o sz c z e p u 60, o z n a c z o n e g o 60 S.

J e d n a k ż e o b y d w a p o z o s ta łe s e r o ty p y s z c z e p u 90, m i a ­ n o w ic ie 90 G i 90 D s ą c a łk o w ic ie o d m ie n n e o d o d p o ­ w ie d n ic h s e r o ty p ó w sz c z e p u 60. S u ro w ic e p r z y g o to w a ­ n e p rz e c iw k o s e r o ty p o m 90 G i 90 D n i e u n ie r u c h a ­ m i a ją ty p ó w 60 G i 60 D. T a k w ię c sz c z e p y 60 i 90 są p o d o b n e , je ż e li c h o d z i o s e r o ty p y , k tó r e tw o r z ą w n is k ie j te m p e r a t u r z e , ró ż n ią s ię p o d w z g lę d e m s e r o ­ ty p ó w ś r e d n io - i w y s o k o te m p e r a tu r o w y c h . C o j e s t c z y n n ik ie m z n a jd u j ą c y m s ię w e w n ą t r z o r g a n iz m u p a n ­ to f e lk ó w i d e te r m i n u ją c y m te o d r ó ż n ia ją c e j e c e c h y , tj . z d o ln o ś c ią p r o d u k o w a n ia a n ty g e n ó w G i D ? A b y o d p o w ie d z ie ć n a to p y ta n i e p rz e p r o w a d ź m y d o ś w ia d ­ c z e n ia z a s a d n ic z o p o d o b n e d o ty c h , k tó r e z ro b ił M e n ­ d e l o k o ło 100 l a t te m u . S k r z y ż u jm y p a n to f e lk i ty c h d w ó c h r ó ż n y c h sz c z e p ó w i z a o b s e r w u jm y c z ę sto ść r ó ż ­ n y c h r o d z a jó w o s o b n ik ó w w p o k o le n iu p ie r w s z y m (F i) i p ó ź n ie js z y c h (F 2) itd .

K rz y ż u ją c s e r o ty p y 60 G z 90 G ( s e ro ty p y ś r e d n io ­ te m p e r a t u r o w e — p rz y p . tłu m .) o tr z y m u je m y p o to m ­ stw o , k tó r e z a c h o w u ję s ię ta k , ja k b y p o s ia d a ło m ie ­ s z a n in ę d w ó c h a n ty g e n ó w 60 G + 90 G ; m ie s z a ń c e te u n ie r u c h a m ia z a ró w n o s u r o w ic a a n ty - 6 0 G, j a k i a n t y - 90 G. N ie m a w ty m w y p a d k u z n a c z e n ia , z k tó r e g o p a r t n e r a p o c h o d z iła c y to p la z m a (bo u o b u p a r t n e r ó w b y ła je d n a k o w a — p rz y p . tłu m .). R yc. 9.

J e ż e li t e n e k s p e r y m e n t p ro w a d z ić d a le j, to w p ó ź ­ n ie js z y c h p o k o le n ia c h n a s t ę p u je s e g r e g a c ja c e c h d z ie ­ d z ic z n y c h . T a k w ię c , je ż e li d w a o s o b n ik i p o k o le n ia F t, ty p u m ie s z a n e g o 60 G + 90 G p r z e j d ą k o n iu g a c ję i o tr z y m a m y p o k o le n ie F 2, to s k ła d a ć s ię o n o b ę d z ie z 3 g r u p o s o b n ik ó w : 1) s e r o ty p 60 G, 2) s e r o ty p 60 G + + 90 G i 3) s e r o ty p 90 G w s to s u n k u lic z b o w y m 1 : 2 : 1 . S to s u n e k t e n je s t z g o d n y z p ie r w s z y m p r a w e m M e n d la , je ż e li p rz y jm ie m y , ż e sp e c y fic z n o ś ć a n ty g e n u 60 G z a ­ le ż y o d o k re ś lo n e g o c z y n n ik a d z ie d z ic z n o śc i, cz y li g e n u o z n a c z o n e g o G 60, d a le j ż e sp e c y fic z n o ś ć a n ty g e n u 90 G za le ż y od a le lo m o rfic z n e g o g e n u G 90 i w re s z c ie że te d w a g e n y , w y s tę p u ją c w je d n y m o s o b n ik u (G 60/G 90), p o ­ w o d u ją r ó w n o c z e s n e w y d z ie la n ie o b y d w u a n ty g e n ó w 60 G i 90 G. N a le ż y z a z n a c z y ć , że z ja w is k o d o m in a c ji, o d k r y te p rz e z M e n d la w d o ś w ia d c z e n ia c h n a d g r o ­ ch e m , t u t a j n ie w y s tę p u je . J e s t to z r e s z tą c e c h ą c h a ­ r a k t e r y s t y c z n ą d la d z ie d z ic z e n ia z d o ln o ś c i tw o r z e n ia a n ty g e n ó w w ogóle, n ie w y łą c z a ją c c z ło w ie k a .

D o k ła d n ie ta k ie s a m e d o ś w ia d c z e n ia m o ż n a p r z e ­ p ro w a d z a ć z w y s o k o te m p e r a tu r o w y m s e r o ty p e m D.

M ie sz a ń c e m ię d z y s e r o ty p a m i 60 D i 90 D r ó w n ie ż w y k a z u ją m ie s z a n e w ła ś c iw o ś c i a n ty g e n o w e t y p u 60 D + 90 D , a w n a s t ę p n y m p o k o le n iu (F 2) ta k ż e n a s t ę p u je s e g r e g a c ja g e n ó w . D la te g o p rz y p u s z c z a się, że a n ty g e n y ty p u D u ty c h sz c z e p ó w są z a le ż n e o d i n ­

n e j p a r y g e n ó w o z n a c z a n y c h D eo i D 90. W n io s k u ta k ie g o n ie m o ż n a je d n a k ż e w y c ią g n ą ć ty lk o n a p o d s ta w ie ty c h d o w o d ó w , g d y ż is tn ie je m o ż liw o ść , że w w a r u n k a c h z m ie n n e j t e m p e r a t u r y je d e n g e n , p o w ie d z m y G 60, m oże r a z o d d z ia ły w a ć w je d e n sp o só b , in d u k u j ą c p r o d u k c ję a n ty g e n u 60 G, a w in n y m p r z y p a d k u w d r u g i sposób, in d u k u j ą c p o w s ta w a n ie a n ty g e n u 60 D. D o w ó d , że to p r z y p u s z c z e n ie n ie je s t j e d n a k słu s z n e , z o s ta ł u z y s k a ­ n y p rz e z tz w . r e k o m b in a c ję , czy li p rz y p o m o c y o d p o ­ w ie d n ic h d o ś w ia d c z e ń , k tó r e w y k a z a ły n ie z a le ż n o ść ty c h cech . N a p rz y k ła d , b io r ą c p o to m s tw o p o k o le n ia F , (a w ię c p o k o le n ie F 2), s k ła d a ją c e s ię z g r u p 60 G, 60 G + 90 G i 90 G, p o z o s ta ją c y c h d o s ie b ie w s to ­ s u n k a c h ilo ś c io w y c h 1 : 2 : 1, m o ż e m y j e w s z y s tk ie p rz e m ie n ić w f o r m y D p rz e z p o d n ie s ie n ie te m p e r a t u r y . Z n a jd u j e m y w ó w c z a s s p o d z ie w a n y s to s u n e k ilo ścio w y 1 : 2 : 1 d la g r u p 60 D, 60 D + 90 D i 90 D. O k a z u je się je d n a k , że n ie m a ż a d n e j k o r e la c ji p o m ię d z y ty p a m i 60 G i 60 D o ra z 90 G i 90 D. Z n a c z y to , że n p . ty p 60 G (z p o k o le n ia F 2) n ie k o n ie c z n ie z m ie n ia się n a 60 D, a le m oże z m ie n ić się ta k ż e w 60 D + 90 D, a lb o w re s z c ie w 90 D. J e s t t a k d la te g o , g d y ż p a n to f e lk i t y p u 60 G w p o k o le n iu F 2, b ę d ą c h o m o z y g o ty c z n e p o d w z g lę d e m p a r y g e n ó w G 60/G 60, m o g ą b y ć h o m o z y g o ­ ty c z n e p o d w z g lę d e m g e n ó w D*#/ D " , a lb o D 90/D 90 lu b h e te r o z y g o ty c z n e D 60/D 60. I n n y m i s ło w y m a m y do c z y ­ n ie n i a z n ie z a le ż n ą s e g r e g a c ją c e c h (z g o d n ie z d r u g im p r a w e m M e n d la ), co w s k a z u je w o p a r c iu o o g ó ln e z a ­ s a d y c y to g e n e ty k i, że g e n y w a r u n k u ją c e sp ecy ficzn o ść a n ty g e n ó w G i D z n a jd u j ą s ię w r ó ż n y c h p a r a c h c h ro m o s o m ó w l u b te ż s ą co n a jm n ie j w d o s ta te c z n ie o d le g ły c h p u n k ta c h ty c h s a m y c h c h ro m o so m ó w .

P r z y p o m o c y k la s y c z n o -g e n e ty c z n y c h d o ś w ia d c z e ń o p is a n y c h p o w y ż e j z o s ta ło w y k a z a n e , że b io s y n te z a p o s z c z e g ó ln y c h o d m ia n a n ty g e n ó w p o w ie rz c h n io w y c h u P a r a m e c iu m a u r e lia j e s t z a le ż n a od p o sz c z e g ó ln y c h g e n ó w . T a k w ię c w r e z u lta c ie a k ty w n o ś c i g e n u D 60 w ją d r z e p o w s ta je n a z e w n ę tr z n e j p o w ie rz c h n i o r g a ­ n iz m u a n ty g e n 60 D i je ż e li g e n te n (D60) z o s ta n ie z a ­ s t ą p io n y (p rzez s k rz y ż o w a n ie ) p rz e z k tó r ą ś z a lle lo - m o r fic z n y c h je g o fo rm , n p . D 90, to p ro d u k o w a n y a n t y ­ g e n u le g n ie z m ia n ie n a 90 D.

B a d a n ia p o p u la c ji p a n to f e lk ó w w s ta w a c h w y k a z a ły , że p ro c e s y z a s tę p o w a n ia s ię je d n y c h g e n ó w d ru g im i z a c h o d z ą w w a r u n k a c h n a tu r a ln y c h . J e s t p r z y ty m b a r d z o c ie k a w e , że d z ik ie p o p u la c je P a r a m e c iu m a u r e ­ lia p o s i a d a ją n ie je d e n , le c z c a ły k o m p le t ró ż n y c h , a lle - lo m o rfic z n y c h g e n ó w d e te r m i n u ją c y c h p o w s ta w a n ie a n ty g e n ó w , p o d o b n ie j a k lu d z k ie p o p u la c je w y k a z u ją o b e c n o ść s z e re g u g e n ó w d e te r m in u ją c y c h g r u p y k rw i.

W y k a z a liś m y p o w y ż e j, że ró ż n ic e m ię d z y sz c z e p o w e

w a n ty g e n a c h u P a r a m e c iu m a u r e lia s ą z a le ż n e od g e ­

n ó w , z a ś w e w n ą trz s z c z e p o w e s ą k o n tr o lo w a n e p rz e z

c z y n n ik i c y to p la z m a ty c z n e . O b e c n ie ro z w a ż m y w z a ­

je m n e s to s u n k i z a c h o d z ą c e m ię d z y ty m i d w o m a g r u ­

p a m i c z y n n ik ó w d e te r m in u ją c y c h , tj. m ię d z y g e n a m i

i c z y n n ik a m i c y to p la z m a ty c z n y m i. O b y d w ie t e g ru p y

c z y n n ik ó w w p ły w a ją n a p o w s ta w a n ie t a k i c h sa m y c h

c e c h i o b y d w ie w y s tę p u j ą ró w n o c z e ś n ie w je d n e j i te j

s a m e j k o m ó rc e . T e w z a je m n e s to s u n k i g e n o w o -c y to -

p la z m a ty c z n e s t a j ą s ię z ro z u m ia łe , je ż e li k r z y ż u je s ię

p a n to f e lk i r ó ż n ią c e s ię g e n a m i i c y to p la z m ą je d n o c z e -