Z a le c o n o d o b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h p is m e m M in is tr a O ś w ia ty n r IV /O c-2734/47
W yd an e z pom ocą fin a n so w ą P o lsk ie j A k a d em ii N auk
T R E S C Z E S Z Y T U 3 (2195)
S z a b u n i e w i c z B. , W r ó b e l J ., M o le k u la r n e s p o tk a n ie h e k s o k in a z y z g l u k o z ą ... 53 J u r a n d A ., W sp ó łc z e sn e te o r ie ro z w o ju o d n ó ż y k r ę g o w c ó w ...55 W o j t k i e w i c z J ., K o s m o c h e m ic z n e o k o lic z n o śc i p o w s ta n ia Z ie m i . . . 63 K o s t r a k i e w i c z L., Z m ie n n o ś ć c z a so w a i p r z e s tr z e n n a o p a d ó w a tm o s fe
ry c z n y c h w K a r p a ta c h p o l s k i c h ... 67 K r z e m i ń s k a E., D laczeg o m u s im y się o d c h u d z a ć ? ...71
D ro b ia z g i p rz y r o d n ic z e
U w a g i o k o n s tr u k c ji p o d z ie m n y c h g n ia z d o s y (T. P a w lik o w s k i) . . . 73 C z a rn y d ą b z D ą b ia (A. S r o d o ń ) ... 74 D y m o rfiz m p łc io w y o ś ro d k ó w m ó zg u z ię b y (B. S z a b u n ie w ic z ) . . . 75
R o z m a i t o ś c i ...76
R e c e n z je
L e n C a c u t t : B r it is h F r e s h w a t e r F is h e s (H . S z a r s k i ) ...78 R . W . S u s s m a n : P r i m a t e E co lo g y . P r o b le m - o r ie n te d F ie ld S tu d ie s (B. S z a b u n i e w i c z ) ...78 T. C z o c h e r : N ie m c z a — W o js ła w ic e (K . R . M a z u r s k i ) ... 79
K r o n ik a n a u k o w a
60 czy 160 l a t I n s ty t u t u Z o o lo g ii P o ls k ie j A k a d e m ii N a u k ? (W. C ze c h o w sk i) 80
S p i s p l a n s z
I. M IŁ E K W IO S E N N Y A d o n is v e r n a lis L . F o t. W. S tr o jn y I l a . M A R A D o lic h o tis p a ta g o n a (Z im m e rm a n n )). F o t. W . S tr o jn y I l b . K A P IB A R A H y d r o c h o e r u s h y d r o c h o e r is L . F o t. W . S tr o jn y I l i a . A G U T I Z Ł O C IS T Y D a sy p r o c ta a g u ti. F o t. W . S tr o jn y I l l b . T A P I R A N T A T a p ir u s te r r e s t r is L. F o t. W . S tr o jn y
IV . S O W A W Ł O C H A T A A e g o liu s fu n e r e u s L . F o t. J . P rz y b y s z
O k ł a d k a : K A S Z T A N JA D A L N Y C a sta n e a s a tiv a M ili. F o t. W . S tr o jn y
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K O P E R N I K A
(Rok założenia 1875)
M ARZEC 1980 ZESZYT 3 (2195)
B O Ż Y D A R S Z A B U N IE W IC Z
M OLEKULARNE SPOTKANIE
Jednym z głównych źródeł życiodajnej ener
gii jest dla człowieka (i w ielu zwierząt) spala
nie glukozy. Zanim dojdzie do spalenia czą
steczka glukozy musi zostać włączona do ustro
jowej puli metabolicznej. Pierw szym aktem jest tu enzym atyczne przyłączenie grupy fo
sforanowej do glukozy. Donatorem fosforanu jest ATP, inaczej adenozynotrójfosforan, który w reakcji przekształca się na dwufosforan (ADP). Reakcję przeniesienia grupy fosfora
nowej z A TP na glukozę katalizuje enzym heksokinaza (EC 2.7.1.1. albo ATP-D-heksozo 6-fosfotransferaza) zgodnie z równaniem : ATP + glukoza ^ ADP + glukozo-6-fosforan
Heksokinaza jest monom erem białkowym m ającym w łańcuchu peptydowym ponad 400 aminokwasów. Złożona jest z kilku tysięcy atomów i ma ciężar 51 000 daltonów. Glukoza jest zbudowana z 24 atomów i ma ciężar 180 d.
W zrozum ieniu mechanizmów współoddziały
w ania tego m olekularnego olbrzym a z karzeł
kiem pomocne są schem aty przedstawiające przestrzenną stru k tu rę cząsteczek, inaczej ich
I J E R Z Y W R Ó B E L (G d a ń sk )
HEKSOKINAZY Z GLUKOZĄ
konformację. Posłużym y się tu dwoma rodza
jam i schematów stosowanych w przedstaw ia
niu cząsteczek białka. Jednym z nich (ryc. 2) jest stereoskopowy obraz łańcucha węgli alfa.
Drugim (ryc. 3) — przestrzenny obraz mole
kuły. Zmiany przestrzennej stru k tu ry (tzw.
space-filling model) heksokinazy w trakcie pro
cesu jej łączenia się z substratem opisali A n- d e r s o n , Z u c k e r i S t e i t z (Science 204, 1979, 375).
Na ryc. 2 i 3 widać dwa obrazy cząsteczki tego enzymu w ypunktow ane przez kom putery.
W obu rycinach m am y zarówno postacie enzy
m u bez sub stratu (forma B), jak też kom plek
su enzym u z substratem (forma A). Oto jak B ennett i Steitz (Proc. Nat. Ac. Sci. 75, 1978, 4848) ujm u ją konform acyjne zm iany enzymu.
W przestrzennym obrazie heksokinazy B można dojrzeć dwa płaty, mniejszy i większy.
P ła ty tw orzą jam ę (cleft), a w niej zagłębienie, w którym może się zmieścić cząsteczka glu
kozy. Ściany zagłębienia, nazywanego centrum substratow ym albo katalitycznym , są wyłożone rodnikam i aminokwasów pasującym i kom ple
m entarnie do przestrzennego rozmieszczenia
54
grup aktyw nych glukozy. W heksokinazie B zagłębienie to jest w ypełnione cząsteczkami wody. Gdy pojaw i się glukoza, w ypiera ona wodę i sama zajm uje miejsce w katalitycznym centrum , układając się w sposób odpowiada
jący rozmieszczeniu aktyw nych grup enzymu.
ATP, będący drugim su bstratem reakcji, u k ła
da się również w odpowiedniej dla siebie lo
kacji w sąsiedztwie glukozy (ryc. 2).
R y c. 1. R y s u n e k s te re o s k o p o w y (s te re o g r a m ) m a j ą c y słu ż y ć ja k o w p ro w a d z e n ie do u z y s k iw a n ia g łę b i w z r o k o w e j p rz y o g lą d a n iu s te re o g ra m ó w m o le k u la r n y c h (ry c . 2 i 3). T e c h n ik a o g ó ln ie z a le c a n a : u z y s k a ć d y - s k o o r d y n a c ję k o n w e r g e n c ji o c z u i p a tr z e ć le w y m o k iem n a le w y ry s u n e k , p r a w y m n a p r a w y . N ie k tó r y m n a jła tw ie j n a j p i e r w z b liż y ć r y s u n k i b a rd z o b li
sko oczu , p o te m o d d a la ć j e n a o d le g ło ść c z y ta n ia . Po u z y s k a n iu g łę b i m o ż n a z a u w a ż y ć , że m a się p rz e d oc z a m i tr z y ry s u n k i. Ś ro d k o w y , w id z ia n y o b u o c z n ie je s t p r z e s tr z e n n y , po b o k a c h z n a jd u j ą się p ła s k ie r y s u n k i w id z ia n e k a ż d y m o k ie m o so b n o . R y s u n k i p r z e d s t a w ia ją c e m o le k u ły n a jl e p ie j u m ie ś c ić p o w y ż e j a lb o p o n iż e j s te r e o g r a m u w p ro w a d z a ją c e g o . P o u z y s k a n iu g łę b i n a ty m o s t a tn i m n a le ż y p rz e r z u c ić w z ro k n a
p r z e s tr z e n n e o b ra z y m o le k u ł
R y c. 2. S te re o s k o p o w y o b r a z r u s z to w a n ia ła ń c u c h a w ę g li a lf a h e k s o k in a z y A (z e s p o lo n e j z s u b s tr a te m , lin ie c ią g łe ) o ra z B (bez s u b s tr a t u , lin ie k ro p k o w a n e ).
R ó ż n ic e w id a ć t u w p o ło ż e n iu p ł a t a m n ie js z e g o , g d y w w ię k s z y m (d o ln y m ) o b a ła ń c u c h y p o k r y w a ją się ze sobą. L ic z b a m i o z n a c z o n a je s t k o le jn o ś ć w ę g li a lf a p o c z ą w sz y od k o ń c a N H 2. N a r y c in ie w id a ć te ż p o ło -
W raz z usadow ieniem się cząsteczki glukozy w przygotow anym dla niej m olekularnym ło żysku, dochodzi do naw iązania bliższych m ię- dzycząsteczkowych kom plem entarnych oddzia
ływ ań enzym u i substratu. Glukoza in d ukuje zm iany konform acji przestrzennej heksokina
zy, k tó rej p łat m niejszy obraca się około osi utw orzonej pomiędzy obu płatam i, pokazanej linią prostą na ryc. 2. K ąt obrotu w ynosi 12°, zaś przesunięcie względne obwodowych ła ń cuchów peptydow ych płata mniejszego — oko
ło 1 nanom etra. Dochodzi przy ty m do w y tw o rzenia się nowych połączeń m iędzypłatow ych i międzycząsteczkowych.
R y c . 3. S te r e o s k o p o w y o b r a z (s p a c e -fillin g m o d e l) h e k s o k in a z y B (u g ó ry ) o r a z hetk so k in azy A (u d o łu ) p o z a c iś n ię c iu się p ła t ó w n a c z ą steczce g lu k o z y , k tó r e j ty lk o f r a g m e n t (z a c ie n io w a n y k re s k a m i) j e s t w y s ta w io n y n a d z ia ła n ie o to c z e n ia (c z ą ste c z e k w o d y ). U e n z y m u B j a m a o tw a r t a , u e n z y m u A m n ie js z y p ła t z a m k n ą ł się n a d o ln y m . W ra z z ty m , d o c h o d z i d o p rz e m ie s z c z e ń in n y c h r o d n ik ó w o b u p ła t ó w h e k s o k in a z y . W e d łu g C. M . A n d e rs o n a , F . H . Z u c k e ra
i T. A. S te itz a (1979)
ż e n ie s u b s tr a tó w — g lu k o z y i A T P . A to m y ty c h o s ta t
n ic h d la o d ró ż n ie n ia z a z n a c z o n e s ą ja k o j a s n e k ó łk a ( w g łę b i m ię d z y p ła to w e j ja m y ). D łu g a li n ia p r o s ta p o le w e j s tr o n ie c z ą ste c z k i w s k a z u je p o ło ż e n ie o si o b r o tu p ł a t a m n ie js z e g o w z g lę d e m w ięk szeg o . W e d łu g
W . S. B e n n e tta i T. A . S te itz (1978)
Całość procesu przebiega z oddzieleniem czą
steczek wody od obu partnerów . Na ryc. 4, w grubym schemacie, pokazane są okolice czą
steczek, które tracą k ontakt z wodą, zaś na
w iązują k o n tak t między sobą. Tylko m ała część pow ierzchni cząsteczki glukozy nie jest objęta enzym em i umożliwia dostęp cząstecz
kom wody (ryc. 3 i 4). U tworzenie się połączeń pom iędzy heksokinazą i substratem powoduje zm iany w powinowactwie różnych grup aktyw nych, prow adząc z kolei do tran sferu grupy fosforanowej.
Zam iast fizjologicznego substratu, glukozy, można enzymowi podać cząsteczkę o-toluilo-
55
K,
R y c . 4. S c h e m a t z m ia n c z ą ste c z k i h e k so k in a z y p o w o d o w a n y c h p rz e z g lu k o z ę . E i E ' — n ie a k ty w n a i a k ty w n a k o n f o r m a c ja e n z y m u , G —■ g lu k o z a (su b - s tr a t) . R e g io n y b ia ł k a i s u b s tr a tu o d d z ie lo n e od z e tk n ię c ia s ię z c z ą s te c z k a m i w o d y są z a p ia c z o n e li n ia m i m a rsz c z o n y m i. Kg -—• s t a ła d y so c ja c ji, p o z o s ta łe K — s ta łe a s o c ja c ji. W sp ó łc z y n n ik i t e w y o b ra ż a ją z m ia n y s t a n u e n e rg e ty c z n e g o u k ła d u cząsteczek . W e
d łu g W . S. B e n n e tta i T. A . S te itz a (1978)
-heksozaminy. Budowa stereochemiczna rdze
nia tego związku jest taka sama jak glukozy.
Toteż układa się on w zagłębieniu przygoto
w anym dla fizjologicznego substratu. Jak w i
dać na ryc. 5B, objętościowo większa grupa toluilu nie dopuszcza do zamknięcia się cze
luści na substracie i enzym nie spełnia swej katalitycznej roli.
Steitz, B ennett i Anderson uważają, że ruch płatów zam ykający jam ę jest istotny dla czyn-
R yc. 5. A — o b r a z h e k s o k in a z y w k o n fo r m a c ji A (ja k w d o ln e j części ry c . 3) p o z a m k n ię c iu się ja m y n a g lu k o z ie , a le z p rz e c iw n e j s tro n y cząsteczk i, b — t a k i sa m o b ra z po p o łą c z e n iu się z o -to lu ilo -g lu k o - z a m in ą . Z a m k n ię c ie je s t u n ie m o ż liw io n e p rz e z o b ję to ścio w o w ię k sz y ro d n ik to lu ilo w y (zatkreskow any z y g z a k a m i). W e d łu g M . C. A n d e rs o n a , F . H . Z u c k e ra
i T. A. S te itz a (1979)
ności enzymu. Podobnie m a się spraw a rów nież z innym i kinazami. Według przytoczonych autorów, istnienie jamy, jak też zm iany prze
strzennego położenia płatów enzymów, względ
nie ścian katalitycznego centrum są związane z czynnością nie tylko kinaz, ale wielu innych enzymów.
Jeśli przyjrzym y się pojedynczym grupom atomów na ryc. 3, a także 5, dostrzeżemy, że ich pozycje w konform acji B i A nie są jedna
kowe: reakcja pomiędzy enzymem i substra- tem powoduje przestaw ienie się nie tylko bez
pośrednio aktyw nych elem entów białka, ale także całej postaci cząsteczki. Ustawienie grup atomów jest inne u heksokinazy połączonej z glukozą i połączonej z o-toluilo-heksozaminą.
A R T U R JU R A N D (E d in b u rg )
WSPÓŁCZESNE TEORIE ROZWOJU ODNÓŻY KRĘGOWCÓW
D o ty c h c z a s z a p e w n e w s z y stk ie , n a w e t n a jm n ie js z e n a r z ą d y o rg a n iz m ó w z w ie rz ę c y c h , b y ły p rz e d m io te m b a d a ń e m b rio lo g ic z n y c h . R o zw ó j o d n ó ży zaś, szcze
g ó ln ie u w y b r a n y c h k rę g o w c ó w , b a d a n o i o p is y w a n o je s z c z e w X I X w ie k u , co je s t z ro z u m ia łe , g d y ż są to p rz e c ie ż n a r z ą d y r u c h u n ie z m ie r n ie w a ż n e w ży ciu z w ie rz ę c ia p r z y z d o b y w a n iu p o k a rm u , p o g o n i, u c ie c z ce, w a lc e w rę c z , z a b a w ie itd . P o n a d to o d n ó ża s ta n o w ią c o b ję to śc io w o z n a c z n ą część o rg a n iz m u p r a w ie k a ż d e g o k rę g o w c a b y ły i są o c z y w isty m p rz e d m io te m z a in te re s o w a n ia e m b rio lo g ó w .
R ozw ój o d n ó ż y b a d a n o d a w n ie j ty lk o w sposób o p i
so w y i p o ró w n a w c z y , z ró w n o c z e s n ą te n d e n c ją do filo z o fic z n y c h u o g ó ln ie ń . Z ty c h o k re s ó w p o c h o d z i p o g lą d , ż e p o z y c je o d n ó ż y w s to s u n k u do p ła s z c z y z n y s y m e tr ii c ia ła są u z a ro d k ó w w y ż sz y c h k rę g o w c ó w p o d y k to w a n e k ie r u n k ie m p r z e b ie g u tz w . lis te w W o lf
fa . S ą to p o d łu ż n e f a ł d y b ie g n ą c e w e w c z e sn y c h s t a d ia c h r o z w o ju w z d łu ż p r a w ie c a łe j d łu g o ś c i c ia ła z a ro d k a po o b y d w u b o k a c h , n ie c o z w ró c o n e k u b rz u s z
n e j s tro n ie . Po p o ja w ie n iu się z a w ią z k ó w odn ó ży w o k re ś lo n y c h o d c in k a c h ty c h lis te w , p o z o s ta łe ich czę
ści u le g a ją z a n ik o w i. L is tw y W o lffa b y ły p rz e z n ie k tó r y c h a u to r ó w u w a ż a n e z a s t r u k t u r y h o m o lo g iczn e z f a ł d a m i b o c z n y m i, w y z n a c z a ją c y m i p o z y c je p łe tw p a r z y s ty c h u ry b .
W b a rd z o w c z e sn y m o k re s ie ro z w o ju z a ro d k a (np.
u z a ro d k ó w k u r z y c h w tr z e c im d n iu in k u b a c ji, a u m y s z y p rz y k o ń c u 8 d n ia ciąży), tu ż p rz e d p o ja w ie n ie m się sa m y c h z a w ią z k ó w o d n ó ży , k o m ó rk i m ezo - d e r m y b o czn ej czy li s o m a to p le u ry , w o d p o w ie d n ic h c z te re c h p o z y c ja c h ro z p o c z y n a ją in te n s y w n e p o d z ia ły m ito ty c z n e . T o d o p ro w a d z a d o p o w s ta n ia z ra z u n ie zn a c z n y c h w y p u k le ń p o k ry ty c h n a z e w n ą tr z n a b ło n k ie m e k to d e r m a ln y m . W y p u k le n ia te n a s tę p n ie w z r a s ta ją , p o c z ą tk o w o g łó w n ie p rz e z sto p n io w e w y d łu ż a n ie się. W e w n ą trz n ic h , je d n a k o w e z ra z u k o m ó rk i tk a n k i m e z o d e rm a ln e j ro z p o c z y n a ją w k r ó tc e z a w iłe p ro c e s y ró ż n ic o w a n ia i m o rfo g e n e z y . P o ło żen ie z a w ią z k ó w o d n ó ży je s t p ra w d o p o d o b n ie o k re ś lo n e p rz e z l
56
w p ły w in d u k c y jn y so m itó w w o d p o w ie d n ic h p u n k ta c h d łu g ie j o si c ia ła z a r o d k a . Z r e g u ł y z a w ią z k i p r z e d n ic h o d n ó ż y u w y ż s z y c h k rę g o w c ó w p o ja w ia j ą się n ie c o w c z e śn ie j n iż ty ln y c h .
P O L A M O R F O G E N E T Y C Z N E O D N Ó Ż Y
J e s z c z e p rz e d u fo r m o w a n ie m się w id o c z n y c h z a ry s ó w z a w ią z k ó w , w y o d r ę b n ia ją się tz w . p o la m o r f o g e n e ty c z n e o d n ó ży . T o sa m o z re s z tą o d n o s i się ta k ż e d o ro z w o ju in n y c h n a rz ą d ó w . D e fin ic ja p o la m o r fo - g e n e ty c z n e g o g ło si, że je s t to ró w n o p o te n c ja ln a o k o lic a o rg a n iz m u z a r o d k a , c h a r a k te r y z u j ą c a się w k a ż d y m p u n k c ie z d o ln o ś c ią do sw o is ty c h p ro c e s ó w c h e m ic z n y c h i b io lo g ic z n y c h , k tó r e p o p rz e d z a ją i w a r u n k u ją p o ja w ie n ie się a n a s tę p n ie ro z w ó j w ła ś c iw y c h z w ią z k ó w d a n e g o n a r z ą d u . P o le m o rfo g e n e ty c z n e je s t z r e g u ły w ię k s z e o d w ła ś c iw e g o o b s z a r u , k tó r y o s t a te c z n ie b ie r z e u d z ia ł w b u d o w ie o r g a n u . P ro c e s y c h e m iczn e d b io lo g iczn e, z a c h o d z ą c e w p o lu m o r fo g e n e - ty c z n y m są z e so b ą p o w ią z a n e w sp o só b p rz y c z y n o w o - sk u tk o w y , p r z e b ie g a ją zaw sz e w u s ta lo n y m k ie r u n k u i c e c h u je j e z w y k le o b e c n o ść u k ie r u n k o w a n y c h g r a d ie n tó w .
W p o la c h m o rfo g e n e ty c z n y c h o d n ó ż y k o le jn o u s t a la j ą się p rz y s z łe o s i e p o sz c z e g ó ln y c h z a w ią z k ó w . D z ię k i p r a c o m d o ś w ia d c z a ln y m H a r r is o n a (1918) w y k o n a n y m n a la r w a c h tr a s z e k w ia d o m o , że p ie r w s z a zo
s t a je z d e te r m in o w a n a oś p r z e d n io - ty ln a (p r z e b ie g a ją c a n p . w n a s z e j d ło n i p o p rz e z k c iu k k u m a łe m u p a lc o w i). U s ta le n ie te j o s i n a s t ę p u je tu ż p rz e d s ta d iu m n e u r u la c ji , czyli k ie d y z a w ią z e k c e n tr a ln e g o s y s te m u n e rw o w e g o m a f o r m ę p ły t k i n e r w o w e j. D ru g a z k o le i, oś g rz b ie to w o -b rz u s z n a , u s t a la się w o k re s ie , k ie d y z a ro d e k je s t w s ta d iu m p ą c z k a o g o n o w eg o , tj . je s z c z e te ż p rz e d p o ja w ie n ie m się s a m y c h z a w ią z k ó w o d n ó ż y . Z a ra z p o te m u le g a d e te r m in a c ji n a jd łu ż s z a o ś p r o - k s y m a ln o - d y s ta ln a . D a n e te u z y s k a ł H a r r i s o n (1918) p rz e z w y c in a n ie p ó l m o rfo g e n e ty c z n y c h w r ó ż n y c h s ta d ia c h ro z w o ju i w s z c z e p ia n ie ic h z p o w r o te m w p ie r w o tn e m ie js c e , a l e p o o d w ró c e n iu czyli r o t a c ji n p . o 180° w z g lę d e m osi. J e ż e li n a s tę p o w a ła r e g u l a c ja i o d n ó że r o z w ija ło się n o r m a ln i e z o r ie n to w a n e p o m im o z a b ie g u , to o z n a c z a ło , ż e o p e r a c j ę w y k o n a n o w s ta d iu m , w k t ó r y m d a n a o ś p o la m o r fo g e n e ty c z - nego n ie b y ła je s z c z e u s ta lo n a . W d a ls z y c h d o ś w ia d c z e n ia c h m o ż n a b y ło s tw ie rd z ić , w j a k i m s ta d iu m ro z w o jo w y m p o r a z p ie r w s z y p o sz c z e g ó ln e o sie u le g a ją d e te r m i n a c ji , g d y ż w te d y p o d w p ły w e m r o t a c ji o r ie n ta c ja p o w s ta łe g o o d n ó ż a z o s ta w a ła z m ie n io n a o k ą t o b r o tu .
P o u s t a le n i u się w s z y s tk ic h tr z e c h o s i p o la m o r fo - g e n e ty c z n e g o o d n ó ż a , n a w e t je s z c z e p r z e d u f o r m o w a n ie m się sam eg o z a w ią z k a , m o ż n a z id e n ty f ik o w a ć jeg o s e k to r s tro n y b rz u s z n e j d a ją c y p o c z ą te k w s z y s t
k im m ię ś n io m z g in a czom , o r a z s e k to r g r z b ie to w y — p rz y s z ła s tr o n a m ię ś n i p ro s to w n ik ó w (S w e tt 1923).
Z p ó ź n ie js z y c h d o ś w ia d c z e ń H a r r i s o n a (1918, 1921) w ia d o m o , ż e p o le m o r f o g e n e ty c z n e o d n ó ż y je s t ró w n o - p o te n c ja ln e w k a ż d y m sw o im p u n k c ie . N p., p o u s u n ię c iu p o ło w y p o la p o z o s ta ła c z ę ś ć d a w a ł a p o c z ą te k c a łe m u o d n ó ż u ; p o d o b n ie z d w u p ó l z łą c z o n y c h o p e r a c y j n i e ro z w ija ło s ię je d n o n o r m a ln e o d n ó że. W id a ć w ięc, że p o t a k i c h z a b ie g a c h , d z ię k i ró w n o p o te n c ja l- n o śc i, z a c h o d z i r e g u l a c ja ro z w o ju , o c z y w iśc ie p o d w a r u n k ie m , że o p e r a c ja b y ła w y k o n a n a o d p o w ie d n io w cz e śn ie . P o r o t a c ji o 180°, część p o la d a ją c a n o r m a ln ie p o c z ą te k s t r o n ie k o śc i p ro m ie n io w e j r o z w ija
się a lb o w k o ś ć ło k c io w ą — je ż e li o p e ra c ję w y k o n a n o p rz e d u s ta le n ie m się osi p r z e d n io ty ln e j, a lb o w k o ść p r o m ie n io w ą — je ż e li t a oś b y ła ju ż u s ta lo n a .
W re sz c ie H a r r is o n (1925) s tw ie rd z ił n ie z m ie r n ie w a ż n y f a k t, że m a t e r i a ł k o m ó rk o w y o d p o w ie d z ia ln y z a w ła ś c iw o ś c i i ty p o d n ó ż a z a w a r ty je s t w y łą c z n ie w m e z o d e rm ie p o la m o rfo g e n e ty c z n e g o , a n ie w jeg o n a b ło n k u e k to d e r m a ln y m . Je ż e li b o w ie m p rz e s z c z e p ia n o ty lk o e k to d e r m a ln ą .część p o la m o rfo g e n e ty c z n e g o , o d n ó ż e n ie r o z w ija ło się. P o d o b n ie n ie by ło ro z w o ju , je ż e li u s u n ię ty z o s ta ł m e z o d e rm a ln y k o m p o n e n t p o la m o rfo g e n e ty c z n e g o , a e k to d e r m ę p o zo s ta w io n o n a s w o im m ie js c u . N a to m ia s t p rz e s z c z e p ie n i e sa m e j m e z o d e rm y p o la p o d e k to d e r m a ln y n a b ło n e k w in n e j o k o lic y z a r o d k a d a j e w w y n ik u r o z w ó j o d n ó ż a w t y m n ie n o r m a ln y m m ie js c u .
H a r r is o n w y k o n a ł ró w n ie ż lic z n e d o ś w ia d c z e n ia , a b y w y ja ś n ić u d z ia ł k o m ó re k p o c h o d z ą c y c h z p o szczeg ó l
n y c h części p o la o d n ó ży w f o r m o w a n iu z a w ią z k ó w . I t a k u s u n ię c ie e k to d e r m y i m e z o d e rm y w fo r m ie k r ą ż k a o ś r e d n ic y ró w n e j 3 V2 s o m itó w n ie z a p o b ie g a ro z w o jo w i o d n ó ż a , g d y ż k o m ó r k i le ż ą c e n a o b w o d z ie p o la d a j ą p o c z ą te k n o r m a ln e m u z a w ią z k o w i. T a k ie s a m e o p e r a c je , w k tó r y c h je d n a k ż e ś r e d n ic a u s u n ię te g o k r ą ż k a b y ła w ię k sz a , r ó w n a d łu g o ś c i p ię c iu so m itó w , d a ł y w w y n ik u z n a c z n ie z m n ie js z o n ą lic z b ę n o r m a l
n y c h z a w ią z k ó w . P o d o b n e e f e k ty u z y sk a n o , g d y u s u n ię t y k r ą ż e k m i a ł w p r a w d z ie ś r e d n ic ę 3 V2 so m itó w , a le d o d a tk o w o u s u n ię to d o k ła d n ie m o ż liw ie w s z y s tk ie k o m ó r k i m e z o d e rm a ln e z d n a r a n y .
O d n ó ż a r o z w ija ją się w z a s a d z ie ty lk o p rz e z i n te n s y w n e p o d z ia ły m ito ty e z n e k o m ó re k m e z o d e rm a l- n y c h o b e c n y c h w p o lu m o rfo g e n e ty c z n y m , a n ie p rz e z m ig r a c ję k o m ó r e k , k tó r e z n a jd u ją się d o c z a su poza p o le m . W y ją te k b y ć m o ż e s ta n o w i u d z ia ł k o m ó re k m io g e n n y c h p o c h o d z ą c y c h z so m itó w . Z d o ln o ść w c z e s
n y c h z a w ią z k ó w o d n ó ży d o n ie m a l z u p e łn ie n o r m a ln e go ro z w o ju p o p rz e s z c z e p ie n iu w in n e n ie ty p o w e m i e j
sce o rg a n iz m u z a ro d k a w sk a z u je , że z a w ią z k i t e u p ła z ó w są o p a tr z o n e w ła ś c iw o ś c ią n ie z a le ż n e g o s a - m o r ó ż n ic o w a n ia (H a r r is o n 1907).
P r a c e e m b rio lo g ic z n e n a m a t e r i a le p ła z ó w d a ły p e w ie n w g lą d w s p r a w y ro z w o ju o d n ó ż y , szczeg ó ln ie w je g o w c z e s n y c h s ta d ia c h , t j . w o k re s ie is tn ie n ia p ó l m o r fo g e n e ty c z n y c h . R o la e k to d e r m a ln e g o i m e z o d e r- m a ln e g o k o m p o n e n tu z a w ią z k ó w o d n ó ży w p ó ź n ie j
s z y c h s ta d ia c h ro z w o jo w y c h je s t je d n a k w c ią ż jesz c z e p r z e d m io te m b a d a ń i d y s k u s ji w ś ró d e m b rio lo g ó w , s z c z e g ó ln ie z a ś od cz a su , k ie d y z a c z ę to p ro w a d z ić t e b a d a n ia n a m a t e r i a le e m b r io n ó w k u rz y c h . B r a k i n f o r m a c j i o ro z w o ju o d n ó ży u p ła z ó w , b y ł s p o w o d o w a n y z r a z u tr u d n o ś c ia m i czy sto te c h n ic z n y m i. D o p ie ro od c z a s u , k ie d y H a m b u r g e r (1938) w sw o ic h p io n ie rs k ic h b a d a n ia c h z a s to s o w a ł n a sz e ro k ą s k a lę m e to d ę p rz e s z c z e p ia n ia z a w ią z k ó w o d n ó ż y z a ro d k ó w k u r z y c h (np.
w b o k tu ł o w i a lu b te ż d o ja m y c ia ła ), o k a z a ło się, ż e w c z e sn e z a w ią z k i są i w ty m p r z y p a d k u sa m o - ró ż n ic u ją c y m s ię s y s te m e m , g d y ż r o z w ija ją się n a w e t w b r a k u b e z p o ś re d n ie g o k o n ta k tu ze sw y m n o r m a l
n y m p o d ło ż e m tk a n k o w y m n a tu ło w iu .
N ieco p ó ź n ie j, z a ra z po d ru g ie j w o jn ie św ia to w e j, p r a c e n a d ro z w o je m o d n ó ż y — p o d ję te p rz y z a c h o w a
n iu ś c is ły c h w a r u n k ó w ste ry ln o ś c i p rz e z S a u n d e r s a (1948) — p ro w a d z o n o ju ż w y łą c z n ie n a m a t e r i a le z a r o d k ó w k u rz y c h . P rz e z z n a k o w a n ie p y łe m w ę g lo w y m a u t o r te n w y k a z a ł, że p o le m o rfo g e n e ty c z n e s k rz y d ła ju ż w b a rd z o w c z e sn y c h s ta d ia c h z a w ie ra m a t e r i a ł p o tr z e b n y d o b u d o w y p ro k s y m a ln y c h części z a w ią z k a
57
R yc. 1. Z a ro d e k k u r c z ę c ia po 70 godzinach InKufracji ( s ta d iu m 20 wg H a m b u r g e r a i H a m ilto n a 1951). Z a w ią z k i s k r z y d ła i n o g i w p o s ta c i p ó łk o lis ty c h w y - p u k le ń n a p o z io m ie 15—20 i 29—35 p a r so m itó w u ło żo n e ró w n o le g le d o d łu g ie j osi c ia ł a z a ro d k a . X 12
R y c. 3. P rz e k ró j p o p rz e c z n y p r z e z z a ro d e k k u rc z ę c ia w s ta d iu m 18 ( H a m b u r g e r i H a m ilto n 1951) n a p o z io m ie o b y d w u z a w ią z k ó w s k rz y d e ł. B r a k p a s e m k a .
X 65
R yc. 4. P rz e k ró j p o p rz e c z n y p rz e z z a ro d e k k u rc z ę c ia w s ta d iu m 19 (H a m b u r g e r d H a m ilto n 1951) n a p o z io m ie z a w ią z k ó w s k rz y d e ł. N a p r a w y m z a w ią z k u w id a ć p a se m k o e k to d e r m a ln e (s trz a łk a ) w p r z e k r o ju
p o p rz e c z n y m . X 60
R y c. 5. P rz e k ró j p o p rz e c z n y p rz e z z a w ią z e k s k r z y d ła z a ro d k a k u rc z ę c ia w s ta d iu m 21. P o le w e j s tro n ie p a sem k o b rz e ż n e (s trz a łk a ) w p rz e k r o ju . W c e n tr u m m e z o b la stu p rz e k r ó j p o d łu ż n y p rz e z c e n tr a ln ą a r te r ię . E p ib la s t p o k r y w a ją c y z a w ią z e k d a je się m ie js c a m i
o d ró ż n ić od je d n o lite j tk a n k i m e z o b la stu . X 56
R y c. 2. S c h e m a ty c z n y r y s u n e k z a w ią z k a sk rz y d ła ( s tr o n a g ło w o w a k u g ó rze) w s ta d iu m 20 (H a m b u r g e r i H a m ilto n 1951). P a s e m k o e k to d e r m a ln e g ru b s z e w
części d o o g o n o w ej i z a n ik a ją c e k u p rz o d o w i
i że d a ls z y ro zw ó j p o s tę p u je w k ie r u n k u p ro k s y m a l- n o -d y s ta ln y m . Z g o d n ie z ty m m o ż n a w ię c p o w ied zie ć, że części s k r z y d ła z lo k a liz o w a n e b liżej tu ło w ia (np.
k o ść ra m ie n io w a ), ja k o ro z w in ię te w c z e śn ie j są n ie c o s ta rs z e a n iż e li części sz k ie le tu p o ło ż o n e ‘d a le j od tu ło w ia .
R O Z W Ó J O D N Ó Ż A K U R C Z Ę C IA
Z a n im z a jm ie m y się o m ó w ie n ie m a k tu a ln y c h te o r ii ro z w o ju o d n ó ży , n a le ż y z a p o z n a ć się z m o rfo lo g ią i s t r u k t u r ą z a w ią z k ó w o d n ó ży u w y ższy ch k rę g o w c ó w , k tó r y c h p rz e d s ta w ic ie le m n ie c h a j b ę d z ie z a w ią z e k s k rz y d ła u z a ro d k a k u rc z ę c ia . P o około 60 g o d z in a c h in k u b a c ji, k ie d y z a ro d e k p o s ia d a o k o ło 30 p a r so m itó w , tj. w e d łu g s k a li H a m b u r g e r a i H a m ilto n a (1951) je s t w s ta d iu m 17, p o ra z p ie r w s z y u k a z u je się p a r a z a w ią z k ó w s k rz y d e ł w fo r m ie d w ó c h p o d e k to d e r m a l- n y c h n a b r z m ie ń le ż ą c y c h s y m e try c z n ie p o o b u s tr o n a c h tu ło w ia i sk ie ro w a n y c h ró w n o le g le d o d łu g ie j osi c ia ła . P o ja w ia j ą się on e n a p o zio m ie od 15 do 20
58
R y c. 6. P o d łu ż n y p rz e k r ó j p rz e z w c z e s n y z a w ią z e k s k r z y d ła k u rc z ę c ia ( s ta d iu m 17). Z a z n a c z a się w y r a ź
n e o d g ra n ic z e n ie e p ib l a s t u od m e z o b la s tu . X 465 R y c. 7. P rz e k r ó j p o p rz e c z n y p r z e z o b w o d o w ą część z a w ią z k a s k r z y d ła z a ro d k a k u r c z ę c ia w s t a d iu m 22.
E p ib la s t i m e z o b la s t w y r a ź n ie o d g ra n ic z o n e . W g ó rn e j czę śc i w a c h la r z o w a ty u k ła d k o m ó r e k p a s e m k a e k to - d e rm a ln e g o , po b o k a c h d w u w a r s tw o w y n a b ło n e k e k to - d e r m a ln y . M e z o b la st z ło ż o n y z je d n a k o w y c h k o m ó r e k
m e z o d e rm a ln y c h . X 465
n ie je d n o lite g o ro z m ie sz c z e n ia w s p o m n ia n e g o c z y n n ik a , z a z n a c z a się sz y b sz y w z ro s t g r u b o ś c i ty ln e g o o d c in k a p a s e m k a , p o d c z a s g d y p r z e d n ia p o ło w a p o z o s ta je w z g lę d n ie p ła s k a (ryc. 2). B rz e ż n e e k to d e r m a ln e p a s e m k o p o z o s ta je w id o c z n e n a ty ln e j p o ło w ie o b w o d u z a w ią z k a p rz e z c a ły czas tr w a n i a m o rfo g e n e z y o d n ó ża, t j . od m o m e n tu u f o r m o w a n ia się z a w ią z k a a ż d o k o ń c a jeg o ro z w o ju , b ie d y — o b e c n e je s z c z e p o n a d z a w ią z k a m i p a lc ó w — b ie r z e on o a k ty w n y u d z ia ł w ic h f o r m o w a n iu . W ty m c z a sie je d n a k z a n ik a ono w p r z e s tr z e n ia c h m ię d z y p a lc a m i, co n a jp r a w d o p o d o b n ie j p o w o d u je n e k r o ty c z n y z a n ik m e z o b la s tu m ię - d z y p a lc o w e g o (ry c . 8).
s o m itu (ry c. 1). P a r ę g o d z in p ó ź n ie j p o ja w ia j ą s i ę z a w ią z k i ty l n y c h o d n ó ż y n a p o z io m ie o d 29 d o 35 s o m i
tu . P o c z ą tk o w o p o w ie rz c h n ia z a w ią z k ó w p o k r y t a n a b ło n k ie m e k to d e r m a ln y m je s t g ła d k a n a c a ły m o b s z a rz e . W k ró tc e je d n a k , p o n a s t ę p n y c h 10— 16 godz., z a w ią z k i te n ie ty lk o s t a ją się le p ie j w id o c z n e w fo r m ie d w u b o c z n ie p rz y p ła s z c z o n y c h p ó łk o lis ty c h w y n io s ło ś c i, a le je d n o c z e ś n ie p o ja w ia się n a ic h o b w o d z ie p a s e m k o n a w a r s tw io n e j e k to d e r m y (a p ic a l e c to d e r m a l rid g e ) (ry c. 1, 2, 3, 4, 5, 7).
N a p r z e k r o ju p rz e z z a w ią z e k s k r z y d ła k u r c z ę c ia w id a ć w y ra ź n ie , że s k ła d a się o n od sa m e g o p o c z ą tk u z d w ó c h o d r ę b n y c h k o m p o n e n tó w tk a n k o w y c h : z e w n ą tr z z n a jd u j e s ię p o k r y w a e k to d e r m a ln a (e p ib la st), a w e w n ą tr z d o ść lu ź n a m a s a , z r a z u je d n o lite j tk a n k i m e z o d e rm a ln e j, z w a n a m e z o b la s te m (ry c . 6). E k to d e r m a ln a p o k r y w a p o s tr o n ie g rz b ie to w e j i b rz u s z n e j z a w ią z k a , p o c z ą tk o w o je d n o w a r s tw o w a 'i zło ż o n a z n a b ło n k a b ru k o w e g o , p o k r y w a się w n e t n a z e w n ą tr z d r u g ą , z n a c z n ie lu ź n ie js z ą w a r s tw ą p ła s k o k o m ó rk o w ą z w a n ą p e r id e r m ą (ry c . 7).
E k to d e r m a ln e p a s e m k o p o w s ta j e n a d y s t a ln y m b r z e g u z a w ią z k a n a jp r a w d o p o d o b n ie j p o d w p ły w e m c h e m ic z n ie b liż e j n ie z d e fin io w a n e g o c z y n n ik a p o c h o d z ą cego z m e z o d e rm y . J e s t to tz w . c z y n n ik u tr z y m u ją c y e k to d e r m a ln e p a s e m k o (a p ica l e c to d e r m a l rid g e m a in - te n a n c e ja c to r). P rz y p u s z c z a się , ż e je s t o n p r o d u k o w a n y p rz e z k o m ó r k i m e z o b la s tu i że d y f u n d u j e p o l i n ia c h p ro s ty c h w k i e r u n k u d y s ta ln y m , p r z y czy m je s t go z n a c z n ie w ię c e j w ty l n e j, d o o g o n o w e j części z a w ią z k a , a n iż e li w części d o g ło w o w e j. P a s e m k o e k to d e r m a l
n e p o ja w ia się p o c z ą tk o w o w z d łu ż c a łe g o w o ln e g o p ó ł k o liste g o o b w o d u z a w ią z k a . W k ró tc e je d n a k , n a s k u te k
T E O R IA S A U N D E R S A -Z W IL L IN G A
P o d s ta w y o m a w ia n e j te o r ii ro z w o ju o d n ó ży s tw o r z y ł S a u n d e r s (1948), k ie d y w y k a z a ł, że w e w c z e sn y m s t a d iu m m ik r o c h ir u r g ic z n e u s u n ię c ie e k to d e r m a ln e g o p a s e m k a z z a w ią z k a s k r z y d ła z a ro d k a k u rc z ę c ia p o w o d u je n a ty c h m ia s to w e z a h a m o w a n ie ró ż n ic o w a n ia i r o z w o ju d y s ta łn y c h części s k r z y d e łk a , tz n . ty c h , k tó r y c h ro z w ó j d o c z a s u o p e r a c j i n ie z o s ta ł je s z c z e z a p o c z ą tk o w a n y . O k a z a ło się p o te m , że ty m w ię c e j d y s - ta l n y c h czę śc i b r a k u j e , im w c z e śn ie j b rz e ż n e p a se m k o z o s ta n ie u s u n ię te . N a p r z y k ła d , je ż e li t ę o p e ra c ję p r z e p r o w a d z i s ię z a ra z po u fo r m o w a n iu się p a s e m k a , to b ę d z ie b ra k o w a ć c a łe j d ło n i, p r z e d r a m ie n ia , a n a w e t d y s t a ln e j części r a m ie n ia . N ieco p ó ź n ie js z a o p e r a c ja d a w w y n ik u o d n ó ż e z k o m p le tn ie ro z w in ię tą częścią r a m ie n io w ą i z c z a se m z p ro k s y m a ln y m o d c in k ie m p r z e d r a m ie n ia , a le re s z ty b ę d z ie b ra k o w a ć . P r z e p r o w a d z a ją c o p e r a c j ę c o ra z p ó ź n ie j, m o ż n a w y b ra ć ta k i m o m e n t, że b r a k b ę d z ie je d y n ie k o ń c o w e j k o śc i t r z e cieg o p a lc a w sk rz y d e łk u . M a m y w ię c t u t a j do c z y n ie n i a z n ie w ą tp l iw ą c ią g ło śc ią f u n k c ji in d u k c y jn e j b rz e ż n e g o p a s e m k a .
1
5
R y c . 8. W g ó r n y m rz ę d z ie s c h e m a t p r z e d s ta w ia ją c y m ie js c a z a jm o w a n e p rz e z n e k r o ty c z n e g r u p y k o m ó re k
<kiropkow ane) w r o z w ija ją c y m się z a w ią z k u sk rz y d ła ( s tr o n a d o g ło w o w a k u g ó rz e ): 1) s ta d iu m 19, o b e c n a ty lk o p rz e d n ia s tr e f a n e k ro ty c z n a ; 2) s ta d iu m 20, o b e c n e p r z e d n ia s t r e f a n e k ro ty c z n a i p la m k a n ie p rz e ź r o c z y s ta ; 3) s ta d iu m 21, o b e c n e p rz e d n ia i ty l n a s tr e f y n e k r o ty c z n e o r a z p la m k a n ie p r z e ź ro c z y s ta ; 4) s ta d iu m 22, t e sa m e g r u p y k o m ó re k n e k ro ty c z n y c h j a k w s ta d iu m 21; 5) s c h e m a t ro z w ija ją c e j sdę sto p y z a r o d k a k u rz e g o w s ta d iu m 32 z z a z n a c z o n y m i s t r e f a m i n e k ro ty c z n y m i w p r z e s tr z e n ia c h m ię d z y p a lc o -
w y c h
59 W k ró tc e p ó ź n ie j Z w illin g (1949) p o tw ie rd z ił te o rię
S a u n d e r s a o in d u k c y jn e j ro li b rz e ż n e g o p a s e m k a , b a d a j ą c ro z w ó j m u ta n tó w k u r c z ą t tzw . b e z s k rz y d ły c h . U h o m o z y g o ty c z n y c h z a ro d k ó w m u ta n tó w w czesn e z a w ią z k i s k rz y d e ł p o cząw szy od k o ń c a trz e c ie g o d n ia i n k u b a c ji n ie u le g a ją d a ls z e m u ro z w o jo w i, a b a d a n ia h is to lo g ic z n e w y k a z a ły , że p a se m k o b rz e ż n e d o p ie ro co p o w s ta łe z a c z y n a się w n e t u w s te c z n ia ć i u le g a z u p e łn e m u z a n ik o w i n a c z w a rty d zień . P o ró w n u ją c w ie le ta k ic h z a w ią z k ó w u m u ta n tó w . Z w illin g z d o ła ł s tw ie rd z ić , że p a s e m k o e k to d e r m a ln e u le g a u w s te c z - n ie n iu u p o szczeg ó ln y ch o so b n ik ó w n ie z aw sze w ty m sa m y m s ta d iu m i d la te g o s to p ie ń ro z w o ju s k rz y d e ł je s t w p e w n y c h g ra n ic a c h z m ie n n y . Co w ię c e j, je ż e li u s u n ą ć u trz y d n io w e g o z a ro d k a m u ta n ta c a ły k o m p o n e n t e k to d e r m a ln y i p o k ry ć p o z o s ta łą m e z o d e rm ę n a b ło n k ie m p o b r a n y m z n o rm a ln e g o z a w ią z k a s k rz y d ła , w ó w c zas ro z w in ie się w p ra w d z ie n ie c o w ię c e j d y s ta ln y c h części s k r z y d ła , a le do c a łk o w ic ie n o rm a ln e g o ro z w o ju n ig d y w ta k i c h d o ś w ia d c z e n ia c h n ie d o chodzi. Zw iilling tłu m a c z y to ty m , że u b e z s k rz y d ły c h m u ta n tó w c z y n n ik u tr z y m u ją c y b rz e ż n e p a se m k o p r z e s ta je b y ć p r o d u k o w a n y p rz e z m e z o b la s t m n ie j w ię c e j z k o ń c e m trz e c ie g o d n ia in k u b a c ji; d la te g o p rz e sz c z e p io n e n o r m a ln e p a s e m k o t a k ż e z a n ik a , a ty m sa m y m in d u k c ja d y s ta ln y c h cz ę śc i s k r z y d ła n ie o d w o ła ln ie u s ta je . B ez- s k r z y d ły m u t a n t j e s t z a te m n ie ja k o g e n e ty c z n y m p o tw ie r d z e n ie m d o ś w ia d c z e ń S a u n d e r s a (1948).
P ó ź n ie jsz e b a d a n ia f u n k c ji in d u k c y jn e j b rz e ż n e g o p a s e m k a , p ro w a d z o n e łą c z n ie p rz e z S a u n d e r s a i Z w il- lin g a , p o le g a ły n i e ty lk o n a m ik ro c h iru rg ic z n y c h z a b ie g a c h u s u w a n ia czy p rz e s z c z e p ia n ia p a s e m k a , a le ta k ż e n a z u p e łn y m o d c in a n iu w c z e sn y c h z a w ią z k ó w o d n ó ży , n a s t ę p n ie n a o d d z ie la n iu c a łe j p o k ry w y e k to - d e r m a ln e j (e p ib la s tu ) łą c z n ie z p a s e m k ie m — od k o m p o n e n tu m e z o d e rm a ln e g o i w y m ia n ie ty c h części.
W te n sp o só b tw o rz o n o s z tu c z n ie n ie ja k o „ k rz y ż ó w k i”
p o m ię d z y m e z o b la s te m i e p ib la s te m p o c h o d z ą c y m i z d w ó c h ró ż n y c h z a w ią z k ó w s k rz y d ła . M o g ły to b y ć
„ k rz y ż ó w k i” o tr z y m a n e p rz e z w y m ia n ę części p o m ię d zy z a w ią z k a m i s k r z y d ła i n o g i, p o m ię d z y z a w ią z k a m i ta k ic h sa m y c h o d n ó ży a le w ró ż n y m s ta d iu m ro z w o ju , p o m ię d z y c z ę śc ia m i te g o sam e g o z a w ią z k a , a le p o łą c z o n y m i p o d z m ie n io n y m k ą te m , p o m ię d z y m e z o b la s
te m i p rz e n ic o w a n y m e p ib la s te m , w re s z c ie p o m ię d z y k o m p o n e n ta m i z a w ią z k ó w o d n ó ż y ró ż n y c h g a tu n k ó w p ta k ó w lu b n a w e t g a tu n k ó w n a le ż ą c y c h d o ró ż n y c h g ro m a d k rę g o w c ó w . L ic z b a m o ż liw y c h k o m b in a c ji w te g o r o d z a ju d o ś w ia d c z e n ia c h je s t n ie o m a l n ie s k o ń czo n a i o c zy w iście w s z y s tk ie o n e są p o d y k to w a n e n a t u r ą z a g a d n ie n ia , k tó r e e k s p e r y m e n ta to r p ra g n ie ro z w ią z a ć .
C a ły te n d z ia ł e m b rio lo g ii d o ś w ia d c z a ln e j z a czął się in te n s y w n ie r o z w ija ć d o p ie ro k ie d y Z w illin g (1955) o p is a ł m e to d ę u m o ż liw ia ją c ą o d d z ie la n ie d w ó c h z a sa d n ic z y c h s k ła d n ik ó w z a w ią z k ó w od n ó ży , tj. m e z o b la s t od e p ib la s tu . P o w ie lu p ró b a c h z d o ła ł o n u s ta lić, że w c e lu o d d z ie le n ia p o k ry w y e k to d e r m a ln e j n a le ż y z a n u rz y ć o d c ię ty z a w ią z e k o d n ó ż a n a o k o ło 5 m i
n u t w 2% ro z tw o r z e tr y p s y n y z m a ły m d o d a tk ie m h ia - lu ro n id a z y . P o k ry w a e k to d e r m a ln a u le g a w ó w czas o b - lu ź n ie n iu i d a je się ła tw o c a ła z d ją ć , je d n a k ż e m e z o b la s t n ie n a d a je się w te d y d o d a ls z y c h m a n ip u la c ji, p o n ie w a ż s t a je się m ię k k i i w io tk i. Z k o lei, a b y u z y s k a ć m e z o b la s t z d a tn y d o d o św ia d c z e ń , s to s u je się 30 m in u to w ą m a c e r a c ję z a w ią z k a w 0,1% ro z tw o rz e k w a s u d w u a m in o - e ty le n o -c z te r o -o c to w e g o (v e rse n )
w te m p e r a tu r z e 38°C. W ó w czas e p ib la s t u s u w a się p rz e z z e s k r o b a n ie , a w ię c n ie ja k o c a ło ść , a le za to m e z o b la st z a c h o w u je sw ą ję d r n o ś ć . P o d o k o n a n iu w y m ia n y z a w ią z k i w szczep ia się a lb o w d o w o ln e m i e j
sce n a tu ło w iu a lb o d o b ło n y k o s m ó w k o w o -o m o c z n io - w ej in n e g o z a ro d k a k u rzeg o .
D o ty c h c z a s w y k o n a n o n ie z lic z o n ą lic z b ę d o ś w ia d c zeń p o le g a ją c y c h ma w y m ia n ie ty c h d w ó c h s k ła d n i
k ó w . W sz y stk ie o n e p o tw ie r d z a ją f a k t, ż e b rz e ż n e p a se m k o e k to d e r m a ln e o d g ry w a ro lę in d u k t o r a ro z w o ju d y s ta ln y c h części odnóża. Je ż e li n p . n a s tro n ę g rz b ie to w ą z a w ią z k a p rz e sz c z e p ić d ru g ie p a s e m k o w z ię te ż in n e g o d a w c y , to ro z w in ą się d o d a tk o w e d y s ta ln e części s k rz y d ła ob o k ty c h , k tó r e in d u k o w a ło o r y g in a l
n e p a se m k o b io rc y . Je ż e li z a ś m e z o b la st z u p e łn ie w o l
n y od e k to d e r m a ln e g o p o k ry c ia z o s ta n ie p o k ry ty e p i
b la s te m z a o p a trz o n y m m ik ro c h iru rg ic z n ie w d w a r ó w n o le g le u ło ż o n e b rz e ż n e p a s e m k a , je d n o p o s tro n ie g rz b ie to w e j a d r u g ie po s tro n ie b rz u s z n e j, to p o w s ta n ą d w a k o m p le ty p alcó w , n a to m ia s t k o m p le t p a lc ó w w n a tu r a ln y m p o ło ż e n iu n ie ro z w in ie się.
N a ro lę in d u k c y jn ą p a s e m k a b rz e ż n e g o w s k a z u je ró w n ie ż fa k t, że po u s u n ię c iu jeg o f r a g m e n tu ro zw ó j d y s ta ln y c h e le m e n tó w d ło n i w y s tę p u je ty lk o w te j części z a w ią z k a , n a k tó r e j p a s e m k o z o sta ło z a c h o w a n e . Co w ię c e j, u m u ta n tó w z w ie rz ą t la b o r a to r y jn y c h o b c ią ż o n y c h d z ie d z ic z n ie p o li- a lb o o lig o d a k ty lią w y k a za n o , ż e w a d y t e są sp o w o d o w a n e n a d m ie r n y m i lu b n ie d o s ta te c z n y m i ro z m ia r a m i b rz e ż n e g o p a se m k a .
P o d o b n ie tłu m a c z y się w y n ik d o św ia d c z e n ia , w k tó r y m u s u n ię to 2/3 d łu g o ś c i z a w ią z k a , d z ię k i czem u r o z w ó j d y s ta ln y c h c z ę śc i o d n ó ż a z o sta ł z u p e łn ie z a h a m o w a n y . J e ż e li je d n a k p o z o s ta ły k ik u t p o k ry to p ła s z c z e m e k to d e r m a ln y m w z ię ty m z in n e g o z a w ią z k a łą c z n ie z p a s e m k ie m b rz e ż n y m , to d y s ta ln e e le m e n ty o d n ó ż a ro z w in ę ły się n o rm a ln ie .
W d a ls z y c h d o ś w ia d c z e n ia c h c a ły iz o lo w a n y e p i
b la s t r a z e m z p a s e m k ie m o b ra c a n o o 90° i u m ie js c a w ia n o z p o w ro te m n a w ła s n y m tr z o n ie m o z o d e rm a l- n y m . P o w s ta ją c e w w y n ik u z a b ie g u s k r z y d e łk a b y ły s k r ę c o n e od p e w n e g o m ie js c a o 90°. N a to m ia s t je ż e li z d ję to c a łe p o k ry c ie e k to d e r m a ln e i z a s tą p io n o je n a b ło n k ie m e k to d e r m a ln y m p o b r a n y m z b o k u tu ło w ia , z o k o lic y n ie o d n ó ż o w e j, to z a w ią z e k t a k i n a w e t po d o b r y m z a g o je n iu n ie r o z w in ą ł ty c h d y s ta ln y c h czę
ści s k r z y d ła , k tó r e n ie u le g ły in d u k c ji d o c zasu o p e ra c ji. W re sz c ie je ż e li w zięto z z a w ią z k a s k r z y d ła sa m m e z o b la s t p o z b a w io n y p o k ry c ia e k to d e r m a ln e g o i . w szczep io n o d o b ło n y k o sm ó w k o w o -o m o c z n io w e j, to t a k i w szczep n ie ro z w in ą ł się w s k rz y d e łk o . J e ś li je d n a k ż e ta k i sa m m e z o b la st o w in ię to w p ie rw p o k r y w ą e k to d e r m a ln ą w ła s n ą lu b p o b r a n ą z in n eg o z a w ią z k a o d n ó ża, w ó w c z a s w sz c z e p ro z w in ą ł się w c a ł
k ie m d o b rz e u fo r m o w a n e sk rz y d e łk o .
N ie z a le ż n ie od d a n y c h u z y s k a n y c h n a d ro d z e d o św ia d c z a ln e j, R a y n a u d (1962) w y k a z a ł u ja s z c z u rk i b e zn o g ie j, A n g u is fr a g ilis, u k tó r e j w e w c z e sn y c h s ta d ia c h ro z w o ju p o ja w ia ją się z a w ią z k i odn ó ży , a le w k ró tc e u le g a ją u w s te c z n ie n iu , że z a w ią z k i te n ie p o s ia d a ją p a s e m k a e k to d e rm a ln e g o . J e s t to d a ls z y d o w ó d , ż e do n o rm a ln e g o ro z w o ju k o n ie c z n y je s t c z y n n ik in d u k c y jn y p ro d u k o w a n y p rz e z e k to d e r m a ln e p a sem k o , p rz y czy m jeg o o b e c n o ść je s t p o tr z e b n a ta k d łu g o , a ż w s z y stk ie , n a w e t n a jb a r d z ie j d y s ta ln e czę
ści odnóża, z o s ta n ą założone.
P ó ź n ie j z a ję to się z a g a d n ie n ie m sw o is to śc i o b y d w u s k ła d n ik ó w z a w ią z k ó w od n ó ży , p rz e p r o w a d z a ją c lic z n e
