WSZECH ŚW IAT
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pism em M inistra Oświaty n r IV/Oc-2734/47
W ydane z pomocą finansow ą Polskiej A kadem ii Nauk
TREŚĆ ZESZYTU 2 (2206)
S z a b u n i e w i c z B., Fizjologia świadomego czucia b a r w ...25 E p l e r P., B i e n i a r z K., Zapłodnienie ry b oraz rozwój ja j i larw . . . 28 B y c z k o w s k a - S m y k W., M apa czy k o m p a s ? ... 31 S t r o j n y W., Sędziwe dęby czy kozioróg d ę b o s z ? ... 32 Ż y ł k a A., T raszka karpacka — n ajm niej znana traszk a krajo w a . . . 36 D u d z i a k J., Zależność prędkości erozyjnej i transportow ej od środow iska
ruchu ...38 D u s z y ń s k a E., W spom nienie o Em ilu H o ł o w k i e w i c z u ...41 Drobiazgi przyrodnicze
To wszystko w arto ochraniać (L. P o m a r n a c k i ) ... 42 Jeszcze o pochodzeniu żyworodności u płazów bezogonowych (D. Semik) 43 W ytrzymałość żółwi (H. S . ) ... 44 Czy cholesterol jest w inny? (P. K o s i b o w i c z ) ...45 Prążkow anie G chromosomów człowieka i szym pansa (B. Szabuniewicz, J. L i m o n ) ... 45 R o z m a ito ś c i... 46 Recenzje
P. C o l i n v a u x : Why Big Fierce A nim als are Rare. Now the N atural W orld W orks (A. Ł o m n i c k i ) ...48 R. H a r r i s o n , G. G. L u n t : Biological M em branes. T heir S tru ctu re and Function (A. J a s i ń s k i ) ... 48 J. S. G a l e : Population G enetics (B. P ł y t y c z ) ...49 L. T r u t n a u: Schłangen im T e rrariu m (P. S u r a ) ... 50
K ronika naukow a
Współczesne problem y fizykochem ii tem atem zjazdu naukow ego PTCh i SITPChem (N. W. S k i n d e r ) ...
Spraw ozdania
Spraw ozdanie z działalności Oddziału Białostockiego P T P im. K opernika za okres 1976-1979 (B. C z e c z u g a ) ...
K siążki nadesłane
S P I S P L A N S Z
I. DĘBY SZYPUŁKOWE Quercus robur L. Rogalin k. Poznania. Fot. W. S trojny Ila. SAMIEC KOZIOROGA DĘBOSZA na korze dębu szypułkowego. Fot. W. Strojny Ilb . JA JA KOZIOROGA DĘBOSZA w szparach kory dębu. Fot. W. S trojny U la. PÓŁNOCNO-ZACHODNIE WYBRZEŻE GRAN CANARII z plan tacjam i b a
nanów . Fot. W. Seidler
Illb . W PARKU SANTA CATALINA, Las P alm as. Fot. W. Seidler IVa. PAŹDZIOREK Stem onitis fusca Roth. Fot. J. H ereźniak
IVb. PRZETACZEK Cribraria ru ja (Roth.) Rost. Fot. J. H ereźniak
O k ł a d k a : PRZEDWIOŚNIE W DOLINIE WARTY. Woj. Poznańskie. Fot.
Z. Pniew ski
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K O P E R N I K A
(Rok założenia 1875)
LU TY 1981 ZESZYT 2 (2206)
BOŻYDAR SZABUNIEWICZ (Gdańsk)
FIZJO LO GIA ŚWIADOMEGO CZUCIA BARW
Od daw na stwierdzono, że pojawianie się stanów jaźni zależy od poprawnego funkcjono
w a n ia organów zmysłów, dróg nerwowych łą
czących je z ośrodkami nerwowym i i od ak
tywności pól kory mózgu. Fizjologia w yśw ietli
ła te zjawiska w znacznym stopniu w ostatnich latach. Stosunkowo dokładnie zbadany z tego punktu widzenia jest zmysł wzroku. Jeden je
dnak zakres stanowi nadal tajem nicę: związek świadomego doznawania z mechanizmami fizjo
logicznymi. W niniejszym artykule pozostawi
my na boku zasadnicze zjawiska fizjologii wi
dzenia, przedstaw im y natom iast pew ien nowy w ątek powyższego związku.
Dwa dalekosiężne obszary wiedzy o procesach widzenia zostały odsłonięte w ostatnich czasach.
Pierw szy dotyczy badań dokonanych — co jest znam ienne — przez laika w zakresie zarówno nauk fizjologicznych, jak psychologii, mianowi
cie przez technika fotografii, E. H. Landa, obec
nego dyrektora Polaroid Corporation w USA i wynalazcy „m om entalnej” fotografii. Drugi — przez badacza s tru k tu r nerwowych, E. Zekiego, z Zakładu Anatomii U niversity College w Lon
dynie. Ten ostatni jest odkryw cą specjalistycz
nych rozpoznawczych pól kory mózgu, miesz
czących się w tzw. regionie „przedprążkow a-
l / *
Jt, ty (r\ \ t ) A
nym ” (prestriate). Dla nas istotne znaczenie ma pole recepcji barw, zwanej przez tego badacza polem V4 (visual area 4).
Kiedyś sądzono, że — zgodnie ze starym praw em specyficznej energii zmysłowej — ner
w y przewodzą im pulsy inform ujące o jakości bodźców. Ale w r. 1801, wobec odsłonięcia nie
których danych z zakresu falowania widzialne
go, budowy oka i fizjologii widzenia barw, Th.
Young'doszedł do przekonania, że liczba odcie
ni barw nych jest olbrzymio wielka, gdy nato
m iast liczba punktów siatkówki w rażliwych na światło jest ograniczona. Wobec tego barw y nie mogą być rozpoznawane przez jakiś specyficz
nie w rażliw y element. Natom iast mogłoby to być rezultatem pobudzenia stosunkowo nielicz
nych rodzajów elementów, na przykład pobu
dzenia trzech rodzajów receptorów w rażliwych na trzy „pryncypialne barw y”, czerwoną, żół
tą i niebieską, '
Odkrycie wrażliwych na barw y komórek czopkowych w siatkówce oka, a potem stw ier
dzenie w nich trzech rodzajów barw ników wzro-
* kowych, zdawało się potwierdzać teorię Youn- ga, jakkolwiek wrażliwość widmowa tych bar
wników okazała się mało specyficzna. Jeden z nich, posiadający maksimum absorpcji przy
26
440 nm (w niebieskim), obejm uje swą w rażli
wością aż połowę obszaru w idm a w zakresie fal krótkich. Każdy z dw u pozostałych barw ni
ków, m ających m aksim a przy 535 nm i 565 nm (w zieleni i żółcieni) obejm ują swą w rażliw oś
cią naw et 2/3 widma widzialnego. W ynalezienie fotografii barw nej drogą uczulenia związków sreb ra na trz y zakresy prom ieni widma zdawa
ło się jeszcze bardziej potw ierdzać teorię Younga.
Mimo pozornie tak w ażkich przesłanek, ba
dacze zajm ujący się widzeniem barw odczuwali braki tej teorii. Przede w szystkim chodziło o to, że w rażenie barw y m a cechy „zachowawcze”.
G dyby mianowicie w rażenie barw y zależało od długości fali i, naturalnie, natężenia prom ieni, to barw a m usiałaby zmieniać się zależnie od zaw artości frakcji widma w źródle światła, w którego prom ieniach widzimy otoczenie. Tym czasem wiadomo, że tak nie jest. B arw y w słoń
c u ^ w świetle sztucznym są podobne. N aw et w tym samym pomieszczeniu siła i odcienie światła byw ają bardzo różne, ale barw y są dla nas takie same. Teoria Younga nie tłum aczyła dostatecznie tych faktów . Klasyczni badacze barw , jak H elm holtz i H ering, poszukiw ali w y
tłum aczenia w jakichś procesach analizy im pulsów, która m usiałaby zachodzić w układzie nerw ow ym . To w łaśnie zagadnienie stało się rodzajem hobby dla E. H. Landa. Ten w ynalaz
ca i technik poświęcił tym zjawiskom wiele lat swego życia i stw orzył teorię „retin ex ”, którą można przedstaw ić następująco.
Land zastosował technikę dawkowanego n a
św ietlania barw nych pól tablic M ondriaana.
O brał on trzy dające się daw kow ać źródła św iatła czerwonego, zielonego i niebieskiego.
O św ietlał nim i najpierw białe pole tablicy. Za pomocą fotom etrów mierzono (dla każdego za
kresu fal oddzielnie) siłę prom ieni odbijanych przez pole ekranu. N astępnie ty m sam ym ro
dzajem prom ieni oświetlano pole zielone. Mo
dulując siłę prom ieni odbitych dobrano takie należenie dla każdego rodzaju fal, aby trzy rodzaje odbijanych prom ieni były dokładnie ta
kie, jak od pola białego. Teoretycznie biorąc pole zielone powinno by wówczas dać w rażenie bieli. Okazało się jednak, że badane osoby roz
poznaw ały ie zawsze iako zielone, percepcyjnie zupełnie różne od białego.
R ezultaty były więc niezgodne z teorią Y oun- gia. Dalsze próby pozwoliły w ykryć, że w ra żenie barw y nie zależało od natężenia prom ieni danej części widma. N atom iast w rażenie b a r
w y powstawało wtenczas, gdy istniała określo
na proporcia nateżenia prom ieniow ania nie
których rodzajów fal Ctab. 1). Tak na przykład, w edług Landa, w rażenie odcieni białoczarnych pow staje, gdy natężenie prom ieni krótkich,- średnio długich i długich jest w przybliżeniu jednakowe. N atom iast w rażenie barw y żółtej (p. tab. 1) otrzym uje się, gdy natężenie fal d łu gich i średniej długości jest znaczne, zaś k ró t
kich małe.
A więc w edług Landa w rażenie barw y w y
m aga równoczesnej aktyw ności więcej niż je
dnego „system ów recepcji”, z których każdy
T a b e l a 1. U p ro sz c z o n e z e s ta w ie n ie s to s u n k ó w n a tę ż a n ia tr z e c h z a k r e s ó w f a l d a ją c y c h w r a ż e n i? a b r w ( + o z n a c z a
s to s u n k o w o s iln e n a tę ż e n ie )
Z a k r e s p r o m ie n io w a n ia
( s k ła d n ik i t r y p le k s ó w )
W ra ż e n ie b a r w y
B ia ła C z e rw o n a Ż ó łta N ie
b ie s k a i Z ie lo n a i
D łu g ie + + +
Ś re d n ie j
d łu g o śc i 4- + +
K r ó t k i e +. +
odbiera odcienie intensywności, albo jak mówi Land „jasności” (lightness). K ażdy z systemów jest czynny w swoim zakresie fal. Odczuwanie barw y zależy od kom binowania się tych „jas
ności” w układzie nerw owym . Istniałyby więc 00 najm niej dwie różne cechy barwności. Jedna z nich, „fizyczna”, odpow iadałaby długości fali św iatła monochrom atycznego. Zupełnie inną jakością byłaby kom binacja zaspołu fal, odbie
rana przez system analizy „percepcyjnej”. Po
w yższa rela cja rezultatów Landa jest uprosz
czona. Po dokładniejsze dane m usim y cieka
w ych odesłać do oryginalnych publikacj/i sa
mego L anda (np. w Scientijic ■American 237, 1977 (6), str. 108— 128).
Rozpoznawanie barw zależałoby więc od ak
tyw ności szeregu (w zasadzie trzech) systemów pobudzanych frakcjam i widma, kojarzących się m iędzy sobą. Siedlisko analizy kojarzenia się tych system ów mieści się gdzieś pomiędzy siat
ków ką i polam i w zrokowym i kory mózgu.
Stąd, nie w dając się w fizjologiczne m echaniz
m y, Land mówi o teorii „retin ex ”, skrótu w y
razów „retin a-cortex ”. Ponieważ Land p rzy j
m uje, że istnieją trzy główne system y jakości prom ieniow ania, więc mówi on o „trypleksach jasności” (triplexes of the lightness).
O statnio teoria „retin ex ” została poddana próbie fizjologicznej w świetle im pulsacji neu
ronów pola barów przedprążkowanego regio
nu koiry mózgu. Tak zwaną pierwszorzędową mózgową rep rezentacją pola siatków ki (a więc 1 pola widzenia) jest obszar „prążkow any” p ła
ta potylicznego półkul mózgu. W tym polu, p u n k t po punkcie, reprezentow ane są sąsiadu
jące ze sobą kom órki zwojowe siatkówki. Ob
szar pćerwsizorzędowy je st rodzajem topografi
cznego rz u tu siatków ki na korę. Do przodu od obisizairu pierwszorzędowego znajdują się regiony rozpoznawcze, od których aktywności zależy zdolność oceny jakości bodźców świetlnych. Na przykład istnieje tam pole rozpoznawania kie
ru n k u ułożenia przedm iotów o podłużnym za
rysie, pole ruchu przedm iotów w określonych kierunkach itp. M.in. istnieje w spom niane już pole w rażliwości na barw y, nazwane przez Ze- kiego polem V4. Szczególnym znam ieniem tego pola jest obecność w nim licznych neuronów im pulsujących w odpowiedzi na bodźce barw ne padające na siatkówkę.
W każdym z w ym ienionych pól „jakościowe
go” rozpoznawania neurony są zaszeregowane w specjalny sposób. W niektórych polach ist
nieje, podobnie jak w obszarze pierwszorzędo- wym, zależność topograficzna z punktam i re
cepcyjnym i siatków ki. W polu V4 takiej zależ-
27
mości nie stwierdzano. Istnieje natom iast upo
rządkow anie w zależności od wrażliwości na długość fal prom ieni widma. Znając teorię Lan
da, S. Zeki postanowił sprawdzić ją na neuro
nach pola V4. Eksperym entow anie na ludziach jest w tej mierze niemożliwe. Zeki badał korę mózgu rezusów (Naturę 284, 1980, 412), u któ
rych odbiorczy układ wzrokowy jest do ludz
kiego bardzo podobny.
N ajpierw przystąpił Zeki do badania w rażli
wości populacji neuronów na frakcje widma.
Po odsłonięciu kory wzrokowej (trepanacji czaszki), wprowadzał on elektrodę igielną do komórkowej w arstw y kory. Zbliżanie się elek
trody do neuronu było sygnalizowane jego im- pulsacją. Zm iany elektryczne towarzyszące czynności im pulsacyjnej są tak silne, że z miejsc otaczających można dokładnie badać przebieg i liczyć im pulsy na sekundę. W ten sposób docierano w pobliże określonego neu
ronu. Dalej badano zakres jego wrażliwości na frakcje widma. Przykład wrażliwości grupy ta kich neuronów pola V4 znajduje się na ryc. 1.
Z te j przykładow ej grupy widać, że neurony
Ryc. 1. Reagowanie im pulsam i grupy neuronów pola V4 mózgu rezusa na pobudzanie siatkówki oka róż
nym i zakresam i fal w idm a widzialnego, według S. Zekiego. M iarą w rażliwości neuronu była jego im- pulsacja. Na osi odciętych — długość fal padających n a siatków kę w nanom etrach, na osi rzędnych — logairytm natężenia św iatła w fotonach na m etr kw a
dratowy. W ykresy dolne w ykonane liniam i ciągły
mi — neurony pobudzane danym rodzajem promieni.
Linie przeryw ane — neurony, w których zam iast po
budzenia .rozwija się stan ham owania. Ja k widać, próg wrażliwości neuronów ham ow anych jest wyższy niż neuronów pobudzanych. Dwie górne parabole m a
ją znaczenie pomocnicze. Strzałki w skazują kom plet
ny brak reagow ania na duże natężenie prom ieni
pola V4 m ają w porów naniu do czopków siat
kówki małe obszary wrażliwości. Całość widma widzialnego obejm uje fale 400—750 nm. Z tego zakresu poszczególne neurony (ryc. 1) obejm ują 10—50 nm. Niektóre m ają zakres ciaśniejszy około 10—20 nm, inne cechuje m niejsza selek
tywność 20—50 nm. Każdy neuron ma w yraźne maksimum wrażliwości. Neurony wrażliwe na barw y nazywa Zeki „kom órkami kodującymi barw y”. Rozsiew wrażliwości populacji n euro
nów jest również zupełnie inny niż w siatków ce. Nie m a tu wyraźnego podziału na katego
rie (trzy w siatkówce). Zestawienie liczebności neuronów odpowiednio do ich maksimów jest przedstawione na ryc. 2.
10 r
JJ
1400 ASO 500 550 600 650
Ryc. 2. Zestaw ienie liczebności neuronów pola V4 według maksimów ich wrażliwości, w edług S. Zekie- go. Na osi rzędnych — liczba kom órek w rażliwych n a daną długość fal. Po stronie praw ej — grupa
neuronów w rażliw ych na purpurę
Stw ierdzam y tylko słabo zaznaczone „szczy
ty ” liczebności około fali 480 nm (niebieski), 500 nm (zielony) i 620 nm (pomarańczowo-czer- wony), z oddzielną grupą neuronów w rażliwych na pu rpurę. Ta ostatnia grupa jest liczna.
Szczególną okolicznością jest całkowity brak reprezentacji dla fal 560—570 nm. Zeki nie znajduje wytłum aczenia dla takiego układu stosunków. Niezbędne są dalsze badania. W po
lu V4 neurony o różnej wrażliwości nie są roz
siane chaotycznie, lecz szeregują się odpowied
nio do swych maksimów. Na polach karowych tworzą one charakterystyczne wzorce w rażli
wości na barwy. Rysunek tych wzorców nie jest obecnie zrozumiały, choć na pewno jest istotny dla rozpoznawania barw.
Ustawienie doświadczeń kontrolnych dla te
orii „retin ex ” było konsultow ane z E. H. Ląn- dem. Znowu posłużono się monochrom atyczny
m i wiązkami światła, mianowicie za pomocą wybiórczych filtrów dla prom ieni długich (czerwonych), średniej długości 1 (zielonych) i krótkich (niebieskich). W ynik doświadczenia na jednym z neuronów przedstaw iam y na ryc. 3.
Badany neuron, m ający swe m aksim um w ra
żliwości przy 620 nm (w czerwieni), pod w pły
wem daw ki prom ieni czerwonych o niskim na
tężeniu nie dał żadnej impulsacji. Był on rów
nież niew rażliw y na prom ienie zielone i nie
bieskie. Nie reagował również na różne kom
binacje prom ieni zielonych i niebieskich. Ten sam neuron okazał się bardzo w rażliw y na da-
28
wki prom ieni czerwonych, jeśli tow arzyszyły im jeszcze słabsze wiązki prom ieni krótszyjh, zielonych i niebieskich.
Z dalszych eksperym entów w ynika, że zna
czna część neuronów pola V4 jest mało w rażli
wa na prom ienie monochrom atyczne odpowia
dające ich w łasnym maksimom. Ich pobudze
nie wymaga stosunkowo znacznego natężenia promieni. N atom iast — zgodnie z teorią Lan
da — są one selektyw ne na określone kom bi
nacje różnych frakcji widma. Zeki stw ierdza
ON ON
/ ---
a
umii i WWttm mail n ia»i« «*»»«
b
* * * * * **
c
2s
Ryc. 3. Reagowanie neuronu selektywnego na czer
w ień (m aksimum w rażliwości 620 nm) pod w pływ em fal różnej długości zastosowanych na siatków kę, w e
dług S. Zekiego. Linie poziome a—d przed taw iają w ykresy impulsacji neuronu. Im pulsy są widoczne ja ko linie poprzeczne (pionowe). „On” oznacza okres włączenia św iatła, trw ający 3 - 4 sekund (p. skala na dole). Natężenie św iatła było nieznaczne; a — reakcja na fale długie (620 nm), b — na fale średniej długości (525 nm), c — na fale krótkie (440 nm). Widać, że włączanie św iatła m onochromatycznego nie dawało im pulsacji. Na w ykresie d) mamy reakcję na zasto
sow anie równoczesne tfzech rodzajów prom ieniow ania:
im pulsacja neuronu jest silna
dodatkowo, że wrażliwości tych neuronów na kom binacje frakcji widma w pełni odpowiada subiektyw ne odczuwanie człowieka. Człowiek jest mało w rażliw y na przykład na czerwień m onochrom atyczną. Barw a w ydaje mu się
„blada”. Jeśli natom iast wiązce prom ieni d łu gich tow arzyszą fale krótkie, czerwień uzysku
je „głębię”, inaczej „w yśycenie”. Według słów Zekiego czerw ień staje siię nie tylko żywsza, ale ciem niejsza”.
W ten sposób stwierdzono, że reagowanie w ielu neuronów jest zgodne z teorią „retin ex ”.
O kazuje się jednak, że reagują tak nie wszys
tkie neurony. Różnorodność cechy nazywanej selektyw nością jest w polu V4 znaczna. Istnie
ją tam kom órki reagujące pełnią impulsacji, także na prom ienie odpowiadające m aksim um ich wrażliwości. Trzeba więc jeszcze dalszych badań w celu poznania mechanizmów rozpozna
w ania barw w polach wzrokowej kory mózgu.
R ezultaty badań Zekiego m ają znaczenie nie tylko ze względu na spraw dzenie słuszności te
orii Landa. Oto są one styczne z zagadnieniem, które można nazwać „psychofizycznym”. Oka
zuje się bowiem, że selektywności neuronu k ory mózgu rezusa odpowiada wrażliwość psy
chiczna. Istnieje „zgodność” procesu fizjologicz
nego, mianowicie procesu im pulsacji komórki nerw ow ej, znamiennego dla jej stanu pobudze
nia, z tym, oo człowiek odczuwa świadomie. Ina
czej rzecz ujm ując, stany fizjologicznego pobu
dzenia w yłaniają się w naszym „w ew nętrz
n y m ” świecie wrażeń. Tym samym pojawia się tu nowa droga pozwalająca wniknąć do jaźni człowieka. W elektrofiziologicznej impulsacji, dającej się uchwycić obiektyw nie, m ielibyśm y sposób metodycznego oddziaływania na ele
m entarne doznania subiektyw ne.
M etodyka fiziologiczna dociera tu do pogra
nicza „zw iązku” obu rodzajów zjawisk: fizjo
logicznych i świadomie odczuwalnych. Poznanie tego związku pozwala uzyskać podstawę do w eirzenia na ludzką świadomość. Daje możność obiektywnego podziału ziawisk na świat rze^
czyw isty obiektyw ny, stw ierdzalny dla w szyst
kich, i na również rzeczywisty świat subiek
tyw ny, odczuw any „w ew nętrznie” przez każde indyw iduum oddzielnie.
PIO TR EPLER, KRZYSZTOF BIENIARZ (Kraków)
ZAPŁOD NIEN IE U RYB ORAZ ROZW ÓJ JA J I LARW
W ogrom nej większości przypadków u ry b kostno- szkieletow ych w ystępuje zapłodnienie zew nętrzne.
K ontakt ja ja z plem nikam i u łatw iają substancje zwa
ne gamonami, z których jedne przyciągają plem niki, inne paraliżują je i zlepiają. Do zapłodnienia potrzeb
n a jest niew ielka ilość jonów w apnia i magnezu, m a
jących najpraw dopodobniej w pływ n a ruchliwość ple
m ników. U ryb kostnoszkieletowych, u których w y
stępuje m onosperm ia, przez m ikropyle (okienko) znaj
dujące siię w osłonie jajow ej (choorion), przenika je den plem nik aktyw ujący jajo. W w yniku aktyw acji n astępuje oddzielenie się chorionu od plazmy oocytu, co powoduje zam knięcie się mikropyle. U tych ryb chrzęstnoszkieletow ych, u których m a miejsce polis-
29 perm ia, kilka plem ników w nika przez kilka okienek,
ale tylko jeden łączy się z przedjądrzem jaja. Pozo
stałe plemniki zostają zresorbow ane i prawdopodobnie użyte jako składniki pokarmowe. U ryb kostnoszkie- letowych, polispermii zapobiegają gw ałtow ne zmiany w obrębie m ikropyle, następujące tuż po zapłodnieniu.
W arstw a w akuoli korowych, znajdujących się w cy- toplazmie, tuż pod osłoną jajow ą, ulega rozpadowi, w skutek czego w ytw arza się tak zwana przestrzeń periw itelarna. W ypełnia ją płyn zaw ierający substan
cje koloidalne, utrzym ujące odpowiednie ciśnienie os- motyczne. Substancje te pochodzą prawdopodobnie od polisacharydów, w ypełniających wakuole korowe.
W przypadku pstrąga wykazano, że uwolnienie sub
stan cji koloidalnych z w akuoli blokuje obszar m ikro
pyle i zapobiega polisperm ii. Po zapłodnieniu poważne zm iany zachodzą także i w osłonie jajow ej, która ulega stw ardnieniu, chroniąc rozw ijający się embrion.
N ajpraw dopodobniej w procesie tw ardnienia osłony jajow ej bierze udział jej w ew nętrzna w arstw a gli- koproteidów, przy w spółudziale substancji koloidal
nych, jonów w apnia, fosfolipidów i enzymów znajdu
jących się w płynie perw itelarnym . Sam proces tw ar
dnienia osłony jajow ej zachodzi na drodze oksyda
cji białkow ych grup SH do SS. Po zapłodnieniu ob
serw uje się także zm iany w ew nątrz jaja, polegające na m igracji cytoplazm y do rejonu, w którym ma powstać blastula, po czym n astępuje pierw szy po
dział bruzdkow ania. Rozwój em brionalny ikry, zło
żonej w środow isku wodnym, przebiega podobnie u w szystkich ryb kostnoszkieletowych, a jego ilustracją może być rozwój em brionalny ikry karpia (ryc. 1).
Istnieją jednak takie gatunki ry b kostnoszkieleto
wych, u których zapłodnienie odbywa się w narzą
dach rodnych samicy, gdzie przebiega również rozwój em brionalny, a naw et larw alny. Są to ryby jajożywo- rodne — których larw y rozw ijają się w jam ie ja j
nika, aJe pokarm czerpią z w oreczka żóciowego, oraz ryby żyworodne — których larw y odżywiają się po
karm em dostarczonym przez m atkę. Pobieranie po
k arm u może następow ać poprzez zew nętrzną powierz
chnię oiała larw y, w prost do przewodu pokarmowego lub przez w ytw orzenie połączeń typu łożyskowego.
Sebastodes puncispinus (rodz. Scorpaenidae) prze
chodzi jajożyw orodny rozwój w ew nątrz jam y jajnika.
Ryc. 1. Rozwój em brionalny ik ry k arp ia
Na powierzchni komórek otaczających ja ja znaleziono duże ilości spermy, co wskazywało, że kopulacja mu
siała nastąpić wcześniej. Płyn wydzielany przez jajn ik odżywia plemniki blokując jednocześnie ich ruchli
wość. Zapłodnienie następuje natychm iast po owulacji.
Larw y odżyw iają się żółtkiem zgromadzonym w wo
reczku żółciowym i opuszczają drogi rodne samicy po praw ie zupełnym zresorbow aniu woreczka żółtko
wego, przy długości larw 4—5 mm. Plenność dużej sam icy Sebastodes może osiągnąć 2 miliony larw.
Aby sprostać zapotrzebowaniom oddechowym larw , powstaje w jajniku specjalny system naczyń krw io
nośnych, doprow adzający tlen.
Gatunki, u których w ytw arza się połączenie ło- żyskopodobne m atki z larw ą, reprezentuje Cym ato- gaster aggregata. K opulacja u tego gatunku odbywa się wiosną lub wczesnym latem, a sperm a przebywa w tkance ja jn ik a aż do zapłodnienia, które następuje w 6 miesięcy później. Ik ra zostaje zapłodniona jeszcze przed owulacją. Po owulacji jaja w ypadają do jam y
Ryc. 2. L arw a Cymatogaster z wyspecjalizowaną płetw ą grzbietow ą (Turner 1938)
jajnika, gdzie rozw ijają się przez okres 10—12 miesię
cy. Larw y posiadają niewielki zapas żółtka i od
żyw iają się dzięki kontaktow i z fałdam i pokarm ow y
mi uform owanym i przez jajnik. Kiedy larw y osiągają długość 15 mm, na ich płetw ach grzbietowych w ytw a
rzają się unaczyniorie grzebienie, przez które odbywa się oddychanie i odżywianie się larw y (ryc. 2). Po
dejm uje także swą funkcję przewód pokarmowy, w którym rozpoczyna się traw ienie pokarm u dostarczo
nego przez jajnik.
Bardziej skomplikowane połączenia m atki i płodu, już typu pseudołożyska, są charakterystyczne dla Goodeidae i Jenynsiidae. W pierwszym przypadku w ykształcają się odbytowe w yrostki, trofotenia (ryc.
3), które kąpią się w wydzielinie jajn ik a i wchodzą w kontakt z jego ścianami, silnie unaczynionymi w m iejscach styku. N atom iast u Jenynsiidae larw y po
siadają woreczek żółtkowy w stanie szczątkowym
1930)
30
4 5
Ryc. 4. Pseudołożysko folikularne u A nableps anableps (T urner 1940): A — larw a, B — przekrój histo
logiczny łożyska, 1 — brodaw ki woreczka żółtkowego. 2 —- jelita, 3—4 — jam a osierdziowa, 5 — serce, 6 — ściana jelita, 7 — przestrzeń w oreczka żółtkowego, 8 — w oreczek żółtkowy, 9 — w yrostki, 10 —
ściana folikularna, 11 — ściana ja jn ik a i początkowo czerpią z niego pokarm , następnie pow
staje siilne zespolenie pomiędzy tk an k ą jajn ik a a jam ą gębową i gardłow ą larw y. Unaczyniony fałd jajn ik a wchodzi także w ścisły k ontakt ze skrzelam i, co nie
którzy autorzy określają m ianem potencjalnego ło
żyska skrzelowego.
U dw u rodzin: Poecilidae i Anableptidae rozwój em brionalny i larw alny w ystępuje w jaju, otoczonym otoczką folikularną, co oznacza, że nie nastąpił jesz
cze proces owulacji, który odbywa się tuż przed
„porodem ”. Ten rodzaj rozwoju em brionalnego i lar
walnego większość badaczy określa m ianem „ciąży”.
Również i tu taj w ystępuje szereg różnych możliwości kontaktu jaja z m atką, od jajożyworodnośoi — kiedy larw a odżywiana jest żółtkiem a tylko w ym iana gazo
wą i usuw anie m etabolitów odbywa się dzięki połą
czeniom naczyniowym woreczka żółtkowego i otoczki fólikularnej — aż do w ytw orzenia wyspecjalizowanego pseudołożyska folikularnego. W tym ostatnim przypad
ku płód może kontaktow ać się z m atka poprzez worek osierdziowy czy woreczek brzuszny. T u rn e r zapropo
nował dla tego tw oru nazwę łożyska pseudofoliku- larnego, w skład którego wchodzą: otoczka fo lik u lar
na, przestrzeń folikularna i system naczyniowy w o
reczka brzusznego. U A nableptidae w ystępuje dalsza specjalizacja łożyska pseudofolikularnego (ryc. 4), gdyż oprócz w yrostków otoczki fólikularnej tw orzą siię na powierzchni woreczka brzusznego brodaw ki po
bierające pokarm . Poza tym jeszcze przed porodem pow staje rozszerzenie jelita, w którym odbywa się traw ienie pokarm u w ytw arzanego przez jajnik.
Niezależnie od tego, czy ikra rozw ija się w środo
w isku wodnym , czy w narządach rozrodczych m atki, musi nastąpić m om ent wylęgu, podczas którego u fo r
m owana już larw a oswobadza się z osłony jajow ej.
Wylęg n astępuje w w yniku m ięknięcia osłony ja jo w ej pod działaniem enzymów i innych substancji chem icznych, wydzielanych przez gruczoły ektoder- m alne, zlokalizowane zwykle na przedniej pow ierz
chni gardzieli larw y. Biochemia procesu w ylęgania nie jest jeszcze w pełni poznana. Nie ulega jednak kw estii, że biorą tu udział w yspecjalizow ane enzymy.
Osłona jajo w a jest oporna na traw ienie trypsyną lub pepsyną i ma praw dopodobnie c h arak ter pseudo- keratyny, a białka osłoąy jajow ej stabilizuje łańcuch dw usiarczków . Je st oporna na hydrolizę, co stanowi podstaw ę do przypuszczeń, że enzym y wylęgu m uszą posiadać jak ieś inne właściwości jej rozpuszczania.
U O ryzias latipes takim enzymem jest praw dopodo
bnie trypaza, a u gupika chorionaza, k tórą otrzy
m ano w stanie oczyszczonym. Optim um działania enzymów wylęgu ma m iejsce w pH 7,2—9,6 i przy tem peraturze 14—20° C. T raw ienie osłony ja ja jest procesem proteolitycznym , ale zachodzi tylko pod działaniem sw oistych enzymów. Inne proteazy na osłonę ja ja nie działają.
Niezależnie jednak od ch arak teru działania enzy
m u, -materiał uzyskany w trakcie traw ienia osłony jajow ej zużytkow any zostaje przez em brion jako źród
ło energiii, a tran sp o rt tego m ateriału odbywa siię po
przez płyn p etelam y . G w ałtow ne ruchy uform o
w anej już larw y pow odują pęknięcie osłony jajow ej w najsłabszym miejscu i larw a opuszcza jajo. Wylę
gnięta larw a jest zwykle przeźroczysta z plam am i pigm entu. S tru n a grzbietow a i miotomy są dobrze widoczne, ze słabiej zaznaczonym szkieletem . Posia
da kom plet płetw . W większości przypadków przewód pokarm ow y jest jeszcze zam knięty i larw a m a duży woreczek żółtkowy. Serce podejm uje pracę jeszcze w czasie rozw oju em brionalnego, krew jest czerwo
na, a układy krw ionośny i oddechowy są jeszcze sła
bo rozw inięte. N erki w ystępują w postaci przednercza.
U większości gatunków obserw uje się pigm entację oczu. Po zresorbow aniu woreczka żółtkowego nastę
puje otw arcie jam y gębowej i ze względu na przejście larw y na pokarm zew nętrzny, podejm uje swą fun
k cję jelito. O ddychanie skórne zostaje zastąpione oddychaniem przez skrzela. W okresie larw alnym je
dnym z najlepiej rozw iniętych jest układ lokomocyjny, co w iąże się z koniecznością wyszukiw ania pokarm u.
O bserw acje przeprow adzone przez wielu badaczy nad w zrostem i przeobrażeniam i larw w ykazały, że przysadka mózgowa nie odgryw a tu żadnej roli. Przy zastosow aniu technik histologicznych, histochemicz- nych czy też zanurzaniu larw w roztw orach horm o
nalnych stw ierdzono istotną rolę tarczycy w tyoh procesach, jak np. w przypadku larw ryb łososiowa
tych, śledzi, węgorza, jesiotra i kilku innych g atu n ków. Już w najw cześniejszych stadach życia larw al
nego obserw ow ano aktyw ność tarczycy, przejaw iającą się sekrecją koloidu do św iatła pęcherzyków tarczycy.
Birak jednak bezpośredniego dowodu na to, że hormon zostaje uw alniany do krwiobiegu, gdyż dowód taka można by jedynie otrzym ać przez pom iar poziomu hor
m onu we krw i, co u larw y jest bardzo trudne. Ist
nieje jednak szereg pośrednich dowodów na czynny
31 udział tarczycy w życiu larw alnym ryb. Inhibitory
działalności tarczycy, jak nip. tiomocznik, powodują przedłużenie czasu wylęgu, ham ują resprpcję żółtka, w zrost oraz morfogenezę, obniżają także zapotrzebo
wanie larw y na tłem. Przedstaw ione powyżej dane
sugerują, że jeżeli przysadka mózgowa nie oddziałuje na procesy morfogenezy larw, to tarczyca we wczes
nych stadiach życda ryb musii być wyłączana spod kontroli przysadki.
V
WANDA BYCZKOWSKA-SMYK (Kraków)
MAPA CZY KOMPAS?
Od daw na zastanaw iano się, czym się kierują ptaki, które odlatują na zimę setki czy naw et tysiące kilom etrów, a w następnym roku w racają w swe ' rodzinne strony. J a k tra fia z powrotem do ula pszczoła, k tó ra odleciała bardzo daleko w poszukiwa
n iu nektaru? co k ieru je ław icam i ryb? A ktualnie n a j
więcej hipotez, obserw acji i danych mam y o orien
tacji pszczół i ptaków , a odnośnie dó tych ostatnich najw ięcej obserw acji dotyczy orientacji terenow ej gołębi, które stosunkowo łatw o jest wywozić na zna
ną odleełość i notować drogę oraz czas ich powrotu do gołębnika.
Z badań anatomiczno-fizjologicznych wiemy, że narządy zmysłowe człowieka mogą być nieco inaczej zbudowane niż u zwierząt, że na szereg bodźców re a gują w innym zakresie ich nasilenia i dlatego trudno nam zfozumieć niektóre reakcje zwierząt, nie możemy
„w ejść” w św iat w rażeń zwierząt.
Wiemy już, że pszczoły widzą prom ieniow anie u ltra fioletowe oraz światło spolaryzowane, co umożliwia im orientację zarówno w, dni słoneczne, jak i po
chm urne, a gdy i te możliwości zawiodą — wyczuwa
ją nasilenie i kierunek poła m agnetycznego ziemskie
go.
Term ity orientują term itiery wzdłuż osi magnetycz
nej północ-południe, rekiny i płaszczki posiadają w y
soką wrażliwość na ziemskie pole magnetyczne, gady widzą prom ieniow anie podczerwone, nietoperze posłu
gują się ultradźw iękam i w celach echolokacyjnych, a św iat w rażeń człowieka jest uboższy o wszystkie te możliwości.
Wykazano, że w rażliw ość pszczół i gołębi n a pole m agnetyczne ziemskie jest setki, a może naw et tysią
ce razy wyższa niż potrzeba dla orientow ania się i utrzym ania kierunku lotu.
Dawniej sądzono, że ptaki w ędrow ne orientują się według położenia słońca lub gwiazd. Jednak wiele ptaków, ze względu na tem peraturę, ochronę przed drapieżnikam i itp., leci głównie nocą, kiedy orientacja w edług słońca jest niemożliwa. W dodatku noce nie zawsze są bezchm urne, wobec czego orientacja przy pomocy w zroku n a trafia na zbyt wiele przeszkód.
Gołębie wywiezione na znaczną odległość, naw et w osłoniętych klatkach, po uw olnieniu tracą zwykle tylko kilkadziesiąt sekund na obranie właściwego kie
ru n k u w stronę swego gołębnika.
Z licznych eksperym entów w ynika, że w słonecz
ny dzień gołębie posługują się „m apą” — orientują się według położenia słońca, natom iast w dni po
chm urne lub w nocy używ ają „kom pasu”, czyli w y
czuw ają kierunek pola magnetycznego. Jeśli gołębio
wi przyczepiono odpowiednio silny magnes, tak że jego bieguny były zgodne z biegunam i magnetycznymi
ziemskimi — to niezależnie od pogody w racał bez
błędnie do domu. Ale gdy bieguny magnesu zoriento
wano odwrotnie — w dzień słoneczny gołąb w racał („korzystał z m apy”), natom iast w dzień pochm urny zupełnie tracił orientację, zmieniał kierunek lotu n a w et o 180° i leciał dokładnie w przeciwnym kierunku niż powinien. Jest to w ystarczający dowód, że ptaki orientują się według ziemskiego pola magnetycznego.
Podczas wybuchów na słońcu w yrzucana jest ol
brzymia ilość z jonizowanych cząsteczek materii, które bardzo silnie zaburzają pole magnetyczne Ziemi. Za
obserwowano, że podczas burzy magnetycznej ptaki tra c ą orientację przestrzenną, a stopień tych zaburzeń jest wyraźnie skorelow any z siłą w ybuchów na Słoń
cu. Jeśli zaburzenie osiągnie siłę 6 % natężenia pola magnetycznego — ptaki całkowicie tracą orientację w przestrzeni.
W ydaje się, że gołębie i ptaki w ędrow ne wyposażo
ne są w dodatkowy zmysł, przy pomocy którego po
tra fią każdorazowo zlokalizować swoje położenie w stosunku do własnego gniazda.
Jaki jest mechanizm odczuwania pola magnetycz
nego? Może się to odbywać na zasadzie zjawisk in dukcji, .trwałego magnetyzmu, param agnetyzm u i su- perparamagnetyzimu. Okazało się, że pierwsze trzy zjawiska są energetycznie bardzo słabe, a ponadto bardzo łatwo zanikają, w ygasają, nie mogą więc być podstawą orientacji biologicznej. Pozostają więc zja
w iska superparam agnetyczne.
W organiizmie mogą znajdować się tzw. „ziarna superparam agnetyczne”, k tóre pod wpływem w aru n ków zew nętrznych potrafią zmieniać swą orientację w stosunku do pola magnetycznego ziemskiego. Jeśli ziarna superparam agnetyczne znajdą się blisko siebie lub w sąsiedztwie większego kryształu superparam ag- netycznego — oddziałują w zajem nie wzmacniając w łasne pola magnetyczne n a tyle, że można je mie-, rzyć (w przeciwieństwie do oddziaływania param ag
netycznego, gdzie najczęściej sąsiednie pola w zajem nie się znoszą). Zależnie od wielkości tych ziarn czy kryształów — zmiana ich orientacji pod wpływem no
wego, zewnętrznego pola magnetycznego może n astą
pić w ciągu m ikrosekund, sekund, m inut lub naw et dni.
Właściwości superparam agnetyczne w ykazują m ag
n ety t (Fe0.Fe20 3), który jest najtw ardszym z do
tychczas poznanych, biologicznie syntetyzowanych związków. W yobraźmy sobie, że w jakiejś tkance, w ew nątrz kom órek znajdują się kryształki m agnetytu, zorientowane liniowo. W tedy mamy dwie możliwości:
1) linia ta biegnie zgodnie z osią ziemskiego pola m ag
netycznego
32
N S NS N S N S <--- p o le m a g n e ty c z n e z ie m s k ie
w tedy bieguny N przyciągają bieguny S, co powoduje ściskanie, kom presję tkanki; 2) jeżeli organizm zmieni położenie o 90° w stosunku do pola magnetycznego ziemskiego, co spow oduje zmianę orientacji liniowej tych kryształków , otrzym am y nowy ich układ:
N N n N n | S S S S S |
w efekcie zarówno bieguny N, jak i S będą się od
pychały i „rozsadzały” zaw ierające je stru k tu ry , co może być sygnałem, który zwierzę bardzo łatw o od
czuje i odpowiednio na niego zareaguje.
W poszukiw aniach geologicznych, dla w ykryw ania obecności rud w ziemi, używa się bardzo czułego przyrządu, tzw. kryogenicznego m agnetom etru. Po
trzeba m inim um 104 kryształków m agnetytu, aby przy pomocy tej a p a ra tu ry w ykryć jego obecność. W łaśnie kryogeniczny m agnetom etr zastosowano do zm ierzenia m agnetyzm u pszczół i gołębi. Okazało się, że w orga
nizm ie jednej pszczoły znajduje się około 106 krysz
tałków m agnetytu. P ojaw iają się one pod koniec sta
dium poczwarki, w kilka dni po ostatnim posiłku rozw ijającej się larw y, a zatem są one syntetyzow ane w organizmie, a nie pobierane z zewnątrz. K rysz
ta łk i te, o rozm iarach 300—350 A, znajdują się w przedniej części odwłoka.
Podobne badania w ykazały u gołębi aktyw ność m agnetyczną 10-100 razy wyższą niż u pszczół. T kan
ka m agnetycznie czynna znajduje się w przodzie gło
wy gołębia, między oponą tw ardą a czaszką. Jest to bardzo m ałe zgrupow anie tkanki, o rozm iarach 1 X 2 mm. Czasem jest ono bardzo silnie przyrośnięte do kości czaszki. B adania przeprow adzone przy pomocy m ikroskopu elektronow ego pozwoliły stwierdzić w ko
m órkach obecność elektronow ogęstych kryształków, o kształcie igiełek, długości 0,08 - 0,15 nm. W czaszce gołębia jest ich 107 - 108. W skład ich wchodzi przede w szystkim m agnetyt, ale oprócz niego także nikiel, miedź, cynk i ołów. Ponadto tkanka ta zawiera krysz
tałk i ferrytyny, k tó ra praw dopodobnie bierze udział w syntezie m agnetytu.
Jedynym — na razie — logicznym wytłum aczeniem roli tej tk an k i jest uznanie jej za n a tu ra ln ą stru k tu rę m agnetyczną, k tóra um ożliw ia zwierzęciu orientację w polu m agnetycznym Ziemi. Nie możemy z całą pew nością tw ierdzić, że tylko te kryształki są odpo
w iedzialne za orientację w polu m agnetycznym — ale chyba można przyjąć, że one również, a może naw et przede wszystkim .
(Na podstaw ie artykułów w Am erican Scientist i Science).
WŁADYSŁAW STROJNY (Wrocław)
SĘDZIW E DĘBY CZY KO ZIORÓG DĘBOSZ?
B y ł to ó w s ła w n y d ą b , g a d u ła s ta r y , J a k c z a r o w n ic a k r z y w y i w y b la d ły ...
T a k b y ł sz e r o k i, ż e m ó g ł b y ć n a m io te m 1 z m ie ś c ić — Cnie w ie m c z y m ó g ł w o js k o ca łe), L e c z m ó g ł p o m ie ś c ić h a f to w a n y z ło te m O w s z ta b co d z ie li n a s z y c h w o d z ó w c h w a łę ...
J u l i u s z S ło w a c k i B e n io w s k i
Dęby są drzewam i, rzadziej krzew am i. Je st to ro dzaj bardzo bogaty w gatunki. Dotychczas poznano ich w strefie um iarkow anej i podzw rotnikow ej ponad 300. Z tej liczby zaledwie 3 gatunki są rodzimymi drzew am i, natom iast w upraw ie można spotkać nie w ięcej niż 5 dalszych. Dęby są długowieczne, m ają cenne tw ard e drewno, o w ielorakiej użyteczności.
Bardzo stare jest powiedzenie, że dąb w śród drzew zasługuje na miano m onarchy jak orzeł w śród ptaków, a lew wśród w szystkich zwierząt. Izabela C zartorys
ka — miłośniczka drzew — napisała o nim, że „P ierw szy w dostojności między drzew am i dąb, moc i w ła dzę ma w sobie oddaną nad gruntem , na którym stoi”.
Okazałe, stare dęby od najdaw niejszych czasów wzbudzały podziw i szacunek człowieka. Starożytnym G rekom wola Zeusa objaw iała się w szumie świętego dębu, w którym m ieszkał ten bóg Grom owładny, po
dobnie jak litew ski P erkun. Słynny dąb Baublis, opisany przez A dam a Mickiewicza w Panu Tadeuszu, nazw ę sw oją wywodzi bd czasownika baubti, co oz
nacza ryczenie bydła. T. N arb u tt pisze: „widać, że
to był dąb jeden z wróżących, z którego w ypróchnia- łości wywodził głos wieszczy, podobny do byczego ryczenia”.
Nasi wielcy pisarze i poeoi umieli nie tylko trafnie obserwować zjaw iska w przyrodzie i opisywać jej w spaniałe tw ory, tj. drzewa, patrzyli też z troską na los zabytkow ych drzew. Mickiewicz zapytyw ał o sę
dziwego dęba:
C zy ż y je w ie lk i B a u b lis , w k tó r e g o o g ro m ie W ie k a m i w y d r ą ż o n y m , j a k b y w d o b r y m d o m ie D w u n a s tu lu d z i m o g ło w ie c z e rz a ć z a sto łe m ?
Gdy Mickiewicz pisał Pana Tadeusza Baublis już daw no nie żył. Był to dąb praw ie suchy i o mało co się nie spalił od ognia roznieconego przez p astu chów. Właściciel m ajątku Bordzie (powiat Rosieństoi na Żmudzi) ściął dęba w 1812 roku, w obawie przed całkow itym zniszczeniem, i w pniu, który miał u dołu 7 łokci średnicy, w ykonano altanę, a w niej zało
żono m uzeum starych pam iątek.
Najokazalszym i osiągającym sędziwy w iek wśród naszych dębów jest dąb szypułkowy (Quercus robur).
Może on osiągać 30—40 m, a naw et do 50 m wysokoś
ci i znacznie przekroczyć 500 lat życia. T rafnie więc M ickiewicz napisał:
... m c h a m i b r o d a t y
D ą b , w ło ż y w s z y p ię ć w ie k ó w n a s w ó j k a r k g a r b a ty .
Ten gatunek dębu spotykam y na niżu w całej Pols
ce, a w górach do wysokości 600—700 m. n.p.m. Wy
m aga on dużo światła, i gleb głębokich o dużej zaw ar-
33 tości próchnicy. Stanowa podstaw ow y składnik n a
szych lasów mieszanych (głównie z sosną pospolitą, Pinus silvestris) i liściastych. N iekiedy tworzy czyste drzew ostany zwane dąbrow am i. P ień dębu szypułko- wego jest potężny i z naszych drzew osiąga najpokaź
niejsze w ym iary, tj. około 10 m obwodu na wysokości 130 om od ziemi. K ora na pniu je st gruba i głęboko popękana. Pień dźw iga rozłożystą koronę gdzie nie widać pędu głównego, gdyż rychło on zanika.
D rew no dębowe je st poszukiw anym m ateriałem w przem yśle stolarskim , w kolejnictw ie n a podkłady, w budow nictw ie lą d o w y m -i wodnym. Dawniej, gdy budowano okręty z drew na, dąb był w Europie b a r
dzo ceniony.
Dąb bezszypułkowy (Quercus sessilis) m a w Polsce północno-wschodnią granicę swojego zasięgu, która przebiega przez puszczę Białowieską. Rośnie w lasach n a niżu prócz obszarów górskich powyżej 600—700 m.
n.p.m. W ym agania co do klim atu m a większe od dębu szypułkowego, natom iast w stosunku do gleby skrom niejsze. Drzewo (to osiąga do 35 m wysokości. Koronę m a regularną, sm ukłą i zw artą. K ora jest raczej płytko i drobno spękana. Łaście są odwrotnie jajo w ate, zwężające się w klinow atą podstaw ę o dłuż
szych ogonkach niż u poprzedniego gatunku. C harak
terystyczne są pojedyncze żołędzie siedzące, rzadziej zgrupow ane po kilka, n a szypułce do 1 cm długości.
U dębu szypułkowego żołędzie os.adzone są n a dłu
gich 3—8 cm szypułkach.
Dąb omszony (Quercus pubescens) rośnie w Polsce dziko tylko w rezerw acie przyrody w Bielinku nad Odrą, w upraw ie jest bardzo nzadko spotykany. W y
m aga słonecznych i suchych stanow isk i gleb w a
piennych. G atunek te n jesit krzew em lub drzewem osiągającym 15 rzadko 20 m wysokości. Szeroką, roz
postartą koronę osadza n a pniu nisko. C harakterys
tyczne są u tego dębu omszone szarym filcem jedno
roczne pędy, pączki, spodnia część liści oraz miseczka otaczająca żołędzie (siedzące lub krótkoszypułkowe) do połowy długości. L ite dąbrowy, spotykane kiedyś często na terenie Polski, padły n a ogół już dawno pod siekieram i. Dziś do najbardziej popularnych należy dąbrow a rogalińska nad 'W artą w Wielkopolsce, zło
żona z dębów szypułkowych. Ćwierć wieku tem u li
czyła ona 786 luźno rosnących drzew o obwodzie po
wyżej 2 m (na wysokości 130 cm od ziemi), niewiele przekraczających w iek 500 lat. Te sędziwe, w spaniałe dęby uwiecznione przez nasizego m alarza Leona W y
czółkowskiego, powoli zam ierają. W pływ a na to sze
reg czynników, np. zmiana klim atu, stepowienie, ob
niżenie poziomu wody gruntow ej, w iek drzew, nisz
cząca działalność człowieka oraz liczny zestaw owa
dów z koziorogiem dęboszem n a czele.
Również na Dolnym Śląsku zn ajdują się liczne kilkusetletnie dęby szypułkawe, m .in. jest ich dużo w parkach W rocławia, gdzie są pozostałością daw nych n aturalnych starorzeczy Odry i Oławy. Tylko część z nich na teren ie m iasta, tj. 55, została w ciąg
nięta na listę pom ników przyrody.
Należy podkreślić, że najliczniejszym i pomnikami przyrody są u nas sędziw e drzew a, z których na pierwsze miejsce w ysuw a się dąb. Przyjęto, że śred
nica dębu pomnikowego, n a wysokości 130 cm od ziemi, pow inna wynosić co n ajm n iej 120 cm. Według stanu n a dzień 1. I. 1979 r. liczba praw nie zabezpie
czonych pom ników przyrody w Polsce wynosiła 10 083 obiekty, w tym : 7232 pojedyncze drzew a, 1762 grupy
Ryc. 1. L arw a kozioroga dębosiza. Fot. W. Strojny
Ryc. 2. Dąb szypułkowy w Wilczycach pod W rocła
wiem zniszczony przez kozioroga dębosza. Obwód pnia 340 cm na wys. 130 cm od ziemi. Fot. W. Strojny
34
i
Ryc. 4. Szczątki kozioroga dębosza pozostawione przez ptaki. Fot. W. S trojny
drzew , 199 alei, 617 głazów narzutow ych, 201 skałek
■i 72 inne obiekty.
Jednym z najgrubszych drzew w Polsce jest dąb szypułkow y w Piotrow icach (zielonogórskie) m ający 965 cm obwodu, oceniany na ponad 700 lat. Sław ny dąb B artek koło Zagnańska ma 900 cm obwodu d po
mad 640 lat. N ajokazalszy dąb Ja n a Dzierżonia n a te re n ie W rocław ia m iał w 19170 r . 634 cm obwodu.
D ęby m ają dużo szkodników ze św iata owadów, któ re nis.zczą u ty c h drzew m in . liście, pędy, żołę
dzie, drew no. Na szczególną uw agę zasługują przed
staw iciele rodziny kózkow atych (Cerambycidae) i dirwionfcowatych (Lym exylonidae) z drwionikiem okrętow ym (L ym exylon navale) poważnym szkodni
kiem drew na grubych stojących dębów i drew na le
żącego.
Bodajże najgroźniejszym szkodnikiem grubych, sta
ry ch dębów, w pewnyclh warunkacih, jest jeden z n a j
okazalszych krajow ych chrząszczy kozioróg dębosz.
P od względem wielkości przewyższa go u nas jedynie jelonek rogacz (Lueanus cervus). W zw iązku z a tra k cyjnym w yglądem kozioróg dębosz był od daw na w y
chw y ty w an y przez kolekcjonerów i handlarzy. Na teren ach w rocław skich w latach 1895—1902 złowiono 7615 okazów kozioroga dębosza płacąc 0,10 m ark i od sztuki. D ane o łow ieniu kozioroga d a tu ją się sprzed s tu lat, zwłaszcza tam , gdzie były w iększe ośrodki naukow e. N atom iast z w ielu połaci k ra ju kozioróg nie był notow any. W nasizym k ra ju zaistniała w końcu p otrzeba wciągnięcia kozioroga n a listę .zrwderząt chro
nionych rozporządzeniem m inistra leśnictw a z 4 XI 1952 ir. Dane dotyczące kozioroga dębosza z terenu Polski zaw arte są w iblisko stu publikacjach zesta
w ionych przez W. Strojnego: Kozioróg dębosz, Ceram- b y x cerdo L. (Cerambycidae) na terenie Polski (Przegl.
Zool., XI, 1. 1967, 29—43) i Badania nad biologią ko
zioroga dębosza C eram byx cerdo L. (Coleoptera, Ce
ram bycidae) zasiedlającego dęby szypułkaw e Quercus robur L. na Sw ojcu i w W ilczycach pod W rocławiem w latach 1973—1976 (Pal. Pism o ent.., 47, 1977, 727—
746). P u blikacje om aw iają głóiwmie jego stanow iska, ochronę i szkodnictwo, a nieliczne — w ybrane proble
m y zw iązane z .biologią. Te ostatnie dane można znaleźć w pracach W. Strojnego. Godna uwagi jest praca Polentza z 1933: C eram byx cerdo L. in Schlesien (Coleopt. Cerambyc.), (Mitt. d e r ent. GeseH. E. V, 15, 72—78) om aw iająca stanow iska, ochronę i szkodnictwo oraz p raca Sohmaidera z 1964: O potrzebie podjęcia badań nad koziorogiem dęboszem (C eram byx cerdo L.) (Sylw an 108, 2, 47—54) w skazująca na potrzebę b a
d ań n ad tym gatunkiem . Dwie cenne m onografie ukazały się w dw óch k ra ja c h sąsiadujących z Polską, tj. w NRD: E. Dohirimg, Biologie der Grassen Eichen- bockkafers (C eram byx cerdo L.) unterbesonderer Beriicksichtigung der Populationsbewegungen im . Areał (Ztschr. angew. Zool., 3, 1955, 250—373) i w ZSRR: D. F. Rudnev, BolSoj d ubovyj usać v lesach Sovetskogo Sojuza, AN SSSR, K iev 1957.
P opulacja kozioroga dębosza w naszym k ra ju szybko się zm niejsza, gdyż sitarych dębów, k tóre są jego rośliną żywicielską, je st coraz m niej. Jedynie w niektórych rejonach gatunek te n pojaw ia się licz
n ie i niszczy sędziw e dęby, często będące pom nikam i przyrody. Duże spustoszenia czyni w starej dąbrow ie rogalińskiej pod Poznaniem i n a teren ach w rocław skich. Podobny proihlem szkód istnieje w k rajach sąsiadujących z Polską, tj. w Czechosłowacji, NRD i w ZSSR. Od daw na starano się znaleźć jakiś kom - Ryc. 3. Chodniki la rw a ln e kozioroga dębosza n a prze
k ro ju pnia pomnikowego dębu szypułkowego. Widocz
ne są rów nież małe, okrągłe otw ory wygryzione przez larw y dawlorika okrętow ca L y m e x y lo n navale. Fot.
W. S trojny
I. DĘBY SZYPUŁKOWE Quercus robur L. Rogalin k. Poznania. Fot. W. Strojny
