Organy motoryczne - efektory
gruczoł łojowy
komórki barwnikowe
komórka parzydełkowa
Jednostka motoryczna
Jednostka motoryczna składa się z motoneuronu i włókien mięśniowych, unerwianych przez ten motoneuron. Aksony motoneuronów wychodzą z jąder motorycznych w rdzeniu kręgowym i dochodzą do mięsni tworząc synapsy nerwowo - mięśniowe. Rolą układu nerwowego jest jednoczesna kontrola wszystkich włókien, we wszystkich mięśniach, tak by uzyskać właściwe napięcie mięśni służące poruszaniu elementów szkieletu.
Mięśnie szkieletowe
Mięśnie szkieletowe składają się z pęczków włókien mięśniowych. Włókno mięśniowe zbudowane jest z włókienek kurczliwych, nazywanych miofibrylami. Typowy mięsień składa się 105 – 106 włókien
mięśniowych ułożonych równolegle, a w dłuższych mięśniach, również szeregowo.
Poziomy organizacji mięśnia szkieletowego
Struktury włókna mięśniowego: miofibryle, błona
komórkowa (sarkolemma), retikulum sarkoplazmatyczne (siateczka sarkoplazmatyczna), kanały poprzeczne (T), mitochondria. Komórka zawiera również kilkanaście jąder (gdyż komórki mięśni wytworzyły się ewolucyjnie z przyłączenia wielu komórek).
Jednostką tworzącą miofibryle są sakromery. Składają się one z cienkich i grubych filamentów. Sarkomery
oddzielone są tzw. dyskami Z, do których, z obu stron przyczepione są cienkie filamenty. Cienki i gruby filament zachodzą na siebie, tworząc ciemne i jasne pasma
widoczne w postaci prążków. Podczas skurczu lub rozkurczu mięśnia, zmienia się stopień zachodzenia na siebie cienkiego i grubego filamentu.
Cienki i gruby filament składają się ze
spolimeryzowanych białek. Cienki filament składa się z aktyny oraz białek - troponiny i tropomiozyny. Gruby filament składa się z włókien miozyny
Mechanizm skurczu sarkomeru - teoria ślizgowa
W wyniku oddziaływania włókien miozyny i aktyny, powstaje siła skierowana równolegle do osi włókien, powodująca przesuwanie się wzajemne włókna miozynowgo i aktynowego względem siebie. Proces wzajemnego przesuwania się włókna składa się z powstawania szeregu połączeń pomiędzy miozyną a aktyną poprzez mostki, rozluźniania ich i tworzenia następnych połączeń przesuniętych względem poprzednich. (‘Sliding filament hypothesis‘ - A. Huxley i kol. (1950) )
Gruby filament - cząsteczka miozyny
Cząsteczka miozyny składa się z kulistej główki, zawiasu i giętkiej nici. Kulista główka zawiera obszar, który może przyłączać i rozszczepiać ATP.
W wyniku hydrolizy ATP, powstaje ADP i anion fosforanowy, a uzyskana energia jest przenoszona na cząsteczkę miozyny i powoduje obrót główki na zawiasie i przejście w stany wysokoenergetyczny.
Energia, w postaci cząsteczek ATP, wytwarzana jest w mitochondriach w szeregu reakcji
biochemicznych zwanych cyklem Krebsa albo poprzez beztlenowy rozkład cukrów w płynie wewnątrzkomórkowym.
Cienki filament - cząsteczka aktyny
Cienkie filamenty zawierają aktynę, troponinę i tropomiozynę. Aktyna jest kulistym białkiem tworzącym długie łańcuchy. Każda cząsteczka aktyny w łańcuchu zawiera miejsce wiązania ze specyficznym miejscem na główce miozyny. Stwarza to warunki do tworzenia mostków poprzecznych.
Skurcz mięśnia – mechanizm ślizgu
1. Podczas aktywacji włókna mięśniowego, uwolniony wapń przyłącza się do troponiny powodują ekspozycję miejsc wiązania. Przyłączona główka miozyny tworzy połączenie pomiędzy cienkim i grubym filamentem.
2. Przyłączona główka miozyny wykonuje obrót i wywiera siłę wzdłuż osi filamentu. Powoduje to wzajemne nasuwanie się cienkiego i grubego filamentu.
3. Nowa cząsteczka ATP łączy się z miozyną, co indukuje przerwanie wiązania pomiędzy aktyną i miozyną.
4. Energia chemiczna uwolniona z ATP, powoduje przeciwny obrót główki, która staje się gotowa do kolejnego przyłączenia w następnym miejscu wiązania.
Skurcz jest spowodowany przesuwaniem się cienkiego filamentu wzdłuż grubego filamentu.
Skurcz mięśnia – mechanizm ślizgu
Zależność siły skurczu od długości mięśnia
Siła skurczu mięśnia zależy od stopnia zachodzenia na siebie cienkiego i grubego filamentu. a – brak zachodzenia. a-b – liniowy wzrost związany ze wzrostem ilości połączeń, b-c – w okolicy optymalnej długości mięśnia (L0), siła jest stała ze względu na brak główek miozyny w
środkowej części filamentu. c-d – siła zaczyna się zmniejszać w wyniku pokrywania się cienkich filamentów. d-e – przy małych długościach grube filamenty wytwarzają sprężystą siłę
odpychającą. Siła pasywna istnieje bez względu na aktywacje i jest związana ze sprężystymi własnościami grubego filamentu (mięsień w stanie rozkurczu można porównać do rozciągniętej sprężyny, a w stanie maksymalnego skurczu, do ściśniętej sprężyny). Siła całkowita jest sumą siły pasywnej i aktywnej.
Złącze nerwowo – mięśniowe i sprzężenie elektromechaniczne
Rozgałęzienia motoneuronu tworzą połączenia synaptyczne z pojedynczymi włóknami
mięśniowymi. Każde złącze, tzw. płytka motoryczna, składa się z: zakończeń włókna nerwowego skąd uwalniana jest acetylocholina (ACh) do szczeliny synaptycznej i obszaru postsynaptycznego zawierającego receptory acetylocholiny.
Złącze nerwowo – mięśniowe i sprzężenie elektromechaniczne
Spontaniczne uwolnienie kwantu acetylocholiny (ACh) powoduje depolaryzacje na płytce motorycznej (mEPP ~ 0.4 mV). Pojawienie się potencjału czynnościowego na zakończeniu motoneuronu uwalnia 200-300 kwantów, powoduje depolaryzacje o ok. 70 mV (EPP), która wywołuje sodowy potencjał czynnościowy rozchodzący się w obie strony po błonie włókna mięśniowego. Acetylocholina jest szybko hydrolizowana, co pozwala na wywołanie kolejnej reakcji włókna w odpowiedzi na potencjał czynnościowy motoneuronu.
Złącze nerwowo – mięśniowe i sprzężenie elektromechaniczne
Podczas propagacji potencjału czynnościowego po błonie komórki mięśniowej, następuje depolaryzacja kanałów poprzecznych (T). Do każdej cewki przylega para cystern brzeżnych, będących częścią siateczki sarkoplazmatycznej (Sacrolemma, SR). Cysterny zawierają jony Ca2+ o dużym stężeniu. Zmiana napięcia uwalnia jony Ca2+ przez kanały RyR do cytoplazmy. Wapń przyłącza się do troponiny, co powoduje ekspozycje miejsc wiązania aktyny z miozyną i umozliwa skurcz mięśnia. Po zakończeniu potencjału czynnościowego, jony Ca2+ są aktywnie transportowane do zbiorników przez pompę wapniową.
Złącze nerwowo – mięśniowe i sprzężenie
elektromechaniczne
Rodzaje mięśni szkieletowych
Rodzaje mięśni szkieletowych - czerwone, jasnoczerwone i białe
II A II B
I
Rodzaje mięśni szkieletowych -
własności
Metabolizm w mięśniach
Anerobowy:
glukoza (6C) + 2ADP + 2Pi = 2ATP + 2 kwas mlekowy (3C) + ciepło
•Może się odbywać bez tlenu
•Mało wydajny (1 cząsteczka glukozy daje 2ATP)
•Szybka produkcja ATP.
•Kwas mlekowy wpływa negatywnie na działanie komórki
•Pi – fosforan nieorganiczny
Aerobowy:
glukoza (6C) + tlen + 36ADP + 36Pi = 36ATP + 6CO2 (1C) + ciepło + woda
•Nie może się odbywać bez tlenu
•Wydajny (1 cząsteczka glukozy daje 36 ATP)
•Wolna produkcja ATP (dłuższy cykl).
•Nie ma metabolicznych produktów odpadu
•Pi – fosforan nieorganiczny
Mięśnie a sport
U człowieka w mięśniach lokomocyjnych występuje średnio 50% włókien szybkich i 50% włókien wolnych.
U mistrza olimpijskiego w sprincie - ok. 80% włókien szybkich.
U maratończyka - ok. 80% włókien wolnych.
Długotrwały trening wytrzymałościowy może funkcjonalnie zmienić szybkie włókna we włókna pośrednie.
Wykresy ‘prędkość średnia – czas’ dla rekordów świata. ab – bieganie, bc – pływanie. Zaznaczono eksponenty skalujące i czasy krytyczne .Z:
Sandra Savaglio, Vincenzo Carbone. Scaling in athletic world records. Nature 404, p.
244, 2000.
bieganie
pływanie
kobiety mężczyźni
n d
u
n d
n/ 1 1
/
1 . 1
u d
czas dystans prędkość
eksponent (moc)
Organizacja jednostek motorycznych
A. Najmniejsza jednostka motoryczna: każdy neuron unerwia pojedynczy mięsień. B. Duża jednostka motoryczna ze współczynnikiem unerwienia 6. Wielkość jednostek motorycznych jest związana z precyzja z jaką ma być sterowany dany mięsień. IR (innervation ratio 1 – 1000).
Rodzaje jednostek motorycznych
Wniosek: dany motoneuron unerwia włókna mięśniowe tego samego typu.
Rodzaje jednostek motorycznych
Rodzaje jednostek motorycznych w mięśniu łydki kota. Jednostki FF generują większe siły niż jednostki FR. Jednostki S są wolnokurczliwe i generują małe siły. Siła skurczu wynika z siły włókna mięśniowego danego rodzaju pomnożonej przez liczbę włókien aktywowanych przez motoneuron.
Własności motoneuronów
Dwa motoneurony o różnych rozmiarach otrzymują jednakowe pobudzające
wejście synaptyczne. Wpływ prądu powoduje zmianę napięcia na błonie proporcjonalną do oporu wejściowego (V=IR). Małe komórki mają mniej kanałów, mają więc większy opór.
Największa zmiana napięcia powstaje w komórkach najmniejszych. Dodatkowo, komórki najmniejsze mają najmniejsza prędkość przewodzenia, a komórki największe, największą.
Reguła rozmiaru: małe motoneurony unerwiają jednostki S, duże motoneurony unerwiają jednostki FF i FR.
Rekrutacja jednostek ruchowych
Zależność pomiędzy regułą rozmiaru a zachowaniem ruchowym. A. Trzy rodzaje motoneuronów otrzymują dwa rodzaje pobudzenia. Wejście A ma większą wydajność dla małych komórek (reguła rozmiaru), a wejście B ma dużą wydajność dla największych komórek. B. Rekrutacja motoneuronów w wyniku zwiększania pobudzenia typu A leży u podstaw zmian zachowania ruchowego od stania do galopu. Ekstremalna siła mięśnia np. podczas skoku jest rozwijana w wyniku pobudzenia typu B największych motoneuronów.
Elektromiografia
A. Potencjał czynnościowy motoneuronu pobudza jednocześnie wiele włókien mięśniowych. B.
Elektroda igłowa umieszczona w pobliżu włókien. C. Potencjały czynnościowe pojedynczych włókien (motor unit potentials) mierzone przez elektrodę igłową. D. Sumowanie pojedynczych potencjałów czynnościowych włókien mięśniowych mierzone przez elektrodę.
Elektromiografia
Motoneurony pobudzone powyżej minimalnego pobudzenia generują salwy potencjałów czynnościowych o częstościach 8 – 25 Hz, co powoduje powstawanie salw potencjałów czynnościowych w mięśniach. Powstające prądy sumują się dając mierzalny sygnał poza mięśniem.
W zadaniu motorycznym wymagającym wzrostu siły następuje rekrutacje kolejnych jednostek motorycznych oraz wzrost ich częstości odpalania. Częstość odpalania zaczyna się w okolicy 8 Hz i wzrasta wraz ze wzrostem siły. Zapis z mięśnia digitorum communis (prostownik palców, miesien przedramienia) u człowieka.
Badanie EMG
W badaniach klinicznych uzywa się elektrod igłowych EMG. Elektroda igłowa lub igła z
dwoma elektrodami wbijana jest w mięsień lub w nerw ruchowy. Aktywność elektryczną obserwuje się również podczas wbijania. Dostarcza to cennej informacji o stanie mięśnia i unerwiającym go nerwie. Następnie obserwuje się spontaniczną aktywność mięśnia w spoczynku oraz aktywność podczas wolnych ruchów. Elektroda jest
wysuwana parę mm i badanie się powtarza. Każdy zapis oddaje tylko bardzo lokalne własności
mięśnia (aktywnosc pojednynczych włókien).
Elektrodę umieszcza się w różnych lokalizacjach.
W badaniach psychofizjologicznych stosuje się powierzchniowe EMG, w ktorym elektrody umieszcza się na powierzchni skóry. Ocenie podlega ogólna aktywność mięśni położonych powierzchownie lub grup mięśni (zginacze, prostowniki, mięśnie oddechowe, mięśnie dna miednicy). Badanie powierzchniowe wykonuje się np. przy fizjoterapii i badaniu emg-biofeedback.
Elektromiogram
Typowy zapis powierzchniowego EMG. Dwa odprowadzenia monopolarne i odprowadzenie bipolarne.
Zastosowania:
-diagnostyka problemów neurologicznych i nerwowo-mięśniowych -fizjoterapia, biofeedback
-naukowe: badanie kontroli ruchu, mechaniki szkieletu, kroków, ruchu, postury, man-machine interface, rozpoznawanie głosu na podstawie aktywności mięśni mowy, robotyka.
Choroby jednostek motorycznych
Choroby jednostek motorycznych można podzielić na: zmiany w nerwach obwodowych (neuropatie) i zmiany w mięśniach (miopatie).
A. Jednostka zdrowa. Wydajna transmisja w złączu nerwowo – mięśniowym zapewnia skurcz mięśnia w odpowiedzi na każdy potencjał czynnościowy.
B. Uszkodzony nerw. Liczba jednostek unerwianych przez neuron A jest zmniejszona. Nieużywanie mięśni prowadzi do ich zaniku (atrofia). Neuron B przejmuje unerwianie niektórych jednostek. Aksony
uszkodzonych neuronów wykazują spontaniczną aktywność (fibrylacje, góra). Potencjały
czynnościowe jednostek mają większą amplitudę (środek). Znika wzorzec nakładania w warunkach maksymalnego skurczu (dół).
C. Uszkodzony mięsień. Liczba włókien w jednostce mięśniowej jest zmniejszona.
Potencjały czynnościowe jednostek motorycznych występują w tej samej ilości, ale mają mniejszą amplitudę i czas trwania.
Choroby jednostek motorycznych - neuropatie
Choroby jednostek motorycznych
Diagnostyka chorób jednostek motorycznych
Diagnostyka chorób jednostek motorycznych - test
uszkodzenie nerwu (fibrylacje * i fale ostre **)
neuromiotonia (nadaktywność motoneuronów)
stwardnienie zanikowe boczne ALS (choroba motoneuronów)
dystrofia miotaniczna (zanik mięśni)
Prędkość przewodzenia
Prędkość przewodzenia motoneuronów można badać poprzez rejestrację potencjałów czynnościowych wzdłuż motoneuronu. Częstym powodem
spowolnienia prędkości przewodzenia jest demielinizacja włókien nerwowych.
Sterowanie maszynami
Wózek elektryczny sterowany sygnałami z mięśni http://www.tinkertron.com/index.html
Ropoznawacz gestów
University of Washington, Microsoft, University of Toronto
