WSZECH ŚW IA T
NR 12 GRUDZIEŃ 1970
W i l k
Z a le c o n o do b ib l io t e k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h p is m e m M in is te r s tw a O ś w ia ty n r IV /O c-2734/47
T R E S C Z E S Z Y T U 12 (2086)
1 1 c z u k Z., O s o b liw e b a k t e r i e ...310
K o l k i e w i c z - R a b e k E. , R a b e k J . F ., R e a k c je „ fo to d y n a m ic z n e ” w b i o l o g i i ... 314
M a r k s A ., E w o lu c ja u k ła d u Z ie m ia — K s i ę ż y c ... 317
Ł u k a s z e w i c z K ., O r z e ł ... 318
K a w e c k a B ., G lo n y w p o to k a c h t a t r z a ń s k i c h ...320
K o c h m a n K ., B a d a n ia s t r u k t u r y c z ą s te c z e k b io lo g ic z n y c h p ro m ie n ia m i R e n t g e n a ... 322
G r z i m e k B ., J a k i lo s s p o ty k a h o d o w a n e ż ó łw ie ? (tłu m a c z y ł i o p ra c o w a ł K . T r z e b ic k i) ...325
D ro b ia z g i p rz y r o d n ic z e R y ś w T a tr a c h (W . B r ą g i e l ) ... 327
O p r e p a r o w a n i u p s y c h ik i (K . O s t r o w s k i ) ... 329
R a d z ie c k a w y p r a w a Ł u n y 16 (A . M a r k s ) ...329
N a f ta w A r k ty c e (E. S c h n a y d e r ) ... 330
C o p e rn ic a n a X IV K o n g re s M ię d z y n a ro d o w e j U n ii A s tro n o m ic z n e j (E. R y b k a ) . . . 331
G d a ń s k i p r o g r a m o b c h o d ó w 5 0 0 -lecia u ro d z in K o p e r n ik a (M.) . . . 331
K r o n ik a n a u k o w a P r o f e s o r d r W ik to r W a w rz y c z e k (K . M a j k o w s k i ) ... 332
R o z m a i t o ś c i ... 332
R e c e n z je C. R . A u s t i n : Z a p ło d n ie n ie (K . K o c h m a n ) ... 334
B io n ik a . S y s te m n e r w o w y ja k o u k ła d s t e r o w a n ia (K . K o c h m a n ) . . . 335
S p ra w o z d a n ia I I I Z ja z d P o ls k ie g o T o w a r z y s tw a G e n e ty c z n e g o (H . K rz a n o w s k a ) . . 335
X I I I M ię d z y n a ro d o w y K o n g re s C h e m ii K o o rd y n a c y jn e j (M .) . . . . 335
S p i s p l a n s z I. W IL K . F o t. W . P u c h a ls k i
II . R Y S . F o t. W . P u c h a ls k i
II I . P E J Z A Ż Z B U K O W IN Y T A T R Z A Ń S K IE J . F o t. W. P ie lic h o w s k i IV . K O Ł O W O D N E D O N A W A D N IA N IA . E g ip t (K a ir — A le k s a n d r ia ).
F o t. W . S tr o jn y
O k ł a d k a : W IL K . F o t. W . P u c h a ls k i
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. KOP ER NI KA
(R ok z a ło ż e n ia 1875)
G RU D ZIEŃ 1970 ZESZYT 12 (2086)
P R O F E S O R W Ł A D Y S Ł A W S Z A F E R 1886 — 1970
19 listopada br. liczna rzesza biologów odprowadziła na miejsce wiecz
nego spoczynku prof. Wł. Szafera. Odszedł uczony, którego wkład do nauk botanicznych jest bardzo poważny i którego zasługi dla botaniki polskiej są ogromne. Studia uniw ersyteckie odbył prof. Szafer w Wiedniu w pracowni prof. R. W e t t s t e i n a i w e Lwowie u prof. M. R a c i b o r s k i e g o . W 1917 r. objął On katedrę botaniki na Uniwersytecie Jagiellońskim. W 1951 r. objął kierownictwo Zakładu Ochrony Przyrody, a w 1953 r. Insty tutu Botaniki PAN. K atedrą i instytutam i kierował przez długi szereg lat; umożliwiło Mu to wychowanie licznego zastępu botaników.
Zainteresowania naukowe prof. Szafera były wszechstronne. Przedmio
tem jego badań były problem y z anatomii roślin, morfologii i florystyki, z biologii kwiatów; w ostatnim okresie życia interesował się historią bota
niki w Polsce. Jednak zasadniczą problem atyką jego wieloletnich badań była geografia roślin i paleobotanika, przede wszystkim czwartorzęd i najmłodsze okresy trzeciorzędu. Wynikiem tych badań, obok licznych rozpraw naukowych, były monografie i podręczniki, między innymi
Rośliny polskie, opracowane wspólnie z prof. S. Kulczyńskim i prof.B. Pawłowskim, Zycie kwiatów, Zarys ogólnej geografii roślin napisany w dużej mierze w czasie okupacji hitlerow skiej. Również liczne były Jego publikacje w zakresie popularyzacji wiedzy botanicznej.
Przew idując już w okresie międzywojennym niebezpieczeństwo, jakie dla szaty roślinnej i fauny stanowić będzie rozwój techniki, prof. Szafer w raz z innym i biologami podjął inicjatyw ę ochrony przyrody w naszym k raju i był współzałożycielem Ligi Ochrony Przyrody (1924 r.). Ustawa sejmowa o ochronie przyrody z 1934 r. (znowelizowana w 1949 r.) posta
wiła Polskę w szeregu krajów przodujących na polu ochrony przyrody.
W yrazem uznania dla wszechstronnej działalności naukowej i orga
nizatorskiej prof. Szafera były nadania Mu godności doktora honoris
causa przez uniw ersytety krajow e i zagraniczne oraz mianowanie Goczłonkiem honorowym przez liczne akademie i tow arzystw a naukowe.
P lT T a Ti
44
310
Z D Z IS Ł A W IL C Z U K (L u b lin )
O S O B L I W E B A K T E R I E W przeciw ieństw ie do ogromnego zróżnico
w ania fizjologicznego, bak terie charakteryzują się względnie niew ielką różnorodnością m orfo-
R yc. 1 i 2. N ie z w y k łe k s z t a łt y b a k te r ii , p r z y p o m in a ją c y c h w y g lą d e m p o s ta ć g w ia z d y s z e ś c io ra m ie n n e j, k tó r e w y k r y to w g le b a c h Z S R R (ry c. 1) i w p r ó b k a c h
w o d y , p o c h o d z ą c y c h z U S A (ryc. 2)
logiczną, co zresztą stanow i n aturaln ą konsek
w encję niewielkich rozmiarów komórek tych niezw ykle drobnych istot. W gruncie rzeczy, w obrębie świata bakterii można wyróżnić trzy podstawowe typ y budowy morfologicznej, m ia
nowicie: komórki kuliste (ziarniaki), wydłużone (pałeczki i laseczki) oraz spiralne (przecinkowce i śrubowce). W prawdzie od tych postaci mogą w ystąpić pew ne odchylenia, m ają one jednak zazwyczaj w tórny charakter, jak np. u form w rzecionowatych (Clostridium ) czy buławko- w atych (Plectridium ), które są laseczkami zmie
nionym i na skutek określonego (biegunowego lub centralnego) w ytw arzania endospor.
T radycyjny podział bakterii na trzy typy morfologiczne staje się jednak niew ystarczający w św ietle obserwacji, poczynionych przez nie
których badaczy w ciągu kilku ostatnich lat.
Stw ierdzili oni bowiem, że zarówno w wodach, jak i w glebie mogą występować form y bakte
ry jn e o kształtach odbiegających w sposób za
sadniczy od tych, które przyw ykliśm y dotych
czas rozróżniać w mikrobiologii. Bardzo chara
k terystyczny pod tym względem przykład sta
nowi odkrycie bakterii zbliżonej wyglądem do gwiazdy sześcioramiennej. Je st godne pod
kreślenia, że bakterie takie zaobserowowane zostały w latach 1967— 1969 zarówno na terenie Stanów Zjednoczonych, jak i w Związku Ra
dzieckim (ryc. 1 i 2). Rozmiary tych osobliwych bakterii w ahają się w granicach od 0,7 do 2,0 Mm (1 nm - 1 m ikrom etr = 1 mikron). C harak
teryzują się one bardzo powolnym wzrostem i w ystępują zwykle w tow arzystw ie innych ga
tunków bakterii, które zdecydowanie dominują w środowisku. Z tego względu obecność tych niezwykłych pod względem morfologicznym gatunków b ak terii łatw o może ujść uwadze obserwatorów. Było ta zapewne głównym po
wodem, dla którego przez w iele lat nie zostały one przez nikogo zaobserwowane. Dopiero dzięki specjalnym zabiegom i zastosowaniu sze
regu kolejno po sobie następujących przesie
wów udało się tę niepospolitą bakterię w y
odrębnić w postaci czystej hodowli. Ze względu na charakterystyczny kształt W a s i l i j e w a zaproponowała dla niej nazwę Stella humosa.
Komórki tego gwiazdopodobnego gatunku m a
ją budowę soczewkowatą, tzn. w ykazują zgru
bienie w części środkowej a spłaszczone są w części obwodowej. W plazmie ich można często zauważyć okrągłe, błyszczące ciałka, roz
mieszczone wzdłuż jednego z promieni. Ko
m órki Stella humosa nie tw orzą skupisk i nie m ają zdolności przytw ierdzania się do po
w ierzchni szkła, pozostając zawsze w stanie za
wieszenia. Przypuszcza się, że organizm ten roz
m naża się w sposób typow y dla bakterii, tzn.
drogą podziału, k tó ry zapoczątkowuje pojawie
nie się z bruzdki między dwoma promieniami, po czym kom órki potom ne zaczynają się roz
chodzić. Stella humosa wyposażona jest w w y
raźnie widoczną, pojedynczą wić (ryc. 3), cho
ciaż nie zaobserwowano u niej zdolności do sa
modzielnego, aktywnego poruszania się.
W arto może w tym miejscu odnotować, że na możliwość w ystępow ania w przeszłości bakterii zbliżonych wyglądem do postaci gwiazdy, w ska
zują badania mikropaleontologiczne B a r g - h o o r n a i jego współpracowników, którzy tego rodzaju gwiazdopodobne skamieniałe formy bakteryjne w yodrębnili pod postacią rodzaju
Eoastrion. Inny niezwykłypod względem kształtu mikroorganizm, zbliżony wyglądem do kopalnego gatunku bakterii, który określony został przez B a r g h o o r n a nazwą Kaka-
bekia umbellata, wyizolowano przed paru latyw Anglii. C harakterystyczną cechą zarówno kopalnego mikroorganizmu, wyodrębnionego z prekam bryjskich złoży krzemionkowo-wap- niowych sprzed 2 miliardów lat, jak i wyizolo
wanego współcześnie z gleby w Anglii, jest jego parasolow ata postać ciała o średnicy 5— 10 Mm z kilkoma (5 do 8) prom ienistym i przegrodami.
Ze środka tego swoistego parasola w yrasta trzonek nieco zgrubiały na końcu, którego długość może się wahać od 5 do 15 Mm.
W kulturach wyizolowanego drobnoustroju, po
dobnie jak i w szlifach z jego kopalnym odpo
wiednikiem, zaobserwowano występowanie eli
psoidalnych ciał, co do których przypuszcza się, że mogą stanowić początkowe stadium ich roz
woju. Ten „mikrobiologiczny re lik t” może być hodowany na pożywkach płynnych lub stałych, zaw ierających glikozę i amoniak. Rozwój jego jest jednak bardzo powolny i pierwsze oznaki w zrostu stają się widoczne nie wcześniej niż po upływ ie 10 dni hodowli. Godna podkreślenia jest wysoka odporność domniemanej współ
czesnej K akabekii na amoniak, którego obec
ność w atm osferze naw et w stężeniu 50% nie ham uje jej rozwoju. Natomiast ten drobno
ustrój je st o wiele bardziej w rażliwy na działa
nie podwyższonej tem peratury i promieniowa
nia niż inne współczesne bakterie i glony.
Również w środowisku wodnym w ystępują w znacznych ilościach mało zbadane gatunki bakterii o kształtach komórek bardzo odmien
nych w porów naniu z większością w ystępują
cych w przyrodzie, pospolitych drobnoustrojów.
Am erykański mikrobiolog S t a 1 e y stwierdził w próbkach wody słodkiej, pochodzącej z róż
nych stanowisk, występowanie w ielu drobnych mikroorganizmów, w ytw arzających charaktery
styczne w yrostki komórkowe. Do tej pory zja
wisko takie w obrębie świata bakterii znane było w tak w yraźnej postaci głównie u niezbyt jeszcze dokładnie poznanego rodzaju Caulo-
bacter. B akterie te nie są całkowicie jednolitepod względem morfologicznym i dadzą się po
dzielić na 2 grupy, mianowicie na formy o kształcie komórek przecinkow atym i pałecz- kowatym. C harakterystyczną cechą rodzaju
Caulobacter jest zdolność do wykształcaniaw yrostka w postaci łodyżki biegunowo w yra
stającej z komórek. Należące do tego rodzaju bakterie przechodzą dość złożony cykl rozwo
jowy, k tó ry zapoczątkowuje poprzeczny podział
komórki. W jego następstw ie pow stają dwie od
mienne komórki potomne, z których jedna za
trzym uje łodyżkę, podczas gdy druga w ytw arza rzęskę i może się swobodnie poruszać (ryc. 4).
Ruchliwa komórka nie ulega dalszym podzia
łom i po pewnym czasie wykształca brakującą łodyżkę, która pow staje bądź na miejsce rzęski, bądź też niezależnie od niej, przy czym jednak ew entualne zachowanie rzęski pozostaje bez wpływu na zdolność poruszania się form dojrza
łych. Łodyżki bowiem służą do przytw ierdza
nia się specjalnym m ateriałem adhezyjnym do podłoża lub do łodyżek innych komórek Caulo
bacter, w skutek czego tworzą się charaktery
styczne dla tego rodzaju rozety (ryc. 5).
O dkryte przez Staleya słodkowodne, tw o
rzące wyrostki, form y bakteryjne różnią się jednak bardzo w yraźnie od komórek Caulo-
V " - * .
i r ^ ’
311
i
i i
Ryc. 3. K o m ó rk i b a k te r y jn e g a tu n k u S te lla h u m o sa w s ta d iu m p o d z ia łu z d o b rze w id o c z n ą p o je d y n c z ą
rz ę s k ą
Ryc. 4. K o m ó rk i b a k te r ii ro d z a ju C a u lo b a c te r; n a m ik ro fo to g ra f ii w id o c z n a w o ln o p ły w a ją c a fo rm a u rz ę s io n a (a), fo rm y w y p o sa ż o n e w ło d y żk i (b i c) o raz
k o m ó r k a w s ta d iu m p o d z ia łu (d)
312
R yc. 5. S w o is ta p o s ta ć k o lo n ii (ro z e ta ), w y tw o rz o n a p rz e z d o jr z a łe o so b n ik i b a k te r ii r o d z a j u C a u lo b a c te r
bacter, jak zresztą i od niektórych innych
jeszcze form bakteryjnych, w ykształcających pew ne przydatki. Form y te są na tyle odrębne, że nie dają się zaszeregować do żadnej znanej obecnie jednostki taksonom icznej, w związku z czym Staley proponuje uzupełnienie syste
m atyki drobnoustrojów dwoma nowymi rodza
jam i: Ancalomicrobium i Prosthecomicrobium.
Do rodzaju Ancalom icrobium (ancalo po grecku: ramię) zalicza Staley G ram -ujem ne bakterie, w ytw arzające od 2 do 8 wyrostków, których długość może dochodzić w stanie pełnej dojrzałości kom órki do 3 nm, tzn. może prze
kraczać mniej więcej trzykrotnie średnicę samej komórki. W yrostki ulegają niekiedy rozdw oje
niu. Ancalomicrobia rozm nażają się przez pącz
kowanie, przy czym jednak pączki nie tw orzą się nigdy na w yrostkach. Dostatecznie wy
kształcony pączek w ytw arza jeden lub więcej wyrostków, po czym z chw ilą osiągnięcia mniej więcej jednakow ych wielkości przez ko
m órkę siostrzaną i m acierzystą następuje po
przeczny podział, oddzielający ostatecznie pow stałe form y potomne. K om órki Ancalom i
crobium nie są ruchliw e i nie m ają żadnych
przylg (ryc. 6 i 7).
Przedstaw iciele rodzaju Prosthecomicrobium
(prostheco po grecku: w yrostek) należą dobakterii G ram -ujem nych, w ytw arzających licz
ne w yrostki, jednak o wiele krótsze od w yrost
ków komórek Ancalomicrobium. W ykształcają się one we w szystkich kierunkach a stosunek ich długości do średnicy kom órki (która w y
nosi około 1 nm) jest zwykle m niejszy od jedności, chociaż mogą się sporadycznie zdarzać przypadki w ytw arzania dłuższych wyrostków.
B akterie rodzaju Prosthecom icrobium należą do bezwzględnych tlenowców, rozm nażają się przez podział i mogą niekiedy zawierać wakuole gazowe. N iektóre z nich pozbawione są zdol
ności do swobodnego ruchu, inne mogą się sa
modzielnie poruszać dzięki posiadaniu rzęski usytuow anej biegunowo lub subbiegunowo.
R yc. 6 i 7. S ło d k o w o d n e b a k te r ie r o d z a ju A n c a lo m ic r o b iu m z c h a r a k te r y s ty c z n y m i w y r o s tk a m i, k tó r e n ie
k ie d y m o g ą się ro z g a łę z ia ć
Niektóre zdolne są także do w ytw arzania pig
mentów (ryc. 8). Bardzo zbliżony do opisanych przez Staleya bakterii rodzaju Prosthecomicro
bium jest nowo odkryty gatunek Prosthecochlo- ris aestuarii, w yodrębniony przez
G o r o - l e n k ę z m ułu i reprezentujący zielone bak
terie siarkowe, zdolne do fotosyntezy (ryc. 9).
Oprócz bakterii o osobliwej budowie komór
kowej w ostatnich latach byliśm y świadkami odkrycia w przyrodzie mikrobów niezwykłych ze w zględu na ich specjalne własności fizjolo
giczne. Mamy tu na myśli w ykrycie drobnych przecinkowców, o długości nie przekraczającej 1 i^m i szerokości 0,3 nm, któ re okazały się bez
względnym i pasożytami innych bakterii. Te jedyne w swoim rodzaju bak teryjne „drapież
niki”, odkryte po raz pierwszy w 1962 roku,
313
R yc. 8. P r z e d s ta w ic ie le b a k te r ii n o w eg o ro d z a ju P ro s th e c o m ic r o b iu m . T e G r a m - u je m n e m ik ro b y m a ją w ła śc iw o ś ć w y tw a r z a n ia b a rd z o z n a c z n e j ilości k r ó tk ic h w y ro s tk ó w , k tó r e p o w s ta ją n a ca łe j p o
w ie rz c h n i ic h k o m ó re k
R yc. 9. Z b liż o n y do P r o s th e c o m ic r o b iu m g a tu n e k s ia rk o w e j b a k te r ii z ie lo n e j, P ro sth e c o c h lo ris aestur.ii,
z d o ln e j do p r z e p r o w a d z a n ia p ro c e s ó w fo to sy n te z y
znane są obecnie pod nazwą Bdellovibrio bac-
teriovorus (ryc. 10). Silnie wykształcona pojedyncza rzęska zapewnia Bdellovibrio możliwość sprawnego i szybkiego poruszania się. Jest godne podkreślenia, że jego pasożytnicza działal
ność ogranicza się wyłącznie do bakterii Gram- -ujem nych, przy czym wywoływanej przez nie
go lizie ulegają w jednakowej mierze bakterie saprofityczne jak i patogenne dla roślin względ
nie zw ierząt lub ludzi. Poszczególne szczepy
Bd. bacteriovorus mogą wykazywać pewnezróżnicowanie w zakresie swego powinowadz- tw a do komórek bakterii-gospodarzy. Pod tym względem niektóre ze szczepów pasożyta zacho
w ują względnie wysoką specyficzność i atakują jedynie określone szczepy jednego gatunku lub określone gatunki w obrębie jednego rodzaju, podczas gdy inne mogą przejawiać swoją
Ryc. 10. B a k te r y jn y „ d ra p ie ż n ik ” B d e llo v ib r io bac- te r io v o r u s w m o m e n c ie p r z y tw ie rd z a n ia się do k o m ó rk i fito p a to g e n n e j b a k te r ii z ro d z a ju P se u d o m o n a s
aktywność także w stosunku do przedstawicieli świata bakterii, reprezentujących odrębne ro
dzaje, jak to stwierdzono u szczepu Bd. bac-
teriovorus P-167, pasożytniczego dla Escheri- chia coli i Azotobacter chroococcum.Nie wyjaśniono dotychczas, na jakich zasa
dach opiera się zdolność Bd. bacteriovorus do niezawodnego odróżniania bakterii podatnych na lizę od tych, które są niewrażliwe na jego dzia
łanie i których obecność w środowisku całko
wicie on ignoruje. Nie wyklucza się tu możli
wości istnienia swoistej chemotakcji.
Nie wiadomo też dokładnie, jakie mechaniz
my działają podczas przenikania Bdellovibrio do w nętrza komórki gospodarza. Intensyw ny ruch rotacyjny pasożyta po zetknięciu się z bło
ną komórkową zaatakowanej bakterii sugeruje, że być może mamy tu do czynienia z mechanicz
nym drążeniem otworu, przez który następuje wnikanie pasożyta.
Przeprowadzone dotychczas w wielu różnych rejonach geograficznych badania wykazały, że
Bdellovibrio bacteriovorus w ystępuje pospoliciew glebie i wodach rzek. jezior i mórz, a także w różnego rodzaju ściekach na terenie wszyst
kich kontynentów naszego globu. Jeśli mimo to do niedaw na nic nam nie było wiadome na tem at jego istnienia, to niew ątpliw ie spowodo
wane to było bezwzględnie pasożytniczym try bem życia Bdellovibrio. Właściwość ta jest przyczyną, dla której nie może on być hodo
wany na żadnym sztucznym podłożu i dla której nie mógł być też nigdy wyizolowany z próbek gleby lub wody przy stosowaniu tra
dycyjnych m etod selekcji *.
W arto odnotować, że w 1968 roku w Instytucie P asteura w yodrębniono nowy gatunek bakte
* B a r d z i e j s z c z e g ó ł o w e i n f o r m a c j e n a t e m a t B dello vib rio ba cte rio vo ru s C z y t e l n i k m o ż e z n a l e ź ć w m o i m a r t y k u l e w „ K o s m o s i e ” A , nr 2/103, 1970, s . 183— 190.
314
ryjnego pasożyta bakterii G ram -ujem nych, który, jak się okazało, jest dość szeroko roz
powszechniony w wodach Europy, Azji, Afryki, A ustralii i A m eryki Północnej, gdzie w ystępuje naw et jeszcze częściej niż Bdellovibrio. Je st to G ram -dodatnia, drobna pałeczka, przesączalna przez filtry typu m illipore (o wielkości por rów nej 0,45 .um), rozm nażająca się drogą po
działu. W przeciw ieństw ie do Bdellovibrio ten nowo wyizolowany gatunek nie je st bezwzględ
nym pasożytem i co za tym idzie, może się roz
w ijać także na niektórych pożywkach, zwłaszcza na wyciągu mięsnym. Rozmnaża się również w płynie fizjologicznym lub w wodzie rzecznej bez uzupełniania ich żadnym i substancjam i odżywczymi, pod w arunkiem jednak, że zawie
rają żywe lub zabite kom órki drobnoustrojów , w rażliw ych na działanie tego względnego paso
żyta. Doświadczenia przeprowadzone na mode
lowych zawiesinach Clostridium perfringens w ykazały bakteriolityczne działanie pasożyta na tę beztlenową laseczkę, którem u towarzyszy
ło nagromadzenie pustych błon komórkowych bakterii-gospodarzy i w zrost liczby komórek pasożyta.
Wysoka aktywność bakteriolityczna zarówno
Bdellovibrio bacteriovorus, jak i względnegopasożyta nowo wyizolowanego w Instytucie P asteura, nasuw a myśl praktycznego ich w y
korzystania do w alki biologicznej z niektórym i bakteryjnym i szkodnikami roślin i zwierząt.
Jest to jeden z powodów, dla którego badania nad tym i osobliwymi bakteryjnym i drapież
cami przykuw ają dziś uwagę w ielu badaczy z różnych ośrodków naukowych świata.
E W E L IN A K O Ł K IE W IC Z -R A B E K , J A N F. R A B E K (W ro cław )
REAKCJE „F O T O D Y N A M IC Z N E " W BIOLOGII
S z e re g r e a k c j i fo to c h e m ic z n y c h p rz e b ie g a ją c y c h w ż y w y c h o rg a n iz m a c h m u s i b y ć s e n s y b iliz o w a n y c h (u c z u lo n y c h ) p rz e z p ig m e n ty i in n e z w ią z k i c h e m ic z n e p o s ia d a ją c e g r u p y c h ro m o fo ro w e , k tó r e a b s o r b u ją ś w ia tło , b o w ie m ta k i e z w ią z k i j a k w ę g lo w o d o ry , w ę g lo w o d a n y , p r o te in y , tłu sz c z e , k w a s y n u k le in o w e , b ę d ą c e s k ła d n ik a m i p ro to p la z m y , n ie a b s o r b u ją w z a sa d z ie ś w ia tła w id z ia ln e g o . T a k n p . w id z e n ie je s t z a le ż n e od tw o r z e n ia się k o m p le k s ó w k a r o te n o id ó w z p r o te in a m i, f o to s y n te z a j e s t z a le ż n a od ta k ic h p ig m e n tó w ja k c h lo r o fil, a r e a k c je fo to m o rfo g e n ic z n e od b a r w n ik a fito c h ro m u . I s tn ie j ą je d n a k w p rz y r o d z ie t a k i e r e a k c je fo to c h e m ic z n e , k tó r e s ą s z k o d liw e d la ż y w y c h o rg a n iz m ó w , u s z k a d z a ją je l u b w rę c z z a b ija ją . R e a k c je te z o s ta ły p o d z ie lo n e p rz e z b io lo g ó w n a d w a ty p y :
1. R e a k c je fo to d y n a m ic z n e s e n s y b iliz o w a n e p rz e z b a r w n ik i , k tó r e w o b e c n o śc i tl e n u i ś w ia tła d a ją r e a k c je f o to u tle n ia n ia .
2. R e a k c je s e n s y b iliz o w a n e p rz e z b a r w n ik i, z a c h o d zące b e z w s p ó łd z ia ła n ia tle n u , k tó r e p o le g a ją g łó w n ie n a r e a k c ja c h fo to iz o m e ry z a c ji, fo to s p rz ę g a n ia , fo to - d e g ra d a c ji, itp .
P ie r w s z ą r e a k c j ę fo to d y n a m ic z ą o d k r y ł R a a b (1900), k tó r y s tw ie rd z ił, że n ie w ie lk i d o d a te k a k r y d y n y l u b in n y c h b a r w n ik ó w do w o d y p o w o d u je , że ta k ie m ik ro o rg a n iz m y j a k p a n to f e le k w o b e c n o śc i tl e n u i ś w ia tła g in ą n a ty c h m ia s t, p o d c z a s g d y w c ie m n o śc i d o d a te k b a r w n i k a n ie w y k a z u je ż a d n e g o d z ia ła n ia . O d te g o m o m e n tu b a d a n ia n a d r e a k c j a m i fo to d y n a m ic z - n y m i s t a ły się b a r d z o p o p u la r n e i o b ję ły s w o im z a s ię g ie m w iru s y , b a k te r ie , r o ś lin y , z w ie rz ę ta , lu d z i o ra z b io lo g ic z n ie w a ż n e z w ią z k i, ta k ie j a k D N A i R N A . U k a z a ło s ię n a t e n t e m a t k il k a s e t p u b lik a c ji.
D ó r i n g (1938) s tw ie r d z ił p o r a z p ie r w s z y m o ż li
w o ść tw o r z e n ia s ię m u t a n tó w w r e a k c ja c h f o to d y n a - m ic z n y c h , g d y b a d a ł w p ły w e o z y n y n a ro z w ó j g rz y b ó w (N e u ro s p o ra crassa). D a lsz e b a d a n ia in n y c h a u to r ó w w y k a z a ły m o ż liw o ść tw o rz e n ia się m u ta n tó w u B a c te -
r i u m p ro d ig io s u m , E sc h e ric h ia co li, S a r c in a lu te a , P ro - te u s m ir a b ilis , u w iru s ó w P o lio , w ir u s ó w m o z a ik i t y to n io w e j i o g ó rk o w e j. I n te r e s u ją c y m t u z a g a d n ie n ie m je s t tw o rz e n ie się sp e c y fic z n e g o g a tu n k u m u ta n tó w n ie w y k a z u ją c y c h a k ty w n o ś c i b io lo g ic z n y c h . T a k np.
w ir u s y m o z a ik i ty to n io w e j R N A t r a c ą w r e a k c j i fo to d y n a m ic z n e j w ła s n o ś c i z a k a ż a n ia r o ś lin ty to n io w y c h .
W y k a z a n o s e le k ty w n o ś ć re a k c ji fo to d y n a m ic z n y c h n a p r z y p a d k u b a k te r i E. coli. W y s tę p u ją c e t u fa g i T l, T3, T5, T7 t r a c ą s w o ją a k ty w n o ś ć b io lo g ic z n ą n a ty c h m ia s t p o d o d a n iu b a r w n ik a , p o d c z a s g d y fa g i T2, T4 i T6 u le g a j ą re a k c ji f o to d y n a m ic z n e j p o w o li. J a k w y k a z a ły b a d a n ia , je s t to z w ią z a n e z s z y b k o ś c ią , z ja k ą p e n e t r u j ą b a r w n ik i do w n ę tr z a s t r u k t u r y m o le k u la r n e j fag ó w .
P o d o b n e p r a c e w y k o n y w a n o w z a k r e s ie b a d a n ia w iru s ó w c h o ró b z w ie rz ę c y c h j a k n p . w iru s ó w PoUo, w iru s ó w C o csa ckie g o , w ir u s ó w w śc ie k liz n y , w iru s ó w o sp y k r o w ie j, itp . S tw ie r d z a n o o g ó ln ie , że r e a k c je fo to d y n a m ic z n e u s z k a d z a ją w ła s n o ś c i b io lo g ic z n e ty c h w i
ru s ó w .
I n t e r e s u j ą c e p r a c e w y k o n a n o n a d k o m ó r k a m i, t k a n k a m i i o rg a n iz m a m i w ie lo k o m ó rk o w y m i. P r o w a d z e n ie r e a k c ji fo to d y n a m ic z n y c h z m ito c h o n d r ia m i p ro w a d z i do u s z k o d z e n ia z a w a rty c h w n ic h e n z y m ó w m ito c h o n - d ria ln y c h . N a ś w ie tla n ie k o m ó r e k ro ś lin n y c h w o b e c n o ści o ra n ż u a k ry d y n o w e g o i tl e n u d a je w re z u lta c ie u sz k o d z e n ie c h ro m o so m ó w . W o s ta tn ic h la ta c h z a s to s o w a n o p ro m ie n io w a n ie la s e ro w e p o z w a la ją c e p ro w a d z ić r e a k c je fo to d y n a m ic z n e w p o sz c z e g ó ln y c h czę śc ia c h iz o lo w a n e j k o m ó r k i, d z ię k i cz e m u u d a ło się stw ie rd z ić , j a k a część k o m ó r k i u le g a r e a k c jo m fo to d y n a m ic z n y m . N a t e j d ro d z e s tw ie rd z o n o n p . u sz k o d z e n ie m ito c h o n d r ii w k o m ó r k a c h b a rw io n y c h tz w . z ie le n ią J a n u s a .
J e ż e li ch o d z i o c a łe w y d z ie lo n e k o m ó rk i, to p r o w a d z o n o b a d a n ia n a d k o m ó r k a m i b a k te r ii, d ro ż d ż y , g lo n ó w i p ie r w o tn ia k ó w . W z ro s t i o d d y c h a n ie b a k te r ii z o s ta je z a h a m o w a n e w r e a k c j i fo to d y n a m ic z n e j. N ie k tó r e b r a w n ik i lo k a liz u ją s ię w ś c ia n k a c h k o m ó r k i
315
i p o w o d u ją lo k a ln e u s z k o d z e n ia m e m b ra n k o m ó rk o w y ch . S z e re g b a r w n ik ó w p o w o d u je g w a łto w n e zab ic ie d ro żd ży . D o d a te k p o lic y k lic z n y c h w ę g lo w o d o ró w z g r u p y k a n c e ro g e n n y c h , j a k np. 1,2- b e n z a n tr a c e n u , p o w o d u je s z y b k ą ś m ie rć p a n to f e lk a w r e a k c ji fo to - d y n am d czn ej.
P ro w a d z o n o ró w n ie ż b a d a n ia n a d o rg a n iz m a m i w ie lo k o m ó rk o w y m i. R e a k c je fo to d y n a m ic z n e u s z k a d z a ją ta k s p e r m ę , że z a n ik a ją c a łk o w ic ie r u c h y w ite k p le m n ik ó w , n a to m ia s t c z e rw o n e c ia łk a k r w i u le g a ją d a le k o p o s u n ię ty m z m ia n o m m o rfo lo g ic z n y m i n ie w y k a z u ją r e a k c j i k rz e p n ię c ia .
W y k o n a n o ró w n ie ż b a d a n ia n a d k rę g o w c a m i. J e ż e li m a łe m u z w ie rz ę c iu (m yszy) w s tr z y k n ię to d u ż ą d a w k ę b a r w n ik a i w y s ta w io n o je n a d z ia ła n ie ś w ia tła , w ó w czas z d y c h a ło on o w c ią g u k il k u m in u t. P r z y m n ie js z e j d a w c e b a r w n ik a lu b m n ie js z e j in te n s y w n o ś c i ś w ia tła stw ie rd z o n o ty p o w ą re a k c ję h is ta m in o w ą . P o w ie rz c h n ia s k ó r y ty c h z w ie r z ą t s z y b k o o b u m ie ra ła , tw o rz y ły się o w rz o d z e n ia , w y p a d a ły w ło sy . Z ja w is k a ta k ie s tw ie r d zo n o ró w n ie ż u z w ie rz ą t tr a w o ż e r n y c h , k tó r e k a r m io n o ro ś lin a m i z a w ie ra ją c y m i n a tu r a ln e s e n s y b iliz u - ją c e b a rw n ik i.
U lu d z i e f e k t r e a k c j i fo to d y n a m ic z n y c h s tw ie rd z o n o w p r z y p a d k u s to s o w a n ia le k a r s tw w y k a z u ją c y c h d z ia ła n ie s e n s y b iliz u ją c e . N ie k tó r e le k a r s tw a m o g ą w y k a z y w a ć r e a k c j ę fo to a le r g ic z n ą lu b fo to to k s y c z n ą p r o w a d z ą c ą n ie k ie d y do zg o n ó w . Z a lic z a ją się do n ic h ta k p o p u la r n e i s to s o w a n e p o w sz e c h n ie le k a r s tw a j a k a n ty b io ty k i (te tra c y k lin a ) , z w ią z k i a n a s te z y jn e (p ro k a in a ), z w ią z k i a n ty h is ta m in o w e , a n ty k o n w u ls y jn e ( b a r b itu r a n y), le k i fe n o tia z y n o w e (p ro m a z y n a , c h lo ro p ro m a z y n a ), s u lfa m id y , h o rm o n y itp . S z e re g o ś ro d k ó w b a d a w c z y c h z a g ra n ic ą o s trz e g a p r z e d n a d m ie r n y m u ż y w a n ie m b a r w io n y c h k o s m e ty k ó w , ś r o d k ó w sp o ży w czy ch , le k a r s tw , k tó r e m o g ły b y w y w o ły w a ć r e a k c je fo to d y n a m ic z n e .
O d r o k u 1950 ( S a n t a m a r i a ) b a d a się szczegó
ło w o z a le ż n o ść d z ia ła n ia se n s y b iliz u ją c e g o p o lic y k lic z - n y c h z w ią z k ó w a ro m a ty c z n y c h o s k o n d e n s o w a n y c h p ie r ś c ie n ia c h b e n z e n o w y c h , ta k ic h j a k 3 ,4 -b e n z o p y - r e n , 1 ,2 ,5 ,6 -d w u b e n z a n tra c e n , 10- m e ty l o - l,2- b e n z a n tr a - c e n itp . w r e a k c j i fo to d y n a m ic z n e j tw o rz e n ia się r a k a s k ó ry . O k a z a ło się , że z n a le z io n o d o sk o n a łą k o re la c ję p o m ię d z y w ła s n o ś c ia m i fo to d y n a m ic z n y m i a w ła s n o ś c ia m i k a n e ro g e n n y m i ty c h zw ią z k ó w .
J a k i je s t w ię c o g ó ln y m e c h a n iz m z a c h o d z ą c y c h r e a k c j i fo to d y n a m ic z n y c h ?
N a to p y ta n i e p ró b o w a ło z n a le ź ć o d p o w ie d ź w ie lu b a d a c z y , a le do dziś d n ia n ie z o sta ło to c a łk o w ic ie w y ja ś n io n e . J e s t to n ie w ą tp liw ie r e a k c ja f o to u tle n ia n ia , k tó r a m o ż e p rz e b ie g a ć n a d ro d z e ró ż n y c h m e c h a n iz m ó w w z a le ż n o śc i o d u ż y te g o s e n s y b iliz a to r a , p r o d u k t u u tl e n ia n ia , w a r u n k ó w p ro w a d z e n ia r e a k c j i itp . W o s ta t
n ic h k ilk u la t a c h p o ja w iła się n o w a k o n c e p c ja tł u m a c z ąca o g ó ln ie m e c h a n iz m se n s y b iliz o w a n e g o f o to u tle n ia n ia w o p a rc iu o te o r ię tw o rz e n ia się tzw . „ tle n u s in g le to w e g o ”.
O tó ż tl e n m o le k u la r n y 30 ^ ^ g ~ ) , k tó r y m o d d y c h a m y w p rz y r o d z ie , z n a jd u j e s ię w s ta n ie tzw . „ tr y p le to w y m ” , co z w ią z a n e je s t ze sz c z e g ó ln ą je g o b u d o w ą e le k tr o n o w ą . E le k tr o n p o r u s z a ją c y s ię p o o rb ic ie e le k tro n o w e j w o k ó ł ją d r a a to m o w e g o o b ra c a s ię d o o k o ła s w o je j osi.
T e n k r ę t w ła s n y e le k tr o n u n o s i n a z w ę „ s p in u ”. S p in y d w ó c h e le k tr o n ó w p rz y n a le ż n e do d w ó ch a to m ó w tle n u w c h o d z ą c y c h w s k ła d c z ą ste c z k i tle n u s ą u s ta w io n e ró w n o le g le , d z ię k i czem u tle n m o le k u la r n y O2 m a
c h a r a k te r d w u ro d n ik a , w y k a z u ją c y m . in . tz w . „p o d a tn o ś ć p a r a m a g n e ty c z n ą ”. F a k t, że tl e n je s t d w u ro d - n ik ie m , p o z w a la w y tłu m a c z y ć jeg o o lb rz y m ią r e a k t y w ność w p rz y ro d z ie , co m a szczeg ó ln e z n a c z e n ie w p r o cesach o d d y c h a n ia .
I s tn ie ją je d n a k m o ż liw e w y ż sz e e n e rg e ty c z n e s ta n y w z b u d z a n e tl e n u m o le k u la r n e g o , w ś ró d k tó r y c h w y s tę p u je m . in. tzw . „ tle n sin g le to w y ” o z n a c z a n y p rz e z H e rz b e rg a ja k o *02(‘Ag) i *02(1-2’g+). S ta n y te są b o g a ts z e e n e rg e ty c z n ie w z g lę d e m p o d sta w o w e g o d la tle n u s t a n u tr ip le to w e g o 30 2 (3-£g—) 22,5 k c a l/mol 37,5 k c a l/moi (d ia g ra m 1).
E kcal/mol
’ o2 f i 9+ ) A E
1
= 375 kcal /m o l10 2 ( ’A j )
s t wzb.
A E
2
= 22,5 kcal/m ol3 °2
C3Z3
) st. podst.1. D ia g ra m s ta n ó w e n e rg e ty c z n y c h c z ą ste c z k i tle n u . E = e n e rg ia ; st. w zb. = s ta n y w z b u d z o n e tle n u ; st.
p o d st. = s t a n p o d s ta w o w y tle n u
A by u tw o r z y ł s ię tl e n sin g le to w y , c z ą ste c z k a tle n u z n a jd u ją c a się w s t a n ie p o d s ta w o w y m m u s i p o c h ło n ą ć p e w n ą ilo ść e n e rg ii n ie m n ie js z ą je d n a k n iż A E t lu b A E2.
S ta n y w z b u d z o n e n ie s ą tr w a łe . C zas ż y c ia tle n u s in g le to w e g o w fa z ie g az o w e j w y n o s i d la ‘Oa (!Ag) 45 m in u t a d la ‘0 2 (l2 g +) 7 s e k u n d , w ro z tw o rz e n a to m ia s t je s t o n b a rd z o k r ó tk i d la o b u fo r m i w y n o si około 10—7 s e k u n d y .
T le n s in g le to w y tw o rz y się w p rz y ro d z ie w w y ższy ch w a r s tw a c h a tm o s fe r y p o d w p ły w e m p ro m ie n io w a n ia u ltra fio le to w e g o o d łu g o śc i fa li X < 2000 A p rz y w s p ó ł
u d z ia le tl e n u ato m o w e g o , tle n u cz ą ste c z k o w e g o i o zonu.
S a m o r z u tn e u tw o rz e n ie się tle n u s in g le to w e g o w a tm o sferze, k tó r ą o d d y c h a m y , je s t z ty c h p o w o d ó w n ie m o żliw e. M e c h a n iz m ty c h r e a k c j i je s t n ie z w y k le sk o m p lik o w a n y i d o tą d n ie z b y t d o k ła d n ie p o z n a n y . W w a r u n k a c h la b o r a to r y jn y c h t l e n s in g le to w y możina ła tw o o tr z y m a ć n a d ro d z e w y ła d o w a ń e le k try c z n y c h o częstości ra d io w e j w a tm o s fe r z e tl e n u lu b n a d ro d z e r e a k c ji a k ty w n e g o c h lo r u z a w a rte g o w p o d c h lo r y n a c h so d u i w a p n ia z w o d ą u tle n io n ą .
B a d a n ia p rz e p r o w a d z o n e w o s ta tn ic h la t a c h p rz e z S c h e n c k a , G o l l n i c k a , W i l s o n i F o o t a (1950— 1970) w y k a z a ły m o żliw o ść tw o rz e n ia s ię tle n u s in g le to w e g o w r e a k c ja c h fo to s e n s y b iliz o w a n y c h (uczu lo n y ch ) b a r w n ik a m i ta k im i j a k b a r w n ik i k s a n te - n ow e (eozyna), b łę k it m e ty le n o w y , p o r f in y i p o r f ir y n y , c h lo ro fil, w ita m in a A , (3- k a r o te n itp . M e c h a n iz m ty c h r e a k c ji m o ż n a p rz e d s ta w ić n a s tę p u ją c o :
C z ą s tk a s e n s y b iliz a to r a (ozn aczo n eg o t u ja k o S), w ty m w y p a d k u b a r w n ik a , a b s o r b u je k w a n t p ro m ie n io w a n ia ś w ie tln e g o (hv) i u le g a p rz e jś c iu ze s t a n u p o d sta w o w e g o (ozn aczo n eg o ja k o S 0) do w y ższeg o e n e rg e ty c z n ie s t a n u n a z w a n e g o „ s ta n e m s in g le to w y m ” (ozn aczo n eg o ja k o *S) (d ia g ra m 2).
316
2. D ia g ra m s ta n ó w e n e rg e ty c z n y c h c z ą s te c z k i s e n s y b i- l iz a to r a (b a rw n ik a ). E = e n e r g ia ; starn w z b . = s ta n y w z b u d z o n e c z ą s te c z k i s e n s y b iliz a to r a ; s t a n p o d s t. =
= s t a n p o d s ta w o w y s e n s y b iliz a to r a R e a k c ję tę m o ż n a z a p is a ć n a s tę p u ją c o :
S 0 + hv - » 'S
C z ą s te c z k a w w z b u d z o n y m s t a n ie siin g leto w y m n ie p o z o s ta je w n im d łu g o i p o b a r d z o k r ó t k im o k re s ie c zasu 10—7 do 10—° s e k u n d y u le g a d e z a k ty w a c ji w r a c a ją c do s t a n u p o d s ta w o w e g o , e m i tu ją c p rz y ty m k w a n t p r o m ie n io w a n ia flu o re s c e n c y jn e g o (-> ) lu b n a d m i a r e n e r g ii o d d a je n a d ro d z e b e z p ro m ie n is te j w w y n ik u z d e r z e ń z in n y m i c z ą s te c z k a m i.
R e a k c je te m o ż n a p rz e d s ta w ić n a s tę p u ją c o :
*S -* S0 + h v ' ( p r o m ie n io w a n ie flu o re s c e n c y jn e )
*S -> S0 + c ie p ło
M o ż liw e je s t je d n a k p r z e jś c ie w z b u d z o n e j c z ą ste c z k i s e n s y b iliz a to r a ze s t a n u s in g le to w e g o d o tz w . „ m e ta - s ta b iln e g o s t a n u tr ip le to w e g o ” (o z n a c z o n e g o j a k o 3S), k tó r y je s t e n e r g e ty c z n ie u b o ż sz y o d s t a n u s in g le to w e g o :
1S -> SS
P rz e jś c ie to z w ią z a n e je s t ze z m ia n ą k ie r u n k u s p in u je d n e g o , z .e le k tro n ó w , w s k u te k czego d w a e le k tr o n y p o s ia d a ją s p in y ró w n o le g łe w z g lę d e m sie b ie i w k o ń c o w y m e fe k c ie c z ą s te c z k a u z y s k u je p o s ta ć d w u ro d n ik a . P o m ię d z y w z b u d z o n ą c z ą s te c z k ą s e n s y b iliz a to r a a c z ą s te c z k ą tl e n u m o ż e n a s t ą p ić w p e w n y c h w a r u n k a c h p r z e k a z a n ie e n e rg ii u z y s k a n e j p o d c z a s w z b u d z a n ia s e n s y b iliz a to r a . R e a k c ja t a m o ż e z a jś ć p o m ię d z y w z b u d z o n ą d o s t a n u s in g le to w e g o c z ą s te c z k ą s e n s y b i
liz a to r a OS) a c z ą s te c z k ą tl e n u 30 2 ( je s t to tz w . w fo to c h e m ii p rz e jś c ie „ t r i p l e t - t r i p l e t ”)
*S + 30 2 -> 3S + >o2
a ta k ż e w z b u d z o n ą d o s ta n u tr ip le to w e g o c z ą s te c z k ą s e n s y b iliz a to r a (3S) a c z ą s te c z k ą t l e n u 302 (tzw . „ tr ip l e t- - t r i p l e t a n ih i la c j a ” )
3S + 302 -> *S + ‘02
W o p is a n y c h p o w y ż e j w y p a d k a c h e n e r g ia w z b u d z e n ia c z ą s te c z k i s e n s y b iliz a to r a ( b a r w n ik a ) o z n a c z o n a ja k o A E js lu b AE3S (d ia g ra m 2) m u s i b y ć w ię k s z a n iż e n e r g ia w z b u d z o n e g o s ta n u sin g le to w e g o c z ą s te c z k i tl e n u A Ei lu b A E 2. D la w ię k s z o ś c i z n a n y c h b a r w n ik ó w e n e r g ia w z b u d z o n e g o s t a n u tr ip le to w e g o (AE3s) w y n o s i o d 30,0— 60,0 k c a l/moi. P o n ie w a ż s t a n y s in g le to w y i tr y p l e - to w y b a r w n ik ó w w y s tę p u j ą w z a k re s ie p ro m ie n io w a n ia w id z ia ln e g o (4000— 8000 A ), z a te m tw o r z e n ie się tl e n u s in g le to w e g o m o ż liw e je s t r ó w n ie ż w ty m i. z a k r e s ie , p r z y w s p ó łu d z ia le b a rw n ik ó w . F a k t te n p o tw ie r d z a ją b a d a n ia e k s p e r y m e n ta ln e , g d y ż w s z y s t
k ie r e a k c j e fo to d y n a m ic z n e o b s e r w o w a n e w u k ła d a c h b io lo g ic z n y c h z a c h o d z ą w z a k r e s ie p r o m ie n io w a n ia w id z ia ln e g o (np. ś w ia tło z ż a r ó w k i e le k tr y c z n e j) .
D o d n ia d z is ie jsz e g o s p o r n y je s t m e c h a n iz m d o ty c z ą c y te g o , czy w r e a k c j i p rz e n o s z e n ia e n e r g ii b io r ą u d z ia ł s t a n y s in g le to w e , czy te ż tr ip le to w e , czy o b a ra z e m .
S z e re g a u to r ó w ja k M u l i i k e n (1960), K e a r n s (1967) u w a ż a , że p rz e n o s z e n ie e n e r g ii p o m ię d z y w z b u d zo n ą c z ą s te c z k ą s e n s y b iliz a to r a a c z ą ste c z k ą tl e n u m o le k u la rn e g o o d b y w a się n a d ro d z e tw o r z e n ia s ię p o ś r e d n ic h k o m p le k s ó w p o m ię d z y ty m i c z ą ste c z k a m i. A u to rz y ci p r o p o n u ją m ię d z y in n y m i tw o rz e n ie się k o m p le k só w ty p u „ c h a rg e t r a n s f e r ”, w k tó r y c h n a s tę p u je częścio w e p rz e n ie s ie n ie ła d u n k u , a śc iśle j m ó w ią c , p rz e n ie s ie n ie je d n e g o z e le k tr o n ó w z n a jw y ż e j o b s a d z o n e g o o r b i ta l u e le k tro n o w e g o c z ą ste c z k i s e n s y b ili
z a to r a do u k ła d u n - e le k tr o n ó w c z ą ste c z k i tle n u . K o m p le k s ta k i z ło ż o n y z c z ą ste c z k i b a r w n ik a i c z ą ste c z k i tl e n u a b s o r b u je ś w ia tło w z a k re s ie p ro m ie n io w a n ia w id z ia ln e g o , u le g a w z b u d z e n iu , w w y n ik u k tó r e g o n a s tę p u je p rz e n ie s ie n ie e n e r g ii w e w n ą tr z k o m p le k s u n a c z ą ste c z k ę tl e n u i n a te j d ro d z e n a s t ę p u je u tw o rz e n ie się tl e n u s in g le to w e g o p r z y ró w n o c z e s n y m ro z p a d z ie się k o m p le k s u .
O b e c n y s t a n w ie d z y w ty m z a k r e s ie p o z w a la m ie ć n ie z b ite ju ż do w o d y , że r e a k c je fo to d y n a m ic z n e p r z e b ie g a ją p r z y w s p ó łu d z ia le tle n u s in g le to w e g o , s p o rn e p o z o s ta je n a d a l p y ta n ie , k tó r a fo r m a tl e n u s in g le to w e go 102 (*Ag) czy I0 2(1-S,g+) je s t b a r d z ie j a k ty w n a c h e m ic z n ie , i k tó r a to w ła ś c iw ie f o r m a tw o rz y się w cza sie r e a k c ji. Z n a le z ie n ie o d p o w ie d z i n a to p y ta n ie j e s t b a rd z o tr u d n e , gdyż id e n ty f ik a c ja n a d ro d ze a n a liz y s p e k t r a ln e j w ro z tw o rz e k ró tk o ż y c io w y c h fo rm tl e n u sin g le to w e g o (10—7 se k u n d y ) je s t d o tą d p r a k ty c z n ie n ie m o ż liw a .
W o d ró ż n ie n iu o d r e a k c j i u tle n ia n i a ro d n ik o w e g o (z a c h o d z ą c e g o p rz y w s p ó łu d z ia le tl e n u 302, z n a jd u j ą c e go się w s ta n ie w z b u d z e n ia tr ip le to w y m ), r e a k c je fo - to u tle n ia n ia , w k tó r y c h b ie rz e u d z ia ł tl e n s in g le to w y 102, s ą r e a k c j a m i w y k a z u ją c y m i s te re o re a k ty w n o ś ć . R e a k c ja f o to u tle n ia n ia za c h o d z i ty lk o w p rz y p a d k u z w ią z k ó w c h e m ic z n y c h w y k a z u ją c y c h o k re ś lo n ą b u d o w ę c h e m ic z n ą i s te re o c h e m ic z n ą . J e s t rz e c z ą tu b a rd z o c ie k a w ą , że p r o d u k ty u tl e n ia n i a te g o sam eg o z w ią z k u c h e m ic z n e g o o tr z y m a n e n a d ro d z e u tle n ia n ia ro d n ik o w e g o i f o to u tle n ia n ia se n s y b iliz o w a n e g o b a r w n ik a m i r ó ż n i j się p o d w z g lę d e m b u d o w y c h e m ic z n e j i s k ła d u ilo ścio w eg o . W y k a z a n o to n a p rz y k ła d a c h u tl e n ia n ia lim o n e n u i k a r e n u — z w ią z k ó w w y k a z u ją c y c h s te re o b u d o w ę k o n fo r m a c y jn ą .
W b a d a n ia c h b io c h e m ic z n y c h w y k a z a n o , że p ro te in y są b a rd z o p o d a tn e n a r e a k c j e s e n s y b iliz o w a n e g o b a r w n ik a m i f o to u tle n ia n ia . W ią z a n ie p e p ty d o w e u le g a p rz y ty m ro z e r w a n iu , a w ła ś c iw e r e a k c je fo to u tle n ia n ia b ie g n ą w b o c z n y c h g r u p a c h k w a s ó w a m in o w y c h . N u k le - o zy d y , r y b o n u k le o z y d y i z a s a d y n u k le in o w e z a w ie r a j ą ce w c z ą steczce g u a n in ę i ty m in ę u le g a ją s z y b k ie m u f o to u tle n ia n iu . W o b e c n o śc i b łę k itu m e ty le n o w e g o o b s e r w u je s ię s p e c y fic z n ą d e s tr u k c ję c z ą ste c z e k g u a n i- n y i ty m in y w c z ą s te c z k a c h D N A i R N A , z m ie n ia ją się p rz y ty m w ła s n o ś c i b io lo g ic z n e j a k ty w n o ś c i k w a s ó w n u k le in o w y c h . S tw ie r d z o n o n p ., że z a n ik a ją w ła s n o ś c i im m u n o lo g ic z n e D N A o tr z y m a n e g o z D ip lo co cu s p n e u m o n ia e , z m ie n ia ją s ię ró w n ie ż w ła s n o ś c i fiz y k o - -c h e m ic z n e D N A , ja k te m p e r a t u r a to p n ie n ia , w s p ó ł
c z y n n ik i s e d y m e n ta c ji itp .
B a d a n ia n a d r e a k c j a m i fo to d y n a m ic z n y m i w b io lo g ii i m e d y c y n ie m a j ą z a s a d n ic z e z n a c z e n ie d la p o z n a n ia m e c h a n iz m u tw o r z e n ia s ię m . in . a le r g ii i r a k a s k ó r y , p ro c e s u ły s ie n ia i w y p a d a n ia w ło só w , p ro c e s ó w w id z e n ia , fo to s y n te z y itp .
317
A N D R Z E J M A R K S (W a rsz a w a )
E W O L U C J A U K Ł A D U Z IE M IA — K S IĘ Ż Y C
W szy scy se le n o lo g o w ie z g o d n i są co do tego, iż K sięży c k r ą ż y ł n ie g d y ś b liż e j Z iem i niż o b ecn ie i że z n a jd u je się on o b e c n ie w fazie o d d a la n ia się od sw ej p la n e ty m a c ie rz y s te j. C o p r a w d a n ie m a zgodności, je ż e li ch o d zi o szczegółow y i ilo ścio w y p rz e b ie g te g o z ja w is k a w p rz e s z ło śc i, n ie m n ie j je d n a k u zg o d n io n o ju ż p r z y n a jm n ie j p rz y c z y n ę z m ia n i p rz y s z łą e w o lu c ję u k ła d u . J e s t o n a p ro s ta . M ia n o w ic ie K sięży c w y w o łu je sw y m p rz y c ią g a n ie m g ra w ita c y jn y m n a Z iem i p ły w y i to n ie ty lk o h y d ro s fe ry , a le a tm o s fe r y i lito s fe ry . A m p litu d a p ły w ó w lis to s fe ry c z n y c h n ie je s t p rz y ty m w c a le m a ła , gdyż o c e n ia się j ą n a 0,3 m , z a ra z e m p r z y p u sz c z a się n a w e t, że m o g ą one w y z w a la ć trz ę s ie n ie Z iem i.
I s to tn y m r e z u lta te m p ły w ó w je s t z w a ln ia n ie o b ro tu Z ie m i n a s k u te k z ja w is k ta r c ia ja k ie im to w a rz y sz y . O c e n ia się, że w c ią g u 100 000 l a t d o b a w y d łu ż a się o b e c n ie n a s k u te k te g o od 1,8 do 2,4 s e k u n d (w ed łu g p ra c M u n k a i M a c D o n a l d a ) . N ie je s t to n a p e w n o dużo, a le w c ią g u 100 m ilio n ó w l a t d a ju ż w a r to ść od 30 d o 40 m in u t, a 100 m ilio n ó w l a t w d z ie ja c h Z ie m i n ie je s t b y n a jm n ie j o k re s e m d łu g im , sk o ro czas je j is tn ie n ia o c e n ia się n a 4,5 a n a w e t do 6 m ld la t.
To, że K sięży c w z b u d z a w g lo b ie z ie m sk im p ły w y , n ie j e s t o b o ję tn e i d la niego sam ego. M ia n o w ic ie , w y b rz u s z e n ie g ra w ita c y jn e (fa la p ły w o w a ) n a Z iem i w y w ie r a p e w n e o d d z ia ły w a n ie g r a w ita c y jn e n a K siężyc, a w o b e c teg o , że Z ie m ia w ir u j e szy b ciej niż czas t r w a n ia je d n e g o o k rą ż e n ia K się ż y c a w o k ó ł Z iem i, o d d z ia ły w a n ie to s t a r a się p rz y s p ie sz y ć ru c h K się ż y c a , czyli w e fe k c ie p o w o d u je je g o o d d a la n ie się od Z iem i.
K o p a l o c e n ia , że o d b y w a się o no o b e c n ie w te m p ie 3,2 c m w c ią g u ro k u . N ie je s t to w ie le , a le w cią g u 100 m ilio n ó w l a t d a to w a rto ś ć 3200 k m . C ie k a w y m r e z u lta te m p ie r w s z e j z a ło g o w e j w y p r a w y n a K siężyc j e s t to , że p o g lą d te n m o ż n a b ę d z ie w c ią g u k ilk u la t sp ra w d z ić , p o n ie w a ż s e le n o n a u c i p o z o sta w ili n a K s ię ży cu o d b ły ś n ik la s e ro w y , k tó r y u m o ż liw ia m ie rz e n ie o d leg ło ści K się ż y c a z d o k ła d n o ś c ią k il k u n a s t u c e n ty m e tró w .
O s ta te c z n ą k o n s e k w e n c ją ty c h z ja w is k b ę d z ie z r ó w n a n ie się c z a su tr w a n i a je d n e g o o b ro tu Z ie m i z czasem t r w a n i a je d n e g o o k rą ż e n ia K się ż y c a w o k ó ł Z iem i.
W e d łu g o c e n ró ż n y c h b a d a c z y czas te n m ie ć b ęd zie w a r to ś ć od 47 do 55 o b e c n y c h d ó b z ie m sk ic h , a K siężyc k rą ż y ć w ó w c z a s b ę d z ie w o d leg ło ści od 547 do 615 ty s ię cy k ilo m e tr ó w od Z iem i. N a s tą p i to z a około ...
50 m ilia rd ó w la t, b o te m p o ty c h z m ia n , w m ia rę te g o ja k K sięży c o d d a la się od Z ie m i, je s t c o ra z p o w o ln ie jsz e .
R zecz ja s n a , że są to ty lk o p rz y p u s z c z e n ia te o r e ty c z n e, gdyż n a jp r a w d o p o d o b n ie j U k ła d P la n e t a r n y n ie b ę d z ie ju ż w te d y is tn ie ć . N a p o d s ta w ie ty c h s p e k u la c ji o k a z u je się, że e w o lu c ja u k ła d u w c a le się n ie zak o ń czy . N a s k u te k b o w ie m s p a d k u n a Z ie m ię m e te o ry tó w m a s a je j c ią g le ro ś n ie , a ty m s a m y m ro ś n ie je j o d d z ia ły w a n ie g ra w ita c y jn e . P rz y c ią g a ć w ię c b ę d z ie c o ra z b a rd z ie j do sie b ie K sięży c. W w y n ik u te g o p ro c e s u s k r a c a ć się b ę d z ie czas t r w a n i a je d n e g o o b ro tu Z iem i i je d n e g o o k rą ż e n ia K się ż y c a w o k ó ł Z ie m i, w w a r u n k a c h je d n a k ró w n o śc i ty c h o k re s ó w . Z a ra z e m ro s n ą ć o czyw iście b ę d z ie w y b rz u s z e n ie p ły w o w e n a p o d k się ż y c o w e j i o d - k się ż y c o w e j części g lo b u z ie m sk ie g o . O sta te c z n y k r e s
te m u p o ło ży w ta rg n ię c ie K się ż y c a n a o b rę b o ta c z a ją c e j Z iem ię s tr e f y n ie s ta b iln o ś c i, tzw . g ra n ic y R o c h e ’a.
W ów czas, n a s k u te k g ra w ita c y jn e g o o d d z ia ły w a n ia Z iem i, K sięży c ro z p a d n ie się n a d ro b n e fr a g m e n ty , k tó r e u tw o rz ą w o k ó ł Z iem i ta k i p ie rś c ie ń , ja k i o b ecn ie o ta c z a p la n e tę S a tu r n . D o d ać t u m o ż n a , że p r z y b liż a n ie się K się ż y c a do Z ie m i p o w o d o w a ć ta k ż e b ę d z ie o d d z ia ły w a n ie n a o b a c ia ła p rz y c ią g a n ia g ra w ita c y jn e g o S ło ń ca p rz y z a ło ż e n iu , że b ę d z ie on o w te d y is tn ie ć w n ie z m ie n io n e j p o s ta c i, gdyż o d d z ia ły w a n ie p ły w ó w sło n e c z n y c h n a Z iem i z w a ln ia je j r u c h w iro w y s ta r a ją c się z ró w n a ć go z c z a se m tr w a n i a je d n e g o o k rą ż e n ia Z ie m i w o k ó ł S ło ń ca, czyli z ro k ie m . K o n s e k w e n c ją teg o b ęd zie , że sło n e c z n a fa la p ły w o w a w g lo b ie Z iem i b ę d z ie sw y m o d d z ia ły w a n ie m g r a w ita c y jn y m h a m o w a ć K siężyc w jeg o r u c h u w o k ó ł Z ie m i, czyli p o w o d o w a ć b ęd zie je g o s p a d e k k u Z iem i.
J e ż e li u m ie m y w s k a z a ć p rz y s z łe d z ieje K się ż y c a , to m o g ło b y się w y d a w a ć ,'ż e m o żliw a je s t ró w n ie ż o d p o
w ied ź n a p y ta n ie , ja k ie one b y ły w p rzeszło ści. O k a z u je się je d n a k , że je s t to tr u d n ie js z e . N ie m a b o w ie m je d n o ś c i p o g lą d ó w n a te m a t p o w s ta n ia K sięży ca.
C h ro n o lo g ic z n ie rzecz b io rą c n a jw c z e ś n ie j u w a ż a n o , że o d e rw a ł się on od Z iem i, a le o b e c n ie h ip o te z ę tę n ie m a l ju ż c a łk o w ic ie z a rz u c o n o . D ość „ m o d n a ” je s t dzisiaj h ip o te z a , że K sięży c s ta n o w ił n ie g d y ś s a m o d z ie l
n ą p la n e tę , k tó r a w c z a sie p rz e lo tu k o ło Z ie m i z o s ta ła s c h w y ta n a p rz e z je j p rz y c ią g a n ie g ra w ita c y jn e . O b e c n ie p o w o d z e n ie te j h ip o te z y je s t co p r a w d a d z iw n e i n ie z ro z u m ia łe , g d y ż p ra w d o p o d o b ie ń s tw o ta k ie g o w y d a r z e n ia je s t n ie s ły c h a n ie m a łe , p o n ie w a ż a b y ono b y ło m o ż li
w e, to m u s ia łb y n ie z w y k le ry g o ry s ty c z n ie b y ć s p e łn io n y ciały sz e re g w a ru n k ó w (co do p rę d k o ś c i, k ie r u n k u i o d ległości p rz e lo tu od Z iem i, z m ia n m a s y p la n e ty i Z iem i 1 o d d z ia ły w a n ia g ra w ita c y jn e g o tr z e c h ciał) w czasie a k tu c h w y ta n ia . W e d łu g H. G e r s t e r n k o r n a s c h w y ta n ie K sięży ca p rz e z Z ie m ię m ia ło n a s tą p ić 2 670 000 000 l a t te m u , p rz y czym n a jp ie r w z a c h o d z iły szy b k ie z m ia n y k s z ta łtu o rb ity , je j u s y tu o w a n ia , z ró w n o c z e sn y m z m n ie js z a n ie m się o d leg ło ści od Z ie m i, a z a ra z e m w y d łu ż a n ie m się c z a su o b ro tu Z ie m i *. P ro c e s te n t r w a ł 170 m ilio n ó w l a t i od te g o m o m e n tu z a c z ę ło się o d d a la n ie K się ż y c a od Z iem i n a jp i e r w sz y b k ie , z b ie g iem c z a su p o w o ln ie jsz e .
Z a b a rd z ie j w ia ry g o d n ą n a le ż y u z n a ć h ip o te z ę , w e d łu g k tó r e j K sięży c, p o d o b n ie j a k p la n e ty i g w ia z d y , p o w s ta ł z g r a w ita c y jn e j k o n d e n s a c ji p y łu k o sm ic z n e g o ; w k a ż d y m ra z ie w ła ś n ie do te j h ip o te z y s k ła n ia się w ięk szo ść a s tro n o m ó w .
O tóż p a n u je p r a w ie p o w sz e c h n e p r z e k o n a n ie , że K sięży c p o w s ta ł b liż e j Z iem i n iż w y n o si jeg o o b e c n a o dległość. P ró b o w a n o n a w e t o cen ić, ja k b lis k o to było, w y c h o d z ą c z w ie lk o śc i w y w o ła n e g o p rz e z p rz y c ią g a n ie g r a w ita c y jn e Z iem i o d k s z ta łc e n ia jeg o g lo b u od k s z ta łtu z ró w n a w a ż o n e g o iz o s ta ty c z n ie . P r z y jm u ją c to z a ło ż e n ie o trz y m a n o , że K sięży c p o w s ta ł w o d leg ło ści
* O d d zia ły w a n ie g r a w ita c y jn e Z iem i je s t te g o rod zaju , że stara s ię u k o ło w ić e lip ty c z n e o r b ity s a te litó w i d op row ad zić do p o k ry cia s ię p ła szc zy zn y ich o rb it z p ła szc zy zn ą rów n ik a ziem sk ieg o . O b serw u je się to w y r a ź n ie na p rzy k ła d zie sz tu czn y ch sa te litó w Z iem i.
45
318
14 500 k m od Z ie m i i n a s tę p u ją c o n a s z k ic o w a n o m i
n io n e je g o d z ie je :
D a ta w m ld lat
Odległość od Ziem i w tys. km
Czas trw ania doby w godz.
4 500 14 + 18 4,8 + 6,5
4 499 330 89 11,1
4 497 600 120 13,5
4 484 161 15,6
4 280 241 19,1
2 710 322 22,0
2 230 346 22,8
0 384 23,9
N a jn o w s z e b a d a n ia w y k a z u ją je d n a k , że k s z t a ł t g lo b u K się ż y c a p r a k ty c z n ie n ie ró ż n i się o d k s z t a łt u z r ó w
n o w a ż o n e g o iz o s ta ty c z n ie , a o p ró cz te g o n ie u w a ż a się ju ż , że w g lo b ie K się ż y c a m o g ła się z a c h o w a ć i p r z e tr w a ć do dziś „ z a s ty g ła ” w c h w ili je g o p o w s ta n ia f a l a p ły w o w a w y w o ła n a p rz y c ią g a n ie m Z ie m i, g d y ż w y m a g a ło b y to z a ło ż e n ia n ie w ia r y g o d n ie w ie lk ie j s z ty w n o ści tw o rz y w a , z k tó r e g o je s t on u tw o rz o n y , ty s ią c e r a z y w ię k s z e j n iż s z ty w n o ś ć sta li. T y m sa m y m p o g lą d , że K sięży c u tw o r z y ł się w o d leg ło ści 14 500 k m od Z ie m i i że e w o lu c ja u k ła d u Z ie m ia - K sięży c p r z e b ie g a ła d o k ła d n ie ta k , j a k to p o d a je p o w y ż sz a ta b e la , m a ju ż r a c z e j z n a c z e n ie h is to ry c z n e . N a d a l u w a ż a się je d n a k , że p o w s ta ł on b liż e j Z ie m i i p o w o li (z m a le ją c ą p rę d k o ś c ią ) o d s u w a ł się i o d s u w a się od Z iem i. N ie je s t p rz y ty m s p e c ja ln ie tr u d n o o bliczyć, j a k p rz e b ie g a ła t a e w o lu c ja p rz y z a ło ż e n iu d o w o ln e j p o c z ą tk o w e j o d le g ło śc i od Z iem i.
K A R O L Ł U K A S Z E W IC Z (W ro cław )
O R Z E Ł
S to s u n e k c z ło w ie k a do z w ie r z ą t p r z e p o jo n y j e s t od ty s ią c le c i s w o is ty m s u b ie k ty w iz m e m . N ie k tó r e f o r m y z w ie rz ę c e b e z w z g lę d u n a r a s ę , ś w ia to p o g lą d i e p o k ę h is to ry c z n ą , b u d z ą u lu d z i s ta le te s a m e u c z u c ia — są o b ie k te m u z n a n ia i p o d z iw u . Z p ta k ó w n a le ż y do n ic h p rz e d e w s z y s tk im o rzeł.
H e r a ld y k a o d n ie p a m ię tn y c h c z a só w u z n a ła te g o w s p a n ia łe g o p t a k a za g o d ło w ła d z y , a ję z y k lu b o w a ł się w u ż y w a n iu je g o n a z w y do o k r e ś le n ia w s z y s tk ie g o , co n a jp o tę ż n ie js z e i n a jb a r d z ie j im p o n u ją c e . O rli lo t, o rla p o tę g a , o rle g n ia z d o , o rli w z ro k , b a , n a w e t o rli nos...
Z ty m s e n ty m e n te m d la w s z y s tk ie g o co o rle n ie sz e d ł je d n a k w p a rz e p r a w d z iw y p ie ty z m d la k ró le w s k ie g o p ta k a , b o w sz ę d z ie n a św ie c ie , g d z ie o rz e ł w y s tę p o w a ł, od E u ro p y aż do A m e ry k i, ilo ść o rłó w w o s ta tn ic h d z ie s ią tk a c h l a t z m n ie js z y ła s ię w y ra ź n ie . P r z y n a jm n ie j, je ż e li ch o d z i o t a k z w a n e g o o rła p rz e d n ie g o (A ą u ila c h r y s a e to s ) j e s t on dziś p ta k ie m g in ą c y m . W P o ls c e n ie w ia d o m o czy ż y je je s z c z e 8 d o 10 p a r o rłó w p rz e d n ic h . W T a tr a c h n ie w id u je się ic h o d d a w n a . W P ie n in a c h ż y ją b y ć m oże d w ie lu b tr z y p a r y . P ię k n a
f o to g r a f ia W . S t r o j n e g o u w ie c z n iła je d n ą s z tu k ę w lo cie p rz e d około d z ie się c iu la ty . O b e c n ie częściej m ó w i się o w y s tę p o w a n iu o rłó w n a M a z u ra c h , lecz ile ic h j e s t rz e c z y w iśc ie , n ie b a rd z o w ia d o m o . L a ic y często w n ie ś w ia d o m o ś c i m y lą o rła p rz e d n ie g o z b ie lik ie m (H a la e e tu s h a lia e e tu s ), d ra p ie ż n ik ie m z a s a d n ic z o n a d m o r s k im , k tó r y w y s tę p u je u n a s lic z n ie j i m ię d z y i n n y m i g n ie ź d z i się n a p ó łw y s p ie W olin. W p o ls k ic h o g ro d a c h zo o lo g iczn y ch o s ta tn ią z d a je się p a r ą b y ły o rły ZO O w ro c ła w s k ie g o , k tó r e p a d ły w r o k u 1970.
J a k i e są p rz y c z y n y z a n ik u o rłó w n a c a ły m św iecie, d o m y ś le ć się ła tw o . K u rc z e n ie się n a tu r a ln y c h ś r o d o
w is k te g o p ta k a , b r a k s k u te c z n e j e g z e k u ty w y w o c h ro n ie g a tu n k o w e j w w ie lu o k o lic a c h , a w ię c b e z k a r n e u b ija n ie o rłó w p rz e z t a k z w a n y c h m y ś liw y c h , k tó r y c h a m b ic je ty lk o te n „ k ró le w s k i” łu p m oże zasp o k o ić . D o p e w n e g o s to p n ia ta k ż e u b y te k z w ie rz y n y , zw ła sz c z a w g ó ra c h . W sz y s tk o to są n ie w ą tp liw ie m o m e n ty , k tó r e g r a j ą ro lę w lik w id a c ji p o g ło w ia o rłó w . A le są ta k ż e in n e p rz y c z y n y , b a rd z o is to tn e , k tó r e tk w ią w b io lo g ii te g o g a tu n k u . O rz e ł d o jr z e w a n ie z w y k le p ó źn o , d o p ie ro p o sie d m iu , w z g lę d n ie w p e łn i p o d z ie w ię c iu - d z ie się c iu la ta c h . N ie sp ie sz y się z z a k ła d a n ie m g n ia z d a , a ra c z e j g n ia z d . S y s te m a ty c z n e b a d a n ia w w ie lu k a n to n a c h
R yc. 1. O rz e ł p r z e d n i w g n ie ź d z ie z m ło d y m i R yc. 2. O rz e ł p rz e d n i w g n ie ź d z ie z m ło d y m i