W SZECHŚW IAT
Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pismem M inistra Oświaty n r IV/Oc-2734/47
Wydano z pomocą finansową Polskiej Akademii Nauk
TRESC ZESZYTU 9 (2154)
O s t r o w s k i W., M olekularny mechanizm pow staw ania nowotworów w św ie
tle najnow szych b a d a ń ... 213 S t ę ś l i c k a - M y d l a r s k a W., N eandertalczycy w rodowodzie Homo sapiens 218 H u r w i c J., Polski w kład do n au k ścisłych poczynając od 1918 r ...220 G r o d z i c k i A., S a c h a n b i ń s k i M., Kam ienie szlachetne i ozdobne Dol
nego Ś l ą s k a ... 226 B o c h e ń s k i Z., Z przyrodniczych osobliwości południowej Anglii . . . . 230 Drobiazgi przyrodnicze
N ajcenniejsze drzew a Świebodzic w rysunkach (H. Urbanik) . . . . 233 Zapadłe kościoły i bezednie Chełmszczyzny (S. S k ib iń s k i)...234 Niezwykły teratologiczny okaz mniszka pospolitego Taraxacum officinale Web. (A. D z i ę c z k o w s k i ) ... 236 K ronika naukow a
Sesja naukow a o ochronie i kształtow aniu środow iska (D. Chodakowska, Z. W ó j c i k ) ... 237 Recenzje
Z. V. S p i n a r : Zanim pojaw ił się człowiek (H. S z a r s k i) ...238 W. H. J o h n s o n , L. E. D e L a n n e y , T. A. C o l e : Podstaw y biologii Cz. J u r a ) ... 238 M. J. R a d o m s k a : M etody i kieru n k i doskonalenia zw ierząt (A. Knothe) 238 W. J a r o n i e w s k i : Węże m orskie (A. Ż y łk a ) ...239 Spraw ozdania
P raca K om itetu Głównego O lim piady Biologicznej (J. Zdebska-Siero- s ł a w s k a ) ...239
S p i s p l a n s z
la. DRUZA KWARCU DYMNEGO ze Strzegomia. Fot. J. Stachowiak Ib. AGAT Z SOKOŁOWA (Góry Kaczawskie). Fot. J. Stachow iak II. MLECZAJ RYDZ. Fot. J. Płotkow iak
III. WRZOS ZWYCZAJNY, Calluna vulgaris. Fot. J. Płotkow iak IVa. SOSNA POSPOLITA, Pinus silvestris var. hamata. Rys. R. Elbich IVb. DĄB SZYPUŁKOWY, Quercus robur. Rys. R. Elbich
O k ł a d k a : ŁOPIAN, A rcticu m sp. Fot. J. Płotkow iak
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K ÓW I M. K O P E R N I K A
(R o k z a ło ż e n ia 1875)
W RZESIEŃ 1976 ZESZYT 9 (2154)
WŁODZIMIERZ OSTROWSKI (Kraków)
M O L E K U L A R N Y M E C H A N IZ M P O W S T A W A N I A N O W O T W O R Ó W W Ś W I E T L E N A JN O W S Z Y C H B A D A Ń
Znaczne postępy nauk medycznych w osta
tnich 100 latach spowodowały wyeliminowanie wielu chorób, w ty m większości chorób zakaź
nych, najczęstszej przyczyny przedwczesnych zgonów. Z dwoma jednak schorzeniami, które obecnie pochłaniają najwięcej ofiar nie może
m y sobie dotąd poradzić: z chorobami układu krążenia i z nowotworami. Schorzenia układu krążenia są jednak na ogół związane z wiekiem średnim i starszym i mogą mieć związek z nie
praw idłow ym odżywianiem, brakiem ćwiczeń fizycznych i ogólnie tego co nazyw am y niehi
gienicznym trybem życia. Natom iast nowotwo
ry atak u ją bez wyboru, ludzi młodych i starych dobrze odżywionych i żyjących w nędzy, zdro
w ych i wcześniej upośledzonych.
Wzrost nowotworowy, czyli neoplazja jest je dną z podstaw ow ych reakcji patologicznych za
chodzących w ustrojach wyższych zw ierząt i lu dzi. G rupa nienorm alnie rozw ijających się ko
* T ek st a rty k u łu został zaad ap to w an y z re fe ra tu wygłoszo
nego n a p le n a rn y m posiedzeniu K rakow skiego O ddziału PA N W d n iu 30 I 1976 r.
1 o!* $ -
mórek, czyli nowotwór, może powstać w każdej części ustroju. Jakkolw iek ze względów czysto morfologicznych i klinicznych rozróżniamy wśród nowotworów złośliwych: nowotwory ko
mórek nabłonkowych (carcinoma), nowotwory tkanki łącznej i naczyń krw ionośnych (sarcoma) oraz białaczki (mieloblastyczne i limfatyczne), nie oznacza to, że mechanizm pow staw ania tych różnych grup nowotworów jest odmienny. Od
w rotnie, wszystkie dotychczasowe obserwacje wskazują na wspólny mechanizm kancerogene- zy zależny zarówno od czynników w ew nętrz
nych, endogennych, jak i zewnętrznych, środo
wiskowych.
Nowotwory stw ierdzam y u wszystkich zwie
rząt ciepłokrwistych: u ssaków, gadów, płazów, ryb i naw et u niektórych bezkręgowców. Nie widać również zasadniczej różnicy morfologi
cznej pomiędzy np. nowotworem w ątroby ryby, wołu i człowieka. Podobnie jak u ludzi, często
tliwość zapadania n a chorobę nowotworową u zw ierząt rośnie z wiekiem osobnika. Wskazu
je to, że ra k jest końcowym efektem licznych zdarzeń w ustroju, które m iały miejsce w ciągu
Ryc. 3. Zm iana stru k tu ry powierzchni kom órki now o
tworowej. A — kom órka praw idłow a, B — kom órka Ryc. 2. Sztuczna hodowla fibroblastów : A — praw idło- transform ow ana za pomocą w irusa Rous. Błona kom ór - wyoh, B — transform ow anych za pomocą okogennego kowa w ybarw iona różem rutenu, pow. 50 000-krotne
w irusa polyoma (wg L. M ontagnier) (wg G. Torpier)
30 40 50 60 70 80 90 Wiek
Ryc. 1. Częstość zapadalności na ra k a jelita grubego w zależności od w ieku pacjentów (wg J. Cadrns) m inionych la t życia. W skazuje to również, że te czynniki, k tóre ostatecznie prow adzą do rozwo
ju nowotworowego pew nej gru p y kom órek, k u m u lu ją się w ciągu nieraz długiego okresu cza
su.
W szystkie now otw ory charak tery zu ją się trze
m a podstaw ow ym i w łaściw ościam i: niekontrolo
w anym wzrostem, nie podlegającym sygnałom kontrolnym organizmu zatrzym ującym , podział komórek; niskim stopniem zróżnicowania, p rzy pom inającym stan rozw oju kom órek em brional
nych; oraz zdolnością w y tw arzania przerzutów , m etastazji, tzn., że kom órki now otw orow e łatwo odszczepiają się od tkanki now otw orowej i w y
tw arzają nowe ognisko w innym m iejscu u stro ju nosiciela. Świadczy to, że kom órki now otw o
row e zatracają n atu ra ln ą kohezywność i uzy
sk u ją zdolność samoistnego istnienia w płynach ustrojow ych i w tkankach zdrowych, k tó re dla tych komórek są obcym środowiskiem.
W iele dziesięcioleci poświęcono na badania odrębności biochemicznej kom órek now otw oro
wych. Ponad 50 lat tem u, O. W a r b u r g, do
skonały biochem ik niemiecki, po raz pierw szy w ykazał, że komórki rakow e posiadają wyższą szybkość glikolizy, tj. m etabolizm u glukozy w w arunkach beztlenow ych i przetw arzania jej na kw as mlekowy. Ten najbardziej prym ityw ny sposób w ytw arzania energii w żywych u stro
jach p rzetrw ał jako relikt najwcześniejszych biokatalitycznych procesów energidtwórczych charakterystycznych dla pierw otnych komórek form ow anych w toku ewolucji stru k tu r biologi
cznych. Tym też procesem jako głównym m e
chanizmem w ytw arzania energii posługuje się komórka nowotworowa w odróżnieniu od ko
m órek praw idłow ych, które w tym celu wyko
rzy stują przede Wszystkim procesy oksydacyj- no-redukcyjne, tj. reakcje toczące się w obecno
ści tlenu. Poza ty m do dziś nie w y k ry to żadne
go innego metabolicznego procesu, k tó ry by był charakterystyczny dla kom órek rakowych.
W prawdzie pojaw iają się w niektórych nowo
tw orach enzymy, któ ry ch brak w norm alnych kom órkach danej tkanki, ale n ie nadaje to uchw ytnej odrębności metabolicznej komórkom nowotworowym. Nowotwory również, poza n ie
licznymi w yjątkam i, nie produkują specyficz
nych toksyn, które by bezpośrednio zabijały p a cjenta. Nowotwór posiada niew yjaśnioną doty
chczas zdolność priorytetow ego w ykorzystyw a
nia na w łasne konto składników odżywczych kosztem organizmu, w którym się rozwija. To niepoham owane i bezwzględne pasożytnictwo bez organizmu pasożyta pow oduje niedożywie
nie osobnika, ogólne wyniszczenie i stan (klini
czny określany jako c a h e x i a, k tó ry u w ięk
szości pacjentów jest główną przyczyną śmierci, choć nie jedyną.
B rak istotnych w yników w zakresie badań metabolicznych, skierow ał w ostatnich latach uwagę onkologów na te n składnik komórki, któ
ry ją integ ru je i stanow i barierę oddzielającą ją od otaczającego środowiska i zapewnia w ybiór
czy przepływ składników odżywczych i m eta
bolitów w obu kierunkach, tj. na błonę kom ór
kową. Za uszkodzeniem m em brany kom órki n o wotworowej przem awia u tra ta kohezywności, o czym już wspomiano, łatw e jej oddzielanie się od tkanki i samodzielny, niekontrolow any wzrost. Świadczy to, że kom unikacja międzyko
m órkow a uległa głębokiemu zaburzeniu, co n a leży wiązać ze zm ianam i stru k tu raln y m i w bło
nie komórkowej. Bliższe badanie stru k tu ry m em bran kom órek rajkowych i porównanie jej z kom órkam i praw idłow ym i potw ierdza *to p rzy puszczenie. W m em branach komórek rakow ych stw ierdza się b rak niektórych składników b iał
kowych, a pojaw iają się inne, nie w ystępujące
w kom órkach prawidłowych. Zmienia się skład glikoproteidów i glikolipidów, podwyższa się ilość kwaśnego cukrowca — kwasu sjalowego, zmienia się także reaktywność powierzchni ko
m órki w stosunku do różnych odczynników, jak np. w stosunku do lektyn (konkanawalina A), z którym i kom órki nowotworowe aglutynują, a norm alne nie. W yrazem tych zmian ilościo
wych i jakościowych na powierzchni jest obraz morfologiczny błony, która w mikroskopie ele
ktronow ym w ykazuje zgrubiałą i poszarpaną powierzchnię o znacznie większej ilości m ikro- kosmków w porów naniu z powierzchnią kom ór
ki prawidłowej.
Zm iana w składzie i strukturze m em bran i innych składników komórek nowotworowych musi być odbiciem zaburzeń w pracy aparatu genetycznego kom órki. Wszystkie komórki ży
we posiadają dokładnie zaprogram owany sys
tem steru jący syntezą kwasów nukleinowych i białek i pow staw anie ty ch maikromolekuł od
bywa się w oparciu o inform ację znajdującą się pod ścisłą kontrolą swoistych mechanizmów czuwających nad praw idłow ym funkcjonow a
niem tego system u. Biosynteza RNA odbywa się w oparciu o inform ację zaw artą w sekwencji nukleotydów długich łańcuchów DNA, a dla syntezy białka niezbędna jest inform acja, którą niesie w swej stru k tu rze tzw. inform acyjny RNA (mRNA). M orfotyczne składniki cytopla- zmy, rybozomy, posiadają zdolność odczytywa
nia inform acji zaw artej w mRNA i przekłada
nia na język am inokwasowy w białkach. Infor
mację genetyczną zaw artą w cząsteczkach DNA jako głównego składnika chromozomów i ge
nów stanow i sekw encja zasad wchodzących w skład nukleotydów, z których zbudowane są kw asy n u k leinowe. Z badań genetycznych, s tru ktu ralnych i analizy m atem atycznej sekwencji nukleotydów w kw asach nukleinow ych i am i
nokwasów w białkach ustalono, że jednostką kodu odpowiedzialną za wprowadzenie Określo
nego am inokwasu w łańcuch polipeptydu jest tró jk a nukleotydów , zwana kodonem. Z prostego wyliczenia i z doświadczeń wynika, że pełny kod genetyczny składa się z 64 kodonów czyli
trójek nukleotydow ych.
Od dokładności kopiowania kodu genetyczne
go przez pokolenia komórek, sprawności aparatu odczytującego inform ację i przetwarzającego ją na określone białka i enzymy, zależy spraw ne funkcjonow anie w szystkich procesów zachodzą
cych w komórce. Człowiek należy do gatunku, którego ewolucja przebiega szczególnie szybko w porów naniu z innym i ustrojam i, co jest wy
wołane ogromną złożonością i różnorodnością inform acji genetycznej zaw artej w ludzkim DNA i to zarów no w odniesieniu do stru k tu ry licznych związków m akrom olekularnych, zło
żoności morfologicznej, biochemicznej i w łaści
wości behaw ioralnych. Każda ludzka komórka jest olbrzym ią fabryką chemiczną, w której to
czy się tysiące reakcji jednocześnie, w tempie zharm onizowanym z innym i procesami, zgodnie z wymogami żywej m aterii. W harm onijną ca
łość m uszą być powiązane takie procesy jak synteza i rozkład tysięcy substancji w wątrobie, praca mięśni, gdzie w niezwykle złożony spo-
1*
sób przetw arzana jest energia chemiczna na mechaniczną, przesyłanie i przetw arzanie im pulsów nerwowych, procesy zapamiętywania, utrzym ania stałego składu chemicznego krw i, procesów związanych z podziałem komórek, z zapłodnieniem i różnicowaniem, itd. P raw i
dłowe funkcjonow anie tak różnorodnych i zło
żonych procesów biologicznych jest uw arunko
wane ogrom ną złożonością i stosunkowo dużą ilością DNA zawartego w jądrze każdej kom ór
ki. Dlatego też w naszym organizmie zachodzi znacznie więcej pomyłek spontanicznych w ko
piowaniu inform acji genetycznej, tj. w r e plikacji, czyli przekazywaniu inform acji gene
tycznej n a następne pokolenia komórek, w tr a n skrypcji, czyli przekazywaniu jej na RNA, i w translacji, czyli odczytywaniu jej podczas biosyntezy białka. Ponieważ dziś wiemy, że tzw.
transform acja nowotworowa komórki polega na zmianie stru k tu ry ap aratu genetycznego, dlate
go biorąc pod uwagę cośmy powiedzieli powy
żej, now otw ory u łucki w ystępują znacznie czę
ściej niż u innych gatunków. W ynika to przede wszystkim również i stąd, że czynniki zew nę
trzne, środowiskowe oddziałujące na tak złożo
n ą stru k tu rę m aterii genetycznej w pływ ają de
strukcyjnie bardziej kompleksowo i częściej niż w przypadku ustrojów prostszych.
Znane są trz y rodzaje czynników środowisko
wych, zewnętrznych, które jak wykazano eks
perym entalnie, indukują now otw ory u zwierząt, a tym samym i u ludzi. Są to czynniki fizyczne, chemiczne i biologiczne. Najprawdopodobniej Wszystkie te trzy rodzaje czynników działają kancerogennie w ten sam sposób: zm ieniają stru k tu rę genomu czyli DNA zawartego w ją drze komórkowym, co z kolei prowadzi do u tra ty kontroli komórki nad zmienionym aparatem genetycznym, która przez to staje się tzw. ko
m órką transform ow aną, czyli nowotworową.
Kancerogennym i czynnikam i fizycznymi są przede w szystkim różne rodzaje prom ieniow a
nia jonizującego. W zależności od rodzaju i ener
gii cząstki jonizującej dochodzi do różnego sto
pnia uszkodzenia DNA wg dwóch różnych m e
chanizmów: poprzez proces jonizacji cząsteczek wody i wytw orzenie rodników utleniających, które m odyfikują stru k tu rę DNA, lub poprzez bezpośredni a tak na poszczególne wiązania che
miczne i przerw anie ciągłości inform acji gene
tycznej. Taki „otw arty” łańcuch DNA przez czynnik fizyczny staje się bardziej' podatny na interakcję z czynnikami chemicznymi i biolo
gicznymi (wirusami), co prowadzi w konsek
wencji do pow stania nowego, heterogennego genomu, a więc obcego dla danego usitroju.
P rzyjm uje się dziś, że ponad 60% obserwowa
nych schorzeń nowotworowych jest w ywołane czynnikami chemicznymi. Znam y obecnie ponad 1000 związków chemicznych, które na pewno powodują pow staw anie nowotworów u zw ierząt doświadczalnych, a ty m samym prawdopodob
nie i u człowieka. Jest interesujące, że w śród związków kancerogennych nie obserw uje się ja kiejkolw iek stru k tu raln ej korelacji, należą do różnych grup związków chemicznych i o różnym stopniu toksyczności. Z badań doświadczalnych w ynika bez wątpliwości, że m echanizm działa-
215
e 1 eik t r o f i 1 n y c h, tj. nienasyconych elek
tronam i ugrupow aniach jak jon k a r b o n i o- w y w węglowodorach i jon n i t r o m i o w y w związkach azotowych.
W otoczeniu, w którym zachodzą opisane przem iany znajduje się natom iast bardzo dużo
Ryc. 4. M echanizm in terk alacji (przedstawiony schem a
tycznie. Związek in terkalow any (oznaczony punktam i) rozdziela dwie sąsiednie p a ry zasad podw ójnej spirali DNA. Cząsteczka DNA nieco się rozw ija podczas tego procesu, w ydłuża się, zwiększa sw oją lepkość i rów no
cześnie zm niejsza się jej stała sedym entacji n ia środków chemicznych jest zw iązany z uszko
dzeniem ap aratu genetycznego komórki, a nie białek, enzymów, przeciwciał etc. czyli strefy epigenetycznej komórki, ja k to do niedaw na utrzym yw ano. Większość znanych kanceroge- nów chem icznych jest chem icznie m ało re a k ty wna. Spotykam y tu przede w szystkim policykli- ozne w ęglowodory arom atyczne, am iny arom a
tyczne, związki alkilujące i nitrozam iny. N aj
w iększym osiągnięciem biochem ii ostatnich k il
ku la t w ty m zakresie je st w ykazanie, że w ię
kszość karcinogenów chem icznych je st n ieak ty w na bez określonej m odyfikacji i aktyw acji,
która zachodzi w samym organizmie, a dzieje się to w ram ach reakcji obronnej u stro ju pod w pływ em sw oistych procesów enzym atycznych.
Związek chem iczny dostając się do kom órki, np.
benzopyren reag uje n ajp ierw z polinukleotyda
rni przez tzw. i n t e r k a l a c j ę . W sunięcie się zw iązku chemicznego w obręb łańcucha polinu- kleotydu — in terk alacja — zachodzi tylko w ok
reślonych m iejscach cząsteczki DNA, w odcin
kach o pew nej sekw encji nukleotydów i jak obliczono, jedna cząsteczka w ęglowodoru p rzy pada co kilka tysięcy nukleotydów . Ulokowanie się takiego czynnika pom iędzy dwoma łań cu
cham i a-heliksu, prow adzi do jego odkształ
cenia, tj. w ydłużenia łańcucha DNA, zwiększe
nia lepkości i zm niejszenia stałej sedym entacji w ultraw irów ce.
Cząsteczki interkalow anego węglow odoru u le
gają następnie hydroksylacji pod w pływ em g ru py enzym ów zw anych oksygenazami. Są to en
zym y m ikrosom alne o w ielorakiej fu n k cji w o r
ganizmie, biorące głównie udział w procesach detoksykacji ustroju. Ironią losu jest, że enzy
my, k tó ry ch zadaniem jest unicestw ianie ob
cych dla ustroju związków chemicznych przez ich przekształcenie w bardziej polarne i roz
puszczalne pochodne, które skoniugowane m.
in. z cukrowcam i m ogłyby łatw o być w yeli- m ianow ane z organizm u, działając n a węglowo
dory arom atyczne, zam ieniają je na n a jb a r
dziej rakotw órcze substancje jakie znamy. Pod w pływ em oksygenazy z benzopyrenu pow
staje bardzo reak ty w n y epoksyd, z 2-acetylo- am inofluorenu — elektrofilny oksym przecho
dzący w ester siarczanowy, itd. P ow stają za
tem związki o silnie oddziałujących centrach,
C - C H ,
o - s - o ©
Benz[a]pyren (A) i 2-acetyloam inofluoren (B) oraz ich aktyw ow ane pochodne
ugrupow ań przeciw staw nych chemicznie czyli n u k l e o f i l n y c h , które znajdujem y przede w szystkim w kw asach nukleinowych. Posiadając w nadm iarze tzw. elektrony n przy niektórych ugrupowaniach, kw asy nukleinow e stają się przeto podatne n a elektrofilny atak ze strony odpowiednio przygotow anych przez oksygenazy związków rakotwórczych. W takich w arunkach dochodzi łatw o do w ytw orzenia wiązania kow a
lencyjnego pomiędzy zmodyfikowanym węglo
wodorem, a jedną z zasad DNA lub RNA. Po
łączenia takie wyosobniono z zatrutych węglo
wodorami kom órek zwierzęcych i jedno z nich ilu stru je poniższy wzór.
O II M
( H M A ) D N A — l\j V
w / NM ,
K ow alencyjne w iązanie pomiędzy benz[a]pyrenem i cytozyną jako składnikiem kw asów nukleinowych
(w g M. Caivina)
M odyfikacja cząsteczek DNA zarówno przez czynniki fizyczne, jak i chemiczne, niewątpliw ie prowadzi do zaburzenia p racy ap aratu gene
tycznego kom órki i mechanizmów k ontrolują
cych aktywność tego aparatu. Jest również czynnikiem ułatw iającym w targnięcie w irusa i wniesienie nowej, wiorogennej inform acji ge
netycznej do kom órki żywiciela.
W targnięcie w irusa do kom órki prow adzi za
zwyczaj do jego szybkiego rozmnożenia się, przez co następuje obumarcie komórki. Takie zjawisko zw ane zakażeniem w irusow ym je st na ogół zwalczane przez ustrój. Niekiedy jednak niektóre w irusy nie niszczą od razu komórki, lecz przekazują swoją w łasną inform ację za
w artą w postaci wirusowego DNA lub RNA do
217
jąd ra (komórki żywiciela, gdzie stapia się ona z jego w łasnym DNA. Taki w i r o g e n czyli geny pochodzące od w irusa norm alnie są nieak
tywne, gdyż są blokowane przez system rep re
syjny kom órki nosiciela. W pewnych jednak okolicznościach, kiedy w mieszanym genomie w ystępuje więcej obcego m ateriału genetycz
nego, pochodzącego nieraz od kilku różnych wi
rusów, jak to wykazano u różnych gatunków zwierzęcych, w tedy wirogen wymyka się spod kontroli represorów komórkowych, staje się aktyw nym DNA, co prowadzi do trw ałej zmia
ny tej komórki, czyli do jej transform acji i do nowotworu. W takich w arunkach, niekom pletny ap arat genetyczny w irusa nie może wytw arzać pełnego w irusa, pow stają jedynie jego frag
m enty, które jak zobaczymy później, utrzym ują komórkę w stanie zezłośliwienia. Stwierdzono doświadczalnie, że niektóre substancje chemicz
ne, jak np. Br-dezoksyurydyna indukują ak ty wację wirogenu, przyspieszając jego ekspresję.
Pow staje jednak pytanie: w jaki sposób DNA lub RN A w irusa jest iinkorporowamy do DNA kom órki ludzkiej czy zwierzęcej? Jak te obce geny są przez la ta utrzym yw ane w stanie nie
aktyw nym i co je st powodem ich nagłego u ak
tyw nienia u niektórych osobników? Jakie geny w irusa prowadzą do transform acji nowotworo
wej komórki, a jakie nie posiadają tej właści
wości? Częściowo w yjaśnienie tych zagadnień wyszło z badań D. B a l t i m o r e , R. D u 1- b e c c o i H. M. T e m i n a , którzy w 1975 r.
otrzym ali nagrodę Nobla w dziedzinie biochemii.
Jeśli chodzi o w irusy zaw ierające DNA, takie jak z grupy Herpes (H. sim plex i H. zoster), po
wszechnie w ykryw ane w ustroju ludzkim i po
wodujące niew ątpliw ie indukcję nowotworów
A DNA K o m ó rk i
© ©® @ in fe k c ja W iru s
z DNA
u zwięrząt doświadczalnych, to m ają one dość łatwe dojście do aparatu genetycznego komórki nosiciela. Po w targnięciu cząsteczki w irusa do komórki, DNA odłącza się i w ędruje do jąd ra komórkowego, gdzie następuje połączenie s i ę . z DNA żywiciela w całości lub tylko fragm entu DNA wirusa. W tym celu w irus w ykorzystuje enzymy swoje własne jak i enzymy kom órki ży
wiciela. Zgoła inaczej przedstawia się sytuacja z w irusam i zaw ierającym i RN A, tzw. onkorna- wirusami, które w niektórych przypadkach są w ybitnie rakotwórcze, a które z uwagi n a posia
dany kwas nukleinow y nie mogą bezpośrednio dotrzeć do jądra komórki. Właśnie w yjaśnienie tego problem u jest udziałem wspom nianych po
wyżej laureatów nagrody Nobla z 1975 r.
Onkornawirusy, typu MSV lub sarcoma Rous, które zawsze u zw ierząt powodują nowotwory, posiadają jak wykazano, aktywność określonych enzymów: polimerazy DNA zależnej od RNA czyli tzw. odwrotnej transkryptazy, endonukle- azy oraz ligazy. O dwrotna transkryptaza posiada zdolność kopiowania RNA w DNA, wbrew głów
nemu dogmatowi biologii m olekularnej, który zakładał, że pow staw anie nowego DNA może odbywać się wyłącznie o inform ację zaw artą w DNA. W ytworzony w ten sposób DNA (vDNA) zawiera inform ację cząsteczek RNA wirusowe
go, przedostaje się do jądra komórki, łączy się z jej genomem i przekształca ją w komórkę transform ow aną. W ynikiem tych przekształceń jest przekazywanie inform acji od wirogenu z pow rotem do cytoplazm y komórki, gdzie ap arat translacyjny zaczyna produkować nietypowe białka, k tóre są obce dla u stro ju nosiciela i na tyle niekompletne, że nie mogą w ytw arzać się pełne cząsteczki wirusa. Białka te w ędrują
©
K o m ó rk a z a ka ż o n a
m R N A w irusa
^ a ® 0
©0\ ©
\
K om ó rka o b u m a rła i u w a ln ia n ie w iru s a
B Rybozom
Niekompletne \ / białko w irusa / A j r / C
© ©
© infekcja
( ■ ' < $ ,
i ' / ^ )
tra n s fo rm a c ja Y i A 1 --- m~ / V 1 ik } l l v _ >
W iru s V y
'z DNA \ ____/
DNA w iru s a K om ó rka
in te g ru je się 2 DNA k o m ó rki
tra n sfo rm o w a n a , DNA w irusa zintegro
w any 2 DNA ją d r a k o m ó rk i
Rozwój lin ii kom órek now otw orow ych
Ryc. 5. Przypuszczalny mechanizm nowotworowej transform acji komórki za pomocą w irusa onkogennego.
W większości przypadków w irus po w targnięciu do komórki reprodukuje się i powoduje jej obumarcie. (A).
W niektórych przypadkach cały lub część DNA w irusa łączy się z DNA jąd ra komórki gospodarza (B). Z tak zmienionego DNA pow staje inform acyjny DNA (mRNA) w wyniku transkrypcji, który z rybosomami w cyto- plazmie produkuje odpowiednie białka. Przypuszcza się, że te właśnie białka w ędrując na powierzchnię kom ór
ki są związane z transform acją czyli powstawaniem komórki nowotworowej i w ytw arzaniem tzw. antygenów nowotworowych (wg K. A. Rafferty)
na obwód komórki i lokalizują się n a jej powie
rzchni. Zm ieniają stru k tu rę m em brany kom ór
kowej i uniem ożliwiają jej praw idłow y k ontakt z otoczeniem. Kom órka zostaje na trw ale zm ie
niona w kom órkę nowotworową.
R easum ując to cośmy powiedzieli dotychczas, m echanizm m alignizacji kom órki b yłby n a stę
pujący: najpierw czynnik fizyczny lub chem i
czny (częściej te n drugi) uszkadza, niejako „ot
w iera” podw ójną nić DNA, a wówczas w irus przy pomocy zespołu enzymów w łasnych lub komórkowych wnosi sw oją inform ację do geno
mu żywiciela, powodując trw ałą zm ianę w ap a
racie genetycznym komórki. W większości p rz y padków system y obronne u stro ju (reperujące i represyjne) uniem ożliw iają ujaw nienie się szkodliwej inform acji, ale w niektórych, n ie li
218
cznych tylko przypadkach system y te zawodzą i następuje trw ała transform acja nowotworowa komórki. Za taką koncepcją przem awia wiele doświadczeń, m. in. podawanie zwierzęciu zwią
zków kancerogennych i równocześnie zakażenie w irusem onkogenmym, wiielokrotoJe częściej pro
w adzi do rozw oju nowotworu niż działanie ty l
ko jednym czynnikiem. Tak więc za proces kan- cerogenezy odpowiedzialne by były wszystkie trzy typy czynników: fizyczne, chemiczne i bio
logiczne, które -działając synergistycznie pro
wadzą do rozwoju nowotworu. Współdziałanie tych czynników w ykazano eksperym entalnie n a zw ierzętach i nie m a dziś wątpliwości, że podo
bna zależność najprawdopodobniej zachodzi również w organizmie ludzkim.
WANDA STĘSLICKA-MYDLARSKA (Wrocław)
N E A N D E R T A L C Z Y C Y W R O D O W O D Z I E HOMO SA PIEN S
Większość antropologów stoti na stanow isku, że w szy
stkie aktualnie żyjące form y ludzkie — bez względu n a to czy je będziemy uw ażać za podgatunki, odm iany luib ra sy — w yodrębniły się w drugiej połowie p le j
stocenu, monofliletycanie z Wspólnej form y an cestral- nej reprezentującej poziom Homo erectus (P ithecan- thropus). Rozbieżność poglądów rysuje się n atom iast w śród autorów w ocenie kręgu ludzi neandertaiskich.
Toczą się rów nież spory o obszar geograficzny, w k tó rym odbyły się procesy ew olucyjne wiodące ostatecznie do pow stania Homo sapiens recens. Na ogół przyjm uje się, żte z chwilą w yodrębnienia się szczebla „sapienso- wego” n astała szybka radiacja tej nowo pow stałej i w y soko rozwiniętej formy. H ordy Homo sapiens zaczęły się gw ałtow nie rozprzestrzeniać po całym S tarym Swie- cie spychając i w chłaniając s p o t k a n e po drodze m arg i
nalne populacje trw ające jeszcze na niższych etapach rozwoju. Wiemy na podsta'wie w ykopalisk, że zarówno krąg form erectus, ja k krąg form neandertaiskich obej - m ował swym zasięgiem ogromne przestrzenie zarówno Eurazji, ja k Euroafryki. P rzejście etapu ew olucyjnego od wcześniejszych form erectus do późniejszych form sapiens polegało nie tyle na zm ianach m orfologi
cznych, ile n a rozw oju życia społecznego i w y n alaz
czości w produkcji narzędzi. Pew ną trudność spraw ia zagadnienie fazy neandertalskiej i pytanie, czy był to rzeczyw isty etap ewolucyjny, przez który każda popu
lacja wczesmoludZka n a obszarze Starego Św iata p rz e chodziła. Nie wszyscy autorzy przyjm ują takie stan o wisko uw ażając neandertalczyków za w ygasłą linię b o czną wywodzącą się w praw dzie w raz z Homo sapiens od praform y erectus, ale biegnącą obok niej i nie się
gającą poza plejstocen.
Osobiście stoję na stanow isku, że w ewolucji nasze
go gatunku istniał e ta p n e an d ertalsk i i że zaznacza się sekw encja: p itek an tro p — neandertalczyk — człowiek współczesny. Dowodzą tego przede w szystkim w ykopa
liska, k tóre w ystępują w Europie, Azji i Afryce. N a j
w ażniejszym argum entem przem aw iającym za w łącze
niem fazy neandertalskiej do naszego rodowodu jest bezsprzecznie rozwój mózgu związatay z dużą pojem no
ścią czaszek neandertaiskich. T rend ew olucyjny zw ią
zany z wzrostem stopnia umózgowiehia zaznacza się pod koniec trzeciego interglacijału fRiss-W urm) i wzma
ga się do początku ostatniego glacjału (Wtirm). Cechy uznane za neandertalskie spotyka się na szkieletach człowiekowatych w ciągu ogromnie długiego okresu obejm ującego w latach bezwzględnych ponad 200 tysięcy lat. Trudno przyjąć, by to była „bezpotomnie w ym arła linia boczna”, jak sądzą niektórzy autorzy.
U ważam ponadto, że na ogół przecenia się różnice anatom iczne w ystępujące między neandertalczykam i a człowiekiem dzisiejszym. Cechy uw ażane za hipenspe- cjalizacje zachodnioeuropejskich neandertalczyków w y
tworzyły się pod wpływam stressu w arunków 'klima
tycznych w ostatnim glacjale. W innych terytoriach m orfologia neandertalsika nie odbiega tak bardzo od sa- piensowej. Ze względu na pojemność czaszki człowiek neandertalski wiinien być uznany za człowieka rozu
mnego. M usiała wszakże istnieć korelacja między po
jem nością a rozwojem uzdolnień intelektualnych. Moż
na by ew entualnie wyróżnić podgatUnek, a więc H o
mo sapiens neandertalensis, niem niej przynależność neandertalczyków do gatunku H. sapiens nie może b u dzić zastrzeżeń. Zarówno znaleziska wcześniejsze sprzed ostatniego glacjału, jak i neandertalczycy po
zaeuropejscy przedstaw iają grupy zróżnicowane o d u żej zmienności; tak samo polimorficzni są także nean dertalczycy europejscy. Jest to szeroko rozrodzona grupa form niezm iernie dynamiczna, szczególnie in teresująca ze względu n a szybką ewolucję mózgowia.
Jeśli przyjąć przynależność ludzi neandertaiskich do gatunku Homo sapiens, to nasuw a się w związku z tym pytanie o poziom k u ltury i życia społecznego tych ludzi. Otóż znaleziska pochodzące z ostatniego dwudziestolecia dostarczyły pod tym względem m nó
stw a ciekawych inform acji. Na uwagę zasługuje szcze
gólnie jaskinia Shanidar w Iraku. Stanowisko to znaj-
219 duje się w górach Zagros ok. 400 km na północ od
Bagdadu. Mieści się tam obszerna jaskinia o szer. 25 m, wysokości 8 m i głębokości 40 m. Odkryto w niej piękną sekwencję kulturow ą od środkowego paleoli
tu aż do czasów najnowszych. Ciekawostką jest, że n a w et obecnie pasterze kurdyjscy chronią się tam w okresach niesprzyjającej pogody. Szczątki człowie
ka pr ene a:n d er ta Is ki eg o i neandertalskiego odkryw ano w tej jaskini kilkakrotnie, począwszy od 1953 ir. Z na
leziska te datow ano na glacjał Riss i na interglacjał Riss-W urm. Szczególne zasługi położył w eksploracji stanow iska Shanidar R. S. S o l e c k i , który prow a
dził tam prace wykopaliskowe i wydobył poza szczą
tkam i kostnym i liczne wyroby przem ysłu aszelskiego i muStierskiego. Najciekawsze inform acje podaje So
lecki w 1967 r. Dotyczą one szkieletu męskiego stosun
kowo dobrze zachowanego. N eandertalczyk te n zginął gw ałtow ną śm iercią, najwidoczniej uderzony z góry w głowę dużym głazem. Cios dotJknął go niespodzia
nie, gdy stał wyprostowany. Odkrywca przypuszcza, że był to w ypadek spowodowany oberw aniem się od
łam u skalnego, może podczas lokalnego trzęsienia zie
mi. Nie w ydaje się bowiem, by uraz taki mógł pow stać np. w w yniku agresji wojennej. Nie dysponowa
no wówczas miotaczami mogącymi wyrzucić głazy większego rozm iaru, a siła uderzenia była zbyt w iel
ka, aby mogła być spowodowana zwykłą maczugą.
Zwłoki tego mężczyzny były najwidoczniej obrzędowo pochowane i usypano nad nim spory kopczyk z k a mieni. Wręcz niewiarygodne w ydają się dalsze rew e
lacje Soleckiego o stańie szkieletu. 'Prawa kość ram ie
niow a tego osobnika była bowiem za życia odcięta powyżej staw u łokciowego i według opinii odkrywcy znać n a kości w yraźne ślady gojenia. Solecki posuwa się naw et do hipotezy, że była tam przeprowadzona rzeczywista operacja. W każdym razie człowiek ów żył po stracie praWej ręiki jeszcze długie lata. Uderza uzębienie niezw ykle silnie starte. Być może kaleka posługiwał się zębami w czynnościach chwytnych po
m agając lew ej ręce. Człowiek tak ciężko okaleczoiny m usiał się bezw arunkow o znajdować pod zorganizowa
ną opieką społeczną, w przeciwnym razie przy swym upośledzeniu n ie byłby się mógł zachować .przy życiu.
Obrzędowy pochówek dowodzi, że zmarły m usiał się cieszyć szacunkiem u swych pobratymców; być może w ykazyw ał jakieś szczególne w alory w życiu spo
łecznym. Ponadto można wnioskować o kulcie zmarłych i o pewlnyeh wyobrażeniach dotyczących życia poza
grobowego. Dodać wypada, że nie je st to pierwszy przypadek odkrycia obrzędowego pochówku u ludzi szczebla neandertalskiego. Jest ciekawe, że poza tym jednym osobnikiem uczczonym w łasną moigiłą, inne, szczątki ludzkie w jaskini Shanidar nie wykazywały podobnego pietyzm u. Były one rozdrobnione na fra g m enty, co zdaje się świadczyć o obyczajach kanibal- słrich. Być może znaleziska te nie pochodzą z tego sa
mego okresu, mogą je dzielić setki a naw et tysiące lat, jakkolw iek wszystkie należą do kręgu n ean d ertal
skiego. Jest też możliwe, że ciała wrogów pokonanych w w alce były pożerane, a tylko ciała członków w ła
snej hordy w yróżniano obrzędowym pochówkiem. Po
le do domysłów je st duże. Dodać należy, że obycza
je kanibalskie według poglądów etnologów świadczą o stosunkowo wysokim rozwoju wierzeń. Spożywanie ciała ludzkiego miało prawdopodobnie znaczenie m a
giczne, a nie służyło wyłącznie zaspokajaniu głodu.
Tak więc znaleziska z jaskini Shanidar pozwalają na
wnioski dotyczące stosunkowo wysokiego rozwoju społeczeństwa neandertalskiego.
Inne ciekawe znaleziska pochodzą z obszaru euro
pejskiego. W południowej Francji, na Lazurowym Wy
brzeżu, w zespole m iejskim Nicei znana jest od dawna tzw. grota du Lazaret leżąca olk. 25 m nad poziomem morza i mniej więcej 100 m w linii prostej od plaży Już w 1879 r. natrafiono tam na wyroby kultury aszel- skiej, ale dopiero po 1953 r. rozpoczęto systematyczne badania. Do 1964 r. znaleziono nikłe fragm enty w po
staci luźnych zębów i ułamków kości czasżki. Je st cie
kawe, że na odkrytej tam kości ciemieniowej osobni
k a młodocialnego (może dziewczyny?) znaleziono ślady urazów zagojonych i całkowicie zasklepionych. Ranny osobnik musiał się znajdować pod w ystarczającą opie
ką otoczenia, aby mógł wyleczyć swe rany. Do takiego wniosku doszedł w 1967 r. francuski badacz Jean P i - v e t e a u . Prace eksploracyjne w jaskini du Lazaret prowadzili małżonkowie M. i H. de L u m i e y . S tano
wisko to przedstaw ia obszerną grotę długości ok. 50 m, szerokości 20 m, o licznych ślepo zakończonych od
gałęzieniach drążących w głąb góry. Niedaleko w ej
ścia odkryto w grocie ślady domku czy nam iotu zbu- dowainelgo na platóe prostokątnym w oparciu o pale drewlniane. Ściany były zbudowane ze skór zwierzę
cych wzmocnionych żerdziami. Tak samo skórzany był też dach. Budowlę tę otaczał rodzaj obwałowania u sy panego 'z kamieni. Pomyślne w arunki klimatycztne po
zwoliły na zachowanie tak dużych ilości szczątków, że rekonstrukcja całości w ydaje się prawdopodobna.
Duża liczba znalezisk archeologicznych i faunistycz
nych pozwoliła określić w iek tych zlnalezisk na koniec trzeciego zlodowacenia (Riss), a więc były to wczesne formy neandertalskie (preineandertalskie?). M ieszkań
cy jaskini du L azaret najwidoczniej pędzili dość osia
dły tryb życia, w każdym razie w okresie chłodnym przebywali kilka miesięcy w zacisznej jaskini. W cie
płej porze roku zapewne wychodzili n a zewnątrz. S ta
rano się wyjaśnić znaczenie budow li we w nętrzu ja skini. Być może była to ochrona przed wiatrem , który wobec dość dużego otw oru wejściowego mógł się m ie
szkańcom dawać we znaki. Być może w namiocie b y ły legowiska dzieci albo osobników chorych lub ratn- nych, którzy wym agali wygodniejszych w arunków.
W k ażdym 'razie wyposażenie jaskini du L azaret daje niedwuznaczne świadectwo o dość wysokim rozwoju społecznym populacji neandertalskiej z górnego okre
su glaejału Riss.
Małżonkowie de Lum ley przeprow adzali również badania na przedgórzu wschodnich Pirenejów w pobli
żu Perpignan. Z najduje się tam jaskinia de 1’Arago.
Począwszy od 1964 r. prowadzi się tam systematyczne prace poszukiwawcze. Datowanie geologiczne znale
zisk określono pew nie na dolny okres glaejału Riss, jest to więc stanowisko starsze geologicznie od Laza
ret. Natrafiono w jaskini Arago na liczne wyroby kultury aszelskiej wykonane przeważnie z kw arcu lub krzemienia. Szczątki ludzkie są liczine, ale niestety fragm entaryczne. Należą one do kręgu istot prenean- dertalskdch typu kobiety ze Steinheim lub kobiety ze Swanscombe. Przew ażają jednak cechy charak tery sty czne raczej dla późniejszych rzeczywistych n ean d er
talczyków. N ajkom pletniejsza czaszka odkryta w 1971 r. dotyczy osobnika młodego, mniej więcej 20-letniego, o masywnej szczęce, prostokątnych, niskich oczodo
łach i silnych wałach nadoczodołowych. Na uwagę zasługuje fakt, że liczne szczątki ludzkie (w sumie kil-
220
kunastu osobników) były wymieszane z szczątkami zwierzęcymi, co raczej prow adzi do wniosku, że były to „odpadki kuchenne” m ieszkańców jaskini. W ynika
łoby z tego, że kanibalizm był szeroko p rak ty k o w a
ny w różnych częściach św iata w ówczesnym społe
czeństwie.
Podnóża Pirenejów obfitują w bardzo liczne stano
w iska ze szczątkam i fauny i k u ltu r plejstoceńskich.
Niektóre są dorywczo eksplorowane, inne czekają Je
szcze na badaczy. W departam encie H aute G aronne natrafiono ostatnio Wskutek eksploatacji 'kam ienioło
mów na duży system jaskiń i odkryto w dwóch m iej
scach szczątki ludzkie. W latach 1950—1956 prow adził itam badania R. C s t n m a s , Najciekaw sza je st stosun
kowo dobrze zachowana żuchwa z M ontm aurin o ch a
rak terze pośrednim między słynną żuchwą z M auer i klasycznymi form am i neandertalskim i. D atow anie geologiczne w skazuje na okres raczej ciepłego klim atu, zapewne był to imterglacj ał Riiss-Wurm; towarzysząca fau n a potw ierdza tak i wniosek. Towarzyszące w yroby kulturow e m ają charakter przem ysłu pośredniego m ię
dzy aiszelstoim i m ustierskim . Żuchwa z M ontm aurin je st stosunkowo niew ielka, ale nadzwyczaj masywna i pozbawiona w ystępu bródkowego. H enri V. V a 11 o i s przeprow adził szczegółową analizę morfologiczną żuch
wy i określił ją jak o preneandertalslką. A utor ten od daw na jest zwolennikiem istnienia hipotetycznej linii
„praesapiens”, która jego zdaniem wiodła od dolnego plejstocenu bezpośrednio do gatunku H. sapiens z zu
pełnym pominięciem „bezpotomnej linii n ean d ertal- sk iej”. Swoisty fatalizm każe jed n ak tem u zasłużone
m u badaczowi odkrywać wyłącznie szczątki o ch arak terze neamderitalskim, nie m ógł do tej pory natrafić na autentycznego przedstaw iciela linii przedsapienso- wej.
Przypuścić należy, że prace badawcze w południo
wej F ran cji mogłyby przynieść w yjaśnienie w ielu je szcze zagadnień pozostających dotąd w sferze hipotez i domysłów. Polski antropolog z pew ną zazdrością śle
dzi lite ra tu rę przynoszącą wiadomości o tylu jeszcze nie zbadanych stanowiskach. W naszej ojczyźnie nie mamy niestety zbyt w ielu możliwości przeprow adzania badań wykopaliskowych dotyczących okresu plejsto- ceńsikiego. Zlodowacenia objęły zbyt duże części n a szych tereńów , co utrudniało a naw et na długi p rze
ciąg czasu uniemożliwiało osiedlanie się tu populacji wczesnoludzkich. Dopiero wycofanie się lodowców stworzyło dogodniejsze możliwości.
Nie odkryliśm y jeszcze w Polsce szczątków ludzi n eandertałskich, jakkolw iek na w yroby k u ltu ry aszel- skiej i m ustierskiej niejednokrotnie natrafiano. Muisi- my wobec tego korzystać wyłącznie z danych pocho
dzących z innych terytoriów i z cudzych m ateriałów.
Mimo tak niesprzyjających w arunków dla naszych badań nad antropogenezą, polscy autorzy nieraz w łą
czali się do dyskusji m iędzynarodowych w sposób b a r dzo pozytyw ny. Możemy to podkreślić z dużą satysfak
cją. W spraw ie oceny znalezisk neamdertalstoich solida
ryzujem y się z tym i autoram i, którzy neandertalczy
ków uw ażają za przedstaw icieli gatunku Homo sapiens.
O statnie znaleziska omówione w tym artykule stanow czo przesądzają tę spraWę.
JOZEF HURWIC (M arsylia) *
P O L S K I W K Ł A D D O N A U K Ś C IS Ł Y C H P O C Z Y N A JĄ C OD R. 1918 1
Tem at je st tak obszerny, że nadaje się raczej na kilku tomową publikację niż na kró tk i a rty k u ł. Toteż z konieczności m uszę ograniczyć się do pobieżnego szkicu zilustrow anego w yryw kow ym i przykładam i.
Przegląd nie jest przy tym pozbawiony cech subiekty
wizm u w ynikających z tego, że nie w szystkie w cho
dzące w zakres tem atu zagadnienia są autorow i je d n a kowo znane i jednakow o bliskie.
Zaczynam od krótkiego przypom nienia osiągnięć MATEMATYKÓW, k tóre w ysuw ają się na czoło pol
skiej działalności naukow ej w om aw ianym okresie.
Nie je st bynajm niej przypadkiem , iż w Polsce ta w ła
śnie dziedzina nauki ta k bardzo się rozwinęła. J e j roz
wój w ym aga bowiem tęgich umysłów, a obejść się m o
że bez kosztownej ap aratu ry . Na a p a ra tu rę pieniędzy w Polsce nigdy nie było dostatecznie, w ybitnych zaś um ysłów nie brakło.
W 1920 r. W acław S i e r p i ń s k i , Zygm unt J a n i s z e w s k i i S tefan M a z u r k i e w i c z założyli w W arszaw ie czasopismo Fundam enta M athematicae.
Skupiło ono wysiłki badaw cze wokół teorii mnogości
* U n iv ersite d e iProvence.
• P o r. a r t. J . H u rw ic, M. S m iałow ski ł A. Z m aczyński, O sią
g nięcia b ad ań c h e m ic zn y c h w Polsce L u d o w e j w dziesięcioleciu 1944—1954, W szechśw iat, zesz. 5/1956, s. 97—102.
i dziedzin pokrewnych, ja k teoria funkcji zmiennej rzeczywistej, topologia, logika matem atyczna. Pismo to zajęło w krótce jedno z przodujących m iejsc w św iato
wym czasopiśm iennictwie ma tem a tycznym. Pow staje sławna w arszaw ska szkoła m atem atyczna. Równolegle Hugo S t e i n h a u s i Stefan B a n a c h stworzyli we Lwowie silny ośrodek bad ań w zakresie analizy fu n k cjonalnej. Zdefiniow ane przez B anacha przestrzenie, nazyw ane n a całym świecie przestrzeniam i Banacha, są dziś powszechnie stosow ane w m atem atyce. W K rako
wie między dwiema w ojnam i światowymi upraw iano przede w szystkim m atem atykę klasyczną: Stanisław Z a r e m b a pracow ał w dziedzinie rów nań różnicz
kowych 2, Franciszek L e j a przyczynił się do postępu teorii funkcji analitycznych. W W ilnie Antoni Z y-
* W 1919 r. ogłosił on, w spólnie z k ry sta lo g ra fem i m in e ra logiem , p ro f. U J. S tefan e m K reu tzem , o bszerną ro z p raw ę w ję zyku fran c u sk im (w ydaną przez Pol. A kadem ię U m iejętności) 0 p o d staw ach k ry sta lo g ra fii g eo m etry czn ej S u r les fo n d e m e n ts de cristallographie. W dziele ty m zo stała o p raco w an a zasada podziału fo rm k ry sta lo g ra fic z n y ch i ich sy m e trii n a 32 klasy 1 g ru p y n a pod staw ie w p ro w ad z o n y ch przez a u to ró w pojęcia iloczynów p rz ek sz tałc e ń osi i p u n k tu sy m e trii. Dzieło S. K re u tza i S. Z are m b y uchodzi za szczytow e osiągnięcie pod w zglę-' dem p re cy z ji sfo rm u ło w ań i k o n se k w en tn eg o zastosow ania m e to d y d e d u k c y jn e j. P rzy p . R edakcji.
