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Vostverlagsort Leipzig
D IE
NATURWISSENSCHAFTEN
H ER A U SG EG EBEN VON
A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M IT W IR K U N G VON HANS SPEMANN IN F R E IB U R G I. B R . ORGAN D E R GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
UND
ORGAN D E R K AISER W ILHELM -GESELLSCHAFT ZU R FÖRDERUNG D ER WISSENSCHAFTEN
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W g
HEFT 51 (S E IT E 989— 1000) 2 3 . D E Z E M B E R 1927 F Ü N F Z E H N T E R JAH RGANG
I N H A L T : Der V . Internationale Kongreß für Vererbungs
wissenschaft. Von Ha n s Na c h t s h e i m, Berlin- Dahlem ... 989 Zu s c h r i f t e n:
Die M aximalhärte der Hess sehen Ultra-v-Strah- lung. Von G . Ho f f m a n n und E . St e i n k e, K ö n ig s b e r g ... 995 Das tetraedrische Kohlenstoffatom und die
K rystallstruktur des Pentaerythrit. (Vor
läufige M itteilung.) Von K . We i s s e n b e r g, B e r lin - D a h le m ... 995
Ge s e l l s c h a f t f ü r Er d k u n d e z u Be r l i n: Flug
reise nach A f r i k a ...99^ De u t s c h e Me t e o r o l o g i s c h e Ge s e l l s c h a f t ( Be r
l i n e r Zw e i g v e r e i n). Einige neue Geräte zur Messung und Registrierung der Sonnen-, Himmels- und A u s s tr a h lu n g ...99 8 Mi t t e i l u n g e n a u s v e r s c h i e d e n e n Ge b i e t e n:
Hydrographische und planktologische Ergeb
nisse der Fahrt des Fischereischutzbootes ,,Zieten“ in das Barentsmeer im August-Sep
tember 1 9 2 6 ...998 Hierzu Nr. 3/4 der Mitteilungen der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte
Material-Prüfungen
d u r c h R ö n t g e n s t r a h l e n
Eresco - Großeinrichtung in einem technischen Betriebe
Rieh. S eifert & Co., H am burg 13
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I I D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1 9 2 7. H e ft 5 1. 23. D ezem ber 1927.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
erscheinen wöchentlich und können im In- und Auslande durch jede Sortim entsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten V erlag be
zogen werden. Preis vierteljährlich für das In- und Ausland RM 9.— . Hierzu tritt bei direkter Zustellung durch den V erlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die P ost die postalische Bestellgebühr. Einzelheft RM 1.— zuzüglich Porto.
M anukripte, Bücher usw. an
Die Naturwissenschaften, Berlin W 9, Linkstr. 23/24, erbeten.
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j M illimeter-Zeile RM 0.35. Zahlbar zum amtlichen Berliner Dollarkurs am Tage des Zahlungseinganges.
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V e rla gsbu ch h an dlu n g Julius Springer, Berlin W 9, Linkstr. 23/24 F ernspr.: Am t Kurfürst 6050-53 u. 6326-28 sowie Am t Nollendorf 7 5 5 -7 5 7
V e r l a g v o n J u l i u s S p r i n g e r i n B e r l i n W 9
S o e b e n e r s c h i e n : d e i l i L e b e i l Ü C r B i C H e i l Von Prof. Dr. K. V . Frisch
D ire k to r des Z o o lo g isch en In stitu ts an der U n iv e r sitä t M ü n ch en M it 91 Abbildungen. X, 149 Seiten. 1927. Gebunden R M 4.20
I n h a l t s ü b e r s i c h t :
D as B ie n e n v o lk . - D ie B ie n e n w o h n u n g . — D ie E r n ä h ru n g des B ie n e n v o lk e s: W a s der I lo n ig ist und w ie ih n die B ien en s a m m e ln .— D e r B lü ten stau b u n d die „H ö sch e n “ der B ienen. — W a s die B lu m en g e w in n e n , w e n n sie v o n den Bienen g e p lü n d e rt w e rd e n . — D ie B ien en b ru t. — D e r B ien en sch w a rm . — D ie D ro h n en sch lach t. — D ie A rb e its te ilu n g im B ie n e n s ta a te .— D ie A u g e n der B ie n e n : Farben sehen . B ien en a u g e u n d B lu m en fä rb en . V o m B au der A u g e n u n d v o n der Seh sch ärfe der B ien en. — D e r G eru ch sin n der B ie n e n : D u ftd ressu ren . W o h ab en die B ien en ih re N a se ? — V o m R ie ch e n un d Sch m ecken . — W i e die B ien en m ite in a n d e r reden : E in R u n d ta n z als V erstän d igu n gsm ittel. W a r u m n ic h t a lle sam m eln d en B ien en tan zen . W a r u m tan zen d e B ienen, die v o n B lu m e n k o m m en , ih re K a m e rad en n ic h t an die Z u ck e rsch ä lch e n sch ick en . E in K o n tro llv e r su c h m it u n e rw arte te m A u sg an g . — D e r „S ch w ä n z e lta n z“ der P o llen sam m ler. — Das O rie n tieru n g sverm ö g en . — Die geistigen Fähigkeiten der B ien en — A n d e re in se k te n s ta a te n : D e r A m eisen staat. D e r W e sp e n staat. D e r H u m m elstaat. — Von E in sied lerb ien en u n d v o n der E n tsteh u n g des Bienenstaates. — S a ch verzeich n is
(Band I von Verständliche W issenschaft“ )
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DIE NATURWISSENSCHAFTEN
F ü n fz e h n te r J a h r g a n g 23. D ezem ber 1927 H eft 51
Der V. Internationale Kongreß für Vererbungswissenschaft.
V o n Ha n s Na c h t s h e i m, B erlin -D a h lem , G en eralsekretär des K ongresses.
W e r ein m al die G esch ich te der G en etik sch reib t, w ird in te re ssa n te s M a te ria l fü r die E n tw ic k lu n g d ieses ju n gen Z w eig es der B io lo g ie in den B e ric h te n ü b e r die in te rn a tio n a le n K o n g re sse fü r V e r e rb u n g sw isse n sch aft finden . D ie T ag u n g , w elch e v o m 1 1 . b is 17 . S e p te m b er 1927 in B e rlin s t a t t fan d , w ird als V . In te rn a tio n a le r K o n g re ß fü r V e r e rb u n g sw isse n sch aft b ezeich n et. V ie r T ag u n g en g in g en so m it v o ra u s, vo n denen die e rste im Jah re 1899 in L on d o n a b g eh a lte n w u rd e, also zu einer Z eit, als die V ererb u n g sw isse n sch a ft e ig en tlich noch g a r n ic h t e x is tie rte , denn 1900, das Jah r der W ie d e re n td e c k u n g Me n d e l s, is t d as G e b u rts ja h r der G en etik . U n d in W ir k lic h k e it w a r denn au ch diese T a g u n g im J a h re 1899 n och kein K o n g re ß fü r V e r erb u n g sw isse n sch aft. „ I n te r n a tio n a l C o n feren ce on H y b r id isa tio n and P la n t B r e e d in g “ w a r die o ffizielle B e ze ic h n u n g d er V ersam m lu n g , die vo n d er R o y a l H o r tic u ltu ra l S o c ie ty in L o n d o n e in b eru fen w u rd e und im w esen tlich e n eine in te r
n atio n a le T a g u n g d er G a rten b a u -G e sellsc h a ften d a r s tellte.
N ic h t v ie l and ers w a r es m it d er zw e ite n T ag u n g, w elch e a u f E in la d u n g d er H o r tic u ltu ra l S o c ie ty of N e w Y o r k im J ah re 1902 a b g e h a lte n w u rd e.
Me n d e l w a r z w a r w ied e re n td e ck t, a b er die neuen E rk e n n tn is s e w aren n och zu neu, als d a ß sie schon h ä tte n in w e ite re K re is e d er Z ü c h te r d ringen kön nen .
Im J a h re 1906 lu d die R o y a l H o r tic u ltu ra l S o c ie ty a b erm als zu ein er in te rn a tio n a le n V e r sam m lu n g n a c h L o n d o n ein. A u c h d ieser d ritte K o n g re ß w u rd e als „ I n te r n a tio n a l C o n feren ce on H y b rid isa tio n an d P la n t B r e e d in g “ a n g ek ü n d ig t.
E s d o m in ierten au ch dieses M al n och die V o rtr ä g e ü b er n eue B lu m en so rten , und d er B e ric h t ü b er die la g u n g is t re ic h an A b b ild u n g e n h ü b sc h er O rch i
d een u n d N e lk en , p rä c h tig e r G lad io len und R osen, P rim e ln u n d N a rzissen . A b e r d an eb en fin d en sich doch au ch schon ein ige V o rtr ä g e b e k a n n te r P io n iere der G en etik , d ie ins G eb ie t n eu zeitlich er V e r e r b u n g sw isse n sch aft fü h ren . W . Ba t e s o n w a r P r ä s i
d e n t des K o n g resses, und es is t v o n beson d erem h isto risch en In teresse, h e u te d ie W o r te zu lesen, m it denen er d a m als den K o n g re ß er ö ffn ete. E r em p fan d , d a ß d as A rb e its fe ld d ieser T a g u n g e n ü b er den R a h m en , d er ihnen u rsp rü n g lich gegeb en w ar, h in au sw u ch s, d a ß eine gan z n eue W issen sch a ft sich zu e n tw ic k e ln bego n n en h a tte . „ T h e Science its e lf is s till n a m e less", so sag te Ba t e s o n in sein er A n sp ra ch e , „ a n d w e can o n ly d escrib e our p u rsu it b y cu m b ro u s and o ften m islead in g p erip h rasis. T o m e et th is d iffic u lty I su g g est fo r th e co n sid eratio n o f th is C o n greß th e te rm Genetics, w h ich suffi-
Nw. 1927
c ie n tly in d ica te s t h a t our lab ou rs are d e v o ted to th e e lu cid atio n o f th e p h enom ena of h e re d ity and V a ria tio n “ . U n d w e ite r sag t er: „ N o t eve n th e tim e-h on ou red d istin ctio n b e tw ee n th in gs b o ta n ic a l and th in g s zoo lo gical is v a lid in G en etics, and I n otice w ith s a tisfa c tio n th a t th o u g h w e m e et as gu ests of th e R o y a l H o rtic u ltu ra l S o cie ty , and th o u g h b y th e n a tu re of th e case p lan ts figu re m ost in th e bill, y e t an im als b y no m eans are e x c lu d e d .“
Ba t e s o n w eist m it diesen W o rte n d a ra u f hin, d aß in dem P ro g ram m dieses Gartenöernkongresses zum ersten M ale V o rträ g e n R a u m gegö n n t w ar, die sich m it V ererb u n g sv ersu ch en an M äusen, K a n in ch en und H ü h n ern b e sc h ä ftig te n . S o m it w a r die neue W issen sch aft, die b eru fen w ar, die b eid en S ch w e sterw issen sch a ften B o ta n ik und Z oologie w ied er zu sam m en fü h ren , aus d er T a u fe gehoben.
Z u m ersten w irk lich en K o n g re ß fü r G en etik w u rd e nun die n äch ste T ag u n g , die „ I V e C on fe
ren ce In te rn a tio n a le de G en etiq u e “ im Jah re 19 11 in P a ris. Z w a r stan d au ch sie u n ter dem P a tro n a t d er S o ciete N a tio n a le d ’ H o rtic u ltu re de F ran ce, ab er V o rtr ä g e aus dem G eb iete des rein en G a rte n b au es e n th ie lt d as P ro g ra m m k au m noch, und der U n tersch ie d g egen ü b er den frü h eren K o n gressen fä llt b e reits in die A u gen , w enn w ir die A b b ild u n g en des B e ric h te s ü b er diese T a g u n g ansehen. D ie A b bild u n gen sch ön er B lu m en sind versch w u n d en . A n ihre S te lle sind V ersu ch sp flan zen getreten , die allerd in g s u n ser ästh etisch es E m p fin d en w en iger b e
fried igen , uns in d er E rb a n a ly s e aber ra sch er w eiter b rin gen als die a lte n V ersu ch so b jek te. D an eb en w ird ü b er zah lreich e V ersu ch e m it T ieren b e rich te t, und als neues O b je k t fü r den G en etik e r is t n och der M ensch h in zu geko m m en .
A u f die T a g u n g in P a ris so llte ein in te rn a tio n aler K o n g re ß in B e rlin im J ah re 19 16 folgen.
D e r W e ltk rie g h a t die A b h a ltu n g d ieser T a g u n g v e re ite lt, und es h a t 16 J ah re g ed au ert, bis ein n eu er K o n g re ß zu sta n d e kam , der vo n der D e u t
schen G ese llsch aft fü r V ererb u n g sw isse n sch aft o rg an isierte „ V . In tern a tio n a le K o n g re ß fü r V e r erb u n gsw isse n sch aft“ . W elch e rasch e E n tw ic k lu n g die G en etik in diesen sech zehn Jah ren genom m en h at, das z e ig t w ied eru m der V erg le ic h des B e rlin er K o n g resses m it der P a rise r K o n feren z.
In P a ris k am en e tw a h u n d e rtfü n fzig T e iln e h m er aus siebzeh n L ä n d ern zusam m en , in B e rlin w a ren es an die n eu n h u n d ert T eiln eh m er au s vie ru n d d re iß ig versch ied en en L än d ern , d. h. es w aren fa s t alle K u ltu r s ta a te n b ei dem K o n g re ß v e rtr e te n . In P a ris w u rd en ein ige fü n fzig V o r trä g e g eh alten , in B e rlin w a r es m eh r als das D r e i
fach e dieser Z ah l. In P a ris k o n n te d as P ro g ra m m in 74
990 N a c h t s h e i m : D er V. In tern atio n ale K ongreß fü r V ererbungsw issenschaft. P Die Natur
wissenschaften fü n f S itzu n g en a b g e w ic k e lt w erden , u n d eine B il
d u n g v o n S ek tio n en w a r n och n ic h t erfo rd erlich , in B e rlin reich ten zw a n z ig S itzu n g en n och n ich t aus, u n d a u ß e r allg em ein en S itzu n g en w aren sechs S e k tio n e n fü r d ie S p e z ia lv o rträ g e vo rgeseh en .
D o c h n ic h t n u r rein ä u ß e rlich b o t d er K o n g re ß in B e rlin b eim V e rg le ic h m it sein em V o rg ä n g e r ein B ild d er E n tw ic k lu n g d er G en etik . G ew iß w u rd e a u c h in P a ris v ie l geb o ten . A b e r es w a r d o ch in d er H a u p tsa c h e K le in a rb e it, ü b er die d o rt b e ric h t e t w u rd e. E r s t w en ig m eh r als ein J a h rzeh n t h a tte die G e n e tik ja h in te r sich, u n d n a tü rlic h e r
w eise w a r m an in den e rsten Jah ren b e m ü h t, v o r a lle m m ö g lich st v ie l T a ts a c h e n m a te ria l zu sam m en zu tra g e n , d a s d em A u s b a u d er ju n g e n W issen sch a ft dien en k o n n te. D ie se K le in a rb e it ve rm ö g en w ir s e lb s tv e rs tä n d lic h a u ch h e u te n ic h t zu en tb eh ren , u n d d er B e rlin e r K o n g re ß b ra c h te au ch reich en G ew in n in d ieser H in sich t. A b e r d an eb en zeig te sich d o ch dieses M al v ie l m eh r als 19 11 d ie N o t
w e n d ig k e it u n d d er D r a n g zu r S y n th ese . U n d g e ra d e das, w as v o n sy n th e tisc h d en k en d en F o r sch ern a u f ein er solch en in te rn a tio n a le n T a g u n g g e b o ten w ird , is t j a v o n gan z b eso n d erem W e rt. D ie a llg em ein en S itzu n g en , a u ß e rd e m a b er au ch einige V o rtr ä g e d er S e k tio n e n g a b en v ie le rle i A n reg u n g a u f d er B e rlin e r T a g u n g .
N u r eines m u ß m it B e d a u e rn k o n s ta tie r t w e r
d e n : d a ß fü r die D isk u ssio n k a u m Z e it blieb . D ie Z a h l d er a n g em e ld ete n V o rtr ä g e w a r so gro ß und in fo lg ed essen die fü r den ein zeln en V o r tr a g zu r V e r fü g u n g steh en d e Z e it so k n a p p bem essen , d aß a u f die D isk u ssio n m e ist v e r z ic h te t w erd en m u ß te.
M a g a u ch m an ch e D isk u ssio n den V o rtr ä g e n im p riv a te n K re is e n och g e fo lg t sein, so so llte m an d och d en W e r t ein er ö ffe n tlich en D isk u ssio n n ic h t u n te r
sch ä tze n , zu m a l w en n es sich um F ra g e n v o n a ll
gem ein erem In teresse h a n d elt. So h ä tte z. B ., w en n Z e it d a zu gew esen w äre, eine a u sg ed eh n tere D isk u ssio n ü b er d as M u ta tio n sp ro b lem zu sta n d e k o m m en kön nen , d ie m eines E ra c h te n s seh r fru c h tb a r h ä tte w erd en kön nen . D a zu B e g in n des K o n g re sses R e fe ra te zu fa s t säm tlich en V o rträ g e n g e d ru c k t V orlagen (in ein em S o n d erh e ft d er Z e it s c h r ift fü r in d u k tiv e A b sta m m u n g s- u n d V e r erb u n g sleh re), w a r d ie M ö g lich k eit gegeben , sich ü b e r den h a u p tsä c h lic h ste n In h a lt d er V e r h a n d lu n gen v o rh e r zu o rien tieren , und d a m it w a r eine w esen tlich e V o rb e d in g u n g zu ein er n u tzb rin g en d en D isk u ssio n e rfü llt. E s e rsch e in t m ir zw e ck m ä ß ig , w en n a u f z u k ü n ftig e n K o n g re sse n n u r n och eine b e g re n z te Z a h l vo n V o rtr ä g e n zu g elassen w ird, v ie lle ic h t ü b e rh a u p t n u r V o rtr ä g e a u f beson d ere E in la d u n g hin g e h a lte n w erd en .
E s is t w ed er a n g eb ra ch t, n och m öglich , ü b er d en V e r la u f d er T a g u n g h ier ein d e ta illie rte s B ild zu e n tw erfen . W ir m üssen uns v ie lm e h r d a ra u f b esch rä n k en , ein ige d er H a u p tp ro b le m e h e ra u s
zu greifen , die a u f d em K o n g re ß z u r D isk u ssio n g e sta n d en h ab en , und w ollen versu ch en , ü b er d ie w ic h tig ste n E rg eb n isse einen Ü b e rb lic k zu geben.
In d er E rö ffn u n g s sitz u n g des K o n g re sses sp ra ch
d er W ie n e r B o ta n ik e r R . v . We t t s t e i n ü ber „ D a s P ro b le m d er E v o lu tio n u n d d ie m odern e V e r e rb u n g sle h re “ und le n k te d a m it die A u fm e rk s a m k e it g leich v o n vo rn h erein a u f eine d er w ich tigsten F ra g e n d er n eu eren G en etik . D ie A n tw o rt, die W e t t s t e i n a u f diese F ra g e gab , w a r freilich re in n e g a tiv . E r m ein t, w en n w ir die E rg eb n isse d er V ererb u n g sfo rsch u n g ü b erb lick ten und uns fr a g ten , w elch e K o n se q u e n zen w ir aus ih n en fü r die E v o lu tio n sle h re zieh en können, so k ä m en w ir zu d em zu n ä c h st p a r a d o x a n m u ten d en R e s u lta t, d a ß diese K o n se q u e n zen n ic h t allzu b e d eu tu n g sv o ll, ja v ie lfa c h g e ra d e zu n e g a tiv seien. D ie G en etik e r h a b en sich bish er, s a g t W e t t s t e i n, vo rw ie g e n d m it d er Vererbung, w en ig er a b e r m it d er D u rch
brechung der Vererbung b e sc h ä ftig t. D ie E v o lu tio n b e ru h t jed o c h n ic h t n u r a u f V ererb u n g , sondern au ch a u f d er D u rc h b re c h u n g d erselb en . O hne V e r e rb u n g g ib t es z w a r k ein e K o n tin u itä t, ab er ohne V e re rb u n g sd ru c h b re c h u n g g ib t es a u ch keine V e r ä n d eru n g , w elch e jed e E v o lu tio n z u r V o ra u s s e tz u n g h a t. D ie V e r e r b u n g b e ru h t n ach A n s ic h t d er h eu tig en G e n e tik a u f d er u n v e rä n d erte n W e ite r
gab e d er in den C h rom osom en lo k a lisie rte n G en e v o n G en era tio n zu G en eratio n . D ie G en e aber, m e in t We t t s t e i n, w erd en als u n verä n d erlich , sta b il b e tr a c h te t, und d a ra u s ergeb en sich die G eg en sätze zw isch en der h eu tigen V ererb u n g sleh re und d er E v o lu tio n s le h re . N u r z w e i W e g e zu r E n t steh u n g n eu er B io ty p e n h a b en die exp erim en telle n U n te rsu c h u n g e n d er b eid en le tz te n J ah rzeh n te a u fg e d e c k t, die N e u k o m b in a tio n vo n G enen in fo lge v o n K re u z u n g e n sow ie Ä n d e ru n g en im G enen- b e sta n d in fo lge v o n M u ta tio n en . B e id e W ege b e tr a c h te t We t t s t e i n als u n zu län g lich fü r die E r k lä ru n g d er E v o lu tio n .
M ir w ill es scheinen, als h a b e W e t t s t e i n m it diesen A u sfü h ru n g en n ic h t den neuesten S ta n d d er G e n e tik s k iz zie rt. N o ch v o r w en ig Jah ren v e r m o ch te allerd in g s ein so sch a rfe r K r itik e r w ie J o h a n n s e n m it g u ten G rü n d en zu sch reib en : ,,In W ir k lic h k e it is t d as E v o lu tio n sp ro b le m eigen tlich ein e g a n z o ffen e F r a g e .“ M ittlerw e ile a b er ist d as M u ta tio n sp ro b lem in ein neues S ta d iu m getreten . D ie a lte A n s ic h t v o n d er S ta b ilitä t d er G en e m a ch t im m er m eh r d er A n sc h a u u n g P la tz, d a ß M u tation en d u rch a u s n ich t so selten sind, w ie m an u rsp rü n glich g la u b te. D ie ser W a n d e l in un seren A n sch a u u n g en is t in e rs te r L in ie d u rch die seit n u n m eh r zw a n zig Jah ren im G an ge b e fin d lich en U n tersu ch u n g en an zwei O b je k te n h e rb e ig e fü h rt w o rd e n : D rosophila u n d A n tirrh in u m . E . B a u r , d er w äh ren d des K o n g re sses bei d er B e sic h tig u n g des In s titu ts fü r V e re rb u n g sfo rsc h u n g in D a h le m zah lreich e sein er A n tirrh in u m -M u ta n te n v o r fü h r te , re ch n e t fü r A n tirrh in u m m a ju s m it ein er M u ta tio n sh ä u fig k e it v o n m eh r als 1 0 % . U n d äh n lich es g ilt fü r Droso
p h ila melanogaster. D a m it ab er, s a g t B a u r , e r
sch e in t die B e d e u tu n g d er F a k to rm u ta tio n e n a ls A u s le s e m a te ria l fü r eine n a tü rlich e Z u c h tw a h l in v ö llig a n d e re m L ic h te als bisher. D ie m eisten d er fü r die E v o lu tio n w ich tig e n M u ta n te n sind fre ilich n ic h t solche, die sich v o n d er U rsp ru n g sfo rm auf-
N a c h t s h e i m : D er V. In tern atio n ale K ongreß für V ererbungsw issenschaft. 9 91 Heft 51. 1
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fällig; u n tersch eid en , sondern es sind die kleinen M u ta n ten ,. d eren V erä n d e ru n g en im allgem ein en im R a h m en d er M o d ifik a tio n sb re ite liegen, und d as m a c h t es a u ß ero rd en tlich sch w ierig, diese M u tatio n en als solche zu erken n en , v o r allem b ei getre n n tg e sc h lech tlich en O rgan ism en . N u r ein m it d em O b je k t beson ders v e r tr a u te r B e o b a c h te r v e r m a g diese k lein en M u ta n te n h era u szu fin d en , u n d au ch d ieser n u r b ei A n w en d u n g b eso n d erer M e th o den, w ie sie z. B . Ba u r b ei A n tirrh in u m b e n u tzt.
A lle rd in g s sch e in t es, d a ß die M u ta tio n sh ä u fig k e it selb st b ei n ah e v e rw a n d te n P fla n zen und T ieren seh r versch ied en ist. W ä h ren d Ba u r, w ie gesag t, b ei A n tirrh in u m m a ju s M u ta n te n in seh r gro ß er Z a h l fan d , sch e in t n a ch seinen B e o b a ch tu n g en A . sicu lu m a u ß ero rd en tlich sta b il zu sein. A u c h b ei den D rosophila-Sp ezies scheinen äh n lich e V e r sch ied en h eiten vo rzu ko m m en . W a s is t die U r
sach e d afü r? U n d dies fü h rt zu der w eiteren F ra g e n ach der U rsach e d er M u ta tio n ü b e rh au p t. L ie g t d ie U rsach e des M u tieren s im O rgan ism u s selb st, in seiner E rb m asse, oder lie g t sie in den A u ß e n bed in g u n gen ? D ie T a tsa c h e , d a ß b ei ein er m u ta- tiv e n V erä n d e ru n g in d er R e g e l n u r der eine E r b fa k to r in dem einen G en om b e tro ffe n w ird , w äh ren d d e r en tsprech en d e F a k to r in d em and eren G en om u n v e rä n d e rt b leib t, sch ein t d a fü r zu sprechen , d aß d ie U rsach e fü r die V erä n d e ru n g in n e rh a lb des G en om s lieg t, d a die A u ß en b ed in g u n g en fü r beid e G e n e b zw . G en om e ja die gleichen sind. T ro tzd e m m u ß te es als w ah rsch ein lich g elten , d a ß d er A n stoß zu r V erä n d e ru n g v o m M ilieu au sgeh t, und es w a r d as Z iel zah lreich er U n tersu ch u n g en d er le tz ten, Jah re, d u rch V e rs e tz u n g p fla n zlich e r u n d t ie risch er O b je k te u n ter b estim m te A u ß e n b e d in g u n gen M u ta tio n en k ü n stlich zu erzeu gen . D iese U n tersu ch u n g en h a tte n fa s t ausnah m slos ein ne
g a tiv e s R e s u lta t, und es e rre g te in folged essen le b h a fte s A u fseh en , als H . J. Mü l l e r, A u stin (T exas), a u f dem K o n g re ß b e rich te te , d a ß es ih m gelu n gen sei, b ei Droso-phila v e rm itte ls R ö n tg en b e stra h lu n g M u ta tio n en in a u ß e ro rd en tlich gro ß er Z a h l zu erzeu gen .
D e r V o rtr a g v o n Mü l l e r ü b e r „ D a s P ro b lem d er kü n stlich en V erä n d e ru n g des G en s“ , geh a lten in einer d er allg em ein en S itzu n g en , b e d eu te te in d er T a t den H ö h e p u n k t des K o n g resses. Mü l l e r, d er m it Mo r g a n, St u r t e v a n t und Br i d g e s zu den e rfo lgreich sten D rosophila-G en etik e rn geh ört, h a t b ereits frü h er V ersu ch e zu r B eein flu ssu n g der M u ta tio n sra te m itg e teilt, die er gem ein sam m it Al t e n b u r g a u sg e fü h rt h a t. In diesen V ersu ch e n w u rd e die T e m p e ra tu r als m u ta tion sb eein flu ssen d er F a k to r gep rü ft, und d as p o sitiv e E rg eb n is d er V e r
such e w ar, d a ß die T e m p e ra tu r die M u ta tio n sra te in d er gleichen R ic h tu n g und u n gefäh r dem gleich en M aße b e ein flu ß t, w ie sie a u f den A b la u f ch em isch er R e a k tio n en e in w irk t. D ie zah len m äß ig en E rg e b nisse der neuen V ersu ch e m it R ö n tg en stra h len a b er sind noch w e it a u ffä lliger, die W irk u n g e n d er X - S tra h le n au f die G ene, und z w a r sow oh l in den reifen S p erm ien w ie in den O v o c y te n und O vo - gon ien , sind ü b errasceh n d groß. U n te r einigen
tau se n d N ach k o m m en b e h an d e lte r F lieg en w urden u n g efäh r eb en so viele M u ta tio n en e n td e c k t w ie in der gan zen, fa s t zw a n zig jä h rig en G esch ich te der D rosophila-F o rsch u n g in A m erik a . U n d d a b ei ist n och zu b em erken , d a ß in diesen V ersu ch e n vo n Mü l l e r fa s t n u r M u ta tio n en im X -C h ro m o so m e r fa ß t w u rd en , w äh ren d die A u to so m en fa s t g ä n z lich u n b e rü c k sic h tig t b lieben . E s is t indessen kein G ru n d vo rh a n d en anzun eh m en , d a ß die X -S tra h le n a u f d ie G esch lech tsch rom osom en an d ers w irk en a ls a u f d ie A u to so m en , und zie h t m an d ies in B e tra c h t, so k a n n m an u n te r U m stän d en d a m it re c h nen, d a ß jed es In d iv id u u m in d er N a ch k o m m en s c h a ft b e h an d e lte r F lieg en eine M u ta n te ist. Mü l l e rk o m m t denn a u ch zu dem S ch lu ß , d a ß w ir h eu te b e re c h tig t sind zu sag en : M u ta tio n en kön nen n ach W u n sch e rz e u g t w erd en . N u r in sofern m u ß n och ein e E in sc h rä n k u n g g e m a ch t w erden , als es noch n ich t m ö glich ist, den O rt d er M u ta tio n im C h ro m o som u n d ih re R ic h tu n g zu b estim m en .
D a ß die frü h eren V ersu ch e z u r E rz e u g u n g vo n M u ta tio n en fa s t au snah m slos n e g a tiv e R e s u lta te g e ze itig t h ab en , is t w o h l w en iger d a ra u f z u rü c k zu fü h ren , d a ß u n geeign ete A ge n zien zu r M u ta tio n s
auslösu n g b e n u tz t w u rd en , als v ie lm e h r d a ra u f, d a ß die V ersu c h so b je k te gen etisch zu w en ig a n a ly s ie rt und die M eth od en zu r E rfa ssu n g d er M u ta tio n en zu u n vo llk o m m en w aren . N u r an einem g e n etisch so w o h la n a ly sierten O b je k t w ie Drosophila w a r es m öglich , diese V ersu ch e m it v o lle m E rfo lg e d u rch zu fü h ren .
D ie vo n Mü l l e r a n g ew a n d te M eth od e zu r m ö g lich st v o llstä n d ig e n E rfa s su n g d er M u ta tio n en ist ebenso ein fac h w ie geistreich . Mü l l e r gin g, w ie gesag t, v o n vo rn h erein n u r d a ra u f aus, d ie M u ta tio n en im X -C h ro m o so m zu erfassen. E s d iente zu den V ersu ch en die b e k a n n te S p ezies D rosophila melanogaster, u n d z w a r h a tte n die zu d er A u s g a n g sk reu zu n g b e n u tzte n F lieg en die fo lgen d e g e n etisch e K o n stitu tio n :
s c v f b b
$ x
SC V f /
D ies b e d eu te t, d a ß d ie $ h o m o z y g o t w aren fü r die F a k to r e n scute (B o rsten a u f d em Sch ild ch en feh lend), verm ilion (zin n o b erro te A u gen) und jorked (geg ab elte B o rsten ). D ie drei F a k to re n sind im X - C lirom osom lo k a lisiert, u n d z w a r lieg t d er F a k to r scute am lin k en E n d e, verm ilion in d er M itte und forked n ah e d em re ch te n E n d e des C hrom osom s.
D a s X -C h ro m o so m d er S e n th ie lt die n orm alen A llelo m o rp h en d er gen an n ten F a k to re n und a u ß e r
d em a m rech ten E n d e den F a k to r bobbed (kurze H a a re und B o rsten , „ B u b ik o p f“ ), d er a b er b ei dem
<J d as M erkm al n ich t h e rv o rru ft (da im Y -C h ro m o - som des d ein H e m m u n gsfak to r fü r bobbed lo k a li
s ie r t ist); das V o rh an d en sein des F a k to r s bobbed w a r in sofern v o n W ic h tig k e it in den V ersu ch en , als es erm ö glich te, die 3, die p h ä n o ty p isch vo llk om m en gleich n orm alen w ild en c? w aren , g e n o ty p isc h vo n diesen zu un tersch eid en .
D ie aus der obigen K re u z u n g h erv o rgeg a n g en en F j-In d iv id u e n w u rd en u n terein an d er g e p a a rt, eine
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992 N a c h t s h e i m : D er V. In tern atio n ale K ongreß fü r V ererbungsw issenschaft. f Die Natur - l Wissenschaften
K r e u z u n g , fü r die also d ie fo lgen d e F o rm e l g ilt:
S C ________ V _________{________ S C V f
______ g X ~ <J
bb /
D ie B e str a h lu n g e rfo lg te u n m itte lb a r v o r d er P a a ru n g d er P a-F liegen , u n d z w a r w u rd en in den einen V ersu ch sse rie n n u r die b e str a h lt (12, 24, 36 b zw . 48 M in u ten lan g ), in den and eren n u r d ie $ (12 b zw . 24 M in u ten lan g ).
D ie g e w ä h lte V ersu ch sa n o rd n u n g e rm ö g lich t es, a u f G ru n d ein er P r ü fu n g d er <3 d er F 2-G ene- ra tio n a lle sic h tb a re n M u ta n te n u n d eb en so alle le ta le n M u ta tio n en , so w e it es sich u m solche m it re z e ssiv e r L e ta lw irk u n g h a n d elt, zu erfassen . E s is t w e ite r m ö glich zu b estim m en , o b die M u ta tio n a u ch in dem X -C h ro m o so m e rfo lg t ist, d as b e str a h lt w u rd e (dies w a r fa s t im m er d er F a ll), und sch lie ß lic h e rm ö g lich t die M eth o d e a u c h n och die u n g e fä h re L o k a lis a tio n des m u tie rten G en es im X -C h r o m osom . W e n n z. B . d u rch die B e stra h lu n g eines Pj-c? in d em b b -X -C h ro m o so m ein m u tie rte s G en m it re z e ssiv e r L e ta lw ir k u n g e n tstan d en ist, so w erd en a lle F j-$ dieses G en e rh a lten , ohne d a ß es a b e r a u f ih re L e b e n s fä h ig k e it ein en E in flu ß h a t.
W e rd e n jed o c h n u n m eh r d ie Fj-£ g e p a a rt, so e r
h ä lt die H ä lfte d er F 2-cJ den n eu en L e ta lfa k to r u n d g e h t z u gru n d e. D a ß d er L e ta lfa k to r ta ts ä c h lic h in d em b e stra h lte n b b -X -C h ro m o so m h egt, k a n n d a ra n fe s tg e s te llt w erd en , d a ß alle F 2-cJ, w elch e d as a n d ere X -C h ro m o so m ih rer M u tte r erh a lten h ab en , d. h. d as sc-v-f-X -C h ro m o so m , ü b erleb en . N u n fin d e t a b e r in v ie le n E ie rn des F x-$ ein C ro ssin g -o v er zw isch en den b eid en X - C h ro m o som en s ta tt, d. h. es w erd en zw isch en dem sc-v-f-C h rom oso m u n d d em b b -C h rom osom S tü c k e a u sg e ta u sc h t. A u f d iese W e ise k a n n d er L e t a l
fa k to r m it d en F a k to r e n sc, v o d er f in ein C h rom osom kom m en , u n d n a tü rlic h w erd en F 2-<J m it diesem C h rom osom n ic h t leb e n sfä h ig sein.
A u s den a u sfa llen d en N e u k o m b in atio n en kö n n en d an n R ü c k sc h lü sse gezo g en w erd en a u f d ie L o k a lis a tio n d es L e ta lfa k to rs . I s t z. B . d er L e t a l
fa k to r a m lin k en E n d e des X -C h ro m o so m s lo k a li
siert, in u n m itte lb a re r N ä h e v o n sc, so w ird es seh r selte n V orkom m en , d a ß d u rch ein C ro ssin g -o ver ein m al ein C h rom osom m it beiden F a k to r e n , sc u n d L e ta lfa k to r, e n tste h t, w äh ren d die K o m b i
n atio n v u n d L e ta lfa k to r h ä u fig e r und die K o m b in a tio n f u n d L e ta lfa k to r n och ö fte r z u sta n d e k o m m t. I s t d as $ b e s tr a h lt w ord en und d a d u rch ein L e ta lfa k to r e n tstan d en , so k a n n d ies b e reits an den Fj-cJ e rk a n n t w erd en , doch is t zu r L o k a li
satio n des F a k to r s a u ch h ie r die P rü fu n g d er F2-<3 e rfo rd erlich .
W a s im ü b rigen den C h a r a k te r d er M u ta tio n en a n b e trifft, so u n tersc h eid en sie sich n ich t vo n den b ish e r b e k a n n te n , „ s p o n ta n “ , d. h. ohne b eso n d ere B e h a n d lu n g a u fgetreten en M u ta tio n en . E in gro ß er P ro ze n ts a tz d er M u ta tio n en sind solche m it r e z e ssiv e r L e ta lw irk u n g . M u ta tio n en m it d o m i
n a n te r L e t a l W irkung k o n n ten in diesen V e r su ch en ein zeln n ic h t e r fa ß t w erd en , d a sie ja b e re its die F j- Z y g o te n a b tö te n . Ih r V o rk o m m en
k a n n an ein er v e rm in d e rte n P r o d u k tiv itä t d er b e stra h lte n F lieg en e rk a n n t w erd en . Mü l l e r
k o m m t zu d em S ch lu ß , d a ß die d o m in an ten L e t a l
m u ta tio n en so g a r n och h ä u fig e r sind als die r e zessive n . V o n den d o m in an ten u n d rezessiven L e ta lm u ta tio n e n au sgeh en d fin d en sich dann w e i
t e r a lle Ü b e rg ä n g e ü b er sem iletale M u tatio n en zu solchen, w elch e die L e b e n s fä h ig k e it des In d iv id u um s n ic h t im gerin g sten beein flu ssen . U n te r den sich tb a re n M u ta n te n sind zah lreich e, die b e reits au s frü h eren D rosophila-A rb e ite n b e k a n n t w aren . A u c h dies zeig t, d a ß die A r t d er V erä n d e ru n g d er G en e u n te r dem E in flu ß d er B e stra h lu n g die gleich e is t w ie b ei den sp on tan en M u ta tio n en . B e i vie len d er sich tb a re n M u ta n te n h a n d e lt es sich nur u m gan z g e rin g fü g ig e A b w e ich u n g e n v o n d er n orm alen F o rm , u n d n u r d a d u rch w a r es m öglich , diese k le i
nen M u ta n te n als solche zu erken n en , d a ß sie b e i d er a n g ew a n d ten V ersu ch sa n o rd n u n g gleich in g ro ß er Z a h l in E rsch ein u n g tra te n . Mü l l e r w e n d e t h ier eine äh n lich e M eth od e an w ie Ba u r bei seinen A ntirrhinum -V ersu ch en . N eb en den G en m u ta tio n en w u rd en in den B e stra h lu n g sve rsu ch en a u ch C h ro m o so m zerb rech u n gen , T ra n slo k a tio n e n v o n C h ro m o so m en stü ckch en u n d an d ere S tö ru n gen in d e r n orm alen lin earen A n o rd n u n g d er G en e in n ic h t g erin g er Z a h l b e o b a ch te t.
Mü l l e r z ie h t au s seinen B e o b a c h tu n g e n a u ch n o c h w eitere Sch lü sse a u f die B e sc h a ffen h e it d er G ene, die A r t d er W ir k u n g d er R ö n tg en stra h len usw . E s sch e in t m ir n otw en d ig, die a u sfü h rlich eren V e rö ffe n tlic h u n g e n ü b e r die V ersu ch e a b zu w a rten , ehe m an zu diesen w e ite re n S ch lu ß fo lgeru n gen S te llu n g n im m t. Ü b e rh a u p t w ird m an ja ein e K r itik d er V ersu c h e Mü l l e r s im ein zeln en so la n g e a u fsch ieb en m üssen, b is m eh r E in ze lh eite n ü b e r d ie V e rsu c h e m itg e te ilt sind , als es ihm R a h m en eines V o rtra g e s m öglich w ar. E r s t dann w ird m an b e u rte ile n kön nen , o b alles das, w as Mü l l e r
a ls M u ta tio n b ezeich n et, a u ch w irk lic h hin reich end a ls G en m u ta tio n n ach gew iesen ist. A u c h v o r Mü l l e r is t ja schon m an ch erlei ü b er d ie W irk u n g d e r R ö n tg e n stra h le n a u f die leb en d e Z elle b ek a n n t ge
w esen . E s is t zu p rü fen , ob n ic h t m anch e d er
„ M u ta tio n e n “ in diesen V ersu ch e n w en ig er d u rch V e rä n d e ru n g ein zeln er G en e o d er d er E rb m asse ü b e rh a u p t als d u rch ein e allg em ein e S ch äd ig u n g d er K e im ze llen zu e rk lä re n sind . A b e r selb st w en n d ie K r itik zu d em E rg eb n is k o m m en sollte, d a ß d ie M u ta b ilitä t d e r G en e u n te r d em E in flu ß d er R ö n tg e n b e stra h lu n g n ic h t so gro ß ist, w ie Mü l l e r
a n n im m t, so sch e in t m ir d och so v ie l h e u te b e reits sich er zu sein, d a ß Mü l l e r die R ö n tg e n b e stra h lu n g als einen erfo lgreich en W e g zu r V erä n d e ru n g d er E rb m a sse n ach gew iesen h a t, u n d d a m it h a t e r fü r die z u k ü n ftig e G e n e tik ein en n eu en u n d a u s
sich tsreich en W e g erö ffn et.
W ir w iesen b e reits d a ra u f h in, d a ß die M u ta tio n sh ä u fig k e it selb st bei n ah e v e rw a n d te n O rg a nism en versch ied en sein kan n . E s is t ab er au ch d ie M u ta b ilitä t d er ein zeln en G en e im In d iv id u u m v e rsch ied en . Mü l l e r kan n a u f G ru n d seiner R e s u lta te die M u ta tio n sfre q u en z fü r die ein zeln en
N a c h t s h e i m : D er V. In tern atio n ale K ongreß für V ererbungsw issenschaft. 993 Heft 51. 1
23. 12. 1927J
R egio n en des X -C h ro m o so m s b ei D rosophila melanogaster b estim m en u n d k o m m t zu ga n z v e r sch ied en en W e rte n . M it d ieser S e ite des P ro b lem s b e sc h ä ftig te sich a u ch M. De m e r e c, C old S p rin g H a rb o r (N .Y .) in sein em V o r tr a g „ D a s V e rh a lte n m u tieren d er G en e“ . W ir ken n en d e ra rtig e leic h t z u m M u tieren ge n eig te G en e v o n M ira b ilis, A n ti- rrhinum u n d ein igen an d eren P fla n z e n u n d n eu e r
d in g s d u rch die U n tersu ch u n g en v o n De m e r e c
v o r a llem fü r ein e D rosophila-S p ezies, D r. virilis.
D ie u n tersu ch ten D rosophila-G ene — es h a n d elt s ich u m drei, v o n d enen eines eine b e stim m te K ö rp e rfa rb e, d as zw e ite eine A u g e n fa rb e u n d d as d r itte ein F lü g e lm e rk m a l b e d in g t — m u tieren a lle n u r in einer R ic h tu n g h ä u fig, v o m m u tie rte n Z u sta n d in den N o rm alzu sta n d , d. h. d as n orm ale A lle lo m o rp h is t d u rch au s s ta b il u n d m u tie rt u n te r n orm alen V erh ä ltn issen , sp on tan , a u ß ero rd en tlich s e lt e n ; ge sch ie h t d ies a b er ein m al, so b e fin d e t s ic h d as neue A lle lo m o rp h in ein em seh r la b ilen Z u sta n d und s c h lä g t d a u ern d in den N o rm a lz u s ta n d zu rü ck . D ie z u rü c k m u tie rte n F a k to r e n sin d w ied e r eben so s ta b il w ie d ie u rsprü n glich en n orm alen A llelo m o rp h en . B e i P fla n z e n kenn en w ir F ä lle , w o ein e s ta rk e M u ta b ilitä t in b eid en R ic h tu n g e n vo rh a n d e n ist, und eben so k a n n ein n orm ales A lle lo m o rp h zu ein er gan zen R e ih e vo n A llelo m o rp h en m u tieren , die sich d an n w ied eru m d u rc h den G ra d ih rer R ü c k m u ta b ilitä t u n tersc h ei
d e n k ön nen . V o r a lle m A.ntirrhinum b ie te t uns in te re ssa n te B eisp iele d ieser A r t. B e i D rosophila k a n n n u n w eiterh in d as V e r h a lte n d er zu m M u tie r e n n eigen den G en e in sofern v ersch ied en sein, a ls n ic h t alle a u f allen E n tw ic k lu n g ssta d ie n g le ich m ä ß ig h ä u fig m u tieren . W ä h re n d zw e i v o n den u n tersu ch ten G en en jed e rzeit, in som atisch en Z ellen eben so w ie in G esch lech tszellen , gleich h ä u fig Zu rü cksch lagen , m u tie rt d er d r itte F a k to r n u r w äh ren d d er R e ifu n g ste ilu n g e n d er E izellen h e te ro z y g o te r W eib ch en . In an d eren E x p e r i
m e n te n k o n n te d ie M u ta b ilitä t d u rch S e lek tio n b e e in flu ß t w erd en . D u rc h S e lek tio n w u rd en L in ie n m it versch ied en er M u ta tio n sfre q u en z (für den b e tre ffe n d en F a k to r) erh alten , und es k o n n te g e ze ig t w erden , d a ß diese V ersch ie d en h e it a u f die W ir k s a m k e it b e stim m te r a n d erer G en e z u rü ck zu fü h ren ist, d ie in d er ein en L in ie vo rh a n d e n w aren , in d e r and eren feh lten . B e i dem ein en m u tieren d en G en s in k t d ie M u ta b ilitä t m it steigen d em A lte r d e r F liegen .
A lle diese U n tersu ch u n g en zeigen die a u ß e r
o rd en tlich e K o m p lizie rth e it des P ro b lem s. Ih re W e ite rfü h ru n g v e rs p ric h t n och seh r w e r tv o lle E r geb n isse fü r die Z u k u n ft, v o r a llem einen tiefe ren E in b lic k in d as W esen des G ens u n d d as Z u sa m m en w irk en d er E rb fa k to re n .
We t t s t e i n h a tte in seinem V o r tr a g v o n zwei W eg en d er A rtb ild u n g gesproch en. D e r eine w a r d e r d er M u ta tio n , d er an d ere d er d er N e u k o m b in a tio n v o n G en en in folg e v o n K reu zu n g e n . A u c h fü r die B e d eu tu n g dieses zw e ite n W eges fü r die E v o lu tio n b ra c h te der B e rlin e r K o n g re ß seh r w ich tig e E rgeb n isse. D e r H o llä n d er Lo t s y
v e r t r it t seit Jah ren den S ta n d p u n k t, d a ß sich so ga r die g e sam te E v o lu tio n led iglich m it H ilfe d er N eu k o m b in atio n e rk lä re n lasse. I s t a u ch dieser S ta n d p u n k t zu e in seitig und n ic h t h in reich en d b e g rü n d e t, so m u ß d o ch im m erh in zu geg eb en w e r
den, d a ß sich im L a u fe d er le tz te n Jah re die Z a h l der F ä lle m eh rt, w o w ir ta ts ä c h lic h eine Sp ezies
bildung durch Spezieskreuzung v o r uns h ab en . V o r alle m im P fla n zen reich sch ein t die E v o lu tio n diesen W e g h ä u fig e r ein zu sch lagen, als w ir n och v o r k u rz e m gla u b ten .
In ein er a llg em ein en S itzu n g gab d er sch w e
disch e B o ta n ik e r O. Ro s e n b e r g, S to ck h o lm , ein en zu sam m en fassen d en Ü b e rb lic k ü b er die b is
h er b e k a n n te n F ä lle v o n „S p e zie sb ild u n g m it V e r v ie lfä ltig u n g v o n C h rom osom en ” , u n d sein e D a r leg u n gen w u rd en e rg ä n zt d u rch V o rtr ä g e in den S ek tio n en , die neue B e itr ä g e zu d iesem T h e m a b ra ch te n . B e i K r e u z u n g v o n A r te n k ön nen u n ter U m stä n d en B a sta rd e m it ein er v o n den A u s g a n g s a rte n ab w eich en d en C h ro m o so m en zah l en tsteh en , u n d d iese B a sta rd e sind b isw eilen fe rtil, w eisen so gar d an n n ic h t selten eine b eson d ers sta rk e F r u c h tb a r k e it au f. Ih r w ic h tig ste s C h a r a k te ri
s tik u m a b er ist, d a ß sie sich in den fo lgen d en G en eratio n en v o lls tä n d ig k o n sta n t v e rh a lte n , d. h.
sie sp a lten n ich t. D ie zy to lo g isc h e A n a ly se h a t die E rk lä r u n g fü r die K o n sta n z d er B a sta rd e gegeben.
So e rh ie lt z. B . G . Ka r p e t s c h e n k o, L e n in grad , eine k o n sta n te n eu e F o rm d u rch K re u z u n g v o n R ap han us sativus, d em G a rte n re ttic h , m it B rassica oleracea, d em G a rten k o h l. Jed e der b eid en S p ezies h a t 18 C h rom osom en d ip loid . D ie zyto lo g isc h e U n tersu c h u n g d er B a sta rd e erga b a u ß e ro rd en tlich ve rsch ied e n e C h rom osom en zah len b e i den ein zeln en In d iv id u e n . D ie Z a h len b e w e g ten sich zw isch en d er n orm alen d ip lo id en Z a h l 18 und 78. A u ge n sch ein lich sind die b eid en G en om e im a llg em ein en ein an d er zu frem d , u m n a ch der B e fru c h tu n g gem ein sam in eine n orm ale E n t w ic k lu n g e in zu tre te n . D u rc h S tö ru n g en b e i den Z ellte ilu n g e n kö n n en C h ro m o so m en verd o p p elu n gen v o r sich gehen, die d an n zu allen m öglich en irreg u lä ren C h ro m o so m en ko m b in atio n en fü h ren . Je m eh r jßapA antts-Chrom osom en d as In d iv id u u m b e sitz t, d esto ä h n lich er is t es d ieser S p ezies und u m g ek eh rt. E in g ro ß er T e il d ieser B a sta rd e is t m eh r od er w en ig er steril. I s t a b er eine g le ic h m ä ß ig e V erd o p p e lu n g b eid er C h ro m o so m en sätze d er E lte r n a rte n erfo lgt, und also ein te tra p lo id es In d iv id u u m m it 36 C h rom osom en zu sta n d e g e kom m en , so e rw eist sich dieses als v ö llig fe rtil.
D ie C h rom osom en des einen R aphanus-G en om s ve rm ö g en n u n m eh r m it denen des an d eren R a p ha - m is-G en om s zu k o n ju gieren , u n d eben so is t es m it den b eid en B rassica-G enom en, u n d so ko m m en v o lls tä n d ig n orm ale G esch le ch tszellen zu stan d e.
U n d dies e rk lä rt w eiterh in , d a ß die te tra p lo id e n In d iv id u e n ih re B eso n d erh eiten w e ite r vere rb e n , ohne zu sp alten . M it den U rs p ru n g sa rte n lassen sie sich n u r sch w er k reu zen , so d a ß w ir in der T a t b e re c h tig t sind, v o n ein er d u rc h B a sta rd ie ru n g e n tstan d en en n eu en S p ezies zu sprech en .
