DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Elfter Jahrgang. 12. Oktober 1928. Heft 41.
Die experim entelle Vererbungslehre.
E ine w issen sch a ftsth eo retisch e B etrachtung.
V o n J . H e rz , W ien . D ie E rb lic h k e itsle h re u n s e re r T ag e g e h t a u f
ein e spezielle A u sb ild u n g d er B a sta rd fo rsc h u n g , den M endelism us, zu rü c k u n d is t m it der Z ell
fo rsc h u n g v e rk n ü p ft.
E in J a h r h u n d e r t vor M ende l 'begannen d ie w isse n sc h a ftlic h e n K re u z u n g sv e rsu c h e an P f l a n zen u n d T ie re n , u n d es w u rd e n etw a d ie fo lg en d e n T atsad h e n f e s tg e s te llt:
1. U n m itte lb a re A bköm m linge von v ersc h ie d e n e n A rte n sin d e in a n d e r g le ich o der doch n ic h t m ehr v o n e in a n d e r v ersc h ied e n , als A bköm m lin g e derselben Spezies.
2. A bköm m linge von v e rsc h ie d e n e n A rte n sind von g rö ß e re r M a n n ig fa ltig k e it.
3. A bköm m linge m ehr v e rw a n d te r A rte n sin d ge
w öhnlich d u rc h g rö ß ere Ü p p ig k e it u n d stä rk e re F o r tp fla n z u n g s f ä h ig k e it a u s g e z e ic h n e t; A b
köm m linge von e n tf e r n te r e n A rte n sind K ü m m e rlin g e, auch in d er B ild u n g d er K e im zellen.
4. R eziproke K re u z u n g e n erg eb en g le ich e P r o d u k te.
5. R eziproke K re u z u n g e n erg eb en v erschiedene P ro d u k te .
6. D ie der e rste n I ly b rid e n g e n e ra tio n folgenden G en e ra tio n e n sin d u n g em ein u n g le ic h a rtig un d fo rm e n re ic h .
7. D ie der e rste n I ly b rid e n g e n e r a tio n folgenden G e n e ra tio n e n verhalten) sich g le ic h a rtig und verbleiben b estän d ig .
8. D ie der e rste n H y b rid e n g e n e r a tio n folgenden G en eratio n en zeigen n u r w en ig e v erschiedene F o rm e n u n d e in e n o der m e h re re k o n sta n te M itte l typen.
9. I n sp äteren G e n e ra tio n e n b ild e n sich m eistens e in ig e fe ste T ypen h era u s.
10. S tre n g genom m en b e s te h t k ein e G leich h e it u n te r den I n d iv id u e n , jedoch is t d ie m e h r oder m in d e r g ro ß e N u a n c ie ru n g der h e r v o r tre te n d en E ig e n s c h a fte n sp ra c h lic h n ic h t f e s t
stellb ar.
D iese T a tsa c h e n , die eine ja h rz e h n te la n g e F orsch u n g sarib eit g ew o n n e n h a t, w id ersp rec h en e in a n d e r zum T e il g erad ezu , u n d in diesem W id e r
sp ru ch e is t der G ru n d zu su c h en , daß ein allg e
m ein g ü ltig es G esetz w eder ü b er d ie S te llu n g der Ara r ie tä te n u n d R assen z u r A r t u n d der A rte n zu e in an d e r, noch ü b er die E rb lic h k e it bei den H y b rid e n gegeben w erden k o n n te. A lle G esetze, die
^ fo rm u lie rt w orden sind, e n tsp ra c h e n n u r einem T e il d e r T atsac h en , w id ersp rac h en dem ä n d e rn .
D ie F o lg e ru n g e n , d ie a u f G ru n d von E rfa h ru n g e n bei d er ein en G ru p p e gezogen w erd en k o n n te n , w aren bei e in e r an d e re n n ic h t an w e n d b ar.
So is t es v e rs tä n d lic h , daß d ie B a sta rd - fo rsc h e r als a lle in ig e E x p e rim e n ta to re n im B e reic h e der B iologie die große S tr e itf r a g e zw ischen G uvie r u n d G e o ffro y - S t. H ila ir e n ic h t en tsch e id en k o n n te n ; die gleiche S te llu n g z u r F r a g e d er F e s tig k e it oder F lü s s ig k e it d er A rte n n a h m e n v o rh e r schon K n i g l i t u n d H e r b e r t, sp ä te r d an n N a u d i n u n d Godron ein.
M endel, dem die A rb e ite n se in e r V o rg ä n g e r b e k a n n t w aren , em p fa n d den M angel, „e in allg e
m ein g ü ltig e s G esetz f ü r die B ild u n g u n d E n t w ick lu n g d er H y b rid e n “ 1) a u f G ru n d d er b is h e ri
gen B e fu n d e n ic h t a u fs te lle n zu k ö n n en u n d g la u b te eine E n ts c h e id u n g e r s t e rw a rte n zu d ü r fen , w enn „D etailve rsuc he aus den v ersc h ied e n ste n P fla n z e n fa m ilie n vordiiegen“2) .
O ffe n b a r w ar M en d e l d er M e in u n g , daß die B a sta rd ie ru n g sv e rsu c h e v o r ih m n ic h t m it je n e r S o rg fa lt u n d in je n em A usm aße u n te rn o m m e n w orden w aren, d ie er se lb st bei den eig en en U n te r su c h u n g en an w en d en sollte.
E s w a re n ü b e ra u s m ühsam e U n te rsu c h u n g e n , w ie M endel se in e n zu B e rü h m th e it g e la n g te n D e
ta ilv e rsu c h an P isu m d u r c h g e fü h r t h a t. D ie E r gebnisse le ite te n M endel z u r A u fs te llu n g seines G esetzes d er E ig e n s c h a fts v e rte ilu n g in den B a sta rd g e n eratio n en i, u. zw. z u r E in f ö rm ig k e it in d er e rs te n F ilia lg e n e ra tio n u n d zu e in e r 'bestim m te n P ro p o rtio n in den fo lg en d e n G en e ra tio n e n .
V e rg le ic h t m an das E rg e b n is d er M endelschen K re u z u n g sv e rsu c h e m it dem T atsac h en , die die B a sta rd fo rsc h u n g b e re its g e lie fe rt h a tte , so e n t
s p ric h t die M endelsohe F e s ts te llu n g ein em T eile d er b ere its b e k a n n te n E rg e b n isse u n d w id e rsp ric h t einem a n d e ren T eile. M endel k o n n te b estätig en , daß F i e in fö rm ig u n d in d er G röße b e g ü n s tig t is t ; daß die rezip ro k en K re u z u n g e n g leich sind, daß die sp ä teren G en e ra tio n e n zwei b estän d ig e T ypen aufw eisen, u n d daß schließlich die In d iv id u e n a lle r G e n e ra tio n e n g en a u genom m en v o n ein an d e r d iffe rie re n .
N e u w ar auch n ic h t der V ersu ch e in e r z a h le n m äßigen F e s ts te llu n g von E ig e n s c h a fte n der B a s ta rd e im V erg le ich zu d en A u sg an g sfo rm en . P h än o lo g e n h a tte n b e re its Z ählungen: v o rgenom
*-) Bateson, Mendels Vererbumgistheorien. Leipzig 1914. Adnex Seite 317.
2) Ebenda.
Xw. 1923.
107
834 H erz: D ie ex p erim en telle V ererbungslehre. [
D ie N a tu r- Lwissenschafter*m en, w a re n aber z u r A u fd e c k u n g e in e r R e g e l
m ä ß ig k e it in den n u m e risc h e n V e rh ä ltn is s e n n ic h t g elan g t. W ic h u r a ste llte F o rm e ln a u f, d ie die V e rw a n d tsc h a ftsn ä h e d e r B a s ta rd e zu ih r e n A sze n d en ten k la rle g e n so llten . U n d N ä g e l i kam a u f G ru n d d ie se r A n re g u n g g le ic h z e itig m it M e n del zu F o rm e ln d er B a s ta rd ie ru n g s ä q u iv a le n te , die in ih re r z iffe rn m ä ß ig e n D a rs te llu n g a n be
s tim m te F o rm e ln des M em delism us e rin n e rn . N e u w ar an d er M ethode M ende ls d ie Z ä h lu n g d e r P fla n z e n n ach is o lie r t a u fz u fa sse n d e n M e rk m alen, u n d n eu w a r d ie F e s ts te llu n g , daß diese E ig e n s c h a fte n von F 2 ab in e in e r ganz b e s tim m te n P ro p o rtio n a u f tr e te n . N e u w ar a u c h die H y p o th ese Mendels, d ie das G esetz d e r E ig e n s c h a fts v e rte ilu n g zu e r k lä re n h a tte .
M en d e l hob bei P is u m sieben E ig e n s c h a fte n h erv o r, d ie sich le ic h t u n te rs c h e id e n lie ß en , v e r
n a c h lä ssig te aber jene, d e re n U n te rsc h ie d e in e in a n d e r ü b erg in g e n , d ie sich d ah er n ic h t le ic h t sc h eid e n ließen. E s kam en also n u r solche M e rk m ale z u r B e rü c k sic h tig u n g , d e re n V a r ia tio n s b r e ite g e rin g ist, w ä h re n d alle a n d e re n E ig e n s c h a fte n m it g rö ß erer V a r ia tio n s b re ite u n b e a c h te t blieben.
D a n u n M endel ein ig e w en ig e E ig e n sc h a fte n , die ü b rig e n s n ic h t ganz g en a u in ih re n n u m e risc h e n V e rh ä ltn is s e n ü b e re in stim m e n , u n te r su c h t h a t, so is t es n ic h t ausgeschlossen, d aß diese le tz te re n an d e re V e rh ä ltn is s e a u fw e ise n k ö n n te n als die b eh an d elten . E s lie g t d a h e r das von M endel n ic h t b e r ü h r te P ro b le m vor, w eshalb sich n ic h t alle E ig e n sc h a fte n g le ich v e rh a lte n , u n d das w e ite re P ro b lem , ob n ic h t d ieser U n te rsc h ie d d er V a r ia tio n s b r e ite n sic h b ei d er E ig e n s c h a fts v e r
te ilu n g in dem n ä c h ste n G e n e ra tio n e n irg e n d w ie b em erk b ar m acht. M endel b e r ü h r te d ie se F ra g e n n ic h t, so n d e rn b e s c h rä n k te sich a u f je n e M e rk m ale, d ie n u r im E x tre m v o rh a n d e n s in d u n d k e in e M itte lfo rm e n haben.
D ie E rg e b n isse d e r M endelschen K re u z u n g e n w u rd e n g eleg e n tlic h von Z eitg en o ssen als r ic h tig a n g eseh en u n d w u rd e n n a c h d e r W ie d e r
e n td e c k u n g b e s tä tig t, es lie g t aber au c h eine N a c h p rü f u n g vor, die ein e w e se n tlic h e E in s c h r ä n k u n g des G esetzes d e r E ig e n s c h a fts v e rte ilu n g be
d e u te t. Z ederbauer3) h a t in e in e r w ic h tig e n A b
h a n d lu n g , die die ze itlich e V e rsc h ie d e n w e rtig k e it d e r M erk m ale b e h a n d e lt, u n d die d ie K la r s te llu n g eines M om ents, d er Z e it, zu r E r k lä r u n g d e r D o m i
n a n z g ib t, bei einem T eile d e r von M en d e l b e rü c k s ic h tig te n E ig e n s c h a fte n M itte lfo rm e n in d e n v e r
sc h ied e n en G en e ra tio n e n , selbst in F i beob ach tet.
W ä h re n d M ende l z. B. die S am en n u r als gelb oder g rü n bzw. g la tt u n d ru n z e lig b esc h re ib t, f in d e t Zederbauer au ß e rd e m au ch M itte ls tu fe n , w ie g rü n lic h g e lb u n d g e lb g rü n bzw. schw ach
ru n ze lig .
H ie r lie g t ein W id e rs p ru c h vor, d e r e in e r A u f k lä ru n g b ed a rf. T re te n w irk lic h M itte ls tu f e n bei
3) Zederlauer, Zeitliche V erschiedenw er tig k e it der M erkm ale bei P isum sativum . Zs. f. P flanzen Züchtung 1914, Bd. 2.
ein zeln en E ig e n sc h a fte n a u f, so h ä n g t, wenn m an sie n ic h t f ü r sic h b e tra c h te t, v ie l d av o n ab, w el
ch e r G ruppe m a n sie z u re c h n e t. B ei Mendel h e iß t es d agegen au s d rü c k lic h , .daß Ü bergangs- fo rm e n n ic h t zur B e o b ac h tu n g g e la n g t seien.
E s is t noch e in w e ite re r W id e rs p ru c h zu e r
w äh n en . D ie G en e ra tio n e n von F 2 ab o der nach M endels T erm in o lo g ie von d e r e rste n H y b rid e n g e n e ra tio n ab sollen sich g le ic h v e rh a lte n . E s tr e te n h ie r n ach M ende l im m er d ie d o m in a n te n u n d rezessiven In d iv id u e n im D u rc h s c h n itts v e r
h ä ltn is 3 : 1 au f. N u n e rw ä h n t M endel: „ J e n e F o rm e n , w elche in d er e r s te n G e n e ra tio n den rezessiven C h a ra k te r e rh a lte n , v a riie r e n in der zw eiten G e n e ra tio n in bezug a u f d ie sen C h a ra k te r n ic h t m ehr, sie b leiben in ih r e n N achkom m en k o n s t a n t “*).
M endel g ib t h ie rz u d ie Z a h le n r e s u lta te von F 3: ,,U n te r 565 P fla n z e n , w elche au s ru n d e n S am en d er e rs te n G e n e ra tio n gezogen w u rd e n , b ra c h te n 193 w ied er n u r ru n d e S am en u n d b lie ben d em nach in diesem M e rk m a l k o n s ta n t; 372 aber gaben ru n d e u n d k a n tig e S am en zugleich, in dem V e rh ä ltn is 3 : l “4). F e r n e r h e iß t es: „V on 519 P fla n z e n , w elche au s S am en gezogen w u rd e n , d e re n A lb u m en in der e r s te n G e n e ra tio n d ie gelbe F ä r b u n g h a tte , g aben 166 a u ssch ließ lich gelbe . .
D ie G e n e ra tio n F 3 soll sich in g le ich e r W eise v e rh a lte n w ie F 2. B e i F 2 is t ab e r das E rg e b n is e in a n d e re s: zw ar is t d ie P ro p o r tio n 2 : 1 eben
fa lls v o rh an d e n , aber d ie E ig e n s c h a fte n sin d n ic h t in d er g le ich e n W eise a u f die P fla n z e n v e rte ilt.
M en d e l b e ric h te t d a r ü b e r : ,,B ei g u t au sg eb ild ete n H ü ls e n , w elche d u rc h s c h n ittlic h 6 bis 9 Sam en e n th a lte n , kam es ö fte r vor, daß sä m tlic h e S am en r u n d oder sä m tlic h e gelb w a r e n ; h in g e g e n w urden m e h r als f ü n f k a n tig e oder f ü n f g rü n e in einer H ü ls e n ie m als b eo b a ch tet“5).
E s g e h t d a ra u s h e rv o r, daß au c h rezessive P fla n z e n S am en m it d o m in a n te n E ig e n sc h a fte n e rz eu g te n , u n d daß au ch bei d en hom ozygotdom i
n a n te n P fla n z e n H ü ls e n S am en m it rezessivem C h a ra k te r tru g e n . D e n n M en d e l s p r ic h t n u r von einem „ ö f tr e n “ V orkom m en, w elch er A u sd ru ck bei ein em V orkom m en in ein em V ie rte l d er F ä lle n ic h t e n ts p ric h t. U n d n o ch d e u tlic h e r g e h t dieses V e rh a lte n aus dem S atze M en d e ls h e rv o r: „A ls E x tre m e in der V e rte ilu n g d er b eiden S am e n m e rk m ale an einer P fla n z e w u rd e n b eo b a ch tet bei dem 1. V ersu ch e 43 ru n d e un d n u r 2 k a n tig e , f e r n e r 14 ru n d e u n d 15 k a n tig e Sam en. B e i d em 2. V ersu c h e 32 gelbe un d n u r 1 g r ü n e r S am e, aber a u c h 20 gelbe u n d 19 g rü n e “5).
A u s dieser B em erk u n g t r i t t k la r h e rv o r, daß in F 2 in bezug a u f die E ig e n s c h a fte n d e r S am en ü b e rh a u p t keine hom ozygoten P fla n z e n v o rh a n den w aren , denn in k ein em e in z ig e n F a lle gab es P fla n z e n m it S am en n u r ein e r A r t. D ies b e d e u te t, daß P fla n z e n , d ie d en S ta m m fo rm e n
4) Mendel, S eite 327.
5) M endel, Seite 325.
Herz: D ie exp erim en telle V ererbungslehre. 835 g le ich e n sollen, zu m in d est S am en m it dem M e rk
m al d er a n d e re n A r t erzeugen. Ü ber analoge V e r h ä ltn is s e 'bei a n d e ren M erkm alen v e r la u te t n ic h ts ; d er W id e rsp ru c h aber im V e rh ä ltn is der S am en von F 2 u n d F 3 is t au g en sch ein lich .
So b ie te t das M endelsche G esetz d e r E ig e n sc h a ftsv e rte ilu n g G ele g en h e it zu E in w ü r f e n ; sie lassen sich aber auch gegen d ie H y p o th e se M endels erheben, d ie zu r E r k lä r u n g d er E ig e n s c h a fts v e r
te ilu n g g eb a u t w u rd e . D iese H y p o th e se b e s te h t au s d rei A nnahm en. D ie e rste b esag t ein e Z u rü c k fü h ru n g je d er E ig e n s c h a ft a u f e in e n in d er K e im su b stan z b e fin d lic h e n F a k to r, die zw e ite A n n a h m e b esag t die vollkom m ene U n a b h ä n g ig k e it d e r F a k to re n v o n ein a n d e r bei B in d u n g u n d S p a ltu n g u n d d ie d r itte die selbständige u n d g le ic h a rtig e W irk sa m k e it der F a k to re n in d e n K eim zellen.
M it diesen A n n ah m e n a lle in k o n n te m a n aber die E ig e n sc h a fts v e rte ilu n g in d en ein ze ln en G e
n e ra tio n e n n ic h t e rk lä re n , u n d M ende l m u ß te, u m die e rh a lte n e n P ro p o rtio n e n zu d e u te n , noch ein e T a tsa c h e zur E rk lä r u n g h e rb e iz ie h e n : d ie D o m i
nanz b estim m ter M erkm ale ü b e r an d e re. Ü ber das W esen der D om inanz s p r ic h t sich M ende l g ar n ic h t aus. G erade das R ä tse l, das zu lösen w ar, w eshalb in der D eszendenz die E ig e n s c h a fte n v e r schiedene W e rtig k e ite n haben, blieb bis h e u te u n g e k lä rt. W ä re es m öglich, d ie U rsach e d e r D o
m in an z au fzudecken, so w äre f ü r d ie V e re rb u n g s le h re w a h rsc h e in lic h das W ic h tig ste gew onnen.
E s t r a t also in der M en d elsch en H y p o th e s e zu ein er ato m istisc h -lo k a lisa to risc h e n A n sch a u u n g , gegen d eren B a u a u f G ru n d d e r P is u m b e fu n d e n ic h ts einzu w en d en ist, d ie W irk s a m k e it ein e r u n e rk lä rlic h e n T atsac h e.
D iese H y p o th ese la g n ic h t n ah e, obgleich etw a zu r g leich en Z e it N a u d i n ä h n lic h e th e o re tis c h e A n sic h ten ü b er die E rb lic h k e it bei B a s ta rd e rd e n v o rg e b ra c h t h a t. W ä h re n d s o n s t a u f G ru n d der loi de b alan c em e n t oder ä h n lic h e r A n sc h a u u n g e n allgem ein e in e K o rre la tio n bei d er B ild u n g t i e risc h e r u n d p fla n z lic h e r O rg a n ism e n an g en o m m en w urde, b eh a u p te te M ende l d ie vollkom m ene U n a b h ä n g ig k e it der d ie E ig e n s c h a fte n b ew irk e n d e n F a k to re n .
M endel g rü n d e te seine H y p o th e s e a u f das E r gebnis se in e r la n g jä h rig e n u n d m ü h ev o llen U n te r su c h u n g en , im W esen aber a u f eine einzig e Beob
a c h tu n g , d ie m it B e o b ac h tu n g en a n d e re r F o r scher an a n d e re n O bjek ten im W id e rsp ru c h e stand.
D iese e in se itig e I n d u k tio n im V e re in m it dem M angel e in e r E r k lä r u n g des W esens der D o m i
nanz u n d d er A b le h n u n g d er K o rre la tio n w ar es wohl, w eshalb N ä g e li sich d e r H y p o th e se g egen
ü ber ableh n en d v e rh ie lt, u n d w a r d ie U rsach e des S tillschw eigens, das M endels W e rk e folgte. A uch d ie au fb lü h en d e D esz en d e n zth e o rie, besonders in d e r F o rm der S e k tio n s le h re , m u ß te e in e r A n sc h a u u n g u n g ü n stig gegen ü b e rste h e n , d e re n K o n sequenz eine F o rte n tw ic k lu n g o rg a n isc h e r F o r m en le u g n en m ußte.
V ie lle ic h t w irk te im g le ich e n u n g ü n s tig e n S in n e d e r A u sg an g d er P h ase o lu sv ersu c h e, die in
H e ft 41. ] 12. 10. 1923J
einem w ese n tlich en P u n k te m it dem P isu m v e r- su c h n ic h t ü b e re in stim m te n , u n d g a r der V e rsu c h a n H ie ra c iu m , d e r m it P is u m ü b e rh a u p t n ic h t ü b e re in stim m te .
D ie K rise , d ie u m die W en d e des J a h r h u n d e r t s in d e r E n tw ic k lu n g sle h re e n ts ta n d , d er K am p f, den d ie v ersc h ied e n en F o rm e n d ieser le tz te re n m it E rfo lg g eg e n e in a n d e r f ü h r te n , r ie f w ied e r je n e T h e o rie n h e rv o r, die d ie S c h w ie rig k e ite n d er D eszendenz u n d T r a n s m u ta tio n b eso n d ers be
to n te n . U n d d a w a r es d ie M endelsche A rb e it, die d u rc h ih re ex a k te n E rg e b n isse die A u fm e rk sa m k e it a u f sich le n k te. D a inzw ischen au c h d ie Z ellfo rsc h u n g d u rc h U n te rs u c h u n g e n an den K eim zellen S u b s tra te e n td e c k t h a tte , die als T rä g e r d er V e re rb u n g g e w e rte t w u rd e n , so w ar e in e V e rb in d u n g d er C ytologie m it der B a s ta rd fo rsc h u n g , w ie sie M endel in a u g u r i e r t h a tte , g e
geben.
D ie e x p e rim en telle V e re rb u n g sle h re s te h t s e it
h e r im Z eichen d ieser V e rb in d u n g . E s s e tz te ein e a u ß e ro rd e n tlic h le b h a fte U n te rs u c h u n g s tä tig k e it ein, u n d sie d a u e r t noch f o rt. B e tr a c h te t m an g eg e n w ä rtig den Z u s ta n d dieses T eiles d er B io logie, so b ie te t er das g le ic h e B ild .dar, w ie die B a s ta rd fo rs c h u n g vor M endel, sow eit d ie V e r
te ilu n g d er E ig e n s c h a fte n in den a u f e in a n d e r fo lg en d e n G e n e ra tio n e n u n d d ie G le ic h h e ite n u n d V ersch ied e n h eiten in je d e r ein ze ln en G e n e ra tio n in B e tr a c h t kom m en, w obei zu b em erken ist, daß d u rc h d ie b esseren K e n n tn is s e d e r F o rtp fla n - z u n g s v e rh ä ltn isse (P a rth e n o g e n e se , A pogam ie u sf.) e in ig e W id e rsp rü c h e d e r ä lte re n L ite r a tu r au fg e lö st w o rd e n sin d . D e r U n te rs c h ie d zu r f rü h e re n B a s ta rd fo rs c h u n g b e s te h t d a rin , daß m it H ilf e von M o d ifik a tio n e n d ie allgem eine G ü ltig k e it der M endelschen G ru n d a n s c h a u u n g n a c h zu w eisen g esu ch t w ird .
B a ld n ach d er W ie d e re n td e c k u n g d e r „ V e r
suche ü b er P fla n z e n h y b rid e “ zeigte es sic h , daß d er P is u m ty p u s zu r a lle rg rö ß te n S e lte n h e it ge
h ö rt, u n d daß, u m ein w id ersp rec h en d e s R e s u lta t d e u te n zu k ö n n en , Ä n d e ru n g e n u n d Z u sätze g e
m a ch t w e rd e n m u ß ten .
V o re rs t w u rd e erw ie sen , d aß das G esetz d er E ig e n s c h a fts v e rte ilu n g selbst A u sn a h m e n b e sitz t.
N eb en dem P isu m ty p u s w u rd e d e r Z ea ty p u s f e s t
g estellt, die beid e als re g u lä re T y p en a u fg e fa ß t w erd en k ö n n e n ; dazu k a m d a n n der v ie lg e s ta ltig e T ypus m it u n v o llk o m m en er D o m in an z, der e ig e n t
lic h n ic h ts w en ig e r als e in e n G eg en satz zu den r e g u lä re n b ild e t.
U m diese M a n n ig fa ltig k e ite n zu e rk lä re n , be
g a n n m an m it M o d ifik a tio n e n an d e r H ypo th ese.
U n d diese M o d ifik a tio n e n sin d d e r a r t w eitg eh e n d , daß m an fü g lic h zw eifeln k a n n , ob die H ilf s a n n a h m e n m it den G ru n d a n n a h m e n ü b e rh a u p t noch v e re in b a r seien. E s h a t d a h e r seine R ic h tig k e it, w en n m a n se ith e r n ic h t m e h r von M endelism us s c h le c h th in sp rich t.
E in e F o rtb ild u n g ü b er M ende l h in a u s b e s te h t
in e in e r n ä h e re n B e stim m u n g d e r F a k to re n . F ü r
M endel w aren diese s u b s ta n tie lle r N a tu r ; seine
836 H erz: D ie exp erim en telle V ererbungslehre.
Z e it k a n n te n u r a n a to m isch e u n d physiologische le tz te L e b e n se in h e ite n n u r 'k ö rp erlich er A rt. I n d e r F o lg e v e rlie re n diese F a k to r e n e n tw e d e r zum T e il bei B a te so n oder g änzlich b ei J o h a n n s e n diese S u b s ta n tia litä t. E in p r in z ip ie lle r W id e rsp ru c h lie g t jed o ch in diesen Ä n d e ru n g e n n ic h t vor.
V ie l schw erer w iegend sin d aber je n e M odi
f ik a tio n e n , die .den F a k to re n , sei d ere n N a tu r w ie im m er b esch a ffen , zugew iesen w erd en . Schon M ende l se lb st w ar d u r c h die E rg e b n isse bei P h a - seolus v e ra n la ß t, einem F a k to r ein e W irk sa m k e it zum H e r v o rr u f e n von zwei E ig e n s c h a fte n zu zu erk e n n en . D a m it is t schon ein e 'G ru n d a n n a h m e der H y p o th ese a u fg e h o b en : die R e p rä s e n ta tio n ein es je d e n M erkm als d u rc h je ein en F a k to r .
I n d e r F o lg e k o n n te m an sich b ei einer d e r a r tig e n M o d ifik a tio n n ic h t b e sch e id en ; die z a h l
r e ic h w erd en d e n Ä n d e ru n g e n v e rlie fe n n ac h zw ei g ru n d s ä tz lic h v ersc h ied e n en R ic h tu n g e n . M an lä ß t e n tw e d e r die G rundanm ahm e fa lle n , daß die F a k to r e n u n a b h ä n g ig sin d , in d e m m an a n n im m t, daß die F a k to r e n n ic h t zu r g leich en H ä lf te in die K eim zellen ein g eh en , oder m an lä ß t d ie G ru n d a n n a h m e fallen , daß je d em F a k to r n u r e in M erk m al e n tsp ric h t. D ie le tz te re M o d ifik a tio n b e s itz t w ieder zwei R ic h tu n g e n : E in F a k to r be
s itz t die F ä h ig k e it, m e h re re E ig e n s c h a fte n h e r v o rz u ru fe n , u n d n u r m e h re re F a k to r e n zusam m en r u fe n ein e E ig e n s c h a ft h erv o r. D ie Z ah l d er E ig e n sc h a fte n , d ie ein F a k to r b ew irk t, u n d die Z a h l der F a k to re n , die eine E ig e n s c h a ft be
w irk en , is t sehr versch ied en . I n ein em F a lle z. B.
is t ein e A n za h l von 20 F a k to r e n n ö tig , um eine B lü te n fa rb e zu erzeugen.
H ie rb e i t r i t t noch eine K o m p lik a tio n ein, i n dem die M e h rw irk sa m k e it eines F a k to r s n ic h t etw a n u r eine G a ttu n g von E ig e n s c h a fte n b e d in g t;
e in F a k to r is t im stan d e , zu r g leichen Z e it q u a n tita tiv e oder m orphologische oder physiologische E ig e n s c h a fte n zu b ee in flu sse n , w ie au c h u m g e
k e h r t ein e E ig e n s c h a ft d u rc h u n g le ic h s in n ig e F a k to r e n b e stim m t w erden k an n .
I m L a u fe d er U n te rs u c h u n g e n w u rd e n v e r schiedene F a k to r e n a r te n fe s tg e s te llt:
1. eig en sc h aftse tze n d e F a k to re n , d ie F a rb e , F o rm , G röße, S tr u k t u r u. ä. h e r v o rru fe n , 2. b e d in g en d e F a k to re n , tdhne d eren A n w esen
h e it eine E ig e n s c h a ft n ic h t e n ts te h e n k an n , 3. ä n d e rn d e F a k to re n , w elche d ie W irk u n g
a n d e re r F a k to re n zu v e rä n d e rn im s ta n d e sin d ,
4. v e rte ile n d e F a k to re n , w elche die F ä h ig k e it besitzen, d ie V e r te ilu n g v o n F a rb e , von s tr u k tu r e lle n E le m e n te n usw. in v e rsc h ied e n e O rg an sy stem e zu 'leiten,
5. v e rstä rk e n d e F a k to re n , d u rc h w elche e in von a n d e re n F a k to re n h e rv o rg e ru fe n e s M erkm al v e r s tä r k t w ird,
6. hem m ende F a k to re n , w elche das A u ftr e te n e in e r E ig e n s c h a ft hem m en oder ganz u n d g ar h in d e rn ,
7. T o d e sfa k to re n , w elche bei ih re m V o rh a n d e n
sein en tw e d er d en K e im oder die F ru c h t zum A b strb e n b rin g en ,
8. K ra n k h e its fa k to re n , w elche d en O rganism us e r s t in einem sp ä te re n Z e itp u n k te tö te n , 9. V ita lfa k to re n , w elche d u rc h M u ta tio n die
L e b e n sg e fä h rlic h k e it f ü r K e im u n d O rg a n is
m us einb ü ß en ,
10. D o p p elfak to ren , d ie e r s t b ei M e h rfa c h v o r
kom m en w irk sam w erden,
11. F e h lfa k to re n , die v o r ih r e r W irk sa m k e it e li
m in ie r t w erden,
12. W e ch selfak to ren , die b e i ein fa c h e m V orkom m en w sen tlic h an d e rs w irk e n als in doppel
tem . Z. B. b e w irk t ein F a k to r T ü p fe lu n g , d e r F a k to r in d o p p elter Z ah l w ir k t letal.
D a m it is t die Z ah l der F a k to r e n a r te n d u r c h aus n ic h t ersch ö p ft. E s is t d ie s g le ic h z e itig ein e I llu s tr a tio n , um w ie viel k o m p liz ie rte r d e r N eo m endelism us bei Z u n ah m e d e r U n te rsu c h u n g e n w ird .
I n diesem Z u sam m en h a n g is t es n ic h t m öglich, d ie th e o re tisc h e n A n n ah m e n u n d die p ra k tisc h e n A n w e n d u n g e n des N eo m en d elism u s in d er g le i
chen a u s fü h rlic h e n W eise zu b esp rech en , w ie d ie des M endelism us. N u r f lü c h tig u n d n u r in e in zelnen P u n k te n soll a u f S c h w ie rig k e ite n h in g e w iesen w erden, d ie n ic h t g en ü g e n d b e rü c k s ic h tig t ersch ein en .
S chon die A rt, in d e r die F a k to re n a u f g e fu n den w erden, g ib t A nlaß zu E in w e n d u n g e n . D u rc h ein e g ra p h isc h e D a rs te llu n g d e r vo n der Z a h l d e r f e s tg e s te llte n E ig e n s c h a fte n ab h ä n g ig g e d a c h te n Z a h l der E rb f a k to re n w ird u n te r B e rü c k s ic h ti
g u n g der W irk sa m k e it d e r D o m in an z ein th e o re tisch e s V e rh ä ltn is gew onnen. D ie e in fa c h e n F o r m eln g ehen a u f M en d e l z u rü c k ; k o m p lizie rtere F o rm e ln geh ö ren e r s t u n s e re r Z e it an. Solche F o rm e ln sin d z. B. 13 : 3 b ei A n n ah m e von 1 H e m m u n g sfa k to r u n d 1 K o n d itio n a lfa k to r, oder 9 : 3 : 4 bei A n n a h m e von 1 K o n d itio n a lfa k to r u n d zw ei vo n diesem a b h ä n g ig e n F a k to re n . S ol
ch e r F o rm e ln sin d v ie le v o rh a n d e n .
E r g ib t n u n ein B a s ta rd ie ru n g s v e rs u c h solchen b e k a n n te n P ro p o rtio n e n e n tsp re c h e n d e Z ah len , so w ird ohne w eite re s die K o n s tr u k tio n d er E rb f a k to re n vorgenom m en, w obei m a n aber au ß e r B e
t r a c h t lä ß t, daß gleiche W irk u n g e n niem als a u f gleiche U rsach e n h in w eisen m üssen.
E in e vollkom m ene Ü b e re in stim m u n g des V e r su c h sre su lta te s m it ein er th e o re tisc h e n F o rm e l is t n ie g eg e b en ; m a n b e g n ü g t sich schon m it e in e r se h r schw achen Ä h n lic h k eit. S elb st je n e F ä lle , in d en e n die th e o re tisc h e E r w a r tu n g in n e rh a lb der F eh le rg re n z e e rre ic h t w ird , g e h ö r t zu g roßen S e lte n h e ite n . I n den w e ita u s m e is te n F ä lle n ist d ie Ü b erein stim m u n g so w e n ig g u t, daß o f t die e rh a lte n e n R e su lta te a u f v e rsc h ie d e n e th e o re tis c h e V e rh ä ltn isse bezogen w e rd e n . S e lb st in den L e h rb ü c h e rn , die W e r t d a r a u f leg en , d ie besten B eispiele a u fz u n eh m e n , fin d e n sic h so ab
w eichende E rg e b n isse , daß sie als iS tütze f ü r eine T h e o rie k au m a n g e f ü h rt w erd en k ö n n en .
I" Die N atur- Lwissenscliaften
H erz: D ie exp erim en telle V ererbungslehre. 837 W ie d eh n b a r solche U n te rs u c h u n g e n sind,
möge ein B e isp ie l zeigen. B ei L a th y ru s o d o ratu s g a lt als th e o re tisc h e E rw a rtu n g 9 : 3 : 3 : 1, ge
fu n d e n w u rd e 232 : 112 : 83. D er F o rsc h e r e r k lä rte dieses V e rh ä ltn is als a n n ä h e rn d 2 : 1 : 1 u n d schloß d ara u s, daß s t a t t 4 G am eten n u r 2 ge
b ild e t w erden. ,,E in e P r ü f u n g ergab, daß dies ta tsä c h lic h d e r F a ll w ar, u n d d a m it sc h ien die R ic h tig k e it d er T h e o rie bew iesen zu se in “ 6). D er F o rsc h e r gab aber sp ä ter ein e a n d e re E rk lä r u n g , und diese le tz te re g i l t n u n .
D ie G e n a u ig k e it d er B e o b ac h tu n g selbst is t zw e ifelh a ft. V on ein em d er b e d e u te n d ste n F o r scher a u f dem G ebiete des M end elism u s, Bateson, w ird b e ric h te t: „ Z u e rs t w u rd e diese ein e ro te B lü te m it ru n d em P o lle n als z u fä llig e M u ta tio n an g eseh en u n d n ic h t w e ite r b e a c h te t u n d d ie ü b rig e n Z ahlen w u rd e n als 2 : 1 : 1 g e d e u te t“ 6).
E r s t als solche B eispiele sic h m e h rte n , g e la n g te B a te so n zu ein e r an d e ren A u ffa s su n g . I n diesem speziellen F a lle w ar th e o re tis c h zu e rw a rte n 268 : 123 : 123 : 2, g e fu n d e n w u rd e 226 : 95 : 97 : 1,
„ e in e le id lic h g en ü g e n d e A n n ä h e ru n g “ 6) , f ü g t d er R e fe re n t h in zu . I n ein em a n d e re n F a lle w ird das R e s u lta t 145 : 130 als je eine H ä lf te be
zeichnet.
D ie R ic h tig k e it d e r D e u tu n g des e m p irisch e n Z a h le n m a te ria ls u n d d a m it d e r F e s ts te llu n g der w irk en d e n F a k to r e n w ir d d u rc h R ü c k k re u z u n g zu bew eisen gesu ch t. W en n m a n aber b ed e n k t, w ie w enig die th e o re tisc h e n Z a h len m it dem e m p iri
sch en ü b e re in stim m e n u n d w ie w e n ig sic h er eine D e u tu n g ist, so is t die R ic h tig k e it d e r P ro b e n ic h t s e h r schw erw iegend. E x p e rim e n te sin d viel lie b en sw ü rd ig e r, als m an g em e in h in d en k t.
D er W eg aber, w ie m an z u r A n n ah m e von F a k to r e n auch g e la n g t, w ird , w ie fo lg t, b esch rie b e n :
„D a s V o rh a n d e n se in e n tw e d e r von L e ta lfa k to re n oder von F a k to re n k o m b in a tio n e n , d ie n ic h t zu sam m enpassen u n d ein e E n tw ic k lu n g v e rh in d e rn , m uß im m er d an n g e a rg w o h n t w erd en , w enn die R e su lta te von M e n d e lsp a ltu n g e n in u n b e g re if
lic h e r W eise von d e n E rw a rtu n g e n abw eichen“ 7).
D er W eg, den d er N eo m en d elism u s geht, is t n ic h t eine T h e o rie n b ild u n g a u f G ru n d d er a u fg e fu n d e n e n T atsac h en , so n d e rn von d er v o rg efaß te n R ic h tig k e it d er T h e o rie w erd en H ilfs a n n a h m e n gem acht, u m d ie em p irisch e n R e s u lta te zu deuten.
B e tra c h te t m an diese H ilfs a n n a h m e n , so sie h t m an a u f d e n e rs te n B lick den W id e rsp ru c h zu den beiden e rs te n G ru n d a n n a h m e n M endels. D ie W e ite rb ild u n g w id e rs p ric h t so sta rk , daß m an die B ezeichnung d er e x a k te n V e re rb u n g sle h re als M endelism us m it dem g le ich e n R e c h t g eb ra u ch t, w ie m an etw a das k o p e rn ik a n isc h e W eltsystem als neoptolem äiscli bezeichnen w ollte. A ber a u c h m itein a n d er steh en die n e u e n A n n ah m e n im W id er spr u Che.
M an k an n den G lauben an eine E in h e itlic h k e it im N atu rg e sch e h en au fg e b en u n d d er M e in u n g
6) Plate, V ererbungslehre. Leipzig, 1913. Seite 235.
7) Goldschmidt, Der Mendelismus, B erlin 1920, S. G3.
H e ft 41.1 12
.
10.
1923J
sein, daß eine G ese tz lic h k e it n u r in n e rh a lb ein er m ehr oder m in d e r g ro ß en G ru p p e von E rs c h e i
n u n g e n v o rh a n d e n ist. E s is t aber n ic h t b e frie d i
gend, eine G ese tz m äß ig k e it fe stz u ste lle n , die etw a bei e in e r K re u z u n g von O e n o th e ra L a m a rc k ia n a m it Oe. flavescens in bezug a u f die V e re rb u n g s w eise des R o tn e rv e n fa k to rs u n d bei d er V e r
e rb u n g d e r A lk a p to n u rie beim M enschen v o rh a n den ist, w äh re n d bei d er K re u z u n g d er Oe. L a m a rc k ia n a m it an d e re n V a r ie tä te n ein e ganz an d e re G ese tz m äß ig k e it h e rrs c h t. W ä h re n d b is
h e r etw a 200 K re u z u n g e n der O e n o th e rag ru p p e b eo b a ch tet w u rd e n , sin d k a u m sechs als m endelnd n achgew iesen w orden, u n d d ie s n u r u n te r d e r B e rü c k sic h tig u n g , daß es sich n ic h t u m ein M endeln im u rsp rü n g lic h e n S in n e h a n d e lt; in jedem F a ll is t es e in an d e re r T ypus, d er beschrieben w ird.
E s is t d ah er n ic h t zu viel g esag t, d aß ein W id e r
sp ru c h bei d e n einzeln en H ilfs a n n a h m e n v o rlie g t, w enn f a s t f ü r je d e n zu r B e o b ac h tu n g g elan g te n F a ll eine an d e re th e o re tis c h e E rk lä r u n g , f ü r v iele sogar ein e m e h rfac h e, gegeben w ird . E s sind j e w eils ad hoc E rk lä ru n g e n . W enn n u n die G esetz
lic h k e it d e r a rt ein g e e n g t w ird , daß sie n u r f ü r e in e n S p ezialfall oder b e s te n fa lls f ü r e in ig e w e
nig e F ä lle g ilt, so k a n n m an n ic h t u m h in , die R ic h tig k e it ein er H y p o th e se anzuizweifeln, die fo rtw ä h re n d m o d ifiz ie rt w e rd e n m uß, je w e ite r die T a tsac h en b e o b ach tu n g f o r ts c h r e ite t8) .
V on den G ru n d a n n a h m e n M endels blieb am lä n g ste n d ie je n ig e u n a n g e ta s te t, d ie besagt, daß die E rb fa k to re n n ac h ih r e r V e re in ig u n g in F i in der n ä c h ste n G a m e te n g e n e ra tio n w ied er spalten.
A ber schon de V rie s h a t K re u z u n g e n beobachten können, d ie den s tre n g e n B ew eis lie fe rn , daß S p a ltu n g n ic h t e i n t r i t t , u n d s e ith e r sin d so viele d e ra rtig e B e o b ac h tu n g en g em ac h t w orden, daß au ch dieser B e s ta n d te il d er M endelschen L e h re n u r f ü r einen b e s c h rä n k te n K re is von T a tsa c h e n angenom m en w erd en k an n . . A lle E rs c h e in u n g e n , die u n te r dem N am en M a ssen m u tatio n , Z w illin g s
b a s ta rd b ild u n g , K e rn c h im ä re n , G o n o k lin ie usf.
gehen, sin d d ire k te G egenbew eise. U n d w ie die G ru n d a n n a h m e n von d er U n a b h ä n g ig k e it u n d R e in h e it d u rc h Ä n d e ru n g e n v ie lfa c h e r A r t e r w e ite rt w erd en m u ß te n , um die H y p o th ese zu re tte n , so w u rd e n a u c h zu r S tü tz u n g d er S p a l
tu n g sre g e l H ilfs a n n a h m e n gem acht, w ie z. B. d ie F a k to re n p ro h ib itio n , -s u b s titu tio n , -elim in a tio n und d e rg l. m .
W er u n te r e in e r H y p o th e se den V ersu ch v e r
ste h t, eine R e ih e von T a tsa c h e n d e r a rt zu e r k lä re n , daß ein gesetzm äßiges G eschehen v o rzu lieg en sch ein t, k a n n au c h vom N eom endelism us n ic h t b e frie d ig t sein.
E s k a n n n ic h t b ezw eifelt w erden, daß Mendels W erk d u rc h die R e s u lta te d er Z e llfo rsc h u n g ge
s tü tz t zu w erden sc h ein t. D ie e x p e rim en telle V e r
e rb u n g sle h re ste h t u n d f ä ll t m it b estim m ten A n n ah m en d er C hrom osom enlehre. D ie V o rg än g e
8) Am besten u n te r ric h te t ülber diese V erhältnisse Lehm ann, Die Theorien der önotheraforschung. Je n a 1922.
N w . 1923.
108
838 Herz: D ie ex p erim en telle V ererbungslehre.
bei d er R e ife te ilu n g u n d bei d e r B e fru c h tu n g sollen den B ew eis f ü r die R ic h tig k e it geben.
Y o r allem g ib t es ein e R e ih e von F o rsc h e rn , die gegen d ie A n n ah m e sin d , daß die f ü r die V e r
e rb u n g fu n d a m e n ta le n V o rg ä n g e im K e rn e lo k a li
s ie rt sind. M an f in d e t im L e h rb u c h e von HaecJcer in u n p a rte iis c h e r W eise d ie A rg u m e n te gegen das M onopol des K e rn e s a n g e fü h rt. E s is t d a h e r, w en n das P ro to p la sm a ta ts ä c h lic h E in flu ß bei der Ü b e rtra g u n g von E ig e n sc h a fte n b esitz t, n u r in so f e rn ein e S tü tz e f ü r die g eg e n w ä rtig e V e re rb u n g s le h re gefallen , als d e r H in w e is a u f s in n e n fä llig e V o rg ä n g e n u r m ehr zu ein em T e ile g ü ltig ist.
A ber w enn auch der K e r n a u ssch ließ lich T rä g e r d er V ere rb u n g w äre, so ließen sich gegen die m e n d elistise h e D e u tu n g d er C hro m o so m en leh re E in w ä n d e erheben.
S in d d ie F a k to r e n in d e n C hrom osom en e n t
h a lte n , so m ü ß te w ohl angenom m en w erd en , daß k o m p liz ie rte re O rg a n ism e n ein en g rö ß e re n C h ro m osom enstand besitzen, als r e la tiv e in fa ch e . E s is t d u rc h a u s an th ro p o m o rp h , zu g la u b en , daß das k o m p lizie rt ist, w as uns k o m p liz ie rt e rsc h e in t, oder a u c h u m g e k eh rt. D a aber jedes M e rk m a l n a c h M endel von einem F a k to r b e d in g t ist, so ist d e r S chluß u n erlä ß lic h , daß das V o rh a n d e n se in von m eh r E ig e n sc h a fte n a u c h a u f ein M eh r von F a k to r e n h in w e ist. N u n is t es ein e so n d e rb a re T atsac h e, daß das K re b sch e n A rte m ia 168 C hro- m osom e b esitz t, w ä h ren d der M ensch d e re n n u r 24 besitzt, ebensoviel w ie d ie L ilie. M an k ö n n te n u n ein w en d en , daß in den C hrom osom en eine v e rsc h ied e n große Z ah l von F a k to r e n b e h e rb e rg t se in k ö n n te , u n d daß die C hrom osom en bei den v e rsc h ied e n en A rte n d e r G röße n ach v a riie r te n . E in B ew eis k ö n n te a b e r f ü r diese B e h a u p tu n g n ic h t g e lie f e r t w e rd e n ; u n d es i s t ein e T atsa c h e , daß bei gleicher G röße d er C hrom osom en d er M ensch deren w en ig e r z ä h lt als d er A ffe .
E s is t ein e G ru n d th e se des N eo m en d elism u s, daß d er C hrom osom enbestand f ü r je d e A r t k o n s ta n t ist. N u n w u rd e n z. B. bei O en o th e ra la ta , die gew öhnlich. 15 C hrom osom en b esitzen soll, von v e rsc h ie d e n e n F o rs c h e rn 16, 17, 22 bis 24, 23 bis 2-5, 26 b is .27, 26 bis 28 g e z ä h lt; bei Oe. s c in tilla n s beo b ach tete m an ein e V a r ia tio n von 15 b is 21 C hrom osom en, wobei zu b ea c h te n ist, daß diese Z ä h lu n g an iden N uzellarg ew eb szellen desselben In d iv id u u m s vorgenom m en w u rd e. E s g ib t eine g ro ß e R e ih e solcher B eob ach tu n g en . D ie M e i
n u n g , daß es sich h ie rb e i u m e in e n Z e rf a ll von C hrom osom en h an d le, d eren Z ah l je d o ch k o n s ta n t sei, lä ß t sich a n g e sic h ts d e r v ielen B e o b ac h tu n g en n ic h t h a lte n , zum al, w en n m an b e rü c k s ic h tig t, daß die Z ä h lu n g von C hrom osom en zu den sc h w ie rig ste n U n te rsu c h u n g e n g eh ö rt. K la r is t es ab e r, daß b ei e in e r v a ria b le n Z a h l von C hrom osom en ein e G esetzm äß ig k eit bei d en R e ifu n g s- u n d B e fru c h tu n g s v o rg ä n g e n im S in n e d er S p a ltu n g s reg e l n ic h t v o rh an d e n sein k a n n .
S in d solche V a ria tio n e n b eim g le ich e n I n d iv i
d u u m k o n s ta tie rt, so is t d ie V a ria tio n bei v e r
sc h ied e n en R assen u n d V a r ie tä te n u n d g a r A rte n
n a tü rlic h e rw e ise noch b e d e u te n d e r. B ei E rig e ro n - a r te n 9) w u rd e n 18, 26, 27, 36, 52, 54 diploide C hrom osom en fe stg e ste lit. A u ch bei T ie re n g ib t es d e ra rtig e U n tersc h ied e , z. B. bei D aphne, von d er 4 A rte n je 9 C hrom osom en h ab e n , D aphne odora d ag e g en 14. G erad e an diesem B eispiele k a n n m an die W illk ü rlic h k e it sehen, die vor T a t
sachen n ic h t viel R e sp ek t b esitz t. D ie le tz te r e A r t w ird ein m al als trip lo id e A r t h y b rid e n U rs p ru n g s bezeichnet, da d reim al 9 = 27 u n d zw eim al 14.-=
28 is t; es w ir d 27 u n d 28 g le ich g e setzt. M it e in e r solchen A rith m e tik is t alles bew eisbar.
D ie Z e llfo rsc h u n g ste llte z u e rs t die voll
stä n d ig e G le ic h h e it d er C h ro m o so m e n g a rn itu re n d er Z ah l u n d F o rm n ac h in d en K e im ze lle n der b eid en G esch lech ter in n e rh a lb e in e r je d e n g u te n A r t fest. B ald aber w iesen v e rsc h ie d e n e F o rs c h e r d a r a u f h in , daß se h r h ä u f ig A u sn a h m e n z u r B e
o b ac h tu n g gelan g en . D ie N ic h tü b e re in s tim m u n g in der Z a h l f ü h r te z u r A n n ah m e des so g e n a n n te n G eschlechtschrom osom es, das bald im K e r n der m än n lich en , bald in dem der w eib lich e n K eim zelle a u f t r i t t . D as G eschlechtschrom osom u n te rs c h e id e t sich sodann auch in se in e r G e s ta lt von d em ü b r i
gen T e ile des c h ro m a tisc h e n B e sta n d es, d er fo rm b e s tä n d ig ist. D ieser B e h a u p tu n g s te h t aber eine R e ih e von B eobachtungen! g eg e n ü b er, n a c h denen ein e b e trä c h tlic h e V a r ia tio n in der L än g e , d e r D ick e u n d in d er G e sta lt der ein zeln en C h ro m o som en bei I n d iv id u e n d er g le ich e n A r t oder R a sse zu tag e t r i t t . A u ch d ieser S a c h v e rh a lt s p ric h t gegen d ie A n n ah m e e in e r re g u lä re n A u fs p a ltu n g der F a k to re n , seien diese se lb stä n d ig o der ge
koppelt.
F ü r d ie A n sc h a u u n g e n der ex p e rim en tellen V e re rb u n g sle h re is t die ä q u a to ria le T e ilu n g der C hrom osom en sehr w ich tig , weil a u f diese W eise die B in d u n g un d T r e n n u n g d e r F alk to re n p aare am besten v e rstä n d lic h g em ac h t w e rd e n k an n . B ei O e n o th e ra a rte n , aber au c h bei a n d e re n P fla n z e n is t aber sic h erg estellt, daß ein e solche re g u lä re A n o rd n u n g bei den T e ilu n g sv o rg ä n g e n n ic h t e r fo lg t, so n d e rn u n re g e lm ä ß ig ist, u n d daß a u c h die sy n a p tisc h e n E rs c h e in u n g e n in v e rsc h ie d e n e r W eise ab laufen. F ü g t m an noch a n d e re A b
w eich u n g en , d ie d e n als ty p is c h bezeich n eten K e rn te ilu n g e n h in z u g e re c h n e t w erd en , noch b ei:
d ie v ersc h ied e n e L a g e ru n g d e r C hrom osom en, die U n re g e lm ä ß ig k e ite n bei den P o lw a n d e ru n g e n , so is t d a m it die R e ih e d er S c h w ie rig k e ite n n o ch n ic h t zu E n d e, d ie d er M endelschen H y p o th e se in ih r e r a lte n w ie auch in ih r e r n eu e n F o r m e n t g eg e n ste h en .
E in e n au sg ed e h n ten R a u m in d e r h e u tig e n V e re rb u n g sle h re n im m t die E r k l ä r u n g d e r G e
sc h lec h tsb e stim m u n g n a c h d er M e n d elsc h en L e h re ein. D en A u sg an g sp u n k t b ild e t d ie T a tsa c h e , daß die b eid en G eschlechter in u n g e f ä h r g le ich e r M enge erz eu g t w erden. S c h o n M e n d e l se lb st be
r ü h r te das G e sc h le c h tsv e rh ä ltn is b ei L y e h n is in einem B rie fe a n N ä g e li, o h n e a b e r w e ite re B e
[ D ie N atur- Lwis&enschaftei»
9) W in kler, Parthenogenösis usw., J e n a 1920, S. 153.
H e ft 41. 1
12. 10. 1923J
