Die Naturwissenschaften. Wochenschrift..., 15. Jg. 1927, 30. September, Heft 39.

Postoerlagsort Leipzig

DIE

NATURWISSENSCHAFTEN

HERAUSGEGEBEN VON

A R N O L D B E R L I N E R

U N T E R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN I N F R E I B U R G I. B R .

ORGAN D E R G E SE L L SC H A FT D E U T SC H E R N A TU R FO R SC H E R UND Ä R Z T E

U N D

ORGA N D E R K A IS E R W IL H E L M -G E S E L L S C H A F T Z U R FÖ R D E R U N G D E R W ISSENSCH AFTEN

V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9

HEFT

39 (SE IT E 793— 808)

30. S E P T E M B E R 1927 FÜNFZEHNTER JAHRGANG

I N H A L T : Die Körpergröße der Tiere und die sie bestimmen­

den Faktoren. Von

Wi l h. Go e t s c h,

München.

(Mit 3 Figuren) ...793 Physikalisch-chem ische Analyse der H itzeverände­

rungen der Proteine. Zugleich ein Beitrag zur Frage der

R e v e rsib ilitä t

der Eiweißdenaturierung.

Von

Mo n a Sp i e g e l- Ad o l f,

W i e n ...799

Zu s c h r i f t e n:

Eine Neubestimmung der Halbwertszeit des Protactiniums und dessen Gehalt in Uran­

mineralien und Uranrückständen. Von

Ot t o Ha h n

und

Er n s t Wa l l i n g,

Berlin-Dahlem 803

Be s p r e c h u n g e n :

Be g g e r o w, Ha n s,

Die Erkenntnis der W irklich­

keiten. (R ef.: K urt Greiling, Berlin) . . . 803

Be c k e r, Fr i e d r i c h, Au s

den Tiefen des Raumes.

(Ref.: Otto Kohl, B e rlin -D a h le m )...805

Ge s e l l s c h a f t f ü r Er d k u n d e z u Be r l i n. D ie

H e b r i d e n - I n s e l L e w i s . M e t e o r - E x p e d i t i o n ,

. 805

De u t s c h e Me t e o r o l o g i s c h e Ge s e l l s c h a f t ( Be r­

l i n e r Zw e i g v e r e i n). S i n t f l u t h y p o t h e s e n . D e r A u s t r o c k n u n g s w e r t i n s e in e r B e z i e h u n g z u m M e n s c h e n

...808

M a te ria l-P rü fu n g e n

d u r c h R ö n t g e n s t r a h l e n

Eresco - Großeinrichtung in einem technischen Betriebe

Rieh. S eifert & Co., Ham burg 13

Spezialfabrik für Röntgenapparate

II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N .

1927.

H e ft

39.

30. September 1927.

D IE N A T U R W IS S E N S C H A F T E N

erscheinen wöchentlich und können im In- und Auslande durch jed e Sortimentsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten Verlag be­

zogen werden. Preis vierteljährlich für das In- und Ausland RM 9.— . Hierzu tritt bei direkter Zustellung durch den V erlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die Post die postalische Bestellgebühr. Einzelheft RM 1.— zuzüglich Porto.

Manuskripte, Bücher usw. an *

Die Naturwissenschaften, Berlin W 9,

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V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9

Normale und pathologische Physiologie der Fortpflanzung, Entwicklung und des Wachstums

B i l d e t B a n d X I V d e s „ H a n d b u c h e s d e r n o r m a l e n u n d p a t h o l o g i s c h e n P h y s i o l o g i e “ , h e r a u s g e g e b e n v o n A. B e t h e , G. v. B e r g m a n n , G. E m b d e n , A. E l l i n g e r - j -

E r s t e r T e i l :

Fortpflanzung. Wachstum. Entwicklung. Regeneration und Wundheilung

M it 440 zum T eil farbigen Abbildungen. XIV, 1194 Seiten. 1926. R M 96.— ; gebunden R M 103.50 Z w e i t e r T e i l :

Metaplasie und Geschwulstbildung

M it 44 zum T eil farbigen Abbildungen. V III, 617 Seiten. 1927. R M 51.— ; gebunden R M 56.40

Allgemeine und spezielle Physiologie des Menschenwachstums

f ü r A n t h r o p o l o g e n , P h y s i o l o g e n , A n a t o m e n u n d Ä r z t e d a r g e s t e l l t Von

Privatdozent D r. Hans Friedenthal

Nikolassee

M it 34 Textabbildungen und 5 Tafeln. X, 161 Seiten. 1914. R M 8.40

Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere

Von

J. E. W . Ihle P. N. van Käm pen H. F. N ierstrasz J. Versluys

Professor in Am sterdam Professor in Leiden Professor in U trech t Professor in W ie n

Übersetzt aus dem Holländischen von G . Chr. Hirsch

Lek tor in U trecht

M it 987 Textabbildungen. V III, 906 Seiten. 1927. R M 66.— ; gebunden R M 68.40

DIE NATURWISSENSCHAFTEN

Fü nfzeh n ter Jah rgan g 30. Septem ber 1927 H eft 39

Die Körpergröße der Tiere und die sie bestimmenden Faktoren1.

V o n

W i l h. Go e t s c h,

M ünchen.

E s ersch ein t zu n ä ch st vie lle ic h t s e lb stv e rstä n d ­ lich , re g t ab er doch b ei gen au erer Ü b e rle g u n g zu m N ach d en k en an, d a ß die K ö rp e rg rö ß e n d er v e r ­ sch ied en en T iergru p p en so au ß e ro rd en tlich v a r i­

ieren. So sind, u m n u r ein p a a r B eisp iele h e ra u s­

zu greifen , die R ä d ertiere stets m ikro sko p isch klein, w äh ren d e tw a die K reb se im V e rh ä ltn is d a zu schon b ed eu ten d e G rö ß e au fw eisen . A b e r au ch sie erreich en selb st u n ter den gü n stigsten B ed in g u n g en n iem als die A u sm aß e w ie m an ch e F isch e. U n d tro tzd em leben diese drei T ierarten alle vie lle ic h t in ein und dem selben G ew ässer und nehm en ihre E n tw ic k lu n g au s E iern , die in der G rö ß e n ic h t v ie l d ifferieren .

E s m u ß also, u m d e ra rtige G rö ß en u n tersch ied e a u f tre ten zu lassen, b ei den kleineren F orm en d as W a c h s tu m frü h er zu E n d e sein als b ei den größeren , u n d das P ro b lem lie g t n u n d arin zu er­

grün den , warum dies gesch ieh t.

E s u n terlieg t keinem Z w eifel, d a ß b ei den großen G ru p p en d er T iere, w ie e tw a den ein gan gs erw äh n ten V e rtre te rn d reier S täm m e, die Organi­

sation eine R o lle sp ielt. Sch on

Le u c k a r t

h a t d a ra u f hin gew iesen , d a ß ein W irb e ltie r n ic h t u n ter eine gew isse G rö ß e h erab sin k en k a n n , ohne a u f­

zuhören ein W irb e ltie r zu sein. „ D ie A n w esen h eit eines inneren, geglied erten S k e le tts s e tz t eine b e ­ stim m te G rö ß e vo rau s. E s g eh ö rt eine gew isse K r a ftle is tu n g d azu , d as S k e le tt zu tragen , eine noch größere, es fü r loko m o to risch e Z w eck e zu verw en d en . D ie K r a ftle is tu n g kan n n u r d u rch ein e entsprech en d e, passend an g eord n ete M u sk el­

m asse erzie lt w erden , die zu ih rer In te g ritä t an die E n tw ic k lu n g d er n u tritiv e n O rgan e ihre b e stim m ­ ten A n fo rd eru n g en s te llt.“ D a g egen w ird ein äu ß eres R ö h ren sk e lett, w ie d as d er A rth ro p o d e n (K reb se z. B .), „ n ic h t blo ß m it einer gerin geren M asse dieselben L eistu n g en erfü llen , also leich ter sein können, sondern au ch den zu r B e w e g u n g b estim m ten M uskeln eine größere In sertion sfläch e d arb ieten . D ie V o rte ile d er S k e le ttb ild u n g lassen sich a u f diese W eise m it einer sehr gerin gen K ö r ­ pergröß e ve re in ig en “ .

E in K re b s kan n d em nach v ie l k lein er sein als ein F isch , und ein W u rm w ied eru m , d er kein stü tzen d es S k e le tt b e sitz t, v e rm a g nie die G rö ß e zu erreichen, die V e rtre te r d er K reb se od er F isch e zu erlan gen im stan d e sind. M a xim al- und M in im al­

größe d er T ierstä m m e sind also d u rch m ech anisch e G ren zm ö glich keiten fe stg e le g t: M äuse vo n m ik ro ­ skop isch en A u sm aß en und W espen so gro ß w ie 1 Im Anschluß an die Arbeit von R.

He s s e

,,Über die Grenzen des W achstum s“ , Jena: G. Fischer, 1927.

36 S. und 11 Abbild. 16 x 23 cm. Preis RM 2.— .

Nw. 1927

H ü h n er, m it denen G u llivie r seine A b en teu e r im L a n d e der Z w erge und R iesen b estan d , sind eben n u r in solchen

M ä r c h e n

p ro vin zen m öglich , w o au ch die G esetze der S ta tik eine andere B e d e u tu n g haben .

N u n w ech selt ab er au ch in nerh alb der einzelnen B a u p lä n e die K ö rp e rg rö ß e n och sta rk . D ie U r ­ sache k a n n au ch d a b ei in gleich er W eise d u rch die O rg a n isa tio n b e d in g t sein. So sind in n erh alb der W irb eltiere die w ech selw arm en K la ssen k lein er als die m it k o n sta n te r T e m p e ra tu r; b ei A b n a h m e d er K ö rp erm aß e w ird die Oberfläche im V erh ä ltn is zu r M a ß ein h eit größer. Je k lein er ein W a rm b lü te r ist, d esto g rö ß er is t die W ä rm ea b g a b e, d ie sch lie ß ­ lic h in der S to ffw ec h selle istu n g des T ieres ihre G renze find en m u ß .

A u f eine w eitere B e zie h u n g zw isch en G röße u n d O rg a n isa tio n w eist R .

He s s e (i)

in seiner k lein en S c h rift „ Ü b e r die G renzen des W a c h s ­ tu m s “ h in : A u f die B ezieh u n gen n äm lich , die zw isch en der Darmoberfläche und der K ö rp e r­

m asse besteh en m üssen. „ D ie n ach M a ß g a b e der D a rm o b e rflä ch e a u f genom m enen N ä h rsto ffe dienen z u n ä c h st d azu , die A u sg a b en fü r den B e trie b des K ö rp ers, fü r M u skel- u n d F lim m erb ew egu n g, fü r N e rv en leitu n g , fü r P ro d u k tio n vo n ch em isch er E n erg ie b ei der V erd a u u n g, fü r die F o rtsc h a ffu n g d er S to ffw ec h selp ro d u k te u. a. zu b e streiten ; w as ü b rig b leib t, w ird fü r die V erg rö ß eru n g des K ö r ­ pers, also fü r W a ch stu m , ve rw e n d e t. V erg rö ß e rt sich nun d er K ö rp e r g leich m ä ß ig n ach allen Seiten , b le ib t also d as w ach sen d e T ie r dem ju n gen im a ll­

gem einen sterom etrisch äh n lich , w ie d as m eist n ah ezu z u trifft, so w ird n ach m ath em atisch en G e ­ setzm ä ß ig k e iten b ei dem größeren T ie r die D a rm ­ ob erfläch e im V erh ä ltn is zu r K ö rp erm a sse kleiner sein als bei dem ju n g e n ; die m a xim ale E rn ä h ru n g s­

a rb e it w ird also r e la tiv geringer. D ie A u sga b en fü r den B e trie b nehm en zu p ro p o rtio n a l d er M asse (bei w ech selw arm en T ieren allgem ein , b ei eig en ­ w arm en m it A u sn ah m e der W ä rm ep ro d u k tio n , die p ro p o rtio n a l der O b erflä ch e w äch st), die M enge d er aufgenom m enen N a h ru n g a b er n u r p ro p o rtio n a l d er D a rm o b e rflä c h e ; d ah er w ird der fü r d as W a c h s ­ tu m üb rigb leib en d e R e s t b eim größeren T ier k lein er sein und w ird bei w eiterem W a c h stu m in äh n lich en P ro p o rtio n en sch ließ lich gleich N u ll w erd en : das T ie r is t au sgew ach sen ; es k a n n m it der gegebenen D a rm o b e rflä ch e n u r eben die fü r den B e trie b (und fü r die F o rtp fla n zu n g , d. i. das W a ch stu m ü b er d as in d ivid u elle M aß hinaus) n otw en d igen S to ffm en g en b esch affen .“

E s ist nun allerd in gs n ich t a n gän gig , ü b era ll die G esa m tlän g e resp. O b erfläch e, des D arm s m it

61

794

^Go e t s c h:

Die Körpergröße der Tiere und die sie bestimmenden Faktoren. [

Die Natur- [wissenschaften

d er K ö rp e ro b erflä ch e in B e zie h u n g zu setzen , d a b e i den fo rtg esch ritten eren G ru p p en d er V er- d a u u n g stra k tu s e n tw ed er sich in versch ied en fu n k tio n ieren d e Z ellen u n d Z ellg ru p p en d ifferen ­ z ie rt h a t oder a b er d u rch A u sb ild u n g v o n A n ­ fan gs- u n d E n d d a rm a b sc h n itte n usw . noch w eitere A rb e its te ilu n g ein gegan gen ist. In folgedessen zieh t

He s s e z u

seinen A u sfü h ru n g en h a u p tsä ch lich die n iederen T iere h eran, d ie n och eine ü b erall ziem ­ lich g le ich m ä ß ig ve rd au e n d e In n en fläch e b esitzen , w ie die S ch w äm m e (Spongien), die P fla n zen tiere (C ölenteraten) u n d P la ttw ü r m e r (P la th e lm in th en ).

S ch on b e i o b erfläch lic h er B e tr a c h tu n g b e m erk t m an so fo rt, d a ß die K a lk sc h w ä m m e um so g rö ß er w erd en , je m eh r ve rd au e n d e F lä c h e ihnen zu r V e rfü g u n g s te h t: b ei den A scon en, deren E in z e l­

in d ivid u e n 0,5 — 1,5 m m , im H ö c h stfa ll 3 — 4 m m erreichen, sind die allein verd au en d en G eiselzellen im ein h eitlich en Z e n tra lra u m zu fin d en ; b ei den S y n co n en u n d L eu co n en b ild e t d er Z e n tralrau m seitlich e A u sstü lp u n g en od er v ie le besondere G eiselk am m ern , w o d u rch die ve rd au e n d e F lä c h e v e rm e h rt w ir d : u n d die V e rtre te r d ieser e n tw ic k e l­

teren T y p e n erreich en eine L än ge n a u sd e h n u n g v o n 30 m m und m eh r b ei einer D ic k e vo n 5 — 10 m m , u n d die n a ch d em gleich en T y p ge b au ten K ie se l­

sch w äm m e zeigen n och ga n z and ere D im e n ­ sionen.

B e i den P fla n ze n tie re n (C ölenteraten) b ieten die P o ly p en fo rm e n ein u n ter sich ve rg leich b ares M a te ­ rial, w eil sie als ga n z od er d och m eistens festsitzen d e T iere ein e tw a gleich es M aß vo n B e w e g u n g zeigen und in der K o n siste n z ih res K ö rp e rs n ic h t so w ech selnd sind w ie die M edusen, bei denen d er sehr versch ied en e W a sserg eh a lt d er S ch irm g a llerte die V e rg le ich u n g d er G röß en u n m ö glich m a ch t. U n ­ gleich freilich sind die sto fflich en L eistu n g en b ei P o ly p e n . S olch e F o rm en , die feste S k e le tte a b ­ scheiden , sind im allg em ein en w en ig er zu b e d eu te n ­ d erem G rö ß e n w a ch stu m d er In d iv id u e n g e n eig t als die sk elettlo sen od er die m it ga llertigem V e r b in ­ d u n gsg ew eb e. W ie b ei den S p ongien is t au ch h ier die ein fac h ste B e sc h a ffe n h e it d er ve rd au e n d en O b er­

flä ch e die u rsp rü n glich ste. H ydra und die H y d ro id - p o ly p e n m it ih rer g la tte n D a rm w a n d sind vo n e tw a gleich er G rö ß en o rd n u n g . H ydra ü b e rtrifft die m arin en H y d ro id p o ly p e n e tw a s an G rö ß e;

ihre D a rm o b e rflä ch e is t größer, d a sie sich au ch in die T e n ta k e l e rstreck t, und sie h a t zu gleich gerin gere sto fflich e L eistu n g en als jen e, die fü r die C u ticu larb ild u n g en zu r F e s tig u n g d er A ch se des S tö ck ch en s S to ff ve rb rau ch e n . A u s d er G rö ß en o rd n u n g d er H y d ro p o ly p e n fä llt n u r die F a m ilie der T u b u la riid e n d u rch b ed eu ten d ere G rö ß e herau s. A b e r gerad e bei ihnen e rfä h rt die D a rm o b e rflä ch e allerh an d V erg rö ß eru n g e n ; eine sch lu n d a rtig e D u p lik a tu r des M undroh rs, fa lte n ­ a rtig e B ild u n ge n der D a rm w a n d , einen sep ten - a rtig d u rch Z w isch en g ew eb e v o rg e fa lte te n W u lst d er D a rm w a n d am Ü b e rg a n g zu m S tie l und L ä n g sfa ltu n g e n d er W a n d des S tielrau m s. B e i d e m R iesen u n ter den T u b u la riid e n , Branchio-

cerianthus, e rstre c k t sich au ß erd em der D a rm in d ie p ro x im ale n T e n ta k e l, in den W u lst am S tie la n sa tz stü lp en sich zah lreich e w o h le n t­

w ic k e lte R a d iä rk a n ä le hinein, u n d die F a ltu n g d es D a rm ep ith els im S tie l is t n och in te n siv er.

B e i den S cy p h o zo e n u n d A n th o zo en (Seerosen, K o ra lle n u. a.) fü h rt eine O b erfläch en V ergrößerung d er D a rm w a n d d u rch A u sb ild u n g vo n F a lte n (Septen) so fo rt zu m Ü b ersch reiten d er b ei den H y d ro p o ly p e n allg em ein v e rb reite te n G rö ß en ­ o rd n u n g, u n d es is t in teressan t, d a ß die F o rm en m it gerin gerer S ep ten zah l, w ie die A n tip a th a rie n m it 6 S ep ten , n och ve rh ä ltn ism ä ß ig klein sind . D ie m ittelg ro ß e n O k to k o ra llen h ab en 8 S e p te n , ebenso die p rim itiv e n A k tin ie n (E d w a rd sia).

Ih n en bch ließt sich d er G röß e n ach die G a ttu n g H a lc a m p a an, b ei d er eb en falls n u r 8 p rim äre S e p te n zu r A u s b ild u n g gekom m en sind. H a l­

c a m p a is t fü r unsere Ü b erleg u n g en d a d u rch w ic h tig , d a ß b e i ih r zw isch en den 8 vo llstän d igen E d w a rd sia se p te n die A n la g e n w eiterer S ep ten v o rh a n d e n sind , die b ei stärk erem A u sw ach sen eine n orm ale A c tin ie g e liefe rt h ä tte n ; sie ist a b er a u f einem iJcüwanZsra-ähnlichenStadium gesch lech ts­

re if gew orden . D ie A n la g e n d er S epten , die u n ­ e n tw ic k e lt bleib en , sind also vo rh a n d en au f G ru n d erb lich er V o rg än g e, n ic h t e tw a d u rch die E rfo rd er­

nisse d er K ö rp e rg rö ß e a d a p tiv h e rv o rg e ru fe n ; denn sie k om m en ja n u r zu ru d im en tärer A u s ­ b ild u n g . A lso die S e p te n zah l ist n ic h t eine F u n k ­ tio n d er K ö rp e rg rö ß e , sondern u m g ek eh rt die K ö rp e rg rö ß e eine F u n k tio n d er S ep ten zah l b zw . d er D a rm o b e rflä ch e .

Z ah lreich ere S ep ten , z.

T .

seh r zahlreich e, fin ­ den w ir b e i den ü b rigen A ctin ie n , und es is t b e ­ k a n n t, d a ß diese zu m T e il g e w a ltig e G röße e r­

reich en kön nen . W ie b ei den h ö ch ste n tw ick e lte n S ch w ä m m en is t m it ein er „ n e u e n M eth od e“ d er V e rg rö ß eru n g d er verd au en d en F lä c h e die G ru n d ­ la g e fü r einen sta rk en W ech sel der K ö rp e rg rö ß e gegeben .

B e i den C ö len tera ten is t ebenso w ie bei den S ch w äm m en die u n g esch lech tlich e V erm e h ru n g d u rch K n o sp u n g u n d d a m it die K o lo n ie g rü n d u n g w e itv e rb re ite t.

He s s e

w eist d a ra u f hin, d a ß n u r A rte n vo n r e la tiv gerin gerer K ö rp e rg rö ß e ko lo n ie­

b ild en d sind. „ D ie s e E rfa h ru n g sta tsa c h e stellt

sich im L ic h te u n serer Ü b erlegu n g en so d a r: d ie

ko lo n ieb ild en d en A rte n sind n ic h t klein, w eil sie

sich u n g esch lec h tlich verm eh ren u n d d ab ei g leich ­

sam a u fg e sp a lte n w ü rd en , sondern sie verm eh ren

sich u n g esch lec h tlich und bild en K o lo n ien , w eil sie

k lein sind. Ih re in d ivid u e lle W a ch stu m ssch ran k e

is t b e d in g t d u rch die G rö ß e d er D a rm o b e rflä c h e ;

ih re W a ch stu m sten d e n z ab er, die T eilu n g sfä h ig k eit

ih rer Z ellen is t n ic h t ersch ö p ft. S o w ach sen sie

w e ite r ,ü b er d as in d ivid u e lle M aß hinaus*, lin ear,

u n ter E in h a lte n des gegeben en V erh ä ltn isses

zw isch en K ö rp erm a sse und D a rm o b erflä ch e und

verm eh ren sich u n gesch lech tlich , v ie lfa c h u n ter

Z u sam m enb leib en d er W a ch stu m sp ro d u k te z u r

B ild u n g vo n S tö c k e n .“

Heft 39. 1

30. 9. 1927J Go e t s c h:

Die Körpergröße der Tiere und die sie bestimmenden Faktoren. 795

S eh r schön lä ß t sich d er Z u sam m en h an g zw ischen K ö rp e rg rö ß e u n d D a rm o b erflä ch e b ei den S tru d el­

w ü rm ern (T urbellarien) dem onstrieren. A lle A rte n der R h ab d o cö len , die n u r einen sackförm igen , g la tt- w an d igen D a rm besitzen , zeichnen sich d u rch geringe K ö rp e rg rö ß e au s, m it A u sn ah m e der Sch m arotzer, die d esh alb n ic h t m it den freib ew eglich en A rten verg lich en w erden können, w eil bei ihnen die E r ­ n äh ru n gsb ed in gu n gen andere sind und sie au ßerd em in folg e der ein gesch rän k ten O rtb ew eg u n g geringere

„ B e trie b s a u s g a b e n “ b en ötigen . B e i den größ ten F o rm en , w ie P ro rh yn ch u s p u tea lis m it 25 m m L än ge, h a t der D a rm w ellige R ä n d er u n d L äp p ch en und n ä h ert sich d a m it schon den D en d rocölen m it ve rä ste lte m D a rm , b ei denen die G rö ß e n ­ o rd n u n g d u rch w eg b ed eu ten d h öh er l i e g t : d o rt sind die m eisten A rte n m in desten s 5 m m lan g . B e i den größeren S pezies lassen sich au ch in n er­

h a lb d er ein zeln en G ru p p en n ich t n u r zah lreich ere D a rm ä ste finden, sondern au ch m a n n ig fa ltig ere V erzw eig u n g en , so d a ß die großen A rte n eine v erg leich sw eise größere D a rm o b erflä ch e b esitzen , so d a ß z. B . u n ter den P o ly c la d e n G röß en vo n 80 x 40 m m gefu n d en w erd en (P seu d oceros).

B e i P o ly c la d e n sow ohl w ie b e i T ricla d en h ab en h ä u fig die ju n gen T iere schon frü h einen v e r ­ ä stelten D a rm ; o ft schon dann, w en n sie erst die A u sm aß e k lein er R h ab d o cö le n b esitzen . D ies ist desw egen w ich tig , w eil d arau s h e rv o rg e h t, d a ß die V erg rö ß eru n g der D a rm o b erflä ch e der G rö ß en ­ zu n ah m e vorangeht.

G an z beson deres In teresse b ie te t die B e tra c h tu n g d er T rem ato d en u n ter den h ier a n g ew an d ten G esich tsp u n kten . W ie b ei den T u rb ellarien s te h t au ch h ier die M a xim a lg rö ß e w e it h in ter der z u ­ rü ck , die b ei C n id arien und S ch w äm m en erreich t w ird . U n gesch lech tlich e F o rtp fla n zu n g , w ie sie ja bei T u rb ella rien vo rk o m m t, fin d e t sich h ier n ir­

gends. D a g egen w ird fü r die P ro d u k tio n vo n E iern und S p erm ien eine g ro ß e S to ffm en ge a u f­

gew en d et, w ie au ch so n st b e i P a ra siten . D ie S tu fen der D a rm a u sb ild u n g sind äh n lich w ie bei T u rb ellarien . S elten ist ein ein fach sack fö rm iger D a rm vo rh an d en ; m eist is t d er D a rm g e g a b elt d er­

a rt, d a ß a u f den M und ein m it C u ticu la a u sg e k lei­

d eter S ch lu nd fo lg t, d er sich in zw ei gleich lang e, n ach h in ten ge rich te te D a rm sch en kel sp altet!

D iese sind m ehr oder w en iger la n g und kön nen gerad e verlau fen und g la ttw a n d ig sein ; od er sie h ab en einen gesch län g elten V erlau f, oder erfah ren eine O b erflä ch en v erg rö ß eru n g d u rch seich te A u s ­ b u ch tu n gen d er W a n d . D ie A u sb u ch tu n g en kön nen sich zu A u sstü lp u n g en verg rö ß ern und diese w ied er sek u n d äre und te rtiä re Ä stch en tra g en . So e rg ib t sich eine g an ze S tu fe n le ite r vo n V ergrö ß eru n gen der D arm ob erfläch e.

B e i d er V erg le ich u n g der F o rm en m u ß m an stets d aran denken, n u r T iere m it gleichen L eb e n s­

b ed in gu n gen m itein an d er zu vergleich en , d a sich n a tü rlich d u rch E rn ä h ru n g und U m w e lt D iffe ­ renzen ergeben. So k a n n m an z. B . n ic h t e tw a einen D a rm p a ra siten m it einem A u ß e n sch m aro tzer

v erg leich en , d a ersterer S to ffe zu r V erfü g u n g h at, die schon fü r die R esorp tio n v o rb e re ite t sind, w äh ren d der E k to p a ra s it die N a h ru n g erst v o ll­

stän d ig verd au en m uß.

A u s der großen Z a h l der B eisp iele, die

He s s e

an fü h rt, m öch te ich n u r zw ei herau sgreifen, deren näh ere E rk lä ru n g d u rch die b eigegebenen A b b il­

dungen üb erflü ssig w ird . F ig . i z e ig t 3 V e rtre te r

Fig. 1. Drei Arten der G attung Ascocotyle, auf gleiche Länge gebracht. a) A. minuta (0,5 X 0,2 mm), b) A. nana (0,7 x 0 ,3 mm). c) A . longa (0,9x0,3 mm).

(Nach

Ra n s o m

und

He s s e).

Neben den Abbildungen der Tiere ist das Längenverhältnis (10 x vergrößert)

angegeben.

der G a ttu n g A sc o c o ty le, die alle in H u nden sch m aro tzen . H ier sind die T iere alle a u f gleiche L ä n g e geb ra ch t, u n d die daneben angegebenen M aße zeigen d eu tlich , d aß die g rö ß te S pezies den am w eitesten a u sgeb ild eten D arm b e s itz t. Ä h n ­ lich v e rh a lte n sich die A rte n d er G a ttu n g P leu ro- genes, die alle au s dem D a rm v o n F rösch en stam m en (F ig. 2). H ie r sind die T iere im rich tig en gegenseitigen G rö ß e n v erh ä ltn is sk izziert.

Fig. 2. Drei Arten der G attung Pleurogenes, im richti­

gen gegenseitigen Größenverhältnis. Außer dem Darm ist die charakteristische Lage der Geschlechtsöffnung eingezeichnet, a) P . confusus (1,3 mm lang), b) P . medians (1,5 — 2 mm lang), c) P . claviger (bis 3,3 mm

lang). (Nach L ooss und

He s s e).

A u c h fü r die T rem ato d en ve rd ien t h e rv o r­

gehoben zu w erden, d a ß ju n ge T iere b ereits den s tä rk e r g e faltete n D a rm besitzen . B e i L eb ereg eln , D isto m u m h ep aticu m (F asciola h ep atica) v o n o , 4 - i , 5 m m L än ge, z e ig t jed e r D a rm sch en k e l n ach au ß en b ereits 12 A u ssa ck u n g en ; d. h. bei einer K örp erg rö ß e, bei der andere in gleichen V e r­

h ältn issen lebende T re m ato d e n gan z ku rze, g la tte D a rm sch en k el tra g en , ist d er V e r d a u u n g s tra k t b e i u n serer F o rm schon w eiter au sgeb ild et, als es den p h ysiolo g isch en A n fo rd eru n g en entsprech en w ü rd e.

6 1 *

796

Go e t s c h:

Die Körpergröße der Tiere und die sie bestimmenden Faktoren.

r Die Natur- Lwissenschaften

D ie B eisp iele, die

He s s e

an fü h rt, lassen in der T a t den S ch lu ß zu, die K ö rp e rg rö ß e als eine m a th em a tisch e F u n k tio n d er D a rm o b e rflä ch e a u f­

zu fassen . D ie A n n ah m e, d a ß u m g ek eh rt e tw a die D a rm o b e rflä ch e eine F u n k tio n d er K ö rp erm asse sei, in sofern n äm lich , d a ß d as B e d ü rfn is n ach m eh r N ä h rsto ffe n d ie D a rm o b e rflä ch e ausgedehnt h ab e, k o n n te d a d u rch w id erleg t w erd en , d a ß in allen a n g efü h rten G ru p p en b e i ju n g e n E x em p la re n die V e rg rö ß e ru n g des D a rm s schon zu einer Z e it ein- tr itt, in w elch e r die K ö rp erm a sse au ch m it gerin g e­

re r V e rd a u u n g sflä ch e au sko m m en w ü rd e.

E in e A u sd eh n u n g d ieser E rg eb n isse a u f h öh ere T ierg ru p p e n b ie te t m an ch erlei S ch w ierigk eiten , d a sich n ach „ E r fin d u n g “ des A fte rs und d er d a ­ m it e in treten d en D ifferen zie ru n g in versch ied en e A b sc h n itte die ve rd au e n d e F lä c h e n ic h t m ehr so ohne w eiteres ü b erb lick en u n d rech n erisch v e r ­ w erte n lä ß t. Im m erh in ließ en sich b e i den ja das g rö ß te In teresse erw eck en d en W irb eltieren w en ig ­ sten s A n h a lts p u n k te fü r diese A n s ic h t find en , d a

Kl a t t

u n d

Vo r s t e h e r

sch on H u n d e a u f ihre D a rm lä n g e u n tersu ch t h a tte n u n d zu d em R e s u l­

t a t gekom m en w aren , d a ß k lein e E x e m p la re eine r e la tiv w e it gerin gere E n tw ic k lu n g d er reso rb ieren ­ den O b erflä ch e au fw iesen a ls große. N a c h

Kl a t t

lie g t h ier ein „ M iß v e rh ä ltn is “ vo r, d a es m it den p h y sio lo g isc h en F o rd eru n g en n ic h t in E in k la n g steh t, d a klein ere T iere in ten siveren S to ffw ech sel b esitzen als gro ß e.

He s s e

d agegen sieh t h ier w ie a u ch b e i den v o n E .

Mü l l e r

gem essenen K a n in ­ chen, d ie äh n lich e R e s u lta te zeigen, eine gu te B e stä tig u n g fü r seine A n n ah m e, d a ß die G röße eine F u n k tio n d er D a rm lä n g e sei u n d d er M asse eines T ierk ö rp e rs S ch ra n k en gezogen sind, w enn die verd au en d e F lä c h e zu k lein ist.

He s s e

g ib t selb st zu, d a ß diese B e leg e e tw as sp ärlich seien. A u c h d ü rfte b ei den W irb eltieren sich er n ic h t nu r die D a rm o b e rflä ch e fü r eine V e r ­ g rö ß eru n g der K ö rp erm a sse v e ra n tw o rtlic h ge­

m a c h t w erd en ; denn ein m al sp ie lt au s den b ereits ein gan gs e rw äh n ten G rü n d en au ch die ü b rige O rg a n isa tio n d a b ei eine R o lle, sp eziell d as S k e le tt, und zw eiten s w issen w ir d u rch die U n tersu ch u n g en v o n

Ba b a k

an K a u lq u a p p e n , die b e i F leisc h n a h ­ ru n g einen k u rzen , b ei ve g e ta b ile m F u tte r einen lan g en D a rm b eko m m en , d a ß die A u sd eh n u n g d es V e rd a u u n g stra k te s seh r va riie re n und den B e ­ d ü rfnissen an g e p a ß t w erd en k an n . E in H in w eis d a fü r, d a ß die bei den U rd a rm tieren gefu n d en en V erh ä ltn isse au ch fü r andere F o rm en m it b e stim m ­ ten E in sc h rä n k u n g e n z u trifft, ist jed o ch sich er gegeben.

S e lb stv erstä n d lic h sind m it d er F e ststellu n g , d a ß die V erd a u u n gso rg an e fü r die G rö ß e m it v e r ­ a n tw o rtlic h g e m a ch t w erd en kön nen , n ic h t alle P ro b lem e ü b er die sch w an ken d en tierisch en K ö r ­ p erve rh ä ltn isse gelöst.

He s s e

e rw ä h n t d esh alb au ch die F ä lle , in denen d as V o lu m en m an ch er O rgan ism en tro tz sch ein b ar g ü n stig ster B e d in g u n g en anderen gleich a rtig en

gegen ü b er n ach ste h t, ohne d a ß zu n ä ch st eine U r ­ sach e d a fü r zu erkenn en w äre. So bleiben b e i­

sp ielsw eise in kleinen R ä u m e n In d iv id u e n der gleich en A r t and eren, die größere R ä u m e zu r V e rfü g u n g h ab en , an G rö ß e zu rü ck . A u f m anch en kleinen In seln In d ien s is t d er H irsc h stets k lein er als d er des F estla n d e s od er g rö ß erer Inseln. Ä h n ­ lich v e rh ä lt es sich m it versch ied en en W ie d e r­

käu ern , w ie z. B . R o th irsc h en a u f nordischen In seln , und G a zella a ra b ic a ü b ersch reitet a u f ge­

w issen In seln des R o te n M eeres n ic h t ein m al ein D r itte l des G ew ich ts d er n orm alen R asse (nach

Ab e l).

A u c h bei T ieren u n terh a lb d er S ä u g e r­

g ru p p e lä ß t sich ein Z u sam m en h an g vo n L ebens­

raum u n d Körpergröße feststellen . So is t die G rö ß e v o n D a p h n ia cu c u lla ta in der Z u sam m en ­ ste llu n g

Wa g l e r s

u m g ek eh rt p ro p o rtio n al der G rö ß e d er W o h n g ew ässer. D ie G rö ß e des H erin gs n im m t in dem M aße ab, w ie ozeanisch e B e d in ­ gu n gen denen enger W asserräu m e P la tz m achen, und die C oregonen au s d em G reifen see und P f ä ff i- kon see sind Z w ergfo rm en gegen ü b er denen aus d em Z ü rich see. E in e E n tsch eid u n g d arüber, w o ­ d u rch die O rgan ism en in kleinen R ä u m en an G rö ß e Z u rückbleiben, is t zu r Z e it generell n och n ic h t zu fällen . M an h a t die versch ied en a rtig sten E rk lä ru n g e n d a fü r b eig eb rac h t, w ie In zu ch t, T e m p e ra tu rw irk u n g u s w .; w en n d era rtig e E r ­ klä ru n g en a u ch fü r S p ezialfä lle v ie lle ic h t zu treffen , ve rsa ge n sie an d ersw o w ied er. E s m u ß d em nach stets im E in z e lfa ll u n tersu ch t w erd en , w as e tw a in B e tr a c h t kom m en k ö n n te, und d as E x p e rim e n t die e in fach e B e o b a c h tu n g ergän zen.

A n s ä tz e h ierzu sind b ereits erfolgreich u n te r­

n om m en . D a d u rch , d a ß G läser m it d u rch b o h rtem B o d e n in and ere G efä ß e ein g e h ä n g t w urden , ließ en sich versch ied en g ro ß e R äum e sch affen , denen gleich e Wassermengen zu r V e rfü g u n g stan d en (vgl. F ig . 3), u n d es zeigte sich, d a ß d an n in kleinen R ä u m e n K a u lq u a p p e n und A x o lo tlla r v e n klein er b lieb en als in großen . D a a u ch eine V erm eh ru n g d er B e w o h n er in gleich en R ä u m e n eine V erm in d e­

ru n g des W a ch stu m s h erv o rrief, m u ß te geschlossen w erd en , d a ß die g egen seitig e S tö ru n g einen grö ß e­

ren K r ä fte v e r b ra u c h u n d d a m it eine W a c h stu m s­

h em m u n g h e rv o rrie f

[ Go e t s c h (2 ) ] .

N eben d ieser w ach stu m sh em m en d en S tö ru n g ü b en ab er au ch die S to ffw ec h selp ro d u k te eine sch äd igend e W ir ­ k u n g aus, d ie sich bei klein eren W asserm en gen stä rk er zeigen als b e i größ eren . D iese A r t der W a ch stu m sb e h in d eru n g m a ch te sich besonders b ei w en iger b ew eglich en O rgan ism en gelten d (P lan arien ), b ei denen die gegen seitig e S tö ru n g in fo lg e d er E n g e des W o h n rau m es zu rü c k tra t.

E s sind d em n ach h ier b ereits zw ei ga n z versch ied ene M om ente gefu n d en , die b eid e gleich en E rfo lg h a b en können.

D ie h ier an g efü h rten R e s u lta te sind neuerd ings a u ch b e i F o re llen n a c h g e p rü ft

[ Wi l l e r

(3)].

He s s e

n im m t eine W ach stu m sh e m m u n g in folge

stärk eren K r ä fte v e r b ra u c h s a u ch in anderen F ä lle n

an. „ W e n n die B a ch fo re llen d er A a re im D u rch -

Go e t s c h:

Die Körpergröße der Tiere und die sie bestimmenden Faktoren. 797

Heft 39. 1 30. 9. 1927J

s c h n itt 240 g, die au s ihren Z u flü ssen n u r 130 g w iegen

( Su r b e c k), s o

is t d as v ie lle ic h t u n ab h än g ig v o n d er G rö ß e d ieser G ew ässer und lä ß t sich so erklären , d a ß in den sch n eller fließ en d en kleineren B ä ch e n die F isch e mehr K r a ft (und d a m it S toff) a u f­

w en d en m üssen, um der S trö m u n g en tgeg en sch w im ­ m end sich an d er gleichen S telle zu h a lten , d a ß sie a l­

so w en iger S to ff fü r das W a c h stu m ü b rig b e h a lte n .“

D iese A n n ah m e

He s s e s

kön nen n och u n v e r­

ö ffe n tlic h te V ersu ch e b e stä tig en , die R e f. an K a u lq u a p p e n d u rch fü h rte. W ie b ei den frü h eren V ersu ch en ü b er den E in flu ß des L eb en srau m s w u rd en d u rch b o h rte G läser gleich er G rö ß e in A q u a rien ein geh än gt, w elch e d ieselbe W a s s e r­

m enge fa ß te n . D a s zu g e leitete W a sser t r a t in dem einen F a ll m it sta rk em S tra h l in d as m it den V ersu ch stieren (K a u lq u a p p en ) b e se tzte G las ein u n d erzeu g te d o rt stru d eln d e B e w e g u n g (Fig. 3 B ) ;

Fig. 3. Versuch über die Einwirkung der W asserströ­

mung auf das W achstum der Kaulquappen. In 2 gleich­

große Aquarien sind 2^ Glasgefäße mit durchbohrten Böden eingehängt (A und B). In B ist das fließende Wasser direkt eingeleitet und erzeugt dort Strömung, in A erfolgt die Zuleitung indirekt von unten, ohne stärkere W asserbewegung zu veranlassen. Tiere in B bleiben kleiner als in A (wuchsen z. B. von 10 mm in 14 Tagen auf 14 — 15 mm heran, während sie in A zu gleicher Zeit 19 — 20 mm erreichten). N ach unveröffent­

lichten Versuchen.

im anderen F a ll (A) w u rd en die V ersu ch stiere z w a r au ch v o n der gleichem W asserm en ge u m sp ü lt, a b er ohne die stark e S tru d elu n g , d a die Z u le itu n g vo m großen A q u a riu m aus erfo lg te. S te ts blieb en die T iere in b ew egtem W a sser an G rö ß e z u rü ck ; in einem b estim m ten V ersu ch w u ch sen je 6 T iere in n erh alb 14 T a g en v o n 10 m m im b ew egten W asser n u r a u f 14 — 15 m m h eran, w äh ren d sie in u n b ew egtem M ilieu es a u f 19 — 20 m m b ra ch te n . D a b eid en K u ltu r e n die gleich en R ä u m e, die gleichen W asserm assen und n a tü rlich a u ch die gleichen F u tterm en g e n zu r V e rfü g u n g stan d en , ka n n n u r die stärk ere In an sp ru ch n ah m e in fo lge der S trö m u n g das W a c h stu m geh em m t h ab en .

D a ß die Ernährungsverhältnisse b ei T ieren gleich er A r t versch ied en e K ö rp e rg rö ß e veran lassen kön nen , b ra u c h t w oh l au sfü h rlich n ic h t d a rg eleg t zu w erd en ; N ah ru n gsm an gel erzeu g t ü b erall K ü m m erfo rm en . B e i T ieren n iederer D ifferen ­ zieru n g is t die G röße unmittelbar a b h ä n g ig vo n der aufgenom m enen N a h ru n g ; S tru d elw ü rm er (Planarien) und P o ly p en (H ydren) w erd en groß b ei M ä stu n g und verk lein ern bei A b n a h m e der F ü tte r u n g ih r V o lu m en um ein V ielfa ch es. In fo lg e ­ dessen k o m m t es m an ch m al sch ein b ar zu r A u s ­ b ild u n g vo n ab w eich end en Rassen, d a au ch die gesch le ch tlich und un gesch lech tlich e rzeu gten N ach - kom m en versch ied en gro ß er T iere an M asse d iffe ­ rieren. D e r grüne S ü ß w a sserp o lyp (C hlorohydra virid issim a) kan n beispielsw eise in ein und d em ­ selben W a sser als R iesen fo rm g e zü ch tet w erden, die D a p h n ia m a gn a zu ü b erw ältigen verm ag , und als Z w e rg -,,R a sse “ , die n u r k le in ste C opepoden friß t. Je n ach der G rö ß e der B e u te tie re sch w a n k t au ch die K n o sp en g rö ß e, und b eid e G ru p p en b le i­

ben so lan g e in ein er gew issen K o n sta n z, als die F u tte r a r te n n ic h t d u rch Ü b erg än g e m itein an d er v erb u n d en w erden . G esch ieh t dies, dann kan n die klein e F o rm sich n ach und n ach au ch an größere B issen gew öh nen u n d d a m it d an n sam t ihren K n o sp en su k zessive h eran w ach sen

[ Go e t s c h

(2 a)].

D ie m it d er E rn ä h ru n g zusam m en h ängen den G rö ß en u n tersch ied e kön nen indessen d urch eine A n z a h l vo n F a k to r e n v ie l u n ü b ersich tlich er w erden.

D ie M enge d er a u f genom m enen N ä h rsto ffe, die E rn ä h ru n g sin ten sität, h ä n g t n ic h t ein fach ab vo n d er M enge und B e sc h a ffen h e it des a u fg en o m ­ m enen F u tte r s, sondern au ch d a vo n , w iev ie l vo n dem F u tte r d as T ier in ein er gegeben en Z e it v e r ­ dauen und resorbieren kan n , w iev ie l E rn ä h ru n g s­

a rb e it es zu leisten v e rm a g . D a ß b ei leb h a fter B e an sp ru ch u n g des S to ffw ech sels diese F ä h ig k e it n ic h t ausreichen kan n , zeigen die V ersu ch e vo n

La p i c q u e.

B e i dem W eb ervö g elch en E s trild a a strild

( L .)

w ird b ei 20° C zw ei D r itte l der a u f­

genom m enen N a h ru n g fü r W ä rm eerzeu g u n g v e r ­ b ra u c h t; sin k t die T em p e ra tu r der U m geb u n g au f 15 °, w ird also w egen erh ö h ter W ä rm ea b g a b e reich ere S to ffw ech selw ärm e erford erlich , so re ich t ihm die K ü rze unserer W in te rta g e n ich t m ehr au s zu gen ü gen d er N a h ru n g sb esch a ffu n g ; tro tz b e ­ stän d igen F ressens m a g e rt das T ierch en a b und v e rh u n g e rt, w äh ren d es b ei 30 — 3 5 0 le b h a ft ist u n d ged eih t. W ird seine F re ß z e it d u rch k ü n s t­

lich e B e leu c h tu n g tä g lic h um 2 — 3 S tu n d en v e r ­ lä n g ert, so h ä lt es selb st T em p era tu ren v o n 1 4 0, ja vo n 1 3 0, ohne S ch ad en aus. E s is t le ic h t v e r ­ stän d lich , d a ß au ch in and erer W eise in d ire k t t ro tz g ro ß er F u tterm en g e ein T ie r relative H u n g er­

zu stä n d e h ab en kan n, die ein V erk ü m m ern h erb ei­

füh ren , w ie z. B . m arin e F orm en , die m it A b n a h m e des S a lzg eh a lts (Ostsee) an G rö ß e verlieren.

He s s e

k n ü p ft an die B esc h reib u n g der H u n g er­

z u stä n d e b eim W e b erv ö g el die V e rm u tu n g an,

d a ß eine V erg rö ß eru n g des V erd a u u n g sa p p a ra te s

7 9 8 Go e t s c h:

Die Körpergröße der Tiere und die sie bestimmenden Faktoren.

T Die Natur- [wissenschaften

sich er den gleich en E rfo lg erzielen k ö n n te als die V erlä n g e ru n g d er F re ß z e it; dies is t in diesem F a ll n a tü rlic h n ich t m ehr e rreich b ar, d a es sich um ein au sgew ach senes T ie r h a n d elt. B e i den K a u l­

q u ap p en , die sich n och in E n tw ic k lu n g b efan d en , v e rm o c h te indessen, w ie w ir sah en, der D a rm sich den V erh ä ltn issen a n zu p assen und b ei rein er P fla n z e n n a h ru n g einen v ie l län g eren D a rm zu er­

h a lten als b ei tierisc h er K o s t.

W e rd e n nun au s so lch la n g d arm ig en T ieren bei D a rre ic h u n g vo n n ä h rsto ffreich erem F u tte r R ie sen ­ k a u lq u a p p e n ? V ersu ch e in d ieser R ic h tu n g fü h r­

ten zu einem n e g a tiv e n R e s u lta t; d . h . die K a u l­

q u a p p e n v e rg rö ß e rte n sich nicht- T h eo retisch e E r ­ w äg u n g en sp rech en au ch v o n vo rn h erein dagegen.

W ir w issen n äm lich , d a ß b ei den V e rte b ra te n die G rö ß e in h oh em M aße v o n d er inneren Sekretion a b h ä n g ig ist. D ie T ä tig k e it d er H y p o p h y s e h a t fü r d as W a ch stu m eine gro ß e B e d e u tu n g ; b ei F ä l­

len tu b e rk u lö se r E rk ra n k u n g d ieser D rü se sah m an Z w ergw u ch s a u ftrete n , w äh ren d ge steig e rte T ä tig k e it d er H y p o p h y s e b ei g e sch w u lsta rtig er V e rg rö ß eru n g ih res vo rd eren L a p p en s m it R ie sen ­ w u ch s v e rk n ü p ft w ar. B e k a n n t ist, d a ß a n g eb o ­ ren er od er erw orb en er S ch ild d rü sen m an gel n eben anderen S ch äd ig u n gen a u c h W a ch stu m sh e m m u n ­ gen (Zw ergw uch s) zu r F o lg e h a t. A u c h die vo n den G o n ad en au sgeh en d en H o rm o n e b eg ren zen die W a c h stu m sd a u e r; w en n sie feh len , b e o b a c h te t m an ein O ffen b leib en der W a ch stu m sfu g en am G lied m a ß e n sk elett u n d d a m it eine V erlän g e ru n g des W a ch stu m s, d ie zu r H o c h b e in ig k e it fü h rt, w äh ren d m it gesch le ch tlich e r F rü h re ife eine frü h ­ zeitig e V erk n ö ch e ru n g d er W a ch stu m sfu g en und d a m it K u r z b e in ig k e it v e rk n ü p ft ist. G erad e bei K a u lq u a p p e n zeig ten d ieU n tersu ch u n g en

Ha h n s ( 5 ) ,

d a ß R ie sen ex em p la re eine h yp ertro p h isch e H y p o ­ p h y se b esaß en , ohne d a ß e tw a die D a rm lä n g e r e la tiv v e rg rö ß e rt erschien. B e i den am h ö ch sto rg an isier­

ten T ieren , den V e rte b ra te n u n d sp eziell den S ä u ­ gern, is t d em n a ch d u rch diese K o n tr o lle d er in n ersek retorisch en O rgan e d ie G rö ß e n orm a ler­

w eise so fix ie rt, d a ß n u r gerin ge S ch w a n k u n gen

Vorkommen;

ein M eh r o d er W e n ig er d er D a rm ­ o b erfläch e v e rm a g d a h er w oh l k a u m in d ivid u e lle S ch w a n k u n g e n h erb eizu fü h ren .

E b e n so w e n ig is t w o h l a u c h d as an d ere E n d ­ stad iu m d er tierisch en E n tw ic k lu n g sre ih e v o n der G rö ß e d er ve rd au e n d en F lä c h e b e d in g t; und z w a r n ic h t desw egen , w eil sie d u rch beson d ere A p p a ra te w ie in n ersek retorisch e O rgan e sich v o n d er A u ß e n ­ w e lt u n a b h ä n g ig g e m a ch t h ab en , sondern w eil sie sich n och in v o lls te r A b h ä n g ig k e it vo n dem ch em isch -p h ysik a lisch en A u ß e n m ilie u b efin d en.

D ie P ro to zo en h ab en , g ü n stig ste N a h ru n g sb ed in ­ gu n gen v o ra u sg ese tzt, sicher stets die M a x im a l­

g rö ß e, die sie ih rer In tim s tru k tu r u n d ih res A u ß e n ­ m ed iu m s n ach erreichen kön nen , u n d m an fin d e t d a h e r in gleichen V erh ä ltn issen die gleich e G e s ta lt u n d die gleich e G rö ß en o rd n u n g, die sich b e i A m ö b en z. B . d u rch Z u sa tz v o n S a lzen w e it­

geh end um än d ern lassen

[ Sp e k

(4)].

D a s gleich e lä ß t sich a u ch n och in a llerd in g s b e sch rä n k terem M aße v o n den niederen M etazoen b e h a u p te n ; H y d ro zo en sind in G rö ß e und G e sta lt v o m A u ß e n m ilie u a b h än g ig , so d a ß C o rd y lo p h o ra la c u stris in versch ied en en B ra c k w a sse rk o n z e n ­ tra tio n e n ga n z b e stim m te W u ch sform en z eig te [P.

Sc h u l z e (6 ) ]

u n d H y d ren , d ie an Seew asser g e w ö h n t w erden , stets k lein er b leiben als g le ic h ­ a rtig e E x e m p la re u n ter n orm alen V erh ältn issen (nach u n ve rö ffen tlich en V ersu ch en ). A u c h P la ­ n arien h ä n gen in ih rer G rö ß e n och eb en falls v o n A u ß e n b e d in g u n g e n ab. H ie r b egin n en dann a b er schon die v o n

He s s e

a u fg e d e c k te n V erh ä ltn isse;

ein er G rö ß en zu n a h m e ü b er ein b estim m tes M aß h in au s is t d u rch die ve rd a u e n d e F lä c h e ein Z iel g e setzt. M an k a n n die T iere d u rch „ M ä s tu n g “ z w a r etw a s ü b er die n orm alen M aß e verg rö ß ern

[ Go e t s c h

(2b)], a b er n u r in gew issen G renzen. D a den V ersu ch stieren (P lan aria lu gu b ris) die F ä h ig ­ k e it d er T e ilu n g a b g eh t, e n tled ig en sie sich der ü b e r­

sch ü ssigen M a teria lien d u rch A b la g e ta u b e r E ier.

A u s d em soeben G esa g ten g e h t schon h ervo r, d a ß a u f einer u n teren E n tw ic k lu n g ss tu fe die K o n tro lle d er K ö rp erd im en sio n en d u rch die D a rm ­ o b erfläch e n och in n erh a lb gro ß er V a ria tio n sb re ite n sch w a n k t. Je k o m p lizie rte r d er V e r d a u u n g s tra k t w ird , d esto k o n sta n te r w ird im allgem ein en die K ö rp e rg rö ß e ; es is t d u rch die H ESSEschen U n te r ­ su ch u n g en seh r w ah rsch ein lich g em a ch t, d a ß dann die D a rm o b e rflä ch e allein die W a ch stu m sg ren zen b e stim m t (D isto m u m h ep aticu m ), und n u r d an n größ ere F o rm en m ö g lich w erden , w en n d u rch eine m u ta tiv e V e rä n d e ru n g m eh r ve rd au e n d e F lä c h e g esch a ffen w ird . D a in folgedessen a b er dann eine neue erb lich e F ix ie ru n g erfo lgt, w ird die n eu e F o rm sich vo n d er a lte n a ls R a sse oder A r t a b ­ heben .

D iese K o n tro lle d er K ö rp e rg rö ß e d u rch die ve rd au e n d e O b erflä ch e w ird d an n w oh l n u r so lan g e m ö g lich gew esen sein, als n och ein fach ere

V e r h ä l t n i s s e

h errsch ten . W ir sehen jed en falls, d a ß d a,

wto

die K o m p lik a tio n ihren H ö h e p u n k t e rre ich t h a t, w ie b ei den W irb eltieren , besondere K o n tro lla p p a ra te in G e sta lt b e stim m te r D rü se n ­ sy ste m e a u ftrete n . M it ih rem E rsch ein en t r it t d an n d as D a rm sy s te m n ich t m eh r so in den V o r ­ d e rg ru n d u n d is t fü r die G röß en

V e r h ä l t n i s s e

n ic h t m eh r so d ir e k t en tsch eid en d . E in e erb lich fix ie rte S teig eru n g d er L ä n g e od er B re ite h ab en w ir uns d an n w o h l eh er d u rch eine m u ta tiv e V erä n d e ru n g d ieser D rü sen sy ste m e v o rzu ste llen , d a die e x ­ p erim en tellen u n d p ath o lo g isch en B e fu n d e

f ü r

eine solch e A n n ah m e sprechen .

E in e A u fs te llu n g d e ra rtig e r E n tw ic k lu n g s ­

gän ge k a n n n a tü rlic h n u r sp e k u la tiv e n C h a ra k te r

tra gen , d a w ir ja beson ders b ei den niederen T ieren

n u r in seh r gerin gem M aße e x a k te U n tersu ch u n g en

ü b er d ie U rsach en d er K ö rp e rg rö ß e b esitzen .

U m so d a n k en sw e rter is t es, d a ß

He s s e

a u f n eu e

Z u sam m en h än ge a u fm erk sam m a ch te, und es is t

n u r zu w ü n sch en , d a ß er b ald N a ch fo lg e r in d ie se r

R ic h tu n g erh ält.

Heft 39-

] Sp i e g e l- Ad o l f:

Physikalisch-chem ische Analyse der H itzeveränderungen der Proteine. 799

30.

9.

1927J

Literatur.

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He s s e,

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Jena 1927 (Dort auch alle in diesem Aufsatze nicht m it Zahlen bezeichnete Autoren).

2. A .

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Go e t s c h,

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Zeitschr. f. wiss. Biol., A bt. A : Zeitschr. f. Morphol.

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Go e t s c h,

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Wi l l e r

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Sp e k,

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5. A.

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6. P.

Sc h u l z e,

Die Hydroiden der Um gebung

; Berlins m it besonderer Berücksichtigung der Binnenlandform vom Cordylophora lacustris. Biol.

^Zentralbl. 41, 1921.

Physikalisch-chemische Analyse der Hitzeveränderungen der Proteine.

Zugleich ein B eitrag zur Frage der R eversibilität der Eiweißdenaturierung.

V o n

Mo n a Sp i e g e l- Ad o l f,

W ien . V o n allen V erän d eru n g en , die p h y sik a lisch e

E in w irk u n g e n a n P ro tein en h erv o rzu ru fen im ­ stan d e sind, h a b en ob ih rer biologisch en und p ra k tisch en B e d e u tu n g d iejen igen , w elch e d u rch T em p e ra tu rsteig eru n g en b e d in g t w erden , stets die g rö ß te B e a c h tu n g gefu n d en . D en n och fe h lt bis zu m h eu tig en T a g e eine ein d eu tige, allgem ein a n ­ e rk a n n te E rk lä r u n g sow oh l der d u rch die H itz e ­ e in w irk u n g am P ro tein m o lek ü l b e w irk ten V e r ­ änd eru ngen , als au ch d er B ed in g u n gen ihres Z u ­ stan d ek o m m en s. V o n K rite rie n d er H itzev erä n d e- ru n g en w erden n u r die Ir re v e rs ib ilitä t und v e r ­ m in d erte L ö slic h k e it der b e treffen d e n m o d ifi­

zierten P ro tein e allgem ein h ervo rgeh o b en . E in e p h ysika lisch -ch em isch e U n tersu ch u n g v e r ­ m a g n atu rg e m äß n u r in d ire k t d u rch V e rg le ic h d e r E ig e n sch aften des H itzefä llu n g sp ro d u k ts m it gen u inem E iw eiß u n d d u rch and ere A gen zien m o d ifizierten P ro tein en zu r A u fk lä ru n g d er F ra g e n ach den ch em isch en G ru n d la gen d er H itz e ­ ve rä n d eru n g e n am E iw e iß b eizu trag en . H in ­ g egen d ü rfte die gen an n te M eth od e beson ders g eeig n et sein, u m die zu m E in tr it t d er H itz e ­ verä n d eru n gen n otw en d ig en B ed in g u n gen zu stu d ieren .

D em gem äß sollen in der folgen d en A b h a n d lu n g , w elch e eine Z u sa m m en fa ssu n g einer R e ih e vo n eigen en A rb e ite n (1) und d e rzeit n och u n v e rö ffe n t­

lich te n V ersu ch sergeb n issen ü b er die H itz e

V e r ä n d e ­

ru n g en sow ie and ere D e n a tu rieru n g sa rte n vo n P r o ­ tein en d a rstellt, in erster L in ie diese b eid en F ra g e n b e h a n d e lt w erd en . A ls V e rsu ch sm a teria l w u rd en

v o n w a s s e r l ö s l i c h e n

P ro tein en Ser- u n d O va lb u m in ,

v o n

w asseru n löslich en G lo b u lin ve rw e n d e t.

I.

B e v o r w ir uns d er F ra g e n ach d em W esen d er H itzev erän d eru n ge n d er P ro tein e zu w en d en , er­

sch ein t es n otw en d ig, erst ihre Entstehungsbe­

dingungen festzu stellen .

E n tg eg en einer gan zen R eih e v o n A n g a b e n (z. B .

Le p e s c h k i n),

w elch e die H itz e k o a g u la tio n s ­ fä h ig k e it vo n vo llk o m m en reinen A lb u m in lö su n gen in A b red e stellen und solch er (L it. b ei

Ke s t n e r [2 ]),

w elch e d asselbe ü b er d ia lysie rtes A lb u m in a u s­

sagen, lä ß t sich zeigen, d a ß d u rch E le k tro d ia ly s e v o n ionogen en B eim en gu n g en b e freites Ser- u n d O v a lb u m in w eitge h e n d u n a b h ä n g ig vo n d eren K o n ze n tra tio n d u rch H itz e e in w irk u n g zu r A u s ­ fä llu n g g e b ra ch t w erd en kön nen . E s is t so m it au ch n ic h t n otw en d ig , die an u n d fü r sich sch w ach sau re R e a k tio n des ele k tro d ia ly sierte n A lb u m in s (3) d u rch Z u sä tze zu m o d ifizieren od er iso elektrisch e R e a k tio n

(Mi c h a e l i s

und M itarb eiter) h e rb e i­

zu fü h ren .

Zur Erzielung einer möglichst vollständigen Fällung bei tunlichster Verm eidung sekundären Abbaues wurden gemäß den Angaben von

Sö r e n s e n

die E i­

weißlösungen durch 15 Minuten bei der Tem peratur des siedenden Wasserbades gehalten. Im Filtrate, das nach H itzekoagulation nur beim Seralbumin prak­

tisch eiweißfrei ist, erweist sich die Leitfähigkeit gegenüber der Ausgangslösung als um ein geringes erhöht, die W asserstoffionenaktivität jedoch als w eit­

gehend herabgesetzt.

Elektrodialysiertes, durch Waschen von löslichen Eiweißbeimengungen befreites Globulin (4) wurde in wässeriger Suspension in ähnlicher W eise wie das wasserlösliche Albumin der H itzeeinwirkung ausgesetzt.

II.

U m die E ig e n sc h a fte n des hitzeveränderten Globulins ken n en zu lern en u n d au s dem V erg le ich d erselben m it dem V e rh a lte n des genuinen M a te ­ ria ls S ch lü sse a u f die N a tu r d er gesetzten V e r ­ ä n d eru n g en ziehen zu können, w u rd e zu n ä ch st d ie L ö s lic h k e it des h itz e v e rä n d e rte n G lo b u lin s in L a u g en , S äu ren u n d N eu tra lsa lzen b e stim m t. D a z eig te es sich nun, d a ß falls m an d ie L ö s lic h k e it des gen u inen G lo b u lin s in den gen an n ten V e r ­ b in d u n g en gleich 1 setzt, d iejen ige fü r d as h itz e ­ v e rä n d erte in d er gleichen R eih en fo lge d er L ö su n g s­

m itte l Vä’ V 40 > V100 b e trä g t. D es w eiteren k o n n te d u rch H era n zieh u n g vo n L eitfä h ig k e its - und W a s ­ sersto ffio n e n a k tiv itä tsb e stim m u n g e n , M essu ng der W a n d eru n g sgesch w in d ig k eiten und q u a lita tiv e r Ü b erfü h ru n g sversu ch e der N ach w eis g e liefe rt w e r­

den, d a ß d as h itzev erä n d erte G lo b u lin S äu re u n d L a u g e in and erer W eise b in d et als d as gen u ine P ro tein .

N a ch den vo n

Ha r d y

u nd

Pa u l i (5) g e g e b e n e n

8 0 0 Sp i e g e l- Ad o l f:

Physikalisch-chem ische A nalyse der Hitzeveränderungen der Proteine,

f Die Natur­

wissenschaften

schem atischen Darstellungen werden (bei vorhan­

denem Eiweißüberschuß) Säure nnd Basen vo r­

wiegend an endständige Am ino- und Carboxyl- gruppen gebunden.

r / N H 2 X X > O H

r / N H 3C1 .

\ C O O H ’

R / N H 2 N a O H = R / N H a + H o O .

N300H x CO O N a

Aus dem verm inderten Lösungsverm ögen von Säuren und Basen für hitzeverändertes Globulin wird gefolgert, daß das genuine Globulin beim E r ­ hitzen vorwiegend eine Veränderung seiner end­

ständigen Am ino- und Carboxylgruppen erfahren hat. D a jedoch das Basenbindungsverm ögen im Laugenüberschuß des hitzeveränderten Globulins weitgehend erhalten geblieben ist,

Pa u l i

in A n ­ lehnung an

Ro b e r t s o n (6)

diese Laugenm ehrbin­

dung an der Stelle der Peptidbindung erfolgen läßt, so dürfte nach den vorliegenden R esultaten die letzteren beim hitzeveränderten gegenüber dem genuinen Globulin keine oder nur eine gering­

fügige M odifikation erfahren haben.

II I.

D as hitzegefällte Seralbumin zeigte insofern eine gewisse Ü bereinstim m ung m it dem eben beschrie­

benen Verhalten des Globulins als auch hier die gleiche Reihenfolge in der W irksam keit der Lösungsm ittel beobachtet werden konnte. B e ­ sonders die Löslichkeit in Neutralsalzen w ar nur angedeutet. U ntersucht man jedoch die im E iw eiß­

überschuß hergestellte alkalische Lösung näher, so kom m t man zu dem überraschenden Ergebnisse, daß dieselbe bei N eutralisation nicht ausfällt, also die in diesem F alle nur geringe Salzkonzentration scheinbar genügt, um eine relativ beträchtliche E i­

weißm enge in Lösung zu halten. D as hitzegefällte Seralbum in hat som it unter dem E influß der N aO H seine Eigenschaften geändert. Dies geht aufs deut­

lichste aus den folgenden Versuchsergebnissen her­

vor. W enn man dieselbe alkalische Lösung des hitzegefällten Seralbum ins der E lektrodialyse aus­

setzt, so w ird unter dem E influß der letzteren nur das A lk ali q u an tita tiv beseitigt. Trotzdem bleibt das gesam te, durch die H itzeeinw irkung ursprüng­

lich wasserunlöslich gewordene Seralbum in in L ö ­ sung. Diese unterscheidet sich äußerlich nicht von einer genuinen Seralbum inlösung. D as hitzege­

fällte Seralbum in ist also unter der Einw irkung der L auge wieder wasserlöslich geworden. Denn es konnte gezeigt werden, daß diese Veränderung weder auf E inw irkung der E lektrodialyse auf das hitzekoagulierte P rodukt, noch etw a au f bakte­

rielle oder ferm entative Vorgänge zurückgeführt werden kann.

E s w ar nun w eiter festzustellen, ob das durch Laugenbehandlung rückverw andelte H itzedena­

turierungsprodukt (hier Protein X genannt) m it dem genuinen Album in identisch ist oder einen bislang unbekannten E iw eißkörper darstellt.

Protein X unterscheidet sich weder äußerlich noch durch sein Verhalten gegen A m 2S04, was gegen die Auffassung desselben als primäre Album ose (E. P.

Pi c k)

spricht, vom Ausgangs­

m aterial. E s teilt m it demselben die niedrige L e it­

fähigkeit und schwach sauere R eaktion, was die restlose E ntfernung des Laugenzusatzes beweist, sowie das V erhalten beim E rhitzen. Es konnte kein Unterschied im optischen Drehungsvermögen des Protein X gegenüber genuinem nach R edu k­

tion auf gleichen G ehalt nachgewiesen werden.

Gegenüber Alkohol, Gold- und M astixsol zeigt Protein X weitgehende Übereinstim m ung m it dem ursprünglichen Album in.

Zur weiteren Identifizierung von Protein X sind serologische Methoden herangezogen worden.

In H inblick auf die grundlegenden Untersuchungen von

Ob e r m a y e r

und

Pi c k,

welche gezeigt haben, daß hitzeverändertes Eiw eiß (Koktoserum) m it norm alem präcipitierenden Serum keine Fällung ergab und daß das m it Koktoserum als Antigen hergestellte Im munserum nur wieder m it K o k to ­ serum, nicht aber in nennenswerter Weise m it genuinem E iw eiß reagierte, wurden entsprechende Versuche m it dem Protein X angestellt. Es konnte der N achweis erbracht werden, daß sich dasselbe auch in biologischer H insicht nicht von genuinem Album in unterscheiden läßt.

E s scheint dem nach nicht möglich, m it H ilfe der hier angewendeten physikalisch-chem ischen und biologischen M ethodik — die rein chemische erschien nach den Untersuchungsergebnissen von

Sö r e n s e n

(7) im vorhinein w enig aussichtsvoll zu sein — wesentliche Unterschiede zwischen dem Protein X und seinem A usgangsm aterial, dem ge­

nuinen Seralbum in, aufzudecken. D ie Überein­

stim m ung ist vielm ehr eine so weitgehende, daß, solange keine neuen, dagegen sprechenden V er­

suchsresultate vorliegen, an eine bestehende Gleich­

h eit der beiden Proteine gedacht werden muß.

E ine solche G leichsetzung würde aber besagen, daß durch die vorgenommene Behandlung des hitze­

koagulierten Album ins der Prozeß der Hitzeverände­

rung auf chemischem Wege rückgängig gemacht worden ist.

Es muß hier hervorgehoben werden, daß nach der allgemeinen A nsicht nicht nur die H itze­

denaturierung der Eiw eißkörper für irreversibel gilt, da eine entsprechende Tem peraturherabsetzung dieselbe nicht beseitigt, daß aber auch eine durch die E inw irkung chemischer Agentien bewirkte, all­

gemein ausführbare R ückverw andlung des H itze­

fällungsproduktes nicht bekannt is t1. So gibt

Ke s t n e r

an, daß koaguliertes E iw eiß nicht ohne weitgehende Spaltung und nicht ohne Änderung seiner ursprünglichen Eigenschaften gelöst werden

1 E rst in jüngster Zeit ist eine A rbeit von

Wi l l- h e i m

(Biochem. Zeitschr. 180, 231. 1927) erschienen, der ebenfalls die bei Behandlung von hitzegefälltem Eiw eiß m it bestim m ten Salzen entstandenen wasser­

löslichen Produkte als rückverwandeltes Protein auf­

faß t.