DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Z w ö lfte r J a h rgan g 5. Septem ber 1924 H eft 36
Die neuen Dinosaurierfunde in der Oberkreide Canadas.
V o n Ot h e n i o Ab e l, W ien.
F ü r einen P a läozo o lo gen , der sich die E r fo r sch u n g d er fossilen W irb eltiere, in sbesondere der R e p tilie n u n d S äu getiere, zu r A u fg a b e g e m a ch t h a t, b e d e u te t N o rd a m e rik a m it seinen überreich en S c h ä tz e n an Ü b erresten d ieser v o rze itlic h e n T iere ein gera d ezu id eales A rb e itsfe ld . F re ilic h liegen h ier die V erh ä ltn isse, d ie eine E n td e c k u n g neuer F u n d ste lle n und die A u s g ra b u n g fossiler R e ste erm öglich en , u n gew ö h n lich gü n stig . W e ite S tre k - ken des K o n tin e n te s b esteh en au s Ö d lan d m it ü b era u s gerin ger V e g e ta tio n , w o d u rch das A u f su ch en d er F o ssilfu n d e in diesen w eiten „ B a d - L a n d s “ u n gem ein e rleich tert w ird , w äh ren d ja so n st in G eb ieten m it reich em P fla n z e n w u c h s das E rsch ließ e n fo ssilreich er G estein ssch ich ten stets n u r einem glü ck lich e n Z u fa lle zu d a n k en ist. So k a n n d er „ F o s s il-H u n te r“ , d er in d iesem w eiten , ö d en G eb ieten a u f J a g d a u szie h t, m it einem sehr h ohen G ra d e v o n W a h rsc h e in lic h k e it a u f eine gu te B e u te rech n en .
D a im V e rg le ich e zu der riesigen A u sd eh n u n g d er B a d -L a n d s in den V e re in ig te n S ta a ten , d er
a rtig e G eb ie te in C a n ad a n u r einen v e rh ä ltn is m äß igen k lein en T e il gegen ü b er den fru c h tb a ren L a n d strich e n ein n eh m en (nur 20 000 Q u a d ra t
m eilen in C a n a d a h a b en eine jä h rlic h e N ie d er
sch lagsm en g e, die u n ter dem B e tra g e v o n 25 cm zu rü c k b le ib t, w äh ren d 2 M illionen Q u ad ra tm eilen v o n W a ld la n d ein gen om m en w erden ), so sind die A u ssic h ten a u f F o ssilien fu n d e in C a n a d a re la tiv gerin ger als in den V e rein ig te n S ta a te n . D en n o ch is t d u rch die B e m ü h u n g en der can ad isch en P a lä o n to lo gen und d u rch E x p e d itio n e n , d ie v o m A m eric a n M useum o f N a tu ra l H is to ry n ach den B a d -L a n d s vo n A lb e r ta g e san d t w u rd en , n a m e n t
lich im B ereich e des R e d D eer R iv e r in den le tz te n J ah ren eine größere Z a h l v o n F u n d en g e g lü c k t, die ge eig n e t sind, unsere K e n n tn isse v o n den so n d erb aren D in o sau rierform en d er ob eren K r e id e fo rm a tio n in seh r e rfreu lich er W eise zu erw eitern.
B is j e t z t liegen uns aus d er ob eren K re id e vo n A lb e r ta d ie V e r tre te r v o n 5 ausn ah m slo s seh r hoch sp ezialisierten D in o sau rierstä m m en vo r. D ies sind 1. d ie A n g eh ö rigen des S ta m m es d er riesigen, zw e ifü ß ig e n R a u b d in o sau rier, die sich um die j e t z t seh r gen au b e k a n n t gew ord en e G a ttu n g G orgo- sau ru s gru p p ieren , 2. der sond erbare, zw e ifü ß ig e S tru th io m im u s, so g en an n t w egen gew isser Ä h n lic h k e ite n m it großen stra u ß a rtig e n V ö g e ln , ohne d a ß jed o ch aus diesen Ä h n lic h k e ite n a u f eine engere V e r w a n d tsc h a ft geschlossen w erd en d arf, w ie dies u n lä n g st w ied er ein m al geschehen is t; 3. große,
s ta r k gep an zerte, v ie rfü ß ig e D in osau rier, die sich u m die G a ttu n g e n A n k y lo s a u ru s u n d P ala eo scin cu s g ru p p ieren ; 4. riesige, zu m eist m it m ä ch tig e n S ch äd elh örn ern u n d g e w a ltig e n N a c k e n s c h u tz sch ilden a u sg e sta tte te, g le ich fa lls v ie rfü ß ig e D in o sau rier, die sich u m die h eu te a u ch sch on in w eiteren K reisen b e k an n te G a ttu n g T ric e ra to p s zu der G ru p p e der C erato psid en zu sam m en sc h ließ en ; e n d lich 5. der S ta m m der m it den eu ro p äisch en Ig u a n o - d o n ten ve rw a n d te n , w ie diese zw e ifü ß ig e n od er bip ed en T ra ch o d o n tid en , die, w ie w ir h e u te w issen, im W a sser leb ten , w o sie v o r den A n g riffe n d er g e w altige n , b ip ed en R a u b d in o sa u rier des festen L a n d es g e sc h ü tz t w aren .
D ie neuen F u n d e v o n V e r tre te rn dieser 5 D in o sau rierstäm m e in d er O b erk reid e am R e d D eer R iv e r in A lb e r ta sind so w ic h tig u n d g le ic h ze itig d u rch so w eitgeh en d e, ja fa s t b iza rre S p ezialisa - tio n en g e k en n zeich n et, d a ß es geb o ten ersch ein t, a u ch einem g rö ß eren K reise d ie B e k a n n tsc h a ft m it diesen n eu e n td e ck te n R e p tilie n zu v e rm itte ln .
D ie erste dieser m erk w ü rd igen F o rm en is t G o rgo sau ru s lib ra tu s, d er vo n d em leid er so frü h v e rs to rb e n e n , h o ch ve rd ie n te n can ad isch en P a lä o n to lo gen La w r e n c e M. La m b e zu erst 19 14 und z u le tz t 19 17 b esch rieb en w u rd e. D ie G ru n d la g e seiner U n tersu ch u n g en b ild e te ein gerad ezu p r a c h t
v o ll erh alten es S k e le tt, d as 1913 vo n dem V ete ra n e n d er n ord a m erika n isch en F o ssil-H u n te r C h a r l e s H . St e r n b e r g au sg egra b en w u rd e (F ig. 1); ein zw eites S k e le tt w u rd e im gleich en J ah re v o n d er E x p e d itio n des A m erica n M useum in N e w Y o r k u n ter d er L e itu n g v o n Ba r n u m Br o w n a u sg e h oben u n d b e fin d e t sich in N ew Y o r k . B e id e F u n d e ergän zen sich so glü ck lich , d a ß n u n m eh r fa s t a lle S k e le tte le m e n te dieses riesen h a ften T ieres b e k a n n t sind, das eine G esa m tlä n g e vo n u n g e fäh r 10 m erreich te. W ie b ei den ü b rigen groß en R a u b d in o sau riern d er K re id e fo rm a tio n w aren d ie A rm e zu kleinen, w ah rsch ein lich b ereits geb rau ch slo sen S tu m m e ln v e rk ü m m e rt, der S ch äd el seh r groß u n d m it ein em fu rc h tb a re n G eb isse b ew eh rt, die H in terb ein e sehr k r ä ftig u n d d er S ch w a n z la n g (F ig. 2).
B e i d em einen d ieser b eid en S k e le tte w ar, w ie dies au ch v ie le and ere fossile R e p tilie n und S ä u g e tiere zeigen, d er H a ls m it dem S ch äd el gan z gegen d en R ü c k e n zu rü ck ge b o g e n . V o r k u rzem h a t Ro y
L . Mo o d i e in m ehreren M itteilu n g en a u f diese E rsch ein u n g a u fm erk sa m ge m a ch t und sie dem
„ O p is th o to n o s “ , d. i. der im G efo lge des S ta r r kram p fes a u ftre te n d e n R ü c k b ie g u n g des H alses
Nw. 1924. 93
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Fig. i. Fundstelle des io m langen Skelettes von Gor- gosaurus in den B ad Lands am Red Deer River, Alberta, Canada. Das Skelett wurde in 5 Teilen geborgen, die die Knochen in der M atrix (toniger Sandstein der Ober
kreide, „ B e lly R iver Series“ ) enthielten und m it Gips
binden um schnürt wurden, um leichter und sicherer transportiert werden zu können. Der schwerste dieser 5 Teile wog über 1 t. Das Skelett kam in das Museum der Geological Society in O ttaw a, Canada. (Nach
L. M. La m b e.)
zu g esch rieb en , so d a ß n a ch d ieser A u ffa s s u n g im vo rlieg en d en F a lle (F ig. 3) w ie in allen analo gen der T o d in fo lg e v o n S ta rrk ra m p f ein getreten sein soll. D a g e g e n h a t sich W . D . Ma t t h e w (A m erican M u seu m N o v ita te s , 1 1 . O c to b e r 1923, p ag . 3) g e w e n d e t u n d d a ra u f a u fm erk sa m g em a ch t, d a ß diese R ü c k w ä rts k rü m m u n g des H alses als d ie F o lg e d er E in sc h ru m p fu n g d er dorsalen H a ls m u s k u la tu r nach d em T o d e des T ieres anzu seh en ist, eine A n sic h t, d er ic h m ich d u rch a u s a n sch ließ e.
A lle rd in g s sch e in t m ir die R ü c k w ä rts k rü m m u n g d a d u rch b e g ü n s tig t w ord en zu sein, d a ß der H a ls a u c h b e i L e b z e ite n des T ieres n ic h t sch räg e n ach vo rn e g e rich te t, sondern sch w ac h n ach rü c k w ä rts g e k rü m m t geh a lten w u rd e, w as ga n z besonders au ch fü r die g le ich fa lls eine sta rk e H a lsb ieg u n g a u f
w eisen d en L eich e n d er g ro ß en T ra ch o d o n tid en g ilt, v o n denen sp ä te r d ie R e d e sein w ird .
D ie R e k o n str u k tio n (F ig. 2) z e ig t d as T ie r n ach d er in d er A u fs te llu n g des A m erica n M useum of N a tu ra l H is to ry in N e w Y o r k zu m A u sd ru c k e g e b ra ch te n A u ffa s s u n g in sch n eller S ch re itb e w e g u n g ; v ie l sch w ierig er is t es d agegen , die R e k o n s tru k tio n des T ieres in d er R u h e s te llu n g d u rc h zu fü h ren , w a s ü b e rh a u p t fü r die M eh rza h l der bi- p ed en D in o sau rier g ilt. In d ieser R ic h tu n g sind u n sere V o rs te llu n g e n n o c h m a n ch er K o rr e k tu r b e d ü rftig , d o ch w ü rd e es an d ieser S telle zu w e it fü h ren , d ie G rü n d e h ie rfü r a u sfü h rlich d a rz u leg en .
D ie a m erik a n isch e E x p e d itio n u n ter Ba r n u m
B r o w n h a t in d er O b erk re id e v o n A lb e r ta eine A n z a h l v o n In d iv id u e n eines b ish er n u r m a n g el
h a ft gew esen en D in o sau riers, d a ru n te r ein n ah ezu v o lls tä n d ig e s S k e le tt v o n S tru th io m im u s a ltu s au sgeg ra b en , d as uns h e u te ein d er W ir k lic h k e it sch on seh r n ah e k o m m en d es L eb e n sb ild dieses D in o sau riers zu e n tw erfen e rm ö g lich t. A u c h d ieser T y p u s g e h ö rt d em S ta m m e d er b ip ed en R a u b d in o sa u rier an, u n tersc h eid e t sich a b er v o n G orgo- sau rus, T y ra n n o sa u ru s u n d den ü b rigen b e k a n n teren V e r tre te rn dieses S ta m m es v o r allem d a d u rch , d a ß d er S ch äd e l seh r k le in gew ord en ist u n d d a ß die K ie fe r n ic h t m eh r m it einem fu r c h t
b a ren F a n g g e b iß b ew eh rt, sondern zahnlos g e w ord en sind, so d a ß d a d u rch ein h o h er G rad v o n V o g e lä h n lic h k e it erre ich t w ird . N o ch s tä rk e r k o m m t diese V o g e lä h n lic h k e it in den V erh ä ltn issen der H in terg lied m a ß e n zu m A u sd ru c k e , ohne d a ß w ir jed o c h d a ra u s den S ch lu ß a u f eine V e r w a n d t
sc h a ft des S tru th io m im u s m it den S tra u ß en od er anderen L a u fv ö g e ln ziehen d ü rfen ; eine solch e V o rstellu n g , die allerd in g s b a ld n a ch d em E rsc h ei
nen d er M itteilu n g H e n r y Fa i r f i e l d O s b o r n s (13. J a n u a r 1917) v o n G . S t e in m a n n (Bonn) g e ä u ß e rt w u rd e (A n ato m isch e r A n zeig er, 55. B d ., 1922. S. 239) is t jed o ch zu d ile tta n te n h a ft, als d a ß sie ein e ern ste w isse n sch aftlich e W id e rle g u n g n ö tig h ä tte . S tru th io m im u s is t n a c h allen m o rp h o
logisch en M erk m alen ein ty p is c h e r D in o sau rier un d h a t n ic h t d as m in d este A n r e c h t d arau f, als ein A h n e der großen L a u fv ö g e l angeseh en w erd en Fig. 2. Rekonstruktion des Gorgosaurus libratus Lam be
auf gestellt im Am erican Museum of Natural H istory in New York. (Nach W . D. Ma t t h e w.)
Fig. 3. Skelett von Gorgosaurus libratus Lam be, in der Stellung, in der es gefunden wurde, konserviert. (Nach
W . D. Ma t t h e w.)
A b e l : Die neuen Dinosaurierfunde in der Oberkreide Canadas. 7 1 1 Heft 36. 1
5. 9- 1924J
zu dü rfen . A lle Ä h n lic h k e ite n zw isch en den A n p assu n gsm erk m alen v o n S tru th io m im u s u n d S tru th io , d em a frik a n isch en S tra u ß e, sind a u s
sch ließ lich K o n ve rg e n ze rsch e in u n g en , b e d in g t d u rch eine gleich sin n ig e B e w e g u n g s a rt (F ig. 4).
D en n o ch b esteh en V e rw a n d tsc h a ftsb e zie h u n g e n zw isch en den D in o sau riern au s d em S ta m m e der S a u risch ier ein erseits u n d den V ö g e ln an d erer
seits, w ie ic h selb st w ied e rh o lt d a rzu leg en v e rsu c h t h ab e, zu erst 1910 (V ers. d. S e k t. f. P a lä o n t., Zool.
B o t. G es. W ien , 16. N o ve m b e r 19 10 ; V erh . Zool.
B o t. G es. 6 1. B d ., 1 9 1 1 . p ag . 144 — 19 1). D ie S p a l
tu n g zw isch en den V ö g e ln u n d D in o sau riern lieg t je d o c h seh r w e it in der E rd g esc h ic h te z u rü c k und fä llt w ah rsch e in lich in den A n fa n g der T ria sfo rm a tio n . B e id e sind a u s gem ein sam en A h n en e n t
stan d en , a b er v o n einer A h n en ro lle des S tru th io m im us ka n n u n ter kein en U m stä n d en eine R e d e sein.
Z u den m e rk w ü rd igsten A n p a ssu n gsersch ei
nu n gen vo n S tru th io m im u s, die eine leb h a fte D is-
Fig. 4. Skelett von Struthiomimus altus Lam be aus der B e lly R iver Series (obere Kreideformation) von Alberta, Canada. D as T ier wurde in der Stellung, in der es gefunden wurde, rekonstruiert. Original im American Museum of N at. Hist, zu New Y ork. (Nach H. F. Os-
B O R N .)
ku ssio n au sgelöst h ab en , geh ö rt der B a u der H an d , in d er n u r m eh r drei F in g e r fu n k tio n e ll sin d ; der v ie rte u n d fü n fte sind v e rlo ren g eg a n g en , ebenso w ie dies sch o n b ei den V o g e lah n e n d er F a ll g e w esen sein m u ß . B e i S tru th io m im u s w a r der D a u m e n den b eid en n och e rh a lten en F in g ern , dem z w e ite n u n d d ritte n , o p po n iert, w as d a ra u f h in w eist, d a ß d ie H a n d die F u n k tio n ein er Z a n g e g e h a b t h a b en m u ß . W a s d as T ie r je d o c h m it diesen H a n d za n g en ergriffe n od er so n st g e tan h a b en m ag, w a r b ish er ziem lich u m stritte n , vo n ein er K le tte rfu n k tio n ka n n k a u m eine R e d e sein, d a die K ö rp e rg rö ß e des T ieres (G esa m tlän g e der W irb e lsä u le ü b er 4 m) gegen d ie A n n a h m e einer solch en L eb en sw eise sp rich t. U n te r den v e rsch ie d enen V e rm u tu n g e n ü b er die F u n k tio n d er H ä n d e v o n S tru th io m im u s sch ein t n a ch ein er m ir z u gegan gen en b rie flich en M itte ilu n g m eines v e r e h rte n F re u n d es W . D . Ma t t h e w d ie V e rm u tu n g v o n Fr a n z Ba r o n No p c s a (A n nals and M agazin s o f N a tu ra l H is to ry , L o n d o n (9), V o l. X ., J u ly 1922, p ag . 152) d ie g rö ß te W a h rsc h e in lic h k e it zu b e
sitze n ; S tru th io m im u s ersch ein t d a rn a ch als ein Eierfresser, d er m it seinen H a n d k ra llen E ie r au s dem B o d en a u sg ru b u n d zerb rach . D a fü r sp rech en die in d er le tz te n Z e it in der M ongolei g em a ch ten F u n d e v o n D in o sau riereiern in N estern , d ie zu m T e ile zerb ro ch en sind u n d in d eren u n m ittelb a re r N ä h e sich R e s te d ieser D in o sau rier gefu n d en h aben , d ie zu sam m en m it den E ierg e leg en p fla n ze n fressen der D in o sau rier au s d er F a m ilie der Cera- to p sid en u n d zu sam m en m it v ie le n S k e le ttre s te n d erselben e n td e c k t w u rd en u n d m einer V e rm u tu n g n ach durch einen Staub- oder Sandsturm gem einsam begraben w ord en sind.
E in d ritte r, n ic h t m in d er m e rk w ü rd ig e r u n d bish er n u r a u s seh r d ü rftig en R e ste n b e k a n n t g e w esener T y p u s au s d em K re ise d er sekundär zur tetrapoden Lebensw eise ü b erg eg an g en en D in o sau rier aus dem S ta m m e d er O rn ith isch ier, d er in der oberen K re id e v o n A lb e r ta in C a n a d a e n td e c k t w urde, is t d er „ S u p e r -D r e a d n a u g h t o f th e A n im a l W o rld “ w ie ihn W . D . Ma t t h e w ge n a n n t h a t (N a tu ra l H isto ry , N e w Y o r k , V o l. X X I I , 1922, p ag. 333). D a s is t der riesige „P a la e o s c in c u s “ , ein N am e, d er allerd in g s die falsch e V o rs te llu n g aus- lösen k ö n n te, a ls w ü rd e dieses fossile R e p til in einer n ah en V e rw a n d sc h a ftsb e zie h u n g zu dem leb en d en W ü ste n s k in k (Scincus officin alis) stehen, w as d u rch a u s n ic h t der F a ll ist, d a P a la eo scin c u s ein e ch ter D in o sau rier au s d er V e r w a n d ts c h a ft des schon se it lä n g ere r Z e it b e k a n n te n A n k y lo s a u ru s is t; d er N a m e w u rd e a b er vo n Jo s e p h Le i d y schon 1856 fü r einen ein zeln en Z ah n a u f g estellt, zu einer Z e it also, d a v o n diesem R e p til k a u m e tw as N äh eres au szu sagen w ar. N u n h a t sich h e ra u s
g estellt, d a ß d er neu e n td e c k te D in o sa u rie rty p u s m it P ala eo scin cu szä h n en verseh en w a r und der v o r 68 Jah ren gegeb en e N am e m u ß d ah er tro tz der irre
fü h ren d en B e ze ich n u n g n ach den uns b in d en d en N o m en k la tu rreg eln a u fre c h t erh a lten b leiben .
In d er R e g e l sind b e i d er A u fd e c k u n g des S k e le tte s eines g ep an zerten D in o sau riers die P a n z e r
p la tte n au s ih rem Z u sam m en h an ge gelö st und liegen in U n o rd n u n g n eben u n d zw isch en den üb rigen S k elettk o m p o n en te n . Im v o rlieg en d en F a lle w a r jed o ch d as T ie r in m u m ifizierte m Z u stan d e in d as G estein e in g e b e tte t w ord en u n d die P a n ze rp la tte n b lieb en d ah er a u f der e in g esch ru m p f
ten H a u t in ih rer u rsprü n glich en L a g e e rh a lten . F re ilic h gingen im L a u fe der geologisch en Z e iträ u m e die H a u t selb st sow ie die die K n o c h e n p la tte n des P a n ze rs b ed eck en d en H o rn ü b erzü g e verlo ren , ab er die E in d rü c k e d er H a u t blieb en im G estein erh a lten u n d k o n n te n d u rch sehr zeitra u b e n d e u n d a u ß e r
o rd en tlich m ü h sam e P rä p a ra tio n fre ig e le g t w erden.
So s te llt d as leid er n u r den vo rd eren T e il des K ö rp e rs u m sch ließ en d e F u n d s tü c k den ersten F u n d eines m it den P a n ze rp la tte n in situ e rh a l
ten en D in o sau riers d a r (Fig. 5).
D a s L eb e n sb ild des T ieres m uß, n ach den P a n ze rp la tte n zu schließen, die an den K ö rp e r
flan ken in g e w a ltig e K n o ch e n stach eln üb ergeh en , in m an ch er H in sic h t dem der leb en d en K rö te n -
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Fig. 5. Oberansicht des Vorderteiles des Körpers von Palaeoscincus, stark verkleinert. Im American Museum of N atural H istory, New York. (Nach W. D. Ma t t h e w.)
echse (P h ry n o so m a corn u tu m ) oder d em des leb en d en a u stra lisch en M oloch (M oloch horridus) seh r ä h n lich gew esen sein, w ie ich dies a u ch fü r P o la c a n th u s F o x i au s dem W e ald e n E n g la n d s w ah rsch ein lich zu m achen v e rs u c h t h a b e (L eb en s
b ild er au s der T ie r w e lt d er V o rz e it, Jen a, 1922, p ag. 378). S ich er w erd en w ir an n eh m en d ü rfen , d a ß d er d e rg e s ta lt g ep an zerte, g e w iß seh r s ch w er
fä llig e u n d d a h er zu sch n eller F lu c h t u n fäh ig e p fla n zen fressen d e P a la eo scin c u s gegen die A n g riffe d er R a u b d in o sa u rie r einen seh r w irk sa m en S c h u tz b esaß und ich m ö ch te ve rm u ten , d a ß d ie K n o c h e n p la tte n und K n o ch e n sta ch eln dieses sond erb aren R e p tils au s der O b er k reid e v o n A lb e r ta n och viel zahlreichere und längere H ornstacheln tru g en , als dies in d er vo n E . M. Fu l d a en tw orfen en R e k o n s tru k tio n des L eb en sb ild es v o n P a la eo scin c u s zum A u s d ru c k e g e b ra c h t e rsch ein t (F ig. 6).
A u c h u n ter den den H a u p tsta m m der Cera- to p sid en b ild en d en G a ttu n g e n , d ie in den letzten J ah ren in A lb e r ta g efu n d en w u rd en , liegen ein ige n eue u n d zu m T e il g le ich fa lls seh r m e rk w ü rd ig g e s ta lte te T y p e n vo r. U n te r diesen ist besonders d ie d u rch einen u n gew ö h n lich m assiven , hohen, p lu m p en und n u r einen klein en N a ck en sch ild tr a gen d en S ch ä d e l g e k en n zeich n ete G a ttu n g E o cera - to p s zu nennen, d er sich die G a ttu n g C h asm o- sau ru s a n reih t, d ie im G eg en sätze zu E o cera to p s d u rch einen enorm n ach h in ten au sged eh n ten N a ck e n sch ild m it g ro ß en F o n ta n e lle n b eid erseits g ek en n zeich n et is t (F ig. 7). D er m erk w ü rd ig ste u n ter allen b ish er b e k a n n t gew orden en Cera- to p sid en au s d er oberen K re id e v o n A lb e r ta ist jed o c h der so n d erb are C en tro sa u ru s a p ertu s, dessen S ch äd e l v o n Ch a r l e s H . St e r n b e r g 19 14 fü r d as M useum des G eo lo gica l S u r v e y in O tta w a (Canada) geb o rgen w u rd e (F ig. 8). D ie n a ch vo rn e u m g e
b ogenen H ö rn er a m O b erra n d e des N a ck en sch ild es und d as g le ich fa lls n ach v o rn e u m geb o g en e N a se n h orn geb en d em S ch äd e l ein fü r einen C erato p sid en (z. B . T ricera top s) ga n z u n gew ö h n lich es A ussehen, d as n u r e tw a s an d as S ch ä d e lb ild v o n M onoclonius erin n ert, v o n d em 19 16 in d ieser Z e its c h rift eine
Fig. 6. Rekonstruktion von Palaeoscincus aus der Ober
kreide von A lberta, Canada, ausgeführt von E. M . Fu l d a, 1921. (Nach W . D. Ma t t h e w.)
Fig. 7. Schädel von Chasmosaurus Belli Lambe, A n sicht von links. Länge ungefähr 160 cm. Gefunden
1914. (Nach L. M. La m b e.)
R e p ro d u k tio n m itg e te ilt w u rd e (4. Jah rgan g, 18. A u g u s t 19 16 , p ag . 497). D ie P h o to g ra p h ie des im A m er. M us. N a t. H ist N ew Y o r k a u fg e ste llte n und u n ter der L e itu n g vo n Ba r n u m Br o w n m o n tie rte n S k e le tte s v o n M on oclon iu s n asicorn u s aus d er O b erk reid e vo n A lb e r ta (F ig. 9) g ib t eine gu te V o rs te llu n g v o n den a llgem ein en K ö rp e rp ro p o r
tio n en dieses D in osau riers.
D e r in w isse n sch a ftlich er H in s ic h t w eitau s w e r tv o llste F u n d d ü rfte je d o c h d er 1922 vo n W . A . Pa r k s b esch rieb en e R e s t v o n P a rasa u ro - lo p h u s W allceri sein, d er v o n d er S ch w a n zw u rzel a n g efan g en den g an zen R u m p f u n d den H als m it dem S ch äd el, die b eid en A rm e, vo n den H in te r
bein en a b er n u r die O b ersch en k elk n o ch en u m fa ß t.
W a re n sch on die übrigen, schon in frü h eren Jah ren g e m a ch ten u n d vo n L . M. La m b e u. a.
v e rö ffe n tlic h te n F u n d e v o n D in o sau riern au s der V e r w a n d ts c h a ft des j e t z t in ziem lich w eiten K r e i
sen b e k a n n te n T ra ch o d o n (vgl. diese Z e itsch rift, 4. J ah rg a n g , H e ft 33, p ag. 496 u n d 497) geeignet, allg em ein es A u fseh e n h e rv o rzu ru fe n , so ist d u rch den F u n d v o n P a rasa u ro lo p h u s n ic h t n u r vie lle ic h t
Heft 36. ]
5
-9
-1924
Jdie so n d erb arste T y p e au s d ieser G ru p p e b e k a n n t gew ord en , sondern w ir sind n u n au ch en d lich in der L a g e , die B e d e u tu n g des S ch äd elk a m m es vo n C o ryth o sa u ru s, S au ro lo p h u s usw . zu v ersteh en u n d in d ie p h y sio lo g isc h e F u n k tio n dieser S ch ä d e l
p ro tu b e ra n zen einen E in b lic k zu gew innen.
D e r S ch äd el v o n P a ra sa u ro lo p h u s tr ä g t n äm lich einen n a ch h in ten u n d oben sich zu b ed eu ten d er L ä n g e erstre ck en d e n F o rts a tz , der sich im Q u er
s c h n itte als au s v ie r lan g en K n o ch en rö h ren m it r e la tiv dü n n en W ä n d en a u fg e b a u t erw eist. Z w ei dieser R ö h ren b ild en d as obere, zw ei das u n tere
Fig. 8. Schädel von Centrosaurus apertus Lam be, A n sicht von rechts. Länge ungefähr 160 cm. Gefunden
1914. (Nach L. M. La m b e.)
Fig. 9. Skelett von Monoclonius nasicornus Brown, aus der Oberkreide von A lberta, Canada. Schädellänge 142 cm. Original im American Museum of N at. H ist.,
New York. (Nach B. Br o w n.)
R ö h ren p aa r, a m H in teren d e sind alle v ie r R ö h ren versch lossen .
D a s obere R ö h re n p a a r fü h rt in d ie N asen h öh le und b ild e t eine d irek te F o rts e tz u n g des N a sen ra u m e s; es e n d e t v o rn e in einen b eid erseitigen , seh r gro ß en u n d n a ch h in ten o b en s p itz z u la u fe n den N a se n sc h litz, die ä u ß ere b zw . v o rd ere N a se n
ö ffn u n g . .
N a c h m einen U n tersu ch u n g en m u ß dieses obere R ö h re n p a a r b is zu seinem H in teren d e m it einer F o rts e tz u n g d er N ase n sc h leim h au t a u sg e k leid e t gew esen sein u n d die oberen R ö h ren stellen so m it eine E rw e ite ru n g des N asen rau m es d ar. N ic h t so sich er is t dies b e zü g lic h des u n teren R ö h re n p a a re s ; ich h a b e an P ro f. Pa r k s d ie B itte ge ric h te t, eine
7 1 3 U n tersu ch u n g d ieser u n teren R ö h ren in ih rer B e zieh u n g zu r N asen h öh le vorzu n eh m en , d o ch is t diese U n tersu ch u n g , w ie m ir K o lleg e Pa r k s v o r ku rzem m itteilt, w egen der b ereits vo llzo g en en M on tieru n g des R e ste s in einem G lassch ran k m om entan u n m öglich . T ro tz dieser L ü c k e in den B e o b a ch tu n g en kön nen w ir uns jed o ch b ereits ein B ild vo n der p h ysiolo g isch en B e d eu tu n g dieses R ö h ren k o m p lex es m ach en.
W a r, w ie sich er an g en om m en w erd en d arf, zu m m in d esten das obere R ö h ren p a a r a u f der In n en seite m it einer F o rts e tz u n g der N a sen sc h leim h a u t a u sgek leid et, so m u ß bei d iesem D in o sau rier das R ie ch v erm ö g en w egen d er a u f d er N a se n sch le im h a u t sich ve rzw eig e n d en G eru ch sn erven h o ch g ra d ig a u sg e b ild et gew esen sein. D ies fü h rt zu d er F ra g e n ach der B e d e u tu n g ein er d era rtig en S teig eru n g des G eru ch s V e r m ö g e n s .
W ir w issen, d a ß bei den m än n lich en G a v ia le n eig en tü m lich e b lasen fö rm ige A u ftre ib u n g e n a u f der G au m en seite d er S ch äd el a u sg e b ild et sind, die vo n E rw e ite ru n g en der P te ry g o id e a g e b ild et w e r
den und vo n S ch le im h a u t a u sg e k leid e t sind. Sie steh en w ah rsch ein lich m it den ä u ß e rlich s ic h t
b a ren w u lstig en K n o ch e n rin g en in V erb in d u n g , die u m d as V o rd eren d e der N a sen ö ffn u n g en g e la g e rt sind. Ä h n lic h e K n o ch e n b la sen find en sich au ch an den S ch äd eln m än n lich er K ro k o d ile (bei C rocod ilu s n ilo ticu s und C. porosus), n u r sind sie h ier n ic h t n u r vo n den P te ry g o id e a , sondern au ch vo n den P a la tin a a u f g eb au t. F ern er sind sie au ch bei T o m isto m a S ch legeln n ach gew iesen w ord en (O. Ab e l, P a lä o n t. Z eitsch r., V . B d ., 1923, pag. 46).
D iese E rw e ite ru n g en d er N a sen h ö h len räu m e steh en in V erb in d u n g m it ein er seh r w esen tlich en S teig eru n g des G eru ch sverm ö gen s der g en an n ten K ro k o d ile w äh ren d d er P a a ru n g szeit, d a sie d as A u f fin d en d er W e ib ch e n erleich tern .
D a P a ra sa u ro lo p h u s w ie au ch die ü b rigen T ra ch o d o n tid en den g rö ß ten T e il ih res L eb en s im W a sser zu g e b ra c h t h a b en m üssen, w ie au s den ü b rigen A n p a ssu n ge n des S k elette s, n am en tlich der zu F lo ssen u m g ew an d elten H änd e, k la r h e rv o r
geh t, so h a b en sie seh r w ah rsch ein lich u n ter ä h n lich en B ed in g u n g en w ie K ro k o d ile g e leb t und eine S teig eru n g des G eru ch sverm ö g en s m u ß fü r diese D in o sau rier in der P a a ru n g sze it vo n beson d erem V o rte il gew esen sein.
V ergleich en w ir den S ch äd el des g le ich fa lls au s der oberen K reid e fo rm a tio n vo n A lb e r ta zu erst vo n L . M. La m b e u n d sp ä ter v o n W . A . Pa r k s
besch rieb en en L am b e o sa u ru s L a m b e i P a rk s m it dem vo n P arasa u ro lo p h u s, so sehen w ir an S telle der langen , g le ich m ä ß ig gesch w u n gen en K n o c h e n röh ren vo n P a rasa u ro lo p h u s in der M itte des S c h ä d eld ach es v o n L am b e o sa u ru s einen hohen, sc h a rf
k a n tig en K n o c h e n k a m m au fsteigen , der sich n ach h in ten in eine k u rze, n ach oben g e rich te te R ö h re fo rts e tz t. La m b e h a t festg e ste llt, d a ß d ie O b er
seite dieses K a m m e s und d er R ö h re v o n den Z w isch en k iefern oder P ra em a x illa rie n ( F ig .1 1 , P m x) g e b ild et w ird, die u n tere H ä lfte der R ö h re (R) Ab e l: Die neuen Dinosaurierfunde in der Oberkreide Canadas.
5351 ^
Nw. 1924. 94
7 14 Ab e l: Die neuen Dinosaurierfunde in der Oberkreide Canadas.
a b e r v o n d en N asen b ein en , eine a u ß e ro rd en tlich m e rk w ü rd ig e u n d ohne K e n n tn is der V o rfa h re n sta d ie n v o n L a m b e o sa u ru s vo llk o m m en u n v e r
stä n d lic h e V ersc h ie b u n g dieser b eid en S c h ä d e l
kn o ch e n p a are. A u c h b e i C o ryth o sa u ru s casu ariu s u n d b ei C o ry th o sa u ru s in term ed iu s liegen äh n lich e V e rh ä ltn isse vo r, w as die A n o rd n u n g u n d gegen seitig e B e zie h u n g d er N asen b ein e u n d Z w isch e n k ie fe r b e tr ifft, a b er b ei C o ryth o sa u ru s in term ed iu s n eh m en die Z w isch e n k ie fer an d er Z u sa m m e n setzu n g d er h ier g a n z k lein en R ö h re (R) keinen A n te il m eh r u n d b e i C o ryth o sa u ru s c a su ariu s is t diese R ö h re ü b e rh a u p t n ic h t m eh r v o rh a n d e n .
E s d rä n g t sich d a h er die V e rm u tu n g au f, d aß L am b e o sa u ru s L a m b e i die V o rs tu fe v o n C o r y th o sau ru s in te rm e d iu s u n d diese w ied e r die v o n Co-
Fig. 10. Vorderer Teil des Skelettes von Parasaurolo- phus W alkeri Parks. Gefunden 1920 in der B elly R iver Series am Red Deer R iver, A lberta, Canada. Gesam t
länge des Schädels 81 cm. Original im Museum der U niversität von Toronto, Canada. (Nach W . A. Pa r k s,
1922.)
ry th o sa u ru s ca su ariu s is t u n d d a ß h ier ein U m b ild u n g sp ro zeß v o rlie g t, b e i d em die n och bei L a m b e o sa u ru s vo rh a n d e n e R ö h re a llm ä h lich d u rch den im m er h ö h er u n d grö ß er w erd en d en S c h ä d e l
k a m m v e rd rä n g t w ird.
E in w e iterer V e rg le ic h v o n L a m b e o sa u ru s L a m b e i m it d em n eu e n td e c k te n P a ra sa u ro lo p h u s W a lk e ri sch e in t m ir n u n in k la re r W eise den W e g zu w eisen, den diese U m fo rm u n g des S ch äd els ge
n om m en h a t, die u n te r den W irb eltieren b ish er e in zig d a ste h t.
D ie R ö h re od er v ie lm e h r d as d o p p e lte R ö h re n p a a r des S ch äd els vo n P a ra sa u ro lo p h u s W a lk e ri is t n ä m lic h a lle m A n sch ein e n a ch n ich t, w ie Pa r k s
m ein t, in ih rem oberen T eile v o n den N asen b ein en und in ih rem u n teren vo n den S tirn b ein en (Fron- talia) a u fg e b a u t, sond ern diese R ö h re (R) b e ste h t in ih rem ob eren T e ile ebenso w ie b ei L a m b e o sau ru s a u s den en o rm n a ch h in ten v e rlä n g erten Z w isch e n k ie fern , im u n teren d agegen au s den
[
Die Naturwissenschaften N asen b ein en , w ä h ren d die F ro n ta lia einen v e r h ä ltn is m ä ß ig g erin gen A n te il a m S ch ä d e la u fb a u e u n d z w a r n u r in d er M itte d er S ch äd e ld eck e h in te r den A u g e n h ö h len u n d o b erh a lb derselben nehm en.
D ie V o rs tu fe v o n P a ra sa u ro lo p h u s W a lk e ri is t ein stw eilen u n b ek a n n t. Sie m ü ß te en tw ed er an d er B a sis d er B e lly R iv e r Series od er in einer n och ä lte re n S ch ich tg ru p p e liegen. In d essen sind w ir d u rc h den F u n d eines ju g e n d lich e n Sch äd els, d er vo n La m b e au s d er E d m o n to n Series, also einer geo lo gisch jü n g e re n A b te ilu n g d er O b er k reid e C a n ad a s b esch rieb en w u rd e, in d er L a g e , uns ein U r te il ü b er die A r t des V o rfa h re n sta d iu m s vo n P a ra sa u ro lo p h u s zu b ild en , d a d ieser S ch äd el einem n o c h n ic h t a u sgew ach sen en In d iv id u u m a n g e h ö rte u n d d a h er eine frü h ere V o rfa h re n stu fe r e k a p itu lie rte . In d er b eig egeb en en A b b ild u n g is t zw a r d ieser S ch äd el, d er u n te r dem N a m en Cheneo- sau ru s to lm an en sis v o n La m b e b esch rieb en w urde, a u f d ie gleich e G rö ß e w ie die an d eren S ch äd el g e b ra c h t, u m den V e rg le ic h zu erleich tern , er is t a b er in W ir k lic h k e it n u r e tw a h a lb so gro ß als d ie S ch äd e l v o n P a rasa u ro lo p h u s, L am b eo sa u ru s und C o ryth o sa u ru s (F ig. x i) .
D ie allg em ein en V erh ä ltn isse in d er A n o rd n u n g d e r S ch äd elk n o ch en sind b e i C h en eosau ru s to lm a nensis u n ge fäh r d ieselben w ie b ei den anderen in V e rg le ic h gezogen en T rach o d o n tid en sch ä d eln , w en n w ir vo n d er S tirn regio n abseh en. H ie r fin d e t sich eine A u ftr e ib u n g zw isch en u n d v o r den A u gen h ö h len , d ie, w ie La m b e (1920) g e ze ig t h a t, im vo rd eren T e ile v o n d en Z w isch en k iefern , im h in teren a b er v o n den N a sen b ein en g e b ild e t w ird u n d b e i w eitem n ic h t je n e e x tre m e S p ezia lisa tio n sh ö h e w ie die ü b rigen T y p e n a u fw e ist. E s lä ß t sich le ic h t v o r stellen , d a ß dieses S ta d iu m d as A n fa n g ssta d iu m v o n P a ra sa u ro lo p h u s b ild e t u n d d a ß a u s ih m sich die w eiteren S p ezialisa tio n en d er jü n g e re n T ra ch o - d o n tid en au s d er ca n a d isch e n O b erk re id e ab leiten lassen. E s d a rf u n s kein esw egs b efrem d en , d a ß C h en eosau ru s geo lo gisch jü n g e r is t als P a ra s a u ro loph us, d a es sich ja , w ie n och e in m a l b e to n t w e r den soll, u m die R e k a p itu la tio n eines V o rfa h re n stad iu m s in d er o n to g en etisch e n E n tw ic k lu n g ein er h ö ch st sp ezialisierten F o rm zu h a n d eln sch eint.
W e n n w ir uns die F ra g e n a ch d er m u tm a ß lich e n p h y sio lo g isc h en B e d e u tu n g d er S ch äd elrö h re u n d des sich au s ih r e n tw ic k eln d e n K a m m e s vo rlegen , so m üssen w ir n a c h V e rg le ich e n m it analogen F ä lle n zu d er A n s ic h t gelan gen , d a ß ein F u n k tio n s
wechsel die U rsach e d a v o n gew esen ist, d a ß sich a u s d em R ö h ren -D o p p elp a a r a llm ä h lich ein sc h a rf
k a n tig e r S c h ä d e lk a m m e n tw ic k e lte , w äh ren d die R ö h ren re d u z ie rt w u rd en , w ie dies die R e ih e : P a ra sa u ro lo p h u s W a lk e ri —► L a m b e o sa u ru s L a m b e i -> C o ryth o sa u ru s in term ed iu s —> C o r y th o sau ru s casu ariu s z eig t. D a s erste A n zeich en dieser K a m m b ild u n g is t sch on b e i P a rasa u ro lo p h u s w a h r
zu neh m en , d a sich die P ro fillin ie des O b errand es der R ö h re o b erh a lb d er A u ge n h ö h len stä rk e r a u f
g e trie b en z e ig t a ls die so n st ga n z g le ich m ä ß ig v e r
Heft 36. ]
5. 9- 1924
J
Ab e l: Die neuen Dinosaurierfunde in der Oberkreide Canadas. 715la u fen d en u n d g le ic h m ä ß ig p ro filierten ü b rigen P a r tie n des O b erran d es d er R ö h re.
D ie U rsach e fü r diesen F u n k tio n sw ech se l d ü r fte d a rin zu su ch en sein, d a ß die T iere ihre S c h ä d e lp ro tu b era n z m eh r u n d m eh r als A n g riffs u n d V e rteid ig u n g sw a ffe , w o h l in erster L in ie wäh
rend der Paarungskäm pfe, b e n ü tzten . D u rc h den n a ch o ben w ach sen d en S ch äd e lk a m m w u rd e die u rsp rü n glich z w a r a u ch seh r w irk u n g sv o lle, w eil u n gem ein solid (K o n stru k tio n au s v ie r R ö h ren !) g e b a u te W a ffe zu ein er sch a rf sch n eid en d en u m g e s ta lte t, die sich er ge eig n e t gew esen sein m uß, den G eg n er im Z w eik a m p fe seh r e rh eb lich zu v e r letzen . D a ß so lch e K ä m p fe sch on b e i P a rasa u ro - lo p h u s s ta ttg e fu n d e n h a b en m üssen, z e ig t die aller W a h rsc h e in lic h k e it n ach v o n ein em A r t- u n d G e
sch lech tsgen o ssen b e ig eb rac h te schwere Verletzung d reier lin k er R ip p e n u n d dreier B ru stw irb e l, die d e u tlic h e C allusbildungen nach F raktu ren unter D islokation en a u fw eisen (F ig. 10). D e ra rtig e sch w ere V e rle tz u n g e n sind u. a. bei m än n lich en K ro k o d ile n h ä u fig zu b e o b a ch te n (vgl. O . Ab e l, P a lä o n to l. Z eitsch r., 5, 40. 1923).
D ies w ü rd e a b er d an n w e ite r zu d er E rw ä g u n g fü h ren , d a ß v ie lle ic h t n u r den M änn chen gew isser T ra ch o d o n tid en d e ra rtig e S ch äd elp ro tu b eran zen , w ie sie d ie besp roch en en R ö h ren u n d K ä m m e d a r
stellen , zu k a m , eine A n sic h t, d ie b ereits frü h er, sch on v o r d er E n td e c k u n g dieses m erkw ü rd ig en T ra ch o d o n tid en , v o n F . Ba r o n No p s c a a u sg e
sp ro ch en w u rd e. D a s V e rh a lte n des Isch iu m en d es b e i P a ra sa u ro lo p h u s w id e rsp ric h t d ieser A n n ah m e k ein esw egs, sond ern s tü tz t sie sogar.
In p h y lo g e n e tisch er H in sich t is t ü b rigen s bei P a ra sa u ro lo p h u s d ie a u ffa llen d e R e d u k tio n des
Corythosaurus c a s u a r iu s Brown Cr.
Corv/thosawrus intermedias ParKs
P a rasau ro lo p h u s. WalKeri ParKs
C h e n e o sa u T w s tolm anensis Lambe
Fig. 11. Die Corythosaurus-Reihe: Darstellung der Entw icklu ng der Schädelprotuberanzen von Corytho
saurus. Originalzeichnung auf Grundlage der Photo
graphien und Zeichnungen von L. M. La m b e, B. Br o w n, W. A . Pa r k s nach den in den Museen von O ttawa, Toronto und New Y o rk befindlichen Originalen aus der Oberkreide von Alberta, Canada. Alle Schädel ungefähr a u f,d ie gleiche Größe gebracht, obwohl Cheneosaurus tolmanensis nur etw a halb so groß wie die übrigen ist, (Jugendform). Knochengrenzen z. T. schematisiert, Deutungen der Knochen z. T. abweichend von den bis
herigen Ansichten. M it Ausnahme von Cheneosaurus, der in der Edmontonformation gefunden wurde, stammen alle übrigen Schädel aus der B elly
River-Form ation.
Abkürzungen.
T = Schläfengrube, 0 = Augenhöhle, N = Nasenöff
nung, Co = Gelenkshöcker des Hinterhauptes, Cr = Schädelkamm, J = Jochbein, N a — Nasenbein, Op = Opisthoticum , Pm x = Zwischenkiefer, Sm x = Ober
kiefer, Prd = Praedentale, R = röhrenartige V er
längerung des Schädeldaches, bei Parasaurolophus aus zwei übereinanderliegenden Röhrenpaaren bestehend, Q = Quadratum, Qj = Quadratojugale, F = Fron
tale, Sq — Squamosum.
Lambeosaurus LamteL ParKs.
Jhnc.
7 16 A b d e r h a l d e n : Eiw eiß als eine Zusammenfass, assoz., Anhydride enthalt. Elem entarkom pl. [ Die N atur- l Wissenschaften
n a ch h in ten u n te r d as Isch iu m gew en d eten P u b is v o n g ro ß er B e d eu tu n g . B e i den b ip ed en O rn ith i- sch iern ist, w ie ich dies schon frü h er ein m al in dieser Z e its c h rift e rö rte rt h a b e (4. J a h rg ., 11 . A u g u s t 19 16 S. 4 7 1, F ig . 3) d as P u b is ebenso w ie b ei den V ö g e ln als lan g er, sch lan k er, u n ter d as Isc h iu m g ew en d e te r K n o c h e n sta b a u sg eb ild et, w äh ren d an der so n st v o m P u b is ein gen om m en en S telle eine v o m V o rd e re n d e des P u b is en tsp rin g en d e N eu b ild u n g , d er P ro cessu s p seu d o p ectin ealis, lie g t, d er b ei den V ö g e ln d u rch den v o m Iliu m (n ich t v o m P u b is!) en tsp rin gen d en P ro cessu s p ectin ea lis v e rtre te n w ird , d er die gleich e F u n k tio n b e sitz t.
B e i d er sek u n d ären R ü c k k e h r zu r te tra p o d e n G a n g a rt, d ie b ei v ersch ied en en O rn ith isc h iern ein g e tre ten is t (z. B . T rice ra to p s, S teg o sau ru s, A n k y lo s a u ru s u n d P a la eo scin c u s usw .) v e rlie rt das u n ter d em Isch iu m liegen d e s ta b fö rm ig e P u b is seine fu n k tio n e lle B e d eu tu n g . E s w ird en tw ed er v e r d ic k t (bei S tegosau ru s) oder s ta r k v e rk ü r z t (bei A n k ylo sa u ru s) oder als ru d im en tärer F o rts a tz des ,,P r a e p u b is “ ( — P ro cessu s p seu d op ectin ealis) n a ch in nen g e d re h t (bei T rice ra to p s). B e i den zu m W a sserleb en ü b ergeg an gen en u n d zu S ch w im m tieren gew ord en en T ra ch o d o n tin e n hat es ebenfalls seine Bedeutung eingebüßt und ist verkürzt worden;
diese V e r k ü rz u n g h a t n u n b ei P a ra sa u ro lo p h u s einen e x tre m h oh en G ra d erreich t, w o b e i d as H in teren d e des P u b is a b g e fla c h t w u rd e (F ig. 12).
J ed en fa lls dü rfen w ir sagen, d a ß vo n w en igen F u n d o rte n in dem an w ich tig e n F o ssilresten so
Fig. 12. Ansicht des Vorderteiles des linksseitigen Bek- kenteiles von Parasaurolophus W alkeri Parks, mit dem verküm m erten, fingerförmigen Schambein unter dem Sitzbein (an Stelle des z. B. bei Iguanodon sehr langen und schlanken Schambeines, das wie bei den Vögeln unter dem Sitzbein hegt). Der nach vorne gerichtete F ortsatz ist der Processus pseudopectinealis. (Nach
W . A . Pa r k s, 1922.)
überreich en B o d e n N o rd am e rik a s so v ie le m e rk w ü rd ig e R e p tilie n ty p e n in der le tz te n Z e it b ek a n n t gew ord en sind w ie a u s den B a d L a n d s am R e d D eer R iv e r in A lb e rta , so d a ß die F o rts e tz u n g der A u sg ra b u n g e n in diesem G eb ie te n och viele w e r t
v o lle E n td e c k u n g e n e rh o ffen lä ß t.
Das Eiweiß als eine Zusam m enfassung assoziierter, Anhydride enthaltender Elem entarkom plexe.
V o n Em i l Ab d e r h a l d e n, H a lle a. S.
(Ausgeführt m it Mitteln der K aiser W ilhelm -Gesellschaft zur Förderung der W issenschaften.) D ie E rfo rsc h u n g d er S tr u k tu r d er P ro tein e is t
a u f einem neuen W e n d e p u n k t a n g ela n g t. D e r g rö ß te F o r ts c h r itt in d er E rk e n n tn is d er Z u sa m m e n s e tz u n g d er E iw e iß s to ffe w a r d ie E n td e c k u n g , d a ß b ei ih rem A b b a u a -A m in osä u ren b e stim m te r A r t a u ftre te n . D a m it w aren d ie B a u s te in e des E iw e iß e s e rk a n n t. E s d ü rfte n zu r Z e it m it w en ig A u sn a h m e n a lle au s E iw e iß d a rstellb a re n A m in o sä u ren b e k a n n t sein. Im m erh in m u ß m an m it A n g a b e n n a c h dieser R ic h tu n g h in v o r s ic h tig sein ; is t es d o ch in jü n g s te r Z e it m ir u n d m einem M ita rb eite r Si c k e l gelu n gen, ein sein erzeit v o n m ir u n d Ke m p e au fg e fu n d e n e s Indolderivat als re g e lm äß ig e n B e sta n d te il des C asein s e rn eu t festzu ste llen . D ieser biologisch außerordentlich bedeutungsvollen A m in o sä u re k o m m t seh r w ah rsch e in lich die fo lg en d e S tr u k tu r zu :
H
/9\
H | — C \ J / C — C H • C H 2 • C H • C O O H H o ] — C ^ I ^ C C H 2 N H 2
V / \ / c N
H H
/?-B z-o xy-P r-d ih yd ro in d o lalan in .
E s is t w o h l m öglich , d a ß n och an d ere A m in o sä u re n e n td e c k t w erd en . Ic h b in selb st z u r Z e it m it d er S u c h e n a ch solchen b e sc h ä ftig t.
L a n g e Z e it e rfu h r d a s P ro b lem ü b er die S tr u k tu r des E iw e iß e s k ein e w esen tlich e F ö rd eru n g , w eil es tro tz h e iß e r B e m ü h u n g en n ic h t gelin g en w ollte, a u s P ro tein en K o m p le x e a b zu sp a lte n , die m ehrere A m in o sä u re n geb u n d en e n th a lte n u n d d eren N a tu r e in d e u tig festzu ste llen w ar. E in en m ä ch tigen Im p u ls e rh ielt d as g a n ze F o rsc h u n g sg e b ie t in dem A u g e n b lic k , in d em Em i l Fi s c h e r m it gen ialem B lic k a u f d er einen S e ite d as S tu d iu m der Z u sam m en setzu n g d er v e rsc h ie d e n a rtig ste n P ro tein e an A m in o sä u re n m it ein er neuen M eth od e (E ste r
m eth ode) in A n g r iff n ah m und zu g le ich den er
fo lg re ich e n V e rsu c h d u rch fü h rte, A m in o sä u ren m it
ein a n d er zu v e rk n ü p fe n . In ga n z k u rz e r Z e it h a tte er m it H ilfe v o n M ita rb e ite rn eine seh r gro ß e Z a h l v o n K o m p le x e n d a rg e s te llt, die alle im P rin z ip d ieselb e S tr u k tu r b esitzen . E r n a n n te diese V e r b in d u n g en Polypep tid e. Sie e n th a lte n d ie ein zeln en B a u s te in e in säuream idartiger V e r k e ttu n g n ach dem T y p u s
R . C H • C O • N H • C H • C O O H
N H . R
Heft 36. ] Ab d e r h a l d e n: Eiweiß als eine Zusammenfass, assoz., Anhydride enthalt. Elem entarkom pl. 7 1 7 5. 9- 1924 J
E s e rg a b sich nun d ie F ra g e , ob im E iw e iß s ä u re a m id a rtig v e r k e tte te A m in o sä u re n vo rh a n d e n sind . F ü r ih r V o rk o m m e n s p ric h t d er U m sta n d , d a ß P o ly p e p tid e d u rch F erm en te in ih re B a u stein e, d . h. in A m in o sä u re n , a u fg e sp a lte n w erd en . F ern e r is t es g e g lü c k t, a u s P ro tein en b eim stu fen w eisen A b b a u P o ly p e p tid e zu isolieren.
D ie g a n ze F o rsc h u n g ü b er die S tr u k tu r der P ro te in e is t d an n lä n g ere Z e it d u rch die K r ie g s w irren in den H in terg ru n d g e d rä n g t w ord en . E s fe h lte je d o c h n ie an B em ü h u n g en , b e stim m te A to m g ru p p ie ru n g en im E iw e iß d u rch b e stim m te E in w irk u n g e n , w ie E in fü h ru n g v o n J od ( Bl u m und E d . St r a u s s), N itrie ru n g u n d ä h n lich en E in g riffe n (A. Ko s s e l), u n d fern er d u rch K u p p e lu n g m it S ä u rech lo rid en (E . Ab d e r h a l d e n), festzu leg en . I n n eu e ster Z e it is t d as S tru k tu rp ro b le m d er P r o te in e v o n b ish er w en ig b e a c h te te n G e sich tsp u n k ten e rn e u t in A n g r iff gen om m en w ord en. D e r U m s ta n d , d a ß es g e g lü c k t ist, den N a ch w eis zu fü h ren , d a ß in den P o ly s a c c h a rid e n n ic h t in grö ß erer Z a h l a n e in a n d erg ereih te M o lek ü le v o n M o n osacch arid en z u e rb lick e n sind ( Ka r r e r, H . Pr i n g s h e i m, He s s u. A .), sondern v ie lm e h r a n h y d r id a rtig v e r e in ig te R in g k o m p le x e v o rh a n d e n sind, le g te die V e r m u tu n g nah e, d a ß a u c h d a s E iw e iß n ic h t n u r a ls P o ly p e p tid k e tte a u fzu fa ssen sein d ü rfte . V e r sch ie d en e A u to re n w ie Le v e n e, Ab d e r h a l d e n, Da k i n u. A . h a t te n ' b ei d er A u fa r b e itu n g vo n A b b a u s tu fe n a u s E iw e iß A n h y d rid e , u n d z w a r 2 ,5 -D ik e to p ip e ra zin e v e rsch ied en er Z u sam m en S e tzu n g, a u f gefu n d en . V o r ein iger Z e it is t es m ir
m it m ein en M ita rb eite rn Su z u k i und Ko m m w e ite r
h in gelu n gen , g u t d efin ierb are A n h y d rid e a u f z u -
D ip e p tid e n m it W asser. M it dieser F e stste llu n g h a tte z u n ä c h st d er B e fu n d vo n D ik e to p ip e ra zin en u n ter den S p a ltp ro d u k te n der P ro tein e n u r in so fern gro ß es In teresse, als fü r die A n n ah m e d er säu re am id a rtig en V e r k e ttu n g der A m in o säu ren im E iw e iß m o le k ü l ein n eu er B ew eis e rb ra ch t w a r;
d agegen d u rfte n ic h t geschlossen w erden , d a ß im E iw e iß D ik e to p ip e ra zin rin g e in irg en d ein er F o rm v o rg e b ild e t sind. D a g e g e n ve rb le ib en au s m ehr a ls zw ei A m in o sä u ren b esteh en d e A n h y d rid e in ih rer E n ts te h u n g ein stw eilen n och u n a u fg e k lä rt.
E s is t n ic h t g e g lü c k t, äh n lich e V erb in d u n g en a u s P o ly p ep tid en , an deren A u fb a u m eh r als 2 A m in o säu ren b e te ilig t sind, zu gew in n en . W ir dü rfen d esh alb ein stw eilen jen en K o m p le x e n eine S o n d er
stellu n g ein räu m en . E s b le ib t d ie M ö g lich keit, d a ß sie p rim ä r im E iw e iß e n th a lten sind.
U m zu p rü fen , ob im E iw e iß A nhy d rid e und vor allem 2,5-D iketopiperazine bzw. ihnen nahestehende Verbindungen enthalten sind, w u rd en fo lgen d e W e g e e in g e sc h la g e n :
1. E s w u rd e v e rs u c h t ( Ab d e r h a l d e n und Kl a r m a n n) durch Synthese a u s 2 ,5 -D ik e to p ip era- zinen u n d A m in o sä u ren V erb in d u n gen h erzu stellen , die d an n als M odell zu m S tu d iu m der E ig e n sc h a ften vo n solchen K o m p le x e n d ienen sollten. L eid e r erg a b en sich bei d er D a rs te llu n g dieser V e r b in d u n gen ein stw eilen n o ch u n ü b erw in d lich e S ch w ie rig k e ite n . E s h a b en Ka r r e r u n d seine M itarb eite r eb en falls D e riv a te v o n D ik eto p ip e ra zin en h e rg e ste llt und d a b ei die F ra g e a u fgew o rfen , o b n ic h t im E iw e iß d er Py ra zinring v e rtr e te n sein kö n n te.
Ka r r e r ste llt sich vor, d a ß eine V erb in d u n g der fo lgen d en A r t :
O • CH., • C H • C O O H C - C H , N IL,I
S
\N N
\ /
C H , - C
+ 2 H 20
O • C H ? • C H • C O O H NH»
fin d en , a n deren A u fb a u m eh r als 2 A m in o sä u ren b e te ilig t sind.
D iesen B e o b a c h tu n g e n m u ß te w e ite r n a c h g e g a n g en w erd en u n d z w a r n a ch versch ied en er R ic h tu n g . In e rster L in ie w a r festzu ste llen , ob die B ild u n g v o n D ik e to p ip e ra zin e n d er M e th o d ik ih rer G ew in n u n g zu r L a s t g e leg t w erd en k a n n . In d er T a t k o n n te ich gem ein sam m it Ko m m den B ew eis fü h ren , d a ß a u s D ip e p tid e n u n ter b estim m ten B e d in g u n g e n D ik e to p ip e ra zin e h e rv o rgeh en , die m an u n te r diesen a p rio ri n ic h t e rw arte n k o n n te.
S o e n tsteh e n b ereits A n h y d rid e b eim K o c h e n vo n
H O • C H 2 • C H • C O O H Serin I
N H 2 O H
C • CH., / / \
N N G ly c in a n h y d rid
/ \ ✓
/ c h 2 •
c
4- 2 H20 2 |
y o h
2 (C H 2 • C O O H ) H O • C H , • C H • C O O H Serin
I I
N H , N H ,
G lykokoll
b ei der H y d r o ly s e 2 M olek ü le Serin u n d 2 M ole
k ü le G ly k o k o ll u n te r A u fn a h m e v o n 4 M ole
k ü len W a sser liefern kö n n te. W ü rd en sich d er
a rtig e K o m p le x e im E iw e iß vo rfin d en , dann h ä tte n w ir den in te re ssa n te n F a ll v o r uns, d a ß im E iw e iß nicht vorgebildete A m inosäuren, darunter auch O xy säuren, beim A bbau unter H ydrolyse sekundär entstehen würden. Ü b rigen s k ö n n ten a u c h n och and ere a n h y d rid a rtig e V e r k n ü p fu n g en in F ra g e kom m en, w enn m an v o n d er fo lgen d en tau to m e re n F o rm v o n P o ly p e p tid e n a u s g e h t :
Nw. 1924. 95
7 18 A b d e r h a l d e n : Eiweiß als eine Zusammenfass, assoz., Anhydride enthalt. Elem entarkom pl. [ Die Natur- [wissenschaften
R • C H • C = N • C H • C = N • C H . C O O H N H O H
\ H
R O H R
2. A n einem gro ß en M a te ria l w u rd e d a s V e r h a lte n v o n P o ly p e p tid e n u n d 2 ,5 -D ik e to p ip erazin e n g e g e n ü b er reduzierenden A g en zien g e p rü ft ( Ab d e r h a l d e n m it St i x, Kl a r m a n n u n d Sc h w a b). Es
z e ig te sich, d a ß ein p rin zip ieller U n tersch ie d b ei der R e d u k tio n d er b eid en g e n an n ten V erb in d u n g en b e ste h t. A u s den D iketopip erazinen erhält m an zmter anderem die entsprechenden P ip era zin e, wäh
rend die P olypeptide weitgehend gespalten werden tm d mehrere B ruchstücke liefern.
3. A u f G ru n d dieser B e o b a c h tu n g w u rd e nun zu n ä c h s t a m Seidenfibroin , b zw . Seidenpepton ge p rü ft, ob b ei der u n te r g en au den gleich en B e d in g u n g en , w ie sie bei d em selb en E in g riff an P o ly p e p tid e n u n d D ik e to p ip e ra zin e n g e w ä h lt w ord en w aren , d u rch g efü h rten R e d u k tio n P ip era zin e e n t
steh en . E s is t dies in d er T a t d er F a ll. Ab d e r h a l d e n u n d St i x k o n n te n M ethy lp ip era zin isolieren . D ieses g eh t, w ie die fo lg en d e F o rm e l zeigt, au s A la n yl-g lycina n hyd rid h e r v o r :
C H , C H ,
C H • C O
/ \
H N N H
\ /
C O • C H o
C H • CHo H N
CH o N H C H ., A lanyl-glycinanhydrid M ethylpiperazin Ab d e r h a l d e n u n d Sc h w a b gew an n en au ß erd em 3-M ethyl-6-oxym ethylpiperazin. D ieser V e rb in d u n g e n ts p r ic h t das 2, ö-D iketopiperazin Seryl-alanin- anhydrid. E n d lic h g e la n g d ie Iso lieru n g eines R e d u k tio n sp ro d u k te s, d as o ffe n b a r d em vo n Em i l Fi s c h e r u n d Em i l Ab d e r h a l d e n iso lierten T e t r a p e p tid Glycyl-alanyl-glycyl-tyrosin e n tsp rich t. Ae- d e r h a l d e n u n d Sc h w a bk o n n te n als o ffe n b a re V o r stu fe des gew on n en en P ip e ra zin s ein A n h y d rid aus S eid e isolieren, d as a u s den erw äh n ten 4 A m in o säu ren a u fg e b a u t ist. D ie fo lg en d en F o rm eln geb en d ie w a h rsch ein lich en B e zie h u n g e n der g e w on n en en V e rb in d u n g e n w ied e r:
c h 3 N H 2 C H • C O
H O • C 6H 4 • CH o- C H - C O - N N • O C - C H 2 • N H 2
\ /
C O • c h 2
T y ro sy l- (a la n y l-g ly cin a n h y d rid ) -g ly e in . c h 3
n h 2 c . c h 2
/ \
H O - C 6H 4-C H 2- C H - C H 2- N N - CH o- C H , • N E ,
\ /
c h 2- c h 2 R e d u zierte s P ro d u k t.
4. E s w u rd e fern er d er V e rsu c h u n tern om m en ( Ab d e r h a l d e n m it Kl a r m a n n und Ko m m), d u rch
geeig n ete Oxydationsm ittel au s D ik eto p ip e ra zin en c h a ra k te ristisc h e V erb in d u n g en zu gew innen, d ie au s P o ly p e p tid e n n ic h t en tsteh en . A u c h in dieser R ic h tu n g sind E rfo lg e erzielt. D a s Z iel ist au ch hier, d ie gleich en M eth od en a u f E iw e iß und P e p to n e zu ü b e rtra g e n .
5. N a c h d e m d er B e w e is g e fü h rt w ar, daß aus E iw e iß bzw. Peptonen sich durch R edu ktion P ip e r azine gewinnen lassen, m ußte eindeutig entschieden werden, ob im E iw eiß w irklich A nhyd ridkom plexe vorhanden sind. D e r E in w a n d , d a ß die P ip era zin e au s n och u n b ek a n n te n U m g ru p p ieru n gen e n t
stan d en sein k ö n n ten , w a r w en ig b egrü n d et. E r m u ß te a b er denn och b e rü c k s ic h tig t w erden . N u n sind F a rb re a k tio n e n b e k a n n t, die fü r C a rb o n yl- gru p p en c h a ra k te ristisc h sind. 2 ,5 -D ik e to p ip erazin e geben m it P ik rin sä u r e u n d Sodalösung eine r o t
b ra u n e F ä rb u n g . E in w eiteres R e ag en z, d as sich seh r b e w ä h rt h a t, is t d as vo n v . Bi t t ö, n äm lich m -D initrobenzol in alkalischer Lösung. K e in e A m in o säu re u n d kein P o ly p e p tid zeig t, w ie Ab d e r h a l d e n u n d Ko m m bew eisen ko n n te n , m it den a n g e w a n d ten R e a g en zie n eine fü r C a rb o n y lg ru p p e n c h a ra k te ristisc h e F a rb re a k tio n , w o h l a b er erziel
ten wTir m it säm tlich en D ik eto p ip e ra zin en , so w e it diese in dem L ö su n g sm itte l, d as b e i d er A n ste llu n g d er R e a k tio n zu r A n w e n d u n g k a m , lö slic h w aren , eine seh r schön e F a r b re a k tio n . N u n is t v o n gru n d leg en d er B e d e u tu n g , daß sämtliche Proteine u n d hochm olekularen Peptone, die wir zu prü fen Gelegen
heit hatten, eine ganz ausgesprochene Carbonyl- reaktion geben. G a n z beson d ers s ta r k fä llt die R e a k tio n m it S eid en fib ro in , E la stin , k u rz und g u t, m it P ro tein o id en aus. E s geben jed o c h au ch d ie ü b rigen P ro tein e eine seh r d e u tlich e R e a k tio n .
F a ß t m an die m itg e te ilte n B e o b a c h tu n g e n z u sam m en , d a n n d a rf m an m it B e stim m th e it zum A u s d ru c k b rin gen , daß der N achw eis von 2,5-Diketo- piperazinringen im E iw e iß geglückt ist, wobei d ie M öglichkeit tautomerer F orm en des erwähnten A n hy d rid s gewahrt bleibt. In B e tr a c h t kom m en die fo lgen d en F o rm e ln :
C O • C H ,
/ \
N H N H
\ /
C H , • C O 2 ,5 -D ik eto p ip era zin .
O H C - C H ,
S \
N N
\ S
C H , • C
O H C • C H 2
/ \
N N H
\ /
C H ,-C O
O H H C = C H N \
\ /
C = C N H
H O H O H
P y ra z in .
N a c h allen g em a ch ten E rfa h ru n g e n ist d a g egen die A n n a h m e v o n P y ra z in rin g e n im E iw eiß n o ch in k e in e r W eise g esich ert. S ow oh l die K o m b in atio n des P y ra z in rin g e s m it einer A m in o sä u re in
