1. 1928 / I JIE
NÄTÜRW ISSEN SCH ÄFTEN
H ERAU SGEGEBEN VON
A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E I B U R G I. B R . ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
U ND
ORGAN DER KAISER WILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W g
H EFT 2 (SE IT E 1 7 - 3 2 ) 8. JANUAR 1926 V IER ZEH N TER JAHRGANG
I N H A L T : D ie Konstitutionsserologie und ihre Anwendung
in der Biologie und Medizin. V on L . Hi r s z- f e l d, W arschau ...1 7 Ü ber die Beziehungen zwischen Ovulationszyklus
und M enstruationszyklus beim W eibe. Von Fe l i x v. Mi k u l i c z- Ra d e c k i, Leipzig . . . . 25
Ge s e l l s c h a f t f ü r Er d k u n d e z u Be r l i n: Reise nach dem Karaibischen M e e r ... 30 De u t s c h e Me t e o r o l o g i s c h e Ge s e l l s c h a f t ( Be r
l i n e r Zw e i g v e r e i n) : Verdunstung und D am pf
mangel im Flach- und Berglande, in Nadel- und B u c h e n w ä ld e rn ...32
V e r l a g v o n J u l i u s S p r i n g e r i n B e r l i n W 9
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II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1926. H eft 2 . 8. Jan u a r 1926.
D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N
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DIB NATURWISSENSCHAFTEN
V ierzehnter Jahrgang 8. Januar 1926 H eft 2
Die Konstitutionsserologie und ihre Anwendung in der Biologie und Medizin.
V o n L . Hi r s z f e l d, W a rsch a u . D ie m oderne K o n stitu tio n sle h re zeic h n e t sich
d ad u rch aus, d a ß sie n ic h t die A rteig en sc h a fte n , sondern in erster L in ie die in d iv id u e lle n M erkm ale in n erh alb der A r t in s A u g e fa ß t. W e n n ich d ah er schon im T it e l den B e g riff d er K o n stitu tio n s s e ro logie a u fste lle, so m u ß ich den B e w e is erb rin gen , d aß d u rch serologisch e M eth od en in n e rh a lb d er A r t in d iv id u e lle E ig e n sch aften fe s tg e s te llt w erd en k ö n nen, die n ic h t den Z u fä llig k e ite n d er U m w e lt, w ie die Im m un körper, ih re E n ts te h u n g v e rd an k e n , sondern k o n s titu tio n e ll b e d in g t sind. E s sch e in t in d er T a t , d a ß sich ein e ig e n a rtig e r B a u der K o n stitu tio n sse ro lo g ie erh e b t, dessen G ru n d stein e b e reits v o r e tw a 15 Jah ren v. Dü n g e r n und
■seine M ita rb e ite r g e le g t h ab en , u n d d er u n g e a h n te Zu sam m enh än ge m it d er V e rerb u n g s
forsch u n g , A n th ro p o lo g ie und P a th o lo g ie d er In fek tio n sk ra n k h e iten gew in n t. Ic h fo lg e gern e d er A u ffo rd eru n g d er R e d a k tio n , ü b er diese A rb e ite n zu b e ric h te n , w erde ab er n ic h t u m h in können, n ic h t n u r d as b is je t z t F e s tg e s te llte , sondern au ch d ie R ic h tlin ie n und neu a u fta u ch en d e E n tw ic k lu n gsm ö glich keiten dieses jü n g ste n Z w eig es der
Im m u n itä tsfo rsch u n g zu en tw erfen .
In jizie rt m an einem T ie r Z ellen ein er e n tfern te n T ier- oder P fla n z e n a rt, so ersch einen b e k a n n tlic h im B lu tseru m A n tik ö rp e r, die in e rster L in ie die A rteig en sch a fte n d er in jiz ie rte n S u b sta n zen c h a ra k terisieren . W ir nennen solch e S u b sta n zen , d ie im stan d e sind , A n tik ö rp e r h e rv o rzu ru fe n , b e k a n n t
lich Antigene. D ie C h a ra k te risie ru n g d er A rte ig e n sch aften w a r d as G e b ie t d er k la ssisch en Im m u n i
tätsfo rsch u n g , d a d ie u n te r d ie se r V ersu c h s
anord nu ng gew onnenen A n tik ö r p e r m it a llen Z e llen d er A r t, deren G ew eb e zu r In je k tio n b e n u tz t w u rd e, m eh r od er w en ig e r g le ich m ä ß ig reagierten . D ie A r ts p e z ifitä t d er A n tik ö rp e r b eru h te d ara u f, d a ß d ie F re m d h e it d e r in jiz ie rte n S u b stan zen den R e iz z u r A n tik ö rp e re n ts te h u n g a b g a b ; d as „ F r e m d e “ b e zo g sich a b er h ie r z u n ä c h st a u f die A rt.
A n d ers lie g t d ie Sach e, w enn w ir d ie Im m u n i
sierungen innerhalb d er A r t v o rn e h m e n ; in d iesem F a lle w erden d ie A rte ig e n s c h a fte n n ic h t a ls frem d em pfunden und lösen d a h e r k ein e A n tik ö r p e r
b ild u n g au s; h ier können le d ig lic h D ifferen zen inner
halb der A r t zu r G ru n d lage d er A n tig e n w irk u n g dienen. Solche Im m u n isieru n g en h a b en zu erst Eh r l i c h und Mo r g e n r o t hb e i Z iegen vo rgen o m m en und zeig en können, d a ß d ie e n tstan d en en A n tik ö rp e r das B lu t versch ied ener In d iv id u e n u n g le ich m ä ß ig h ä m o ly sie rte n . D iese gegen d ie Z ellen d er gleich en A r t g e ric h te te n A n tik ö rp e r (H ä m o ly sin e , A g g lu - tin in e usw .) w urden d ie Isoantikörper gen an n t.
v . Dü n g e r n und Hi r s z f e l d h ab en dann äh n lich e V ersu ch e b e i H u n d en vorgenom m en , w o b e i sie h a u p tsä ch lich 2 „ is o a g g lu tin a b le “ E ig e n sch a ften festste llten . D iese E ig e n sc h a fte n feh lten b e i m an
chen H u n d en , b ei anderen k am en sie zusam m en vo r, so d a ß m an H u n d egru p p en A , B , A B u n tersch eid en ko n n te, w en n m an m it B u c h s ta b e n d iese chem isch u n b ek an n ten E ig e n sc h a ften benenn en w i ll . M anche H u n d eb lu tsorten ließ en sich d u rch Iso a n tik ö rp e r n ic h t beein flu ssen , sie b esaß en kein e iso ag g lu ti- n ab len S u b stan zen , w ir kön nen sie a ls d ie G ru p p e O bezeichn en . E s s te llte sich nun herau s, d a ß b e i geg en seitig er Im m u n isieru n g d ie A n tik ö r p e r n ic h t im m er en tsteh en , sondern n u r d an n , w en n das in jizierte B lu t einer anderen B lutgruppe gehörte als das B lu t des injizierten Tieres. D ie Is o a n ti
k ö rper sind dann n u r gegen diese gru ppen frem den S u b stan zen g e rich te t. So z. B . b ew irk en die B lu t körperch en A B b ei einem H u n d A d ie E n tste h u n g vo n A n ti-B , b ei dem H u n d B ein A n ti-A , b ei dem H u nd O ein A n ti- A B , w äh ren d d er H u n d A B ü b er
h a u p t keine Is o a n tik ö rp e r liefe rt. D ie se F e s t
stellu n g , d er sich eine R e ih e ä h n lich er B e o b a c h tu n gen au f anderen G eb ie ten d er S ero lo gie zu r S eite ste llte , k a n n n u n v e ra llg e m e in e rt und so g e fa ß t w erden , d a ß chemische und physikalische Eigenschaften einer Substanz nicht genügen, um über deren antigene Eigenschaften z u entscheiden. E rst die D ifferenz zu den Substanzen des im m unisierten Tieres stempelt einen K örp er zum A ntigen u n d ent
scheidet über dessen serologische Spezifität. D ie serologischen individuellen Eigenschaften des im m u ni
sierten Tieres sin d demnach fü r die E ntstehung und die Spezifität der A ntikörper von derselben B edeu
tung wie die serologischen Eigenschaften des A ntigens.
Ich w erde sp ä te r zeigen , d a ß d ie K o n s titu tio n s serologie sich au f d iesem G esetz teilw eise a u f
bau en kan n.
D ie U n tersu ch u n g en ü b er d ie V e rerb u n g d ieser E igen sch aften b e i M enschen w u rd en a u ß e ro rd en t
lich e rle ic h te rt d ad u rch , d a ß b e reits ohne Im m u n i
sierung sog. n orm ale Iso a n tik ö rp e r vo rh a n d en sind , die eine in d ivid u e lle D ifferen zie ru n g des M enschen
b lu te s erm öglich en .
D iese F e stste llu n g ve rd an k e n w ir La n d s t e i n e r, der als erster in gru n d leg en d en U n tersu ch u n g en zeig te , d a ß m an b e i M enschen, u n ab h än g ig vo n irg en d w elch em p a th o lo g isch en G esch ehen, je n ach dem G eh a lt d ieser sog. iso a g g lu tin a b le n S u b sta n zen m ehrere G ru p p en u n tersch eid en k a n n , w o b ei d ie Angehörigen einer G ruppe im Serum n ie A n t i
körper gegen das eigene B lu t, stets aber gegen d ie ihnen fehlenden Substanzen enthalten. B e z e ic h n e t m an d ie eine is o a g g lu tin a b le S u b sta n z m it dem B u c h sta b en A , d ie and ere m it dem B u c h s ta b e n B ,
i 8 Hi r s z f e l d: Konstitutionsserologie und ihre Anwendung in der Biologie und Medizin. [ Die N a tu r - L Wissenschaften so lä ß t sich d ie LAN üsxEiNERsche R e g e l d urch
fo lgen d es Sch em a an sch a u lich m achen.
Gruppe I II III IV
Seru m e n th ä lt A n ti- A A n ti- B A n ti-A O A n ti- B
B lu tk ö rp e rch en
e n th a lten O A B A B
W enn m an ein Serum A n ti-A und A n ti- B b e s itzt, k a n n m an in k u rz e r Z e it die G ru p p en b estim m u n g d es B lu te s vorneh m en.
D ie LANDSTEiNERsche E n td e c k u n g h a t u n s das In stru m e n t in die H an d gegeben, in dem sie d urch ä u ß e rst leich te F eststellu n g in d iv id u e ller sero
lo gisch er E ige n sch aften die w eitere A r b e it au f diesem G eb ie te erm ö glich te. D a s P ro b lem der in d ivid u e llen D ifferen zie ru n g des M enschen
b lu te s w u rd e so an g eb ah n t, w enn au ch n ic h t g elö st.
W a ru m legen versch ied ene M enschen ein so d iffe ren tes serologisches V erh a lten an den T a g ? L ieg en h ie r k o n stitu tio n elle M om ente und R a ssen eig en tü m lich k eiten vo r? D iese F ra g e w u rd e im I n s t itu t fü r K reb sfo rsch u n g in H e id elb e rg 1910 v o n v . D ü n g e r n u n d H i r s z f e l d b e a n tw o rte t. W ir u n tersu ch ten 72 F a m ilie n , h a u p tsä c h lic h au s den Pro fesso ren k reisen , und ko n n ten d ie Vererbbarkeit dieser E igentüm lichkeiten m it Sicherheit nachiveisen.
E s s tellte sich heraus, d aß d ie E lte rn m it b e stim m ten iso ag g lu tin ab le n E ig e n sch a ften dieselben m ei
sten s a u f d ie N a ch k o m m en sc h aft ü b e rtra ge n ; m an ch m al versch w in d en jed o c h die E ig e n sch aften . So h aben z. B . d ie E lte r n d er G ru p p e A m eisten s K in d e r A , selten er d er G ru p p e O, nie ab er B oder A B . E lte r n d er G ru p p e B h ab en u m g ek eh rt K in d e r d er G ru p p e B , m an ch m al O , nie ab er A od er A B . E lte r n d er G ru p p e O kön nen n u r K in d e r O e rzeu gen, w ogegen K in d e r d er E lte r n A B a lle E ig e n sch a ften au fw eisen können, a lso a lle n 4 G ruppen gehören. W ir sehen dem nach, d a ß die serologisch en R ea k tio n en ge eig n e t sind, b ei d er E ru ieru n g des V a te rs forensisch a n g ew an d t zu w erd en , denn d ie E ig e n sch aften A und B des K in d es, fa lls sie bei der M u tter feh len , m üssen b e i dem ric h tig en V a te r vo rg efu n d en w erden . In d er T a t w u rd en d ie Is o rea k tio n en in D e u tsch la n d b e reits m ehrere M ale g e ric h tlic h a n g ew an d t. (Ü ber die rech tlich e S eite d es P ro b lem s sieh e: D ie foren sisch -m ed izin isch e V e rw e rtb a rk e it d er B lu tgru p p en d iag n o se n ach d eu tsch em R e c h t. V o n F r i t z S c h i f f , in L a t t e s , In d iv id u a litä t des B lu te s. J u liu s S p rin g er V erlag.)
D a die iso ag glu tin ab le n E ig e n sch aften , die bei den E lte r n vo rh an d en w aren , b e i den K in d ern versch w in d en können, so h aben w ir eine d is
k o n tin u ie rlich e V ererb u n g v o r uns, w ie sie v o r a lle m d u rch d as b e k a n n te MENDELsche G esetz um sch rieb en w ird . D a die iso a g g lu tin a b le n E ig e n sch a ften b e i den K in d ern n ic h t au f tre ten kön nen , w en n sie b e i den E lte rn feh len , so h ab en w ir m it den sog. d o m in an n ten M erkm alen zu tu n . D a E lte rn A B x O K in d e r m it den iso lie rte n E ig e n sch a ften A od er B zeugen kön nen , so kön nen sich offen b ar die b eid en iso ag g lu tin ab le n E ig e n sch aften iso liert vererb en . W ir h ab en d a h er angenom m en,
daß die isoagglutinablen Eigenschaften A und B unabhängige dominante Eigenschaften sind, denen nach der üblichen Fassung das F ehlen dieser E igen
schaft, also a und b gegenüber stehen, und die also als 2 unabhängige Allelom orphenpaare nach dem MENDELscftew Gesetz vererbt werden.
U n sere U n tersu ch u ngen w u rd en vo n L E a r m o n t h , Ot t e n b e r g, Mi n o, Je r w e l, K i r i h a r a, Pl ö s su. a.
b e s tä tig t, so d a ß gegen w ärtig gen etisch es M a te ria l vo n ü b er 2000 K in d e r vo rlieg t, w ob ei n u r ein ige w en ige A u sn a h m en v o n der vo n uns gefun den en R eg el d er D o m in an z d er E ig e n sch aften A und B besch rieben w urden . (Illeg itim ä t?) (A u f die in te re ssa n te A rb e it vo n Be r n s t e i n, der u n ter A n erk en n u n g d er D o m in an z vo n A und B eine andere E rb fo rm el vo rsc h lä g t, w ill ich h ier n ich t eingehen.)
D iese U n tersu ch u n g en h ab en d em nach die k o n stitu tio n elle B e d in g th e it der iso ag g lu tin ab le n E ig e n sch a ften sich erg estellt. P o p u la tio n e n , die sich in b e zu g a u f b e stim m te ve rerb b a re M erkm ale un tersch eid en , nennen w ir R assen . E s e n tstan d d ah er die zw eite F ra ge, au f w elch e W eise d ie in E u ro p a b e o b a ch te te serologische R assen m isch u n g en tstan d en ist. Z u r P rü fu n g d ieser F ra g e w a r es z u n ä ch st n otw en d ig , V e r tre te r versch ied en er V ö l
ker b zw . an th ro p o lo g isch er R assen u n ter den gleichen k lim a tisc h en und epid em iologisch en B e din gun gen verg leich sw e ise zu u n tersu ch en. D u rch einen Z u fa ll des K rie g e s k o n n te ich gem ein sam m it m einer F ra u D r. Ha n n a Hi r s z f e l d an der m a ze
d onisch en F ro n t das d o rt g esam m elte V ö lk e r- und R assen gem isch gen au serologisch u n te r
suchen. E s s te llte sich nun herau s, d aß bei sämtlichen untersuchten Völkern alle G ruppen Vorkommen, daß aber die Verteilung der Gruppen je nach der geographischen Lage des Vaterlandes des betreffenden Volkes verschieden war. D ie Gruppe A ist bei mittel- und nordeuropäischen Völkern mehr verbreitet und beträgt über 4 0 % . S o w o h l n ach dem O sten w ie n ach dem S ü d en nim m t der Prozentsatz der A -F ä lle ab, so d a ß d ie V ö lk e r um d as M ittelm eer, die G re n zvö lk er zw ischen A sien und E u ro p a (R u ssen , T ü rk en usw.) n u r 30— 40 % A b esitzen . S ch ließ lich die In dier, A n a m iten und N eger h ab en w en iger a ls 30% A . B e i der G ruppe B finden wir die entgegengesetzte T en d en z: b e i den am m eisten w estlich liegenden V ö lk e rn am w en igsten ausgesp roch en (z. B . b e i den E n g lä n d e rn n u r 10 % ) , find en w ir d ie G ru p p e B b is zu den In d iern k o n tin u ierlic h a n steig en d , w o ein zeln e S täm m e bis 60% B au fw eisen . W ir sehen also einen steten A b fall von A von Westen nach Osten und Süden, verbunden m it einer Zunahm e von B . D a b ei is t d ie H ä u fig k e it der G ru p p e vo n den k lim a tisc h en E in flü ssen anscheinend u n ab h än gig , so d a ß eine auch v o r J ah rh u n d erten a u sgew an d erte B e vö lk e ru n g n och d e u tlic h d as G epräge d e sA u sg a n g sv o lk es trä g t.
So z. B . h a tte n die griech ischen F lü c h tlin g e in S a lo n ik i, die aus K le in a sie n stam m ten , d ieselb e p ro zen tu elle H ä u fig k e it der G ruppen w ie d ie son
stig e b a lk an isch e B evö lk e ru n g , w äh ren d die d o rt
Heft 2.
. i. 1926 Hi r s z f e l d: Konstitutionsserologie und ihre Anwendung in der Biologie und Medizin. 1 9
w oh nen d en M oham m edaner m eh r B a u fw iesen , en tsp rech en d ihrer tü rk isch en H e rk u n ft. D ie d eu tsch e B e vö lk e ru n g in U n g a rn h a tte , n a ch den in te re ssa n te n F eststellu n g en v o n Ve r c a r und We s e c k y, durchaus die G ru p p e n h ä u fig k e it der w esteu ropäisch en B e v ö lk e ru n g , w äh ren d z. B . die Z igeun er, die b e k a n n tlich n ach ih rem Id io m von den Indiern stam m en, m eh r B a ls A e n th a lte n und d ah er serologisch ih ren J ah rh u n d e rte z u rü c k liegenden U rsp ru n gso rt n och v e rra te n . D ie V e r teilu n g d erG ru p p en h ä u fig k eit d e c k t sich n ic h t genau m it den g egen w ärtigen e th n isch en o d er s t a a t lichen G renzen. So e n th ä lt z. B . d ie n ord d eu tsch e B e vö lk e ru n g an m anch en O rten b is zu 60 % A und 12 % B , w äh ren d z. B . die säch sisch e B e v ö lk e ru n g in L eip zig m it dem stark en slaw isch en E in sc h la g n u r 40 % A , dagegen 2 4 % B e n th ä lt. Ä h n lic h z e ig t z. B . O b erita lien m it d er stärk eren M isch u n g n ord eu rop äisch en B lu te s 4 5 % A u n d 1 3 % B , w äh ren d die S ü d ita lie n e r 3 9 % A und 1 7 % B au fw eisen . Tn C h in a sc h e in t d as V e r h ä ltn is u m g ek eh rt zu liegen , in dem in m anch en n ö rd lich en P ro v in ze n d as B p rä v a lie r t. B e i den J a p a n e rn s te h t der S ta m m M ad sch u s den In d ie rn nah e, and ere S tä m m e h a b en e,ine größere B e im isc h u n g des A - B lu te s, ü b e ra ll b e tr ä g t die B -M en g e ü b er 3 0 % . N a c h m anch en A u to ren lassen sich h isto risch e W a n d erzü g e d er V ö lk e r an d er p ro zen tu elle n H ä u fig k e it d er G ruppen noch d e u tlic h a b lesen . So nach den A rb e ite n vo n Po p o v i c i u an ü b er 20 000 In d iv id u en in R u m än ien ü b e rw ie g t d er B e s ta n d te il B in den L an d strich en , d ie den E in w a n d eru n g en b e
sonders a u sg e se tzt w aren , w ie im S ü d en in der D on au ebene, im O sten in d er M old au u n d im N orden und O sten in T ra n s y lv a n ie n . In ab seits gelegenen, iso lierten G eb irg sd ö rfern t r it t h in gegen B an H ä u fig k e it zu rü ck , ein erlei, ob es sich um ru m änische, u n garisch e o d er d eu tsch e D ö rfe r h an d elt. In P o le n 1) d ecken sich die P ro v in ze n , b e i w elch en A d o m in iert, b is zu ein em gew issen G rad e m it d er n ordeuropäisch en , a lp in en und d in arisch en R asse, w ob ei die B erech n u n g en d er K o rre la tio n in versch ied en en B e zirk e n e b en fa lls au f d iese Z u sam m enhänge h in w eisen . V o n beson d erem In te r esse ist nun d er B efu n d , d a ß b ei m an ch en R assen gew isse iso ag g lu tin ab le n E ig e n sc h a fte n zu feh len scheinen. So z. B . w eisen d ie a m erik an isch en In d ianer n ach C o c a - D e i b e r t n u r 2 ,1 % B (und 20% A) a u f, die U ra u s tra lie r n ach Te b u t t und Co n n e l n u r 3 % B . Ich kan n h ie r n ic h t d ie gan ze L ite ra tu r m itteile n und m ö ch te z u r E rlä u te ru n g die folgenden 2 T ab e llen au s dem B u c h vo n L a t t e s an geben, der in dem vo n uns sein erze it en tw orfen em Sch em a die bish erige L ite r a tu r zu sam m en stellte.
E s is t gegen w ärtig n ic h t m ö glich , eine sichere T h eorie üb er diese e ig en tü m lich e V e rte ilu n g zu geben. D e r kontinuierliche A b fa ll u n d Z u n ah m e der G ruppen legen n atü rlich den G ed an ken an V ö lk e r w an d eru n gen ganz beson ders nah e. W ir h a b en daher d ie V erm u tu n g ausgesp roch en , d a ß die
*) Frl. Ha l b e r und My d l a r s k i.
4SJ Q i Jsländer
Engländer
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^ Australier ^ | (Weisse) . ^ No Franzosen ^ |
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Mandschu3s, 5
*1
ä Malaien Jnder CJ>
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La t t e s, Individualität des Blutes, Abbildung 31 und 32. Seite 101 und 102. Verlag von Julius Springer.
dom in an ten , iso ag g lu tin ab le n E ig e n sc h a ften A und B versch ied ene E n ts te h u n g s o rte h ab en , u n d z w a r A in Z en tral- oder N o rd eu ro p a, B in A sie n v ie lle ic h t sp eziell In dien. D ie e ig en tü m lich e V e r teilu n g w äre dann d er A u s d ru c k vo n W a n d eru n g en versch ied en er bio ch em isch er R a sse n , w o b e i d e r große n ordeuropäisch e S tro m ein er U rra sse A sich
2 0 Hi r s z f e l d: Konstitutionsserologie und ihre Anwendung in der Biologie und Medizin. T D ie N a tu r- l_ Wissenschaften anscheinend n ach dem O sten und Süden ü bergoß ,
im m er stän d iger ab n eh m en d , a b er sch ließ lich die en tfern testen W in k e l O st- und Sü d asien s erreich te.
In u m g ek eh rter R ic h tu n g g in g die W an d eru n g d er G ruppe B . E in e sich ere D e u tu n g der vorlieg en d en B efu n d e is t ab er beson d ers sch w ierig, d a w ir ü b er die E n ts te h u n g s a rt d ieser E ig e n sch aften noch n ich ts w is s e n *). E s w äre m öglich , d aß die p rä h isto risch en M enschen den reinen U rrassen A und B geh ö rten . F a lls M enschen A die rezessive E ig e n sc h a ft b (E rb fo rm el A A b b ) und M enschen B die rezessive E ig e n s c h a ft a (E rb fo rm el B B a a ) e n t
h ie lte n , so m ü ß te b e i d er K re u z u n g d ieser 2 R assen allein n ach dem MENDELschen G esetz in y i6 d er F ä lle d ie G ru p p e ab, also O au ftreten . F a lls d ieser G ru p p e ein S e lek tio n sw e rt zukom m en w ürde, so k ö n n te sie sch ließ lich die gegen w ärtige H ä u fig k e it erlangen (s. sp äter S. 21). E s w äre an d erseits m öglich , d a ß die E ig e n sch aften A oder B in ein er serologisch u n d ifferen zierten B e v ö lk e ru n g d u rch M u ta tio n e n tstan d en sin d ( B e r n s t e i n , S c h i f f ) , ab er au ch u m g ek eh rt, d a ß d ie G ru p p e O eine V er- lu stm u ta n d e d a rste llt. B e r n s t e i n n im m t z. B . an, d a ß eine U rrasse A od er B n ach dem W esten b zw . O sten sich ü b er eine u n m u tie rte O -B ev ö lk eru n g ü b ergoß , w o b ei er d ie stillsch w eigen d e V o ra u s
setzu n g m a ch t, d a ß diese U rrassen A und B rein w aren . In diesem Z u sam m en h an ge is t vo n b e sonderem In teresse, w elch e gru p p en sp ezifisch en E ig e n sch a ften die T ie re , sp eziell an th ro p o id e A ffe n b esitzen . D ie U n tersu ch u n g en vo n v. D ü n g e r n und Hi r s z f e l d und Br o k m a n, sow ie d ie le tz te n A rb e ite n a u s m einem L a b o ra to riu m 2) zeigten , d a ß d ie E ig e n sc h a ften A und B , die w ir b ei M enschen festste llen , au ch sch on , b e i T ieren n ach w eisb ar sind . B e re its v . D ü n g e r n und Hi r s z f e l d fanden b e i 2 u n tersu ch ten S ch im pan sen die m ensch lich e E ig e n s c h a ft A . La n d s t e i n e r und Mi l l e r stellten nun die in te re ssa n te T a tsa ch e fest, d a ß vo n 12 u n te r
su ch ten Sch im pan sen 9 die E ig e n s c h a ft A e n t
h ielten und kein ein zig er B , w äh ren d vo n 5 O rang- U ta n g s n u r 2 d er G ru p p e A a n g eh ö rten , d agegen 3 die E ig e n s c h a ft B au fw iesen . D e r eine u n tersu ch te G ib b o n w a r B . V o n niederen A ffe n w iesen säm tlich e P la ty rrh in a e n die E ig e n s c h a ft B auf, w äh ren d 27 B lu ts o rte n (von 7 g e p rü ften R assen) vo n C a tar- rhinaen keine E ig e n sc h a ften A b zw . B au fw iesen .
E s is t w o h l n ic h t zu verla n gen , solche F ra g en , w ie den W erd eg a n g d er M ensch h eit od er d ie p h y lo gen etisch e S tellu n g vo n H om o sapiens, m it H ilfe ein er M e th o d ik zu lösen, die zu diesen P r o b le m en e rst seit w enigen Jah ren herangezogen w u rd e.
D ie Im m u n itä tsfo rsc h u n g kan n ab er d as sto lze B e w u ß ts e in h ab en , d a ß ihre M eth o d ik n ic h t n u r der
1) Ich verweise diesbezüglich auf die Arbeiten von Ot t e n b e r g, Journ. of the Americ. med. assoc. 384, Nr. 19. 1925, und Be r n s t e i n, Zeitschr. f. induktive Abstammungs- u. Vererbungslehre 37, H. 3, die in ihren Überlegungen auch die H äufigkeit der Gruppe O berücksichtigen.
2) Am z e l, Ha l b e r, Hi r s z f e l d, Bi a l o s u k n i a und Ka c z k o w s k i.
P a th o lo g ie und T h era p ie, sondern a u c h den G ru n d problem en der B io lo g ie v o n N u tz e n sein kann.
In den vo rigen A u sfü h ru n g en h a b e ich d ie E n t
w ick lu n g skizziert, die die B lu tg ru p p en fo rsch u n g seit den ersten A rb e ite n vo n v. Dü n g e r n und Hi r s z f e l d angeschlagen h a t, w ob ei ich m ich b e reits au f anseh nlich e b estätig en d e L ite ra tu r b eru fen kon nte.
W en n ich nun je t z t versu che, a u f d ie w eiteren Zu sam m enh än ge hin zu w eisen , so w erde ich m ich h a u p tsä ch lich au f die neuesten A rb e ite n au s m einem In s titu t b ezieh en m üssen, die in den le tz te n 2 Jah ren e n tstan d en sind. In der M ed izin is t die G ru p p en fo rsch u n g h a u p tsä ch lich d u rch d ie T ra n sfu sio n en b e k a n n t, d a m an n u r d as B lu t der eigenen G ru p p e b zw . d as n ic h t iso ag g lu tin ab le B lu t d er G ru p p e O zu r T ra n sfu sio n verw en d en darf.
E s sch e in t auch, d a ß d ie H a u ttra n sp la n ta tio n en n u r in n erh a lb d er eigenen G ru p p e gelingen, w as n am e n tlich b e i O rg a n tran sp lan tatio n e n b eh erzig t w erd en so llte, da, w ie erw äh n t, gru p p en sp ezifisch e D ifferen zieru n g au ch b ei T ieren vo rk o m m t. A u f diese b ekan n ten m ehr p ra k tisch -tec h n isch en F ragen w ill ich h ier n ich t n äh er ein geh en, sondern die tiefe ren Zu sam m enh än ge zw isch en d er G ru p p en forsch u ng und a llg em ein en B io lo g ie zu b eleu ch ten versu ch en . Z u n ä ch st m ö ch te ich eine F ra g e v o r
w egn ehm en, d ie b ei gen etisch en B erech n u ngen b e rü c k s ic h tig t w erden m ü ß te. D ie iso ag glu tin ab len E ig e n sc h a ften vererb en sich n ach d er M E N D E L s c h e n R e g e l. F a lls E ltern versch ied en en G ru p p en an gehören, kan n das K in d sow o h l d ie G ru p p e der M u tte r w ie d iejen ig e des V a te rs au fw eisen . In diesem le tz te n F a lle trä g t die F ra u eine F ru c h t, deren B lu tkö rp erch en sie a g g lu tin ieren k a n n ; d ie B lu tk ö rp erch en d er F ru c h t k ö n n ten d ie M u tte r gefäh rden, äh n lich w ie b ei ein er u n geeign eten T ran sfu sio n . W ie w eh rt sich die F ru c h t gegen d as E in d rin gen m ü tterlich e r Iso a n tik ö rp e r? W e lch e r M echanism us s c h ü tz t die M u tte r gegen die I n v a sion k in d lich e r gru p p en sp ezifisch frem d er I s o an tigen e? U n sere gem ein sam m it D r. Z b o r o w s k i u n ternom m en en V ersu ch e ergaben, d a ß h ier 2 M echanism en eingreifen. E s s tellte sich h erau s, d a ß d ie D urchlässigkeit der Placenta fü r Iso a n ti
körper eine beschränkte, und zwar m it der B lutgruppe korrelierte ist. F a lls M u tte r u n d F r u c h t der G ru p p e O g e h ö r e n , g e h e n die I s o a n t i k ö r p e r in ca. 90 % au f d i e F ru c h t über. B e i M u tte r und F ru c h t A d a g e g e n n u r in ca. 9 % , b e i M u tte r und K in d B in ca.
3 0 % . E s d ü rfte w o h l v o n th eoretisch em In teresse sein, d aß d ie D u rc h lä s s ig k e it d er P la c e n ta fü r Iso a n tik ö rp e r ein e k o n stitu tio n elle E ig e n sc h a ft ist, d ie m it der B lu tg ru p p e in K o rrela tio n s teh t, denn d ies zeig t, in w elch in tim e, u n geän n te Z u sam m en h än ge die k o n stitu tio n elle n G ru n d lagen des O rg a n ism us h in ein spielen . W o d ie F ru c h t sich in ein er gru p p en frem d en M u tter e n tw ic k e lt, sprechen w ir vo n ein er heterosp ezifisch en E n tw ic k lu n g , im G eg en satz zu der hom osp ezifisch en , w en n d ie M u tte r und das K in d derselben G ru p p e an g eh ö ren . N u n fan d en w ir, d aß aus dem S eru m d er M u tte r
H eft 2. | Hi r s z f e l d: Konstitutionsserologie und ihre Anwendung in der Biologie und Medizin.
8. i . 1926 J 21
sehr h ä u fig diejen igen Iso a n tik ö rp e r versch w in d en , die m it d em B lu t des K in d e s reagieren können.
W ir seh en dem nach, d a ß b eson dere M echanism en ein greifen m üssen, um d ie F r u c h t in ih rer E n tw ic k lu n g in ein er gru p p en sp ezifisch frem d en M u tte r zu sch ü tzen . E s ist uns a p rio ri w ah rsch ein lich , d a ß diese Sch u tzm ech anism en m a n ch m al v e rsa g e n können. In diesem F a lle m ü ß te n die F rü c h te der G ru p p e A B sow ie au ch die M ü tter, d ie diese F rü ch te tragen, am m eisten g e fä h rd e t sein, da in der F ru c h t die b eid en Iso a n tige n e A und B zu sam m en en th alten sind , w äh ren d z. B . d ie F rü c h te d er G ruppe O, d eren B lu tk ö rp e rc h e n sich n ic h t agglu tin ieren lassen, die g rö ß ten E n tw ic k lu n g s au ssich ten haben m ü ß ten . E s v e r la n g t zah lreich er und eingehend er B e o b a c h tu n g e n , b is m an m it S ich erh eit festste llen k a n n , o b d iese v e rm u te te gerin gere B efru ch tu n g s- und E n tw ic k lu n g sm ö g lic h k e it b e stim m te r G ru p p en in ein er serologisch ge
mischten Bevölkerung in d er T a t e x is tie rt. W e n n ich d ie se h y p o th etisch e n Ü b e rle g u n g en in diesem A rtik e l tro tzd e m h ervo rh eb e, so tu e ich es, u m den b is je t z t n ic h t b e a c h te te n G e sic h tsp u n k t zu b eto n en , d a ß d ie L eb en sa u ssich ten v ersch ied en er sero logisch er T y p e n versch ied en sein können. B e i V erm isch u n g sero logisch er R assen kö n n te d em n ach d u rch die T a ts a c h e d er H e tero sp ezifitä t a lle in d er S e le k tio n sw e rt serologisch er G ru p p en g e än d e rt w erden . F a lls an th ro p o lo gisch e E ig e n sc h a ften m it den sero
lo gisch en k o rreliert sind, w ü rd e sich d ieselb e Ü b e r
leg u n g au ch au f a n th ro p o lo gisch e R a sse n b ezieh en . W en n w ir nun In d iv id u e n A A b b m it B B a a zu gleichen T eilen kreu zen , so e rh a lten w ir n a ch dem M E N D E L s c h e n G ese tz 9 A B , 3 A , 3 B u nd 1 a b (G ruppe O). In un seren P o p u la tio n e n is t ab er die G ruppe O d ie h ä u fig ste, d ie G ru p p e A B d ie selten ste. In w iew eit m an h ie r eine andere E rb fo rm el anw en den und a u f ü b e rla g e rte O -R a ssen z u rü c k greifen w ill, w ie d ies Be r n s t e i n tu t, o d er ein e gerin gere E n tw ic k lu n g sfä h ig k e it d er G ru p p e A B in V erg le ich m it d er G ru p p e O ann eh m en m u ß , k a n n n och n ic h t b e a n tw o rte t w erd en .
W ir h aben b is j e t z t a ls d as ein zige M erkm al, w elches die serologisch e D ifferen zie ru n g in n erh alb der A r t erm ö glich t, die is o a g g lu tin a b le n S u b sta n zen d a rg estellt und die B e d e u tu n g d ie se r E rsch ei
n u n g fü r die V ererb u n g sfo rsch u n g u n d A n th r o pologie b e le u ch te t. E s fr ä g t sich ab er, ob w irk lic h die Iso an tigen e d as ein zige in d ivid u u m sp e zifisch e M erkm al sind und ob die E rfa h ru n g n ic h t andere in d ivid u elle, serologisch fa ß b a re M erk m ale zeigt, die eb en falls k o n s titu tio n e ll b e d in g t sind . D ie E rfa h ru n g der le tz te n J ah re ze ig te in d e r T a t eine große in d ivid u elle V ersch ie d en h e it, d ie m an sow ohl b e i In jek tio n en tsprech en d k le in e r G iftd o se n bei M enschen und T ieren , w ie a u ch b ei In fe k tio n b e
o b a c h te n konnte. So z. B . kö n n en w ir die E m p fä n g lic h k e it des In d iv id u u m s fü r D ip h th e rie , D y s e n te r ie und S ch arlach d u rch in tra c u ta n e In je k tio n d er T o x in e der b e treffen d e n E rre g e r m it groß er W ah rsc h ein lich k eit festste llen . M anche
In d iv id u e n e n th a lten n orm ale A n tito x in e , d ie das in tra c u ta n in jizierte T o x in n eu tralisieren , w äh ren d b eim F eh len dieser „ n o rm a le n “ A n tik ö rp e r d as in jiz ie rte T o x in gew isse lo k a le le ic h t festste llb are E n tzü n d u n gsersch ein u n g en b e w irk t. N a m en tlich h a t die R e a k tio n b e i D ip h th e rie , vo n S c h i c k zu erst fe stg e ste llt, b e reits eine große V e rb re itu n g ge
funden. M an w u ß te allerd in gs n ich t, ob die U n e m p fin d lich k e it fü r D ip h th e rie („n e g a tiv e S c h ic k - sche R e a k tio n “ ) ein er frü h eren (evtl. unbem erkten ) In fek tio n , also ein er Im m u n isieru n g, ihren U r sp ru n g v e rd an k e , o d er ob sie v e re rb t oder k o n stitu tio n e ll ist. N u r ein e e ig en tü m lich e E rsch ei
n u n g b e i M enschen, n äm lich d ie Id io sy n k ra sie , w u rd e vo n den A u to re n m it g ro ß er W a h rsc h ein lic h k e it au f k o n s titu tio n e lle U rsach en z u rü c k g efü h rt. M anch e T a ts a c h e n w iesen a lle rd in gs au f die N o tw e n d ig k e it d er Ü b e rtra g u n g k o n s titu tio n eller G esich tsp u n k te a u f d ie Sero lo gie hin . D a s S erum der m eisten M eersch w ein ch en h a t d ie E ig e n sch aft, m it A n tik ö rp e r b e la d en e B lu tz e lle n zu lösen ; w ir sprechen h ie r v o m K o m p le m e n t. N u n stellten R ic h und D o w n in g sow ie H y d e fest, d a ß m anch e M eersch w einchen k e in K o m p lem e n t b e sitzen. B e i d er K re u z u n g d er k o m p lem en th altig e n m it ko m p lem en tlo sen w u rd e gefu n d en , d a ß das K om plem ent nach dem M e n d e ls c / i^ Gesetz ver
erbt wird, w o b ei seine A n w ese n h eit d o m in a n t ist.
W ir sehen dem nach , d a ß d ie is o a g g lu tin a b le n S u b stan zen (also au ch die v o n ih n en a b h än g ig en Iso- ag glu tin in e), das K o m p le m e n t, sow ie w ah rsch ein lich die id io sy n k ra tisch en A n tik ö r p e r k o n s titu tio n ell b e d in g t sind und sich n ach d em MENDELschen G esetz vererb en . D e r G ed an ke la g d a h er nah e, au ch die A n w ese n h eit der n orm alen A n tik ö rp e r gegen das D ip h th e rie to x in in g leich er W eise als k o n s titu tio n ell zu b e trach ten . D e r B e w e is is t a lle rd in g s b e i d er Im m u n itä t fü r K ra n k h e its e rre g e r d u rch ge
w öh nlich e stam m esgesch ich tlich e E rh eb u n g en n u r schw er zu erb rin gen , d a d ie M itg lie d er ein er F a m ilie un ter den gleich en ep id em io lo gisch en B ed in g u n g en leben und d ah er eine gleich e R e a k tio n au f ä h n lich e U m w eltein flü sse (Infektion) zu rü c k g e fü h rt w erd en kön nte. B is je t z t w eiß m an z. B . n ic h t, o b d as fam iliäre V o rk om m en d er T u b e rk u lo se a u f M assen in fe k tio n der K in d e r d u rch k ra n k e E lte r n , od er auf eine h ered itäre D isp o sitio n zu rü ck zu fü h ren ist. E s schien d a h er n u r ein W e g gan gb ar, die ko n stitu tio n elle B a sis fe stzu ste llen , n äm lich eine e v tl. K o rrelie ru n g m it ein er sich er k o n stitu tio n elle n E ig e n sch aft. D ie th eo retisch e M ö g lich k eit ein er solchen K o rrelie ru n g w a r a u f G ru n d d er b e d e u t
sam en A rb e ite n v o n Mo r g a n d e n k b a r.
Mo r g a n bemerkte, daß 2 Faktoren eine Neigung haben, so beisammen zu bleiben, wie sie bei den E ltern tieren beisammen waren, daß sie gewissermaßen zu
sammengekoppelt sind. Diese Tatsache ist von der allergrößten theoretischen W ich tigkeit für die Mendel
spaltung und Rassenunterschiede. N ach Mo r g a n
bestehen die Chromosomen aus Teilstücken, die Chro- momeren genannt werden. Schon vor der R eduktions
teilung findet nun wahrscheinlich zwischen beiden Chromosomen eines Paares eine A rt A ustausch von
2 2 Hi r s z f e l d: Konstitutionsserologie und ihre Anwendung in der Biologie und Medizin. | D ie N a tu r- [ wissenschaf ten mehr oder weniger langen Stücken der Chromomeren-
kette statt. Man stellt sich das am besten als ein 2 er- reißen der beiden Chromosomen an irgendeiner belie
bigen Stelle und eine Auswechselung der dadurch ent
standenen Teilstücke vor. Während aber die einzelnen Chromosomen eines Satzes untereinander nicht Z u
sammenhängen, bei der Reduktionsteilung frei und unabhängig voneinander auf die Tochterzelle verteilt werden, hängen die einzelnen Chromomeren eines Chro
mosoms mehr oder weniger fest zusammen. Das hat zur Folge, daß zwei mendelnde Erbfaktoren, die in 2 verschiedenen Chromosomen liegen, frei und unab
hängig voneinander mendeln, daß aber zwei mendelnde Erbfaktoren, die auf Verschiedenheiten im B au zweier Chromomerenpaare des gleichen Chromosoms beruhen, nicht frei mendeln, sondern diejenigen Geschlechtszellen in größerer Zahl V o r k o m m e n , in denen die beiden E rb
faktoren in der Kom bination zusammenliegen, in w el
cher sie in die Kreuzung zusammengekommen sind.
Die Folgerung ist, daß bei jedem Organismus so viele Gruppen von untereinander mehr oder weniger stark gekoppelten Erbfaktoren Vorkommen müssen, als dieser Organismus haploid Chromosomen hat. Dabei sind einzelne Faktoren stark, andere schwach gekoppelt, und zwar beruht das auf verschiedener Entfernung der Chromomeren: je näher 2 Chromomeren innerhalb eines Chromosoms zusammenliegen, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, daß der R iß zwischen ihnen durch
geht. Die H äufigkeit der gemeinsamen Vererbung hängt somit von der Entfernung der betreffenden Chromo
meren ab und ist demnach für verschiedene Merkmale verschieden.
W ir h a b en d a h e r zu sam m en m it m einer F ra u und D r. B r o k m a n u n tersu ch t, in w elch er W eise die D ip h th e rie e m p fin d lic h k e it m it d er B lu tg ru p p e k o rre lie rt ist, in d em w ir b ei F am ilien die E m p fä n g lic h k e it fü r D ip h th e rie (gem essen an der p o sitiv en ScH iCKschen R e a k tio n ) und B lu tg ru p p en zu g eh ö rig k e it b e stim m te n . E s ste llte sich nun heraus, d a ß die V e r tre te r a lle r G ru p p en sow oh l p o sitiv e w ie n e g a tiv e S cH icK sche R e a k tio n aufw eisen . W enn b eid e E lte r n ScH iC K -positiv (d ip h th erieem p findlich ) w aren , so w aren die K in d e r im m er p o sitiv . W a ren b eid e E lte r n S cH icK -n egativ, so w aren die m eisten K in d e r z w a r n e g a tiv , m an ch m al aber, n a m e n tlich jü n gere, p o sitiv . D e r sichere B e w e is d er k o n stitu tio n elle n B e d in g th e it, der die D e u tu n g vo n d er Ä h n lic h k e it epid em io lo gisch er E in flü sse u n a b h ä n g ig m a ch te, k o n n te b ei F a m ilie n e rb ra ch t w erden, w o d ie E lte r n versch ied en en G ru p p en an geh örten u n d au ch eine versch ied en e E m p fin d lich k eit fü r d as T o x in an den T a g le g te n ; denn in diesen F a m ilien waren K in d er m it der Blutgruppe des positiven Elters immer positiv, diejenigen m it der Blutgruppe des negativen Elters meistens negativ, m anchmal auch positiv. W ir sehen d em n ach , d a ß d ie Iso a n tik ö rp e r, d as K o m p lem e n t, die id io syn - k ra tisch e n A n tik ö rp e r und D ip h th e rie a n tito x in e k o n s titu tio n e ll b e d in g t und v e re rb b a r sind. E s is t d och ä u ß e rst u n w a h rsch ein lich , d a ß diese 4 K ö rp e r eine A u sn ah m e b ild en so llen und d aß , w äh ren d sie v e re rb b a r sind, andere n orm ale A n tik ö rp e r nur ko n d itio n e ll b e d in g te , d u rch Im m u n k ö rp er1) s. z. s.
x) Daß eine solche Überlagerung an der konstitu
tionellen Auffassung nichts zu ändern braucht, dürfte
ü b erlagerte S eru m stru ktu ren sein sollen. D e r G e
d ank e d rän g t sich d ah er au f, d aß d as B lu tseru m eine b estim m te k o n stitu tio n ell b e d in g te F orm h a t, eine spezifisch e S tru k tu r, d en m orphologisch en Z ellstru k tu ren verg leich b ar. U n sere E rfa h ru n g bei M enschen und T ieren zeigte n un, d a ß die versch ie
denen norm alen A n tikörper, und z w a r auch fü r n ic h t in fek tio n stü ch tig e A n tigen e, re la tiv u n ab h ä n g ig Vorkom m en. Ic h glaube daher, daß den verschiedenen normalen Antikörpern [bzw. ihrem spezifischen M a n g el1)] besondere und zwar ver
schiedene Erbfaktoren entsprechen. U n sere E rfa h ru ng b e i D ip h th e rie z e ig t nun, d aß diese spezifisch en Seru m eigen sch aften sich au ch gem einsam v e r
erben können, w as im Sinne vo n Mo r g a n auf die N äh e der b etreffen d en E rb a n la g e n zu rü ckgefü h rt w erden kan n . D a d er K o p p e lu n g sk o e ffizien t von d er E n tfe rn u n g d er G ene a b h ä n g ig ist, so b ra u ch t au ch d ie gem ein sam e V ererb u n g d er G ruppe und der D ip h th e rie em p fin d lic h k e it n ic h t a b so lu t zu sein. U n sere E rfa h ru n g z e ig t dem nach, d aß eine k o n stitu tio n elle M in d erw ertig k eit irgendeiner E ig e n sc h a ft (z. B . d er iso ag glu tin ab len ) in b ezu g au f einen spezifisch en R eiz d u rch die territo ria le N äh e d er E rb fa k to re n b e d in g t sein kann. D ie selben Ü b erlegu n g en kö n n ten ceteris p aribu s auch au f an th ro p o lo gisch e E ig e n sc h a ften an gew an d t w e rd e n : d er S e lek tio n sw e rt au ch anth ropologisch er R assen kan n d ad u rch b e e in flu ß t und m anche a n a tom ischen M erkm ale d u rch solche K op pelu n gen dem U n terg a n g e g e w e ih t sein.
D ie A u ffa ssu n g d er n orm alen A n tik ö rp e r als g e n o ty p isc h b e d in g te r S eru m stru ktu ren bzw . Z e ll
fu n k tio n e n h a t sow oh l fü r die M edizin w ie fü r d ie a ll
gem eine B io lo g ie w eitgeh en d e K on sequ enzen . V o r a lle m m ö ch te ich die äu ß erst ü b ersich tige A r t der V ererb u n g d er iso ag g lu tin ab len S u b stan zen b e tonen. D ie V ererb u n gsfo rsch u n g h a t ih r A u g e n m erk m eistens a u f an atom isch e M erkm ale g erich te t, die n atü rlich eine ko m p liziertere E n ts te h u n g s a rt haben und deren V ererb u n g eh er eine M u lti- p liz itä t der E rb fa k to re n zu gru n d e lieg en m uß als den in d ivid u e llen b ioch em isch en E igen sch aften . D ie F e stste llu n g w eiterer k o n stitu tio n elle r in d iv i
d u eller ch em isch er M erkm ale w ird vo rau ssich tlich seh r k la re V ersu ch sb ed ingu n gen liefern und d a d urch d er G en etik zu g u te kom m en.
A llg em ein e E rfa h ru n g b e i M enschen, die m an gegen D ip h th e rie od er S ch a rla ch im m u n isierte, zeig te, d a ß die Im m u n isie ru n g sfä h ig k eit der M en- darauf beruhen, daß nach dem Abklingen des anti- genen Reizes die Antikörpermenge allmählich zur Norm d. h. zur physiologisch vorhandenen A ntikörper
qu antität zurücksinkt (s. auch Bem. auf Seite 2 3 ).
x) Es ist möglich, daß nicht die Antikörper, sondern ihr spezifischer Mangel, die Reaktionsunfähigkeit, das Vererbbare darstellt. Bei den isoagglutinablen Sub
stanzen z. B. vererbt sich wahrscheinlich als das Pri
märe die isoagglutinable Eigenschaft, womit sekun
där die Unfähigkeit verbunden ist, die betreffenden Autoantikörper zu bilden. Ich verweise auf meinen Artikel: „Krankheitsdisposition und Gruppenzugehörig
keit“ in der Klin. Wochenschr. 1 9 2 4 , Nr. 4 6 .
