y 2 ai 1 .192S
N A T U R W I
/ b s g »
H ER AU SG EG EBEN VON
A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN I N F R E I B U R G I. B R . ORGAN D E R G ESELLSCH A FT D E U T S C H E R N A T U R F O R S C H E R UND Ä R Z T E
U N D
ORGAN D E R K A IS E R W I L H E L M - G E S E L L S C H A F T Z U R F Ö R D E R U N G D E R W IS S E N S C H A F T E N
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
H EFT 47 (SEITE 1021 — 1036) 1 9. N O V E M B E R 1926 V IER ZEH N TER JAHRGANG
I N H A L T : Die Rolle des Kerns im Zellgeschehen. Von Pa u l
Kr ü g e r, Berlin. (Mit 11 F i g u r e n ) ... 1021 Zweiter Internationaler Kongreß für Technische
Mechanik in Zürich. 12. bis 17. September 1926.
V on Th. Pö s c h l, P r a g ...1029 Das Bevölkerungsproblem Deutschlands für die
nächsten 50 Jahre. V on P. Ri e b e s e l l, H am burg 1032 Be s p r e c h u n g e n :
Ko r n, A ., und E . Ne s p e r, Bildrundfunk. (Ref.:
F . K iebitz, B e r l i n ) ... i °34 Ei c h h o r n, G., W etterfunk, Bildfunk, Television
(drahtlosesFernsehen).(R ef.:F.K iebitz, Berlin) 1034
Zu s c h r i f t e n:
Aseptische Aufzucht von Blütenpflanzen. Von E. G. Pr i n g s h e i m, P r a g ... 1034 Die Bandenspektren der Kupferhalogenide in A b
sorption. Von Ru d o l f Ri t s c h l, Bonn . . . 1035 Zu der Bemerkung von R . Mecke über die optische
Bestimmung der Dissoziationswärme der H alo
gene. Von J. Ko e n i g s b e r g e r, Freiburg i. B r. 1035 Über die Spannweite von Sauerstoffbrücken. Von
R. Ku h n, Z ü r i c h ... 1036 Röntgenographische Bestimmung des linearen
W ärm e-Ausdehnungskoeffizienten. Von K . Be c k e r, B e r l i n ... 1036
aus: Grundriß der allgemeinen Physiologie.
Von W illiam Maddock B ayliß *f*, ehemals Professor für allgemeine Physiologie an der Universität London. Nach der d r i t t e n , englischen Auflage ins Deutsche übertragen von L.Maaß und E. J.L esser. Mit 205 Abbildungen. XVI, 951 Seiten.
1926. RM 39.— ; gebunden RM 40.50
Der Posivertrieb der „ Naturwissenschaften“ erfolgt von Leipzig a u s!
Abb. 111. Schem a des N erven system s des Regenwurm s, vereinfacht nach den A bbildungen von R e t z i u s (1892). Q uerschnitt durch den Bauchteil des T ieres, der ein Gangliom einsch ließt. Z L on gi
tudinale M uskeln, r Zirkuläre M uskeln, e Äußeres Epithel mit Sinneszellen. A A ssoziation sn eu ron , gew öhnlich mit langen Fortsätzen versehen, die senkrecht zur Zeichenebene verlaufen, w elch e die
G anglien kette hinauf- und hinuntergehen. M M otorisches Neuron. S S e n sib le s Neuron.
II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1926. H eft 47. 19. N ovem ber 1926.
D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N
erscheinen in wöchentlichen H eften und können im ln - und Auslande durch jede Sortimentsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten Verlag be
zogen werden. Preis vierteljährlich für das In- und Ausland RM 7.50. Hierzu tritt bei direkter Zustellung durch den V erlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die Post die postalische Bestellgebühr. Einzelheft RM 0.75 zuzüglich Porto.
Manuskripte, Bücher usw. an
Die Naturwissenschaften, Berlin W 9, Linkstr. 23/24, erbeten.
Preis der Inland-Anzeigen: 1/ 1 Seite RM 150.— ;
Millimeter-Zeile RM 0.35. Zahlbar zum amtlichen Berliner Dollarkurs am Tage des Zahlungseingangs.
Für Vorzugsseiten besondere Vereinbarung. — Bei Wiederholungen Nachlaß.
Auslands-Anzeigenpreise werden auf direkte Anfrage m itgeteilt.
Klischee-Rücksendungen erfolgen zu Lasten des Inserenten.
Verlagsbuchhandlung Julius Springer, Berlin W 9, Linkstr. 23/24 Fernsprecher: Amt Kurfürst 6050— 53. Telegrammadr.: Springerbuch.
Reichsbank-Giro-Konto. — Deutsche Bank, Berlin, Depositen-Kasse C.
Postscheckkonto Nr. 118935.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
V o r k u r z e m e r s c h i e n :
Uorlusnien Ober die Entwicklung der Mathematik Im 19. Jahrltundert
Vo n
Felix Klein
Teil I. Für den Druck b earbeitet von R. Courant u n d O. N eu gebau er Mit 48 Textfiguren. — XIII, 385 Seiten. — 1926. — RM 21.— ; g e b u n d e n RM 22.50
B a n d 2 4 d e r G r u n d l e h r e n d e r m a t h e m a t i s c h e n W i s s e n s c h a f t e n
A u s d e m I n h a l t : E i n l e i t u n g .
E r s t e s K a p i t e l : Gauss. A llgem ein es. — A ngew andte M athem atik. — A stronom ie. — G eodäsie. — Physik. — Reine M athematik. — B iographisches. — Arithmetik, A lgebra, A nalysis, N achlaß, T agebuch. - - Sachlich e A u s
führungen. — K ritische L eistungen. — A llgem einw ürdigung.
Z w e i t e s K a p i t e l : Frankreich und die Ecole Polytechaique in den ersten Jahr
zehnten des 19. Jahrhunderts. E ntstehung und O rganisation der Schule. — M echanik und m athe
m atische Physik. — A llg em ein es. — P o isso n — Fourier. — Cauchy. — Sadi Carnot. — P o n celet, C oriolis. — G eom etrie. — M onge. — M on ges Schu le. — A nalysis und A lgebra. — Cauchy. — A bflauen des m athem atischen L ebens in Frankreich. — G alois.
D r i t t e s K a p i t e l : Die Gründung des Crellesschen Journals und das A u fblüh en der reinen Mathematik in Deutschland. A llerlei Pläne in Berlin. — Crelle. — Analytiker d es C rellesch en Journals. — D irichlet. — Abel. — Jacobi. — Geometer d»s C relleschen Journ als. — G egensatz der R ichtungen. — M öbius. — Plücker. — Steiner.
V i e r t e s K a p i t e l : Die Entwicklung der algebraischen Geometrie über M öbius, Plücker und Steiner hinaus. E inleitung. — H erausarbeitung einer rein p ro jek tiv en G eom etrie. — Staudt. — C hasles und sein e Schu le. — C ayley. — Die parallellaufen de E ntw icklung der A lg e b r a ; die Invarianten
theorie. — A nfänge und H auptlinien der Entw icklung. — H istorischer Verlauf. — Interessan te E inzelproblem e. — A llgem ein es, W iderständ e und M iß verstän d nisse. — P o sitiv e A usbild ung und A nw endu ng der T heorie. — G rassm ann. — H am ilton.
F ü n f t e s K a p i t e l : M echanik und mathematische Physik in Deutschland und Eng
land b is etw a 1880. E xkurs über das k la ssisch e System der M echanik. — H am iltons A rbeit zur Optik und M echanik. — Jacobis A rbeiten zur M echanik. — Rouths U m form ungen. — Franz N eum ann und die K önigs
berger Schule. — D ie E ntw icklu ng in Berlin. — D ie E ntw icklung in England.
S e c h s t e s K a p i t e l : Die allgem eine Funktionentheorie kom plexer Veränderlicher bei Riemann und W eierstrass. G egenüberstellung. — Bernhard Riem ann. — B iograp hisches, allgem einer Überblick. — Riemanns Fu nktionentheorie. — Karl W eierstrass. — B io g ra p h isch es. — W eierstrass Funktionentheorie.
S i e b e n t e s K a p i t e l : Verlieite Einsicht in das W esen der Algebraisch en Gebilde.
W etterführung der A lgebraischen G eom etrie. — Von den algeb raisch en Zahlen und dem P ara’lelism u s ihrer T heorie m it derjenigen der algebraischen Fu nktionen.
A c h t e s K a p i t e l : Gruppentheorie und Funktionentheorie, insbeson3ere automorphe Funktionen. G ruppentheorie. — A utom orphe Funktionen. — N am enverzeichnis.
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Vierzehnter Jah rg an g 19. November 1926 H eft 47
Die Rolle des Kerns im Zellgeschehen1).
V o n Pa u l Kr ü g e r, B e r lin . (Aus dem Zoologischen
E in e der b edeutsam sten E rru n g e n sch aften au f b iologisch em G ebiete w ar die E rk en n tn is, d a ß alle O rgan ism en sich aus Z ellen a u fb au en b zw . aus ein er einzelnen solchen b esteh en . D ie ersten A n fän g e hierzu gehen b is in die M itte des 17. J a h r
h u n d erts zurück, aber e rst 1833 w u rd e vo n dem englisch en B o tan ik er R o b . B r o w n der Z ellkern e n td e ck t. D aß diesem G eb ild e eine beson dere B ed eu tu n g fü r d as Z elleb en zu ko m m en m üsse, ergab sich aus den U n tersu ch u n g en v o n S c h l e i d e n (1838) üb er d as stä n d ig e V o rk o m m en des K e rn s in ju ge n d lich e n P fla n zen zelle n . F ü r tie risch e O b je k te w u rd e seine allg em ein e V erb re itu n g
v o n .S c h w a n n (1839) n ach gew iesen . W en n die b eid en B e g rü n d er der Z ellen th eo rie au ch die N o t
w en d ig k e it des K e rn s fü r die Zelle, insbesondere fü r ih r E n tste h en , erkan n ten , so h ielten sie doch d ie Z ellm em b ran fü r den w esen tlich sten T eil d er
selb en . Sie n ah m en an, d a ß diese d u rch ihre p h y s i
ka lisch -ch em isch en E ig e n sch a ften den S to ff
w ech se l der Zelle regeln solle; eine A n sich t, die d u rc h die m odernen U n tersu ch u n g sm eth od en w ie der m ehr an B e re ch tig u n g gew onnen h a t. E rs t in den 70er und 80er Jah ren w urde die zen tra le S te l
lu n g des K ern s im Zellgesch eh en — w en igsten s z u n ä c h s t fü r die T e ilu n g und B e fru c h tu n g — - v o ll erka n n t. D ies fü h rte zu der E rw e ite ru n g des
V i R C H O W s c h e n S a tze s „O m n is cellu la e c e llu la “ d u rc h F l e m m i n g (1882) in „O m n is n u cleu s e n u c leö “ . D ie R o lle des K e rn s im Z ellsto ffw ech sel is t e rst in n eu e ster Z e it sich erg estellt, im einzelnen a lle rd in gs — w ie schon h ier n ic h t versch w iegen w erd en soll — b e stritte n w orden.
D e r F ra g e, in w ie w e it d er K e rn fü r die Ü b e r
tra g u n g der E rb fa k to re n allein in B e tr a c h t k om m t, o d er ob au ch d as Z ellp la sm a m itb e te ilig t ist, soll hier n ich t n ach gegan g en w erd en . W ir w ollen a lle in untersu ch en, w elch e M om ente fü r seine T ä t ig k e it im Z e llsto ff W echsel sprechen u n d w elch e S ch lü sse d arau s au f diese F u n k tio n gezogen w erden kön nen .
D as V o rk o m m en vo n zweierlei K ern en bei I n fu sorien , vo n denen der eine, d er sog. M ikro- n ucleu s, zu erst bei d er Z e llte ilu n g b zw . allein bei d e r K o n ju g a tio n od er K o p u la tio n zw eier In d iv i
d u en in F u n k tio n tr itt, sp ric h t fü r eine B e d eu tu n g des sog. M akron u cleu s fü r die v e g e ta tiv e n L e is tu n gen der Zelle au ch da, w o er n ic h t vo n dem gen e
ra tiv e n K e rn gesondert ist, also b ei den übrigen P fla n z e n und T ieren.
W en n w ir vo n besonderen F a k to re n , w ie z. B . x) E rw eiterte Fassung eines als Antrittsvorlesung gehaltenen Vortrags, 20. Juli 1926.
Nw. 1926
In stitu t der Universität.)
den N a h ru n g sva k u o le n ve rd a u e n d er Zellen, den c o n trac tilen V a k u o len d er P ro to zo en oder stark d ifferen zierten Zellen, w ie ä lteren P fla n zen - oder M uskelzellen, absehen, so lä ß t die B e tra c h tu n g leben d er Zellen h ä u fig den K e rn als ein stärk er lich tb rech en d es B lä sc h en erk en n en ; als ein solches h a tte n ihn die älteren A u to re n au ch angesproch en, w ie n och der A u sd ru c k ,,K eim bläschen" der A n a tom en b ezeu gt. A ls solches d o k u m en tiert er sich eben b ei sch w äch erer V erg rö ß eru n g als einzige, sch arf um sch riebene D ifferen zieru n g der Zelle.
D iese A b so n d eru n g vo m C y to p la sm a d u rch eine M em bran, das versch ied ene optisch e V erh a lten seines In h a ltes gegenü ber diesem lassen d arau f schließen, d aß ihm eine Sonderrolle b zw . w enigstens and ersgeartete B e sc h a ffen h e it seiner S u b sta n z zu kom m t. D as w ird n och d eu tlich er, w enn m an findet, d aß in Zellen m it au ch ä u ß erlich sich ku nd tu en d er in ten siver S to ffw e c h s e ltä tig k e it, w ie z. B.
D rüsenzellen, die F orm des K ern s vo n der norm alen ru nd en bis o va len ä u ß e rst a b w e ich t, in d em seine G e sta lt h irsch gew eih äh n lich oder n e tza rtig w ird.
(Fig. 1.) D a ra u f w erden w ir n och zu rü ckko m m en , w en n w ir vo n b estim m ten Z e llfu n k tio n en zu sprechen haben . E in e w eitere au ffa llen d e T a t sache t u t sich b ei e tw as ein geh end erem S tu d iu m der versch ied enen Z e llarte n k u n d , n äm lich die, d aß die G röße des K e rn s im allgem ein en zu der Z ellgröß e in einer gew issen B e zie h u n g steh t. E s sei zu näch st an die ro sen k ran zförm igen K e rn e bei den Infusorien Stentor und Spirostom um gegen über denen v o n C o lp id iu m od er Param aecium z. B . erinnert. G rößere und zu g leich b reite oder gar ku gelige F o rm en sind h ä u fig vielk ern ig, w o durch die M asse w ie au ch die O b erflä ch e der K e rn su b stan zen an steig t, z. B . Pelom yxa, A ctino- sphaerium, R a d io larien , O palina. (Fig. 2.) D a ß diese B ezieh u n g eine fester b eg rü n d ete ist, ko n n te e xp erim en tell g e ze ig t w erd en und fü h rte zu dem B e g riff der K ernplasm arelation. K ü n stlic h e V e r k lein eru n g der P ro top la sm am a sse zieh t b ei Amoeba.
proteus eine V o lu m en a b n ah m e des K e rn s n ach sich, die erst au sgeglich en w ird, w en n die Zelle den V erlu st vo llstä n d ig e rsetzt h a t. U m g ek eh rt k o m m t es zu einer V erg rö ß eru n g des n orm alen Z e llv o lu m ens, w enn die K ern m asse v e rm e h rt w ird. D as ließ sich ein w an d frei feststellen bei der k ü n stlich en E rze u g u n g vo n P fla n zen m it v e rm eh rter C h ro m osom enzahl, z. B . bei M oosen und N a c h ts c h a tte n gew äch sen. A u c h die in d er freien N a tu r g e fu n denen R iesen form en vo n Oenothera zeich n en sich d u rch höhere Chrom osom en zah l, d a d u rc h b e d in g t größere K e rn e und Z ellen , a u s. S ch lie ß lich sei
79
1 0 2 2 Kr ü g e r: Die Rolle des Kerns im Zellgeschehen. [ Die N a tu r w issenschaften au ch erw ähnt, d a ß b e i p arasitärem B e fa ll vo n
Zellen (L y m p h o cy stis der K a u lb a rsch b in d e gew ebszellen, N osem a in den G an glien zellen vo n Lophius, M ikro spo rid ien im F e ttk ö r p e r vo n T ip u - lidenlarven) es zu einer m äch tigen H y p ertro p h ie
d o k u m en tiert sich n eb en anderem auch in der G röße der K ern e.
W ir h a tte n vorhin aus dem and ersgearteten op tisch en V e rh a lte n des Z ellkern s gegenüber dem C y to p la sm a d a ra u f geschlossen, d aß seine stoff-
Fig. i. Stück eines großen verästelten Kernes einer Nährzelle des Ovariums von Bombus (Hummel). N ach Bü c h n e r, 1915, aus Ha r t m a n n, Allg. B i o l . 1925.
der Zelle und im G efolge d a vo n au ch des K ern s k o m m t. (Fig. 3.) W en n au ch die K e rn p la sm a relatio n keine u n b ed in g t gesetzm äß ige E rsch ei
n u n g d a rstellt, so ist d och die T a tsa ch e , d aß eine solche B e zie h u n g in einer gan zen R eih e vo n ihren B ed in g u n gen n ach genauer b e k an n te n F älle n vo rh a n d en ist, für un ser P r o b lem b e d e u tu n g s
v o ll gen u g. E in e seh r in te re ssa n te A b w e ic h u n g , d ie ab er gerad e fü r die B e d e u tu n g des K e rn s fü r die Z e ll
fu n ktio n en sp rich t, is t die, d a ß die re la tiv e K ern m asse der H e rzm u sk u la tu r e tw a d as F ü n f
fach e der K e rn e der K a u m u sk eln b e trä g t. D ie stän d ige T ä tig k e it der H erz- m u sk elzelle gegen ü b er der n u r g e legen tlich en der
S k e le ttm u sk u la tu r
liehe Beschaffenheit g leich fa lls eine a b w e ich e n d e sein müsse. L eid er sind w ir nun in die a n a ly tisc h e Chem ie beid er Z e llb esta n d teile n u r in geringem M aße ein gedrungen . E in m a l k ö n n en w ir den K e rn n e g a tiv c h a ra k te risie
ren : v o n p h y sio lo g isc h w ich tigen Io n en feh len ihm das K '- , CI'-, P 0 4" '- und C 0 3" - I o n ; w e ite r
h in scheinen die K ern e im allgem ein en kein G ly k o g e n u n d F e t t zu speichern. U m g ek eh rt lassen sich ab er au ch p o sitive M erkm ale h er
anziehen ; es ist das ein m al der w ah rsch ein lich ausschließ liche B e sitz an N u cleoproteid en, die n ach n euesten U n te r
such ungen im w esen t
lichen a u f d a sC h rom atin lo k a lisiert sind, a u ß e r
h a lb des K e rn s n u r in den N isslkörp ern — die ab er ziem lich sicher aus dem K e rn stam m en ■— • n ach gew iesen w u rd en ; sch ließ lich is t m ikro- Fig. 2. a) Colpidiurn colpoda;
b) Stentor coeruleus; nach Sc h o e n i c h e n- Ka l b e r l a h, 1909, ve rg r.; c) Opalina rana- rum, nach Ze l l e r, 1877. Alle drei Infusorien ca.i2om al vergr.
Fig. 3. Schnitte durch den Fettkörper von Tipula late
ralis (Schnake), a) Durch ein nichtinfiziertes Stück;
b) durch mit Thelohania tipulae infizierte Zellen.
Vergr. a) und b) 310 m al.
Kr ü g e r: Die Rolle des Kerns im Zellgeschehen. 1023
chem isch gefunden w ord en , d aß als F e -T r ä g e r in erster Linie die Z ellk ern e in F rage ko m m en . D iese V erschiedenheiten g egen ü b er dem P la sm a sind für die Ionen sicher, fü r das G lyk o g en w a h rsch e in lich au f die Im perm eabilität der Kernm em bran fü r diese Io n en b z w . den T ra u b e n zu ck er z u rü c k z u fü h ren . E s is t zu b each ten, d aß die K '- , P O / " - und C 0 3" -Io n e n d u rch die Z ellm em bran le ic h t zu d if
fu n d ieren verm ög en ; CI' fin d e t sich ja im a ll
g em ein en nur in den Säften, n ic h t in den Zellen.
F ü r diese ausw ählende B e sc h affen h e it der K e r n m e m b ra n sprechen auch F ä rb u n g sv ersu ch e . B e i In tra v ita lfä rb u n g e n von Z ellen bleib en die K e rn e u n g e fä r b t. Dieses völlige F arb lo sb le ib en — bei A n w e n d u n g verd ü nn ter F a rb s to ffe — „ m u ß als in h ö ch ste m M aße c h a ra k te ristisc h angeseh en w e r d e n “ . A ndererseits g e h t aus der B e o b a ch tu n g , d a ß u n ter der E in w irk u n g vo n N a rk o tik a der K e rn noch B ew egu n gsersch ein u n g en zeigen k a n n , w en n das C yto p la sm a b e reits g e lä h m t ist, h e rv o r, d a ß — da ja die N a rk o tic a lip o id lö slich und lip o id lösen d sind und w irk e n — die L ip o id e in der K e rn m em b ran in b eso n d erem Z u sta n d vo rlieg en m üssen, und d a ß die K e rn k o llo id e a u ß ero rd en tlich em p fin d lic h gegen irg en d w elch e Z u stan d sän d eru n gen sind. A u f jed en F a ll 'sprechen alle diese B efu n d e fü r ein B e streb e n (so w o llen w ir einm al der K ü rze h a lb e r sag en ), den K e r n in gew isser H in sich t a u s d em Z ellg etrieb e h erau szu lösen . E s k ü n d et sich also au ch d a d u rch seine Sonderrolle an. In a n d erer W eise m a c h t sich diese versch iedene B e sc h a ffe n h eit bei der E inw irkung von R adium - und Röntgenstrahlen a u f die Zelle bem erkb ar. W ä h ren d d er K ern durch diese au ß ero rd en tlich leic h t ge
sc h ä d ig t w ird, erw eist sich das C y to p la s m a als w e n ig em pfindlich. B e d eu tsa m in d ieser B e z ie h u n g is t auch, d aß sich die kern losen E ry th r o - c y te n gegen ü b er den d u rch d rin g en d en S tra h le n e rh e b lich re sisten ter ve rh alte n . D ie S ch äd ig u n gen des K e rn s zeigen sich zu n ä ch st in einer M in d eru n g der F o rtp fla n z u n g s fä h ig k e it: Sam en körner keim en
— n a c h n ic h t zu in te n siv er E in w irk u n g — nur la n g sa m oder liefern n u r ve rk ü m m e rte und sc h w ä c h lic h e P flä n z c h e n ; S eeig elsperm atozoen v e r
lieren ih r B e fru ch tu n g sv erm ö g e n , w äh ren d ihre B e w e g lic h k e it n och v o ll erh alten sein kan n . A u f d em V e r lu s t der T e ilu n g sfä h ig k eit der Z ellen b e ru h t w ah rsch ein lich auch die heilende W ir k u n g b ei b ö sartig en G esch w ü lsten . S tä rk e re B e s tr a h lu n g fü h rt zu einem Z erfall des K e rn s, w ie an P r o tozoen und allerneuestens au ch an H efezellen g e zeig t w erden ko n n te. D ie V ersu ch e ü b er d ie W ir k u n g der R ö n tg en stra h len a u f leben d es G ew eb e geben uns gle ich zeitig n och einen E in b lic k ü b er das V o rh an d en sein b e stim m te r S to ffe im Z e ll
k ern : n ach einer solchen B e stra h lu n g k ern reich er G ew ebe — w ie sie au ch die G esch w ü lste d a r
stellen — finden sich ,,n u clein sp alten d e F erm en te und N u cle in a b b a u p ro d u k te in gan z beson ders reich em M aße im B lu t “ .
M an k ö n n te ja nun annehm en, d a ß m it der nur b e d in g t d u rch lässig en M em bran ta tsä c h lic h
H eft 4 7. 1
19. 1 1. 1926J
eine vö llig e Iso lieru n g des K e rn s gegen d as C y to p lasm a h e rb e ig e fü h rt w erden soll, u m ih n für seine A u fg a b e b ei der Z ellteilu n g u n b erü h rt vo n son stigen V o rg än ge n in der Z elle zu b ew ah ren . H ierg egen sprech en zu n ä ch st einm al Isolierver
suche, bei denen also K e rn und C y to p la sm a irg en d w ie vo n ein a n d er g e tre n n t w erden. D as allgem eine E rg eb n is ist, d a ß d as C y to p la sm a ohne K e rn eine b esch rän k tere L eb e n sd a u e r b e sitz t als in der n or
m alen V erb in d u n g m it dem K e rn . D ie b em erken s
w ert län gste L eb e n sd a u e r h a b en die n atü rlich kern losgew ord en en ro ten B lu tk ö rp e rc h e n der S ä u ger. E s is t desh alb d en k b ar, d a ß es b ei den k ü n s t
lich en Iso lierversu ch en zu einer S ch ä d ig u n g des P lasm as ko m m t, die fü r die H in fä llig k e it des iso lierten C y to p la sm a s v e ra n tw o rtlic h zu m achen ist.
H ierb ei ist ab er zu b e ach ten , d a ß die n ach w eis
b aren L eb ensersch einu ngen d er k ern losen E ry - th ro c y te n sich au f die sp ezifisch e P e rm e a b ilitä t ih rer M em bran b esch rän k en . D ie A u fn a h m e und A b g a b e des S au erstoffs is t n ich t an die lebende Zelle gebunden. A n d ere freib ew eglich e Zellen zeigen n ach E n tfe rn u n g des K e rn s w oh l n och eine Z e itla n g B ew egu n gsersch einu ngen , au ch N a h ru n g s
au fnah m e und V e rd a u u n g in gew issem , im m er m ehr abnehm endem G rad e, alle W a ch stu m s
prozesse — also au ch R eg en era tio n und T eilu n gen
— erlöschen jed o ch so fo rt. E n th ä lt a b er das a b g etren n te C y to p la sm a n u r ein S tü c k des K e rn s, so t r it t b a ld N eu b ild u n g des V erloren gegangenen und A u fn a h m e der n orm alen Z e lltä tig k e it w ied er ein.
M an w ird n ic h t um h in können, au s der T a t sache der N o tw e n d ig k e it des K e rn s fü r V erd a u - u ngs- und W ach stu m sp ro zesse zu sch ließen , d aß der K e rn irgen dw ie re gu lato risch oder stim u lieren d ein greift, m öglich erw eise u n ter A b g a b e vo n F e r m enten oder H orm onen. D iese V e rm u tu n g w erden w ir je tz t noch zu prü fen h ab en . W ir kön nen z u n äch st einige B e o b a ch tu n g en anfü h ren, die eine A b gab e vo n S to ffe n oder eine so n stge artete B e teiligu n g des K e rn s bei der B ild u n g b estim m ter Z ellprod u kte m in d esten s w ah rsch ein lich m achen.
Im G eg en satz zum leb en d en Z ellkern zeichnen sich die fixie rte n K ern e — abgeseh en vo n gewissen V o rb ereitu n g sstad ien der R e ifu n g der G esch lech ts
zellen — d u rch eine in te n siv e Färbbarkeit aus.
D iese ge h t z. B . den K e rn en der S u b m ax illard rü se fa st v ö llig verlo ren , w en n die D rüse v e rm itte ls des S y m p a tliicu s ersch öp fen d g ereizt w ird . E s scheint also, als ob die färb b aren B e sta n d te ile des K e rn s, die N u cleo p ro teid e, b ei der H erstellu n g der S ch leim sto ffe v e rb ra u c h t w erden . B eid e A lte n vo n E iw eiß sto ffe n sind k o h le n h y d ra th a ltig , so d aß eine U m w a n d lu n g vie lle ic h t r e la tiv leic h t m öglich ist. — Sehr e in d ru ck sv o ll fü r die A n s ic h t d er B e teiligu n g des K ern s an b estim m ten L e istu n g en d er Zelle sind Verlagerungen, W anderungen des K ern s n ach dem O rt der stärk sten Z e lltä tig k e it.
Solche ko n n ten v o r allem b e i P fla n z e n n a c h g e wiesen w erden . D ie exzen trisch e L a g e des K e rn s in ein seitig w ach sen d en Z ellen a u f d er S e ite dieses W a ch stu m s k ö n n te v ie lle ic h t d u rc h ein passives
7 9 *
1 0 2 4 Kr ü g e r: Die Rolle des Kerns im Zellgeschehen. [Die N a tu r wissenschaften T ran sp o rtiertw erd en d u rch d as P la sm a , das sich
an den gleichen S tellen k o n ze n triert, e rk lä rt w er
d en; wenn ab er b ei der R eg en era tion kü n stlich h erb eigefü h rter V e rle tz u n g e n an Vaucheria die K ern e m it dem P la sm a gegen die W u n d stelle v o r w andern, d ie C h lo ro p h yllk ö rn er a b er z u rü c k gezogen w erd en , so sp rich t das d och sehr fü r ein a k tiv e s W a n d ern des K ern s an den O rt, w o seine M itw irk u n g u n b ed in g t erforderlich ist. [Bei V e r w u n d u n gsversu ch en an B lä ttc h en vo n M n iu m tra te n in den die W u n d e um gebenden Z ellen d e u t
liche K e rn - und N u cleolu s V ergrößeru n g ein.
( He i t z, 1925.)] G an z k ü rzlich ist d u rch ein geh en d ste Z äh lu n gen (6470 Zellen) fe s tg e s te llt w orden, d a ß in den S ekretkan älen der U m b elliferen der K ern fa st im m er (zu ru nd 9 4 % ) der inneren Z e ll
m em bran a n liegt; eine T a tsa c h e , die — - au ch n ach A n sich t des U n tersu ch ers — ,,m it der H a rz sekretion, der ty p isc h e n sp eziellen F u n k tio n dieser Zellen, in en gste B e zie h u n g g e b ra ch t w erd en “ m uß. (K . Pi r s c h l e, 1926.) Ä h n lich e K e rn v e r
la geru n gen sind au ch in tierisch en Zellen b e o b a c h te t w orden, z. B . bei der C h itin b ild u n g w ä h rend der H ä u tu n g der In sek ten .
N un g ib t es aber eine große Z a h l vo n B e o b a c h tu n gen, bei denen es sich h isto log isch und fä rb e risch n ach w eisen ließ, d a ß der K e rn ta tsä c h lic h Stoffe an das Zellplasm a abgibt. D as g ilt in erster L in ie fü r Drüsenzellen, bei denen w ir ja gerad e eben — fü r die H arzzellen der U m b elliferen — - die O rtsverän d eru n gen des K ern s m it der A b scheidung der spezifisch en S to ffe in V erb in d u n g g eb ra ch t h ab en . G an z allgem ein lä ß t sich sagen, d aß die A n teiln a h m e des K e rn s an der sek reto risch en F u n k tio n der Zelle sich d u rch V erg rö ß e ru n g (D rüsenzellen b esitzen d u rch sch n ittlich große K ern e), A m öboid ie, A n n äh eru n g an den O rt der A b sch eid u n g , a u ß ero rd en tlich e V erm eh ru n g der N u cleolarm asse, A u s tr itt vo n s ta rk färb b aren P ro d u k te n u n ter A u flö su n g der K ern m em b ra n ku nd tu t. N a ch M. H e id e n h a in rü h rt die erste M itteilu n g ü ber den „ Ü b e r t r it t gefo rm ter B e sta n d teile aus dem K e rn in das P la sm a “ vo n O g a t e (1883) her, „w e lc h e r beim P a n k rea s die A u s w a n d eru n g der N u cleolen (,P lasm oso m en ‘) aus dem K e rn b e sch rie b “ . M a c a llu m (1891) versich ert, d a ß ,,im P a n k rea s A u sw a n d eru n g d er N u cleolen als n orm aler P ro zeß vo rk o m m e “ . H u ie zeigte 19 17, d a ß in den F erm en t abscheiden den Zellen vo n Drosera der K e rn w äh ren d und n ach der V e r d a u u n g ch a ra k te ristisc h e V erän d eru n gen ein geh t, die n ic h t anders als F erm en tp ro d u k tio n , A b g a b e dieser S to ffe an das Z e llp lasm a g e d e u tet w erden können. N a ch neueren U n tersu ch u n g en (E. Gr e- s c h ik , 1915) ist allen F o rm en der b lä sch en fö r
m igen S ekretion der n u cleä re U rsp ru n g des Se
kretes gem einsam . D e r größere T eil der b e i der Sekretion h in au sb efö rd erten M asse e rg ib t sich aus den N u cleolen ; deren S u b sta n z n im m t flü ssi
gen C h arak te r an und sam m elt sich um eine zen trale C h rom atin m asse in F o rm eines H ofes.
In diesem lö st sich au ch C h rom atin . „ W e n n nun
genügend S u b sta n z in L ö su n g ist, b e g ib t sich ein S tro m gegen die O b erfläch e der Zelle. E n tw ed er m u ß der S tro m d u rch die K ern m em b ran h in d u rch d iffu n d ieren , oder ab er diese ist n ich t m ehr zu b e ob ach ten . B ei diesem V o rg a n g ersch öp ft sich der K ern , bis nur noch ein N u cleolu s ü b rig b le ib t.“ — W en n w ir n u n zu den D rü sen zellen im engeren Sinn des W o rtes übergehen , so m ögen hier nur zw ei der ü b erzeu gen d sten B eisp iele e tw as genauer gesch ild ert w erden. F ü r d ie . S p inn drüsen der Sch m etterlin gsrau pen g ib t Ma z i a r s k i (1910) fo l
gende B eob a ch tu n g en w ie d e r1) : „ D e r K e rn sp ielt eine w ich tig e R o lle b eim S ek retio n sp ro zeß ; er n im m t d irek t A n te il an d er B ild u n g des S ekretion s
p ro d u k tes. E s ist die N u cleo len su b stan z, die das M a teria l fü r den S ekretions
p rozeß liefe rt. D ie N ucleo- la rsu b stan z w ird entw ed er in F o rm ein zeln er K örp er- k chen oder ein er F lü ssig k eit,
0 * W ■
f •* \
;
---k
A B
Fig. 4. Drüsenzellen aus der Spinndrüse eines Lepi- dopteren. A = der Kernraum ist von nucleolenartigen Körpern fast völlig ausgefüllt; k = Chromatin.
B = Kernmem bran aufgebrochen, der Kerninhalt sich in das Cytoplasm a ergießend. (Nach Ma z i a r s k i
aus Gu r w i t s c h, Vorles. allg. Hist. 1913.) die im In n ern des K e rn s infolge A u flö su n g der N u cleolen e n tsteh t, aus dem K e rn au sgesto ß en . M it Zu nahm e der D rü s e n tä tig k e it w ird die Z a h l der N ucleolen au ß e ro rd en tlich ve rm eh rt; sie d u rch - brechen die K e rn m em b ra n an der S p itze fa d e n förm iger A u slä u fe r und gelangen so ins C y to plasm a. D e r Seid en fad en b ild e t sich a u f K o sten der N u cle o larsu b sta n z; er z e ig t die gleichen F a rb - a ffin itä te n w ie die in tran u cleo lären u n d in tra p ro to p la sm atisch en N u cle o len .“ (Fig. 4.) D a s andere, gen au er u n tersu ch te O b je k t sind die Z em en t
drüsen der C irrip ed ien ( P . Kr ü g e r, 1923), deren Z ellen n eben m anch en E i- und G an glienzellen die grö ß ten tierisch en Z ellen sind : bis 0,3 m m D u rch -
]j Übersetzt.
H eft 47. ]
1 9 . 1 1 . 19 26 J Kr ü g e r: Die Rolle des Kerns im Zellgeschehen. 1025
m esser m it K ern en vo n 0,12 : 0,2 m m . A u c h bei diesen stam m t d as S e k re t aus den N u cleo len . Ihre Zahl n im m t w ä h ren d der V o rb e re itu n g in größtem M aße zu. D a n n w erden sie n a c h der In nenfläch e des K e rn s tra n sp o rtiert, u n d zw ar stets n ach d er S eite des A u sfü h ru n g sgan g es. D o rt lösen sie d ie K ern m em b ran a u f u n d gelan gen so in d as P la s m a der Zelle und den A u sfü h ru n g sga n g . (F ig. 5.) — Ä h n lich e B e o b a ch tu n g en liegen — - g era d e aus n euester Z eit — fü r die versch ied en sten D rü sen a rten vo r. E s sei nur n och a u f ein ige h in gew iesen. In den H in terleib sd rü sen vo n P r ia - p u lu s caudatus (Sipunculoidea) en tsteh en n ach O.
D . Ha m m a r s t e n und J. Ru m s t r ö m (1918) im K e rn V a k u o le n und G ranu la; „ in fo lg e A u flö su n g der K e rn m em b ra n w erden diese ins P ro to p la sm a a u s
g e sto ß en und liefern dann w ah rsch ein lich das
Fig. 5. Zementdrüsenzelle eines Cirripeds (Scalpellum).
a) Sekretionspause: ein Nucleolus; auf der dem Aus
führungsgang entgegengesetzten Seite des Kernes Basalfilam ente (Verdichtungen des Protoplasmas, ver
ursacht durch hineindiffundierende Flüssigkeitsströme).
b) Kern einer in vollster T ätigkeit befindlicher Zelle:
nur noch wenige Nucleolen, Kernm em bran nach der Seite des Ausführungsganges aufgelöst. (Aus Kr ü g e r,
Tierphys. Üb. 1926.)
Sekret der D rü sen zellen oder sind b ei d er B e re itu n g desselben t ä t ig .“ In den A n a ld rü sen v o n C itrellus R icliardsonii (am erikanisch e Z ieselart) b e sch re ib t Sl e g g s (1926) g leich falls A u ssto ß u n g des K e rn s im Z u sam m en h an g m it der D rü se n tä tig k e it. J a
c o b s (1925) k o n n te in den Zellen des D u fto rg a n s und der H a u td rü sen der H onigbiene, w ie au ch anderer A pid en , im L eb en eine a k tiv e V erla g eru n g des K ern s au f die Z ellbinn en blase zu b eob ach ten . N a ch K . E . Sc h r e i n e r liefert in den B ild u n g s zellen w ie D rüsen zellen der H a u t von M y x in e der K ern B ild u n g sm a te ria l fü r die P lastosom en. D ie A b gab e e rfo lg t sow oh l vo n den K ern en w ie von
ihren N u cleolen . U n d sch ließ lich sollen au ch die M itocliond rien n ucleären U rspru n gs sein ( Fr a n k e n b e r g e r, 1924, F erm en tzellen der S p eich el
drüsen vo n G astro p o d en ). S ch ließ lich seien au ch n och einige p fla n zlich e O b je k te h erangezogen.
D rü sen zellen zeich n en sich in der R eg el d u rch den B e sitz re la tiv g ro ß er K e rn e aus, so z. B . die H y d - ath o d en und die C a lc iu m o x a la t absondernden Zellen. B e i der C o m m eliacee Cam pelia Z anonia hab en ,,die Zellen, die K ie se lk ö rp e r absondern, in ih rer Jugend s ta rk am öb oid e N u clei, w äh ren d alle Zellen ohne E x k r e t die gew o h n ten k u g elig en K ern e b e sitz e n “ ( Mo l i s c h, 1918). In teressa n terw eise v e r ä n d ert au ch bei S a ch a ro m y ce te n 24 S tu n d en n ach G äru n gsb eg in n der K e rn „ v o n M in u te zu M in u te w ie eine A m ö b e seine G e s ta lt“ ( He n n e b e r g, 19 15).
Ä h n lich e B e o b a ch tu n g en liegen u. a. fü r die T a p eten zellen der P o llen sä cke, die Suspen soren des ju n gen E m b ryo , die v o r der B e fru c h tu n g tä tig e n A n tip o d en , die n ach der B e fru c h tu n g arb eiten d en E m b ryo sa ck h a u sto rie n , die K le b e rsc h ic h t im rei
fenden Sam en vo r.-
W en n alledem gegenü b er nun vo n A u to ren bei der U n tersu ch u n g vo n ty p isch e n D rüsenzellen, w ie noch k ü rzlich z. B . bei den Spinn drüsen der A rach n oid en (J. M i l l o t , 1926), b e to n t w ird, d aß eine B e te ilig u n g des Z ellkern s sich n ic h t b eob a ch ten ließ, d aß also „ein e n u cleäre H e rk u n ft fü r die :j- • D rü sen gran u la n ic h t erw iesen sei“ (A. v . T s c h e r - '*•« m a k, 1924), so sind d o ch ein m al die eben erw äh n ten B efu n d e — und sie ließ en sich n och w esen tlich verm eh ren — n ic h t w egzu leu gn en , and ererseits die sch einbare N ic h tb e te ilig u n g des K e rn s doch w oh l eher au f eine n och n ic h t gen ü gend a u sgeb il
d ete M eth od ik bzw . eine S ekretion , die sich unseren h eu tig en M itteln der D a rste llu n g en tzieh t, z u rü c k zuführen. D ie A u ssch eid u n g der N u cleo larsu b - stan z ins P lasm a b ra u c h t n ic h t im m er in so großen Schollen und T ro p fen w ie in den Z em en td rü sen der Cirripedien zu erfolgen. K . E . S c h r e i n e r h a tte in seinen U n tersu ch u n g en „ ü b e r K e rn - und P la s m aänderungen in F e ttz e lle n w äh ren d des F e t t ansatzes“ (bei M yx in e, 1915) festg e ste llt, „ d a ß die färb b aren P la sm a stä b ch e n , aus denen die G ra nula h ervorgehen, w elch e zu r B ild u n g der F e t t vakuolen A n la ß geben, au s K e rn b estan d teile n , und zw ar aus N u cle o larsu b sta n z g eb ild et w erd en “ . Ü ber das „ W ie “ k o n n te er n ich ts sicheres aussagen.
E s traten „ s te ts n u r klein e N u cle o larte ile “ d urch die K ern m em b ran . — E s m u ß doch a u ffallen , d aß auch bei der B ild u n g des C h itins und der Z e llu losemembran der P fla n zen zellen gan z a u ß e ro rd en t
liche V erän d eru n g en des K e rn s n ach w eisb ar sind.
A u f die hierb ei erfolgen den K e rn ve rla g e ru n g e n ist ja bereits hingew iesen w orden. W en n m an die B e schreibungen und A b b ild u n g en K o r s c h e l t s (1887 und 1891) über die B ild u n g der E istra h len vo n N e p a und R a n a tr a (F ig. 6) oder d er sch on e r
w äh n ten U n tersu ch u n g en vo n W i l l e r s (1915) ü b er die zellulären V o rg än g e bei der H ä u tu n g d er I n sek ten m it dem w eiter oben ge sch ild e rten V e r h alten der K ern e in den Sp in n - u n d Z em en td rü sen
1026 Kr ü g e r: Die Rolle des K erns im Zellgeschehen. f D ie N a tu r- [wissenschaften
verg leich t, so ist m an v o n der d u rch g än gigen G leich h eit der B ild e r ü b e rra sc h t: Z u n ah m e der N ucleolarm asse, A m ö b o id ie und S ch w u n d der K ern m em b ran a u f d er S eite der A b sch eid u n g . Ja, das gleiche g ilt a u c h fü r die E n tste h u n g der K a p s e l
anlage im C n id o b lasten der C oelen teraten (T h.
Mo r o f f, 1910. L . Wi l l, 1910, A . Ew a l d, 1916) und die B ild u n g der T ric h o c y ste n der P ro to zo en (C. Tö n n i g e s, 1914). N a ch n eu esten U n ter-
A n la g e ru n g derselben an die K ern m em b ran , h äu fig A u flö su n g dieser an der S eite der Z ellulosebildun g und S u b sta n zve rlu ste des K ern s — sind n eu er
d ings au ch an den B a k tero id en g a llen der L e g u m i
nosen, an tierisch en G allen sow ie an den W ir ts zellen der H a u sto rien gefu n d en w orden. — - S ch lie ß lich w u rd e k ü rzlich (R . H . Lu d f o r d, 1925) g e zeigt, d aß beim V erh o rn u n g sp ro zeß der Säu ger
h a u t V erzw eigu n gen u n d F ra gm en tieru n g en des
Fig. 6. Chitinabscheidende Doppelzellen aus dem E i
follikel von Nepa cinerea (Hemiptere). (Nach Ko r- s c h e l t aus He r t w i g, Allg. Biol. 1909.) su ch u ngen d ü rfte feststeh en, d a ß in kern losen P fla n zen zellen „ d ie P ro d u k tio n v o n Z ellu lose o ft gan z u n terb leib t, im ü b rigen w o h l n u r als N a c h w irk u n g a u ftr it t “ . (G. Ha b e r l a n d t, 1918.) D as vö llig e A n alo go n zu den ob en gesch ild erten V o r gän gen in tierisch en D rü sen zellen fin d e t sich bei der sekretorisch en F u n k tio n des K e rn s bei den M ykorrh izen . W ir können d esh alb eine ein geh en d e S ch ild eru ng h ier u n terlassen . W ie die F u n k tio n
Fig. 7. Funaria hygeometrica (Moos), a) Normaler K ern; b) Kerne nicht regenerierender; c) Kerne re
generierender Zellen nach i2tägiger K ultur des Blattes.
Die drei Kernvolum ina verhalten sich wie 1 : 4 : 5, die Volum ina der Nucleolen wie 1 : 3,5 : 12! (Nach
He i t z, 1925.)
des K e rn s bei der C ellu loseab sch eid u n g — - im H in b lic k a u f seine G ly k o g e n a rm u t in tierisch en Zellen
— im ein zeln en zu d enken ist, b le ib t n och u n b e k a n n t. M öglich erw eise ve rh a lte n sich die p fla n z lichen Z ellk ern e anders, d a He i t z die G rö ß e n zu n ah m e v o n K e rn und N u cleo len in regenerierenden Z ellen (ab gesch n itten er B la tts tü c k c h e n ) a u f S ta u u n g vo n Z u ck er zu rü c k fü h rt. (Fig. 7.) (Solche P erm eab ilitätsu n tersch ied e find en sich ja sogar bei hom ologen Zellen versch ied en er P fla n ze n ; m öglich erw eise kö n n ten au ch W u n d reize od. dgl.
Ä n d eru n gen des D u rch lä ssig k e itsv erm ö g e n zu r F o lg e haben.) G leiche V erh ä ltn isse w ie bei den M yko rrh izen — Z u nah m e der N u cleolarm asse,
Fig. 8. Geophilus spec. (Tausendfüßler). Lebende Kerne m it Kernknospen. (Nach Ko c h, 1925.)
K ern s V orkom m en, d a ß die K e ra tin k ö rp e rc h e n n u cleolären U rsp ru n gs sind, d a ß a b er d er e ig e n t
liche V erh o rn u n gsp ro zeß eine F u n k tio n des C y to plasm as ist.
V o n anderen Z ellen n ic h t d rü sigen C h arak ters zeigen v o r allem E i- und Ganglienzellen eine er
h ö h te T ä tig k e it in K e rn ve rä n d eru n g en an, die d u rch au s denen in D rü sen entsprech en . D ie A b gabe vo n S to ffe n a u s,d e m K e rn an das P la sm a der E izellen w äh ren d ihres W a ch stu m s is t in einer solch großen Z a h l vo n F ä lle n besch rieb en w orden, d a ß w ir uns a u f zw ei der allern eu esten besch ränk en w ollen. B e i C h ilopoden k o n n te A . Ko c h (1925) eine gan z au ß ero rd en tlich reiche K n o sp en b ild u n g des K ern s (F ig. 8). Z u n ah m e und V e rte ilu n g („ Z e r
s tä u b u n g “ ) d er N u cle o larsu b sta n z an den lebenden Zellen b eo b a ch ten . W e n n er auch einen D u rc h t r it t dieser S to ffe d u rch die K ern m em b ran n ic h t ein w an d frei n ach w eisen ko n n te, so ist er seiner M einung n ach d o ch sicher vo rh an d en , w ie b e so n ders aus dem w ech selseitigen (innen — außen) A u f treten der beid en , sich gleich färb end en, S u b s ta n zen (N u cleo larsu b stan z, sog. K u g elsekret) au f ein er gan z eng b egren zten , kleinen P a rtie der K e r n m em b ran h e rv o rg e h t. B e a c h te n sw e rt is t auch, d aß große K ern e m u ltin u cleolär, k lein e K e rn e fast rein m on on u cleolär sind. — D a s andere eingehendst u n tersu ch te O b je k t stellen die S äu gereier (R a tte u n d M aus) w äh ren d ih rer W ach stu m sp erio d e und d er A u sb ild u n g d er V o rk ern e im b efru ch teten E i
H eft 47.
19 . 11 . 1926 J Kr ü g e r: Die Rolle des Kerns im Zellgeschehen. 1027
(J. Kr e m e r, 1924) d a r. Danach, steh en au ch die D otterkern e m it d en au sgew an d erten N u cleo len in genetischem Z u sa m m en h an g (F ig. 9). B e i der A u sbild u n g der V o r kern e zeigt sich die T ä tig k e it derselben an d er m ä ch tig en Z u n ah m e d er N u cleo - la rsu b stan z, die d an n in das E ip la sm a elim in iert w ird, w o sie ,,allem Anschein n ach zu r B ild u n g fü r die Ö k o n o m ie der E izelle b eson d ers w e rtv o lle r S u b s ta n z e n v e rw a n d t w erden d ü r fte “ . — E rs t v o r ein igen Jah ren (H. Ku n z e, 1921) w u rd e an d en g ro ß en G anglienzellen vo n H e lix pomcitia n a c h gew iesen, d aß der K ern A m ö b o id ie zeig t, w ob ei d ie pseu d op od ien artigen L ap p en „b eso n d e rs s ta rk a n d er S eite des K ern s a u sg e b ild et sind, die der A n s a tz s te lle des Z ellfo rtsa tzes z u g e w a n d t is t“ . A m gleichen O b jekt h a t m an (E. Ro h d e, 1898) n u n au ch ein A u sw an d ern der seh r zah lreich en N u cleo len feststellen kön nen . S eh r ein geh end e U n tersu ch u ngen über die m orp h ologisch en V e r änd eru ngen der G an glien zellen w äh ren d ihrer
Fig. 9. E i aus einem G R A A F s c h e n Follikel der R atte m it auswanderndem Nucleolus. Derselbe hat die Kernm em bran bereits durchsetzt und befindet sich fast inm itten des Ooplasmas. (Nach Kr e m e r, 1924.) T ä tig k e it ve rd a n k e n w ir E . Ho m g r e n (1899).
E r fa ß t seine und and erer E rgeb n isse an elek trisch o d er p h y sio lo g isc h gereizten N erven zellen w ie fo lg t zu sam m en : „ D e r m orp h ologisch e A u s d ru c k der A r b e it der N erven zellen b e ste h t in einer V o lu m s
v e rg rö ß e ru n g des Z elleib es und des K e rn s, in ein er V erk lein eru n g und d iffu sen V e r te ilu n g der T ig ro id su b sta n z und in ein er V e rsc h ie b u n g des K ern s gegen die P erip h erie der Z elle. D e r N u c le o lus w ird b ei der A rb e it d er Z elle v e rg rö ß e rt. D ie E rsch ö p fu n g m a n ifestiert sich d u rch eine V o lu m s verk lein eru n g des Z elleibes u n d des K e rn s. D ie E in k erb u n g en der strecken w eise n ic h t w a h rn e h m baren K ern m em b ra n b a ck e n m it dem a u sg e w a n derten N u cleolu s zusam m en und sind w ie eine la n g g estreifte basoph ile S ch lan ge in dem A c h s e n z y lin d e r m ehr oder wreniger w e it v e rfo lg b a r.“
W elch e B e d eu tu n g den K ern en b zw . den K e r n su b sta n ze n fü r den A b la u f des Gesamtstoffwechsels zu k o m m t, soll n och d u rch die S ch ild eru n g der V o r gän ge b eim F e tts to ff W e c h s e l , insbesondere den
h istologisch en E rsch ein u n gen w äh ren d der I n sek ten m etam o rp h o se, bei der M elan in b ild u n g und bei der A b sc h eid u n g v o n E x k r e te n erw iesen w e r
den. W ie w ollen uns w ied eru m n u r a u f einige besonders g u t u n tersu ch te B eisp iele b esch rän k en . G . H . Bi s h o p (1922, 1923) k o m m t bei seinen U n te r
such ungen ü b er den Z ellsto ffw ech sel im Fettkörper der Insekten (H onigbiene) zu folgenden E rg e b n issen 1). „ D a s H a u p tsp e ich ero rg an der L a r v e ist der F e ttk ö rp e r. E r m a c h t b ei der erw achsenen L a r v e d reiv ie rte l des G esa m tg ew e b es u n d zw ei
d ritte l des gesam ten K ö rp e rg e w ic h ts au s. W äh ren d des P u p p e n stad iu m s g e h t in den F e ttz e lle n ein k a tab o lisch e r P ro ze ß in dem Sinne v o r sich, d aß das w äh ren d des an ab o lisch en P ro zesses a u fg e sp eich erte M a te ria l in P ro to p la sm a u m g ew an d e lt w ird. W äh ren d der an ab o lisch en P h ase w ird F e t t in ku geligen V a k u o le n a b g e la g e rt; das C y to p la sm a ist v o n gleich förm iger S tru k tu r u n d K o n siste n z, der Z ellkern ist groß, o v a l und a n g e fü llt m it sich sch lech t färben d en b asop h ilen G ran u la. W ä h ren d der k a tab o lisch en P h ase versch w in d en das F e t t und die cy to p la sm a tisch e G ru n d su b stan z im s tä r k sten M aße, und die Z elle fü llt sich m it zahlreich en
„A lb u m in o id k u g e ln “ , die sch ließ lich u n ter B ru ch der Z ellm em bran in die K ö rp e rflü ssig k e it gelangen.
D er K e rn w ird fad en fö rm ig d ünn u n d seine b a so phile S u b sta n z zu m grö ß ten T e il re d u ziert. B eim Ü b erg an g des ersten S ta d iu m s in das le tz te fin d e t ein W ie d erau fb au des Z ellm ateria ls s ta tt, in sb eso n dere eine W ied erh erstellu n g der K e rn p la s m a re la tio n . D ie K ern m em b ran ve rsc h w in d e t u n ter A n zeich en vo n D iffu sio n zw isch en K e rn u n d C y to p la s m a ; der K e rn stre c k t sich, u n d seine großen basop h ilen G ran u la, die w ah rsch ein lich au s den N ucleolen stam m en , verstreu en sich im C y to p la sm a . D er K e rn b ild et dann seine M em b ran w ied e r aus, ohne seine o vale G e sta lt w ied er zu erlan gen . D ie G ra n u la vergrößern sich a u f K o s te n des C y to p la sm a s und bilden die A lb u m in o id k u g e ln . A u s den F ä r bu n gsreaktionen der A lb u m in o id k u g e ln lassen sich drei m öglich e F u n k tio n e n a b le ite n : 1. E x k r e tio n von A b fa llsto ffen au s d em K e rn , die w ah rsch ein lich nur zu fä llig m it der F u n k tio n der K ern g ra n u la im C y to p la sm a v erb u n d en sin d ; 2. V erd a u u n g von E iw eiß u n ter dem E in flu ß vo n K e rn g ra n u la ; 3. U m w an d lu n g vo n F e t t . B e i d er U n tersu ch u n g versch iedener In sek ten ergab sich die w ah rsch ein liche K o rrela tio n zw isch en dem G rad der G e s ta lts verän d eru n g u n d A u flö su n g des K e rn s und den B edingun gen der L arve n e rn äh ru n g u n d der E n t w icklu n gsgesch w in d ig k eit, in dem Sinne, d a ß die m it sch n ellster V erw a n d lu n g die grö ß ten K e rn verän d eru n gen zeig en .“ J. Kr e m e r (1925) fa ß t seine B efu n d e an den metamorphotischen Vor
gängen (im besonderen der M u sku latu r) bei I n sekten in folgenden S ä tze n zusam m en . „ A lle h isto - lytisch en E rsch ein u n gen lau fen d esh alb zu g u te r- le tz t a u f eine in ten siv e C h ro m a tin sy n th e se h in au s, und säm tlich e h isto gen etisch en P ro ze sse nehm en aus diesem so gew onnenen ch ro m a tisch e n K e rn -
*) Übersetzt.
