D ie N aturw issensch aften 1924
DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Z w ölfter J a h rga n g 28. N ovem ber 1924 H e ft 48
Gottlieb Haberlandt
zum siebzigsten Geburtstage am 28. November 1924.
V o n C. C
o r r e n s, Im J ah re
1 8 7 7w a r
De Ba r y s„V e rg le ic h e n d e A n a to m ie d er V e g e ta tio n s o rg a n e d er P h an ero - g a m en u n d F a r n e “ erschienen, eine ü b era u s so rg fä ltig e Z u sa m m en fa ssu n g a lles dessen, w as die P fla n z e n a n a to m ie b is d a h in g e le is te t h a tte . F a s t 12 J ah re h a tte d er V erfasser, fre ilich n ic h t a u s sch lie ß lich , d a ra n g e a rb e ite t. S ich w id ersp rech en d e u n d z w e ife lh a fte A n g a b e n w aren , w o im m er m ö g lich , grü n d lich n a c h g e p rü ft u n d v ie le eigen e U n te r su ch u n g en h in ein v e ra rb e ite t w o rd en . D ie z a h l
reich en A b b ild u n g e n sind fa s t a u ssch ließ lic h O rig i
n ale. So sta n d d as u m fa n g re ich e B u c h a u f einem h oh en G ra d e d er V o llk o m m e n h eit; D e r S to ff is t n a ch rein deskriptiven, topographischen G e sic h ts
p u n k te n a n g eo rd n e t u n d b e h a n d e lt. E r s t w erd en d ie G ew eb e arten b e sp ro c h e n : Z ellen g ew eb e (E p i
d erm is, K o rk , P a ren c h y m ), S k le re n ch y m , S e k re t
b eh älter, T ra ch e en , S ieb rö h ren , M ilch rö h ren , I n te r ce llu laren , d an n ih re A n o rd n u n g , e rst d ie p rim äre, d a n n d ie sek u n d ären V erä n d e ru n g en .
D rei J ah re v o rh e r h a t te
Sc h w e n d e n e rsein
„ M ech an isch es P rin z ip im a n a to m isch en B a u d er M o n o c o ty len , m it ve rg leich en d en A u s b lic k e n a u f d ie ü b rig en P fla n z e n k la s s e n “ ersch einen lassen.
N ic h t zu fried en m it d er d e sk rip tiv e n u n d e n tw ic k lu n g sg e sch ich tlich en B e h a n d lu n g , h a tte er h ie r d ie A n o rd n u n g d er m ech a n isch w irk sa m en E le m e n te m it p h y sio lo g isc h en V e rh ä ltn isse n — d er m e ch a n isch en In a n sp ru ch n ah m e d er O rgan e, a u f B ie g u n g s fe s tig k e it, Z u g fe s tig k e it usw . ■ ? — in g lü c k lic h ste r W e ise in V e rb in d u n g g e b ra c h t. D a m it w a r ein e n eu e R ic h tu n g in d er P fla n z e n a n a to m ie b e g rü n d e t. N ic h t a ls ob sich n ic h t sch on v o rh e r h ie u n d d a d ie B e zie h u n g e n zw isch en B a u u n d F u n k t io n in b eson d ers k la re n F ä lle n a u f g e d rä n g t h ä tte n ; h ier w aren sie a b er zu m e rsten m al k o n seq u e n t fü r .eine b e stim m te F u n k tio n d u rc h fo rsc h t u n d k la r
d a rg e s te llt w ord en .
D
eB
a r ysp en d ete in d er „ V e rg le ic h e n d e n A n a to m ie “
S c h w e n d e n e rz w a r h o h es L o b ; a u f d a s W e rk selb st h a t te d as „M ec h a n isc h e P r in z ip “ a b e r g a r k ein en E in flu ß . S ch on au s d em ä u ß e r
lich en G ru n d e, d a ß im J a h re
18 74D
e B a r ydie M a te ria ls a m m lu n g d a fü r im w esen tlich e n a b g e sch lossen h a tte , w ie er in d er V o rred e erzä h lt.
D a n n w a r ih m a u ch w o h l d ie to p o g ra p h isc h e B e h a n d lu n g sw eise zu seh r in F le is c h u n d B lu t ü b e r
g e g a n g en , als d a ß eine U m ste llu n g m ö g lich g e w esen w äre.
S c h w e n d e n e rh a tte a b e r zw eifello s v o n A n fa n g an — oh n e es fre ilich z u n ä c h s t a u s
d rü c k lic h zu sagen — seine B e a r b e itu n g d es m ech a-
B e rlin -D a h le m .
n isch en S y ste m s n u r als ein Program m angeseh en, als d en A n fa n g ein er B e h a n d lu n g d e r gesam ten A n a to m ie v o n d em G e s ic h ts p u n k t d er p h y sio lo g i
sch en L e istu n g e n d er G ew eb e au s. Im „ M ik r o s k o p “
(18 77)fin d e t sich fre ilich — w o h l u n te r dem E in flu ß des M itve rfa sse rs N
ä g e l i— d em m e ch a n isch en S y s te m n u r ein „ e rn ä h ru n g s p h y s io lo g i
sch es“ g e g e n ü b erg e ste llt. A b e r seine A n tritts re d e in d er B e rlin e r A k a d e m ie
(1880)b e ze ic h n e t als Z ie l eine a n a lo g d em m ech an isch en S y s te m d u rc h g e fü h rte , a n a to m isch -p h y sio lo g isch e B e tr a c h tu n g sä m tlic h er G ew eb e sy ste m e, „ m i t E in sc h lu ß d er A p p a r a te zu b e stim m te n Z w e c k e n “ . In d ieser R ic h tu n g b e w e g ten sich n u n v ie le seiner eigenen U n tersu ch u n g en u n d so lch e sein er S c h ü le r; ich n en ne n u r W
e s t e r m a i e r, A
m b r o n n, T
s c h ir c h,
V o l k e n s , Z i m m e r m a n n .
A u f H
a b e r l a n d ta b er, d er
18 7 7k u rz e Z e it b e i S
c h w e n d e n e r, n o c h in T ü b in g e n , g e w e ilt h a tte , b e ru h t d er E rfo lg , den d ie R ic h tu n g g e h a b t h a t; er n ah m als erster, und m it v o lle r B e g e is te ru n g u n d ju g e n d lic h e r K r a f t d ie A n re g u n g a u f.
Sie m u ß te b e i ih m u m so m eh r a u f fru c h tb a ren B o d e n falle n , als er — a n g e re g t v o n
Da r w i nu n d g ew iß a u c h v o n seinem V a te r , d em tre fflic h e n A g r i
k u ltu rb o ta n ik e r F .
Ha b e r l a n d t —sch on in sein er ersten grö ß eren A rb e it, d en „ S c h u tz e in ric h tu n g e n in d er E n tw ic k e lu n g d er K e im p fla n z e “
(18 77),b e str e b t gew esen w ar, B a u u n d L e i
s tu n g in V e rb in d u n g zu b rin gen .
S ch o n
1882ersch ien in
Sc h e n c k sH a n d b u ch d er B o ta n ik a u s
Ha b e r l a n d t sF e d e r d ie e rste z u sam m en fassen d e D a rs te llu n g dessen, w as b is d ah in d ie n eu e R ic h tu n g h e rv o rg e b ra c h t h a t te : „ D ie p h y sio lo g isc h en L e istu n g e n d er P fla n z e n g e w e b e .“
H ie r w ird , n a ch ein er m eth o d o lo g isch en E in le itu n g , d as H a u ts y ste m , d as S k e le tts y ste m u n d d as E r n ä h ru n g ssy ste m b esp ro ch en , dieses le tz te r e ab er g le ic h w ied e r u n te r g e te ilt in A b so rp tio n ssy ste m , A ssim ila tio n ssy ste m , L e itu n g s s y ste m , S p eic h er
sy ste m u n d D u rc h lü ftu n g ss y s te m . N u r
2Jah re s p ä te r
(1884)k a m d an n d ie erste A u fla g e d er
„P h y s io lo g is c h e n P fla n z e n a n a to m ie “ herau s, die d a s H a u p tw e rk d er ga n zen R ic h tu n g w u rd e und b is a u f d en h e u tig e n T a g geb lieb en ist. D ie G e w eb e sy stem e, d ie in d en „ P h y s io lo g is c h e n L e i
s tu n g e n “ an g en o m m en w aren , fin d en sich h ier w ied er, n u r d a ß d ie Z u sa m m en fa ssu n g d er le tz te n fü n f u n te r d em G e s a m ttite l „ E rn ä h r u n g s s y s te m “ w e g fä llt, u n d sie dem H a u ts y ste m u n d d em S k e le t t s y ste m g le ic h w e rtig b e h a n d e lt w erd en . V o ra n g e h t
N w . 1924. 143
i o
88
C o r r e n s :G ottlieb H aberlandt.
f Die Natur- [ Wissenschaftenj e t z t ein A b s c h n itt ü b er d ie Z ellen u n d G ew eb e u n d ein er ü b e r d ie B ild u n g sg ew eb e , u n d es fo lg en n och d rei w eitere, ein er ü b er die S e k re tio n so rg an e u n d E x k r e tb e h ä lte r u n d je ein er ü b er d a s n orm ale und d a s a b n o rm ale sek u n d äre D ic k e n w a c h s tu m d er S tä m m e u n d W u rzeln , d ie in d er zw e ite n u n d den fo lgen d en A u fla g e n in einen A b s c h n itt v e rsc h m o l
zen sind .
E s w a r ein n o c h ziem lich sc h m ä c h tig e r „ G r u n d r iß “ v o n n ic h t ga n z 400 S eiten , a b er reich an n eu en Id ee n u n d A n reg u n g en u n d an eigen en U n te r
su ch u n g en . N im m t m an d a zu d ie d a m a ls n och frisch e, o rig in elle E in te ilu n g d es S to ffe s u n d die fesseln d e D a rste llu n g , so is t d er E in d ru c k , den d as B u c h h e rv o rrie f, b e gre iflic h . D e r S ch re ib e r d ieser Z eilen h a t ih n als S tu d e n t an sich s e lb st erfah ren . E r h a tte z u n ä c h s t d ie „ V e rg le ic h e n d e A n a to m ie “
De Ba r y s
d u rch gen o m m en , zu sein er S ch an d e sei es g e sag t, re c h t m ü h sam u n d in m eh reren A n lä u fe n . B a ld n a c h ih rem E rsch ein en k a m ih m d a n n die
„ P h y s io lo g is c h e A n a to m ie “
Ha b e r l a n d t sin d ie H a n d ; er h a t sie m it w irk lic h e m G en u ß , in einem Z u ge, d u rc h stu d ie rt. Sie la s sich „ w ie ein R o m a n “ , w ie m an zu sagen p fle g t. U n d diesen G e g e n sa tz w ird a u c h h e u te w o h l je d e r e m p fin d en , d er einen A b s c h n itt d er so v e rd ie n stv o lle n „ V e rg le ic h e n d e n “ un d d a n n einen au s d er e rsten A u fla g e d er „ P h y s io lo gisch en A n a to m ie “ liest.
G e ra d e in d ieser b eso n d eren Z u g k r a ft des B u c h e s la g a b e r ein e G efa h r, d ie
Ha b e r l a n d td u rc h a u s s e lb st g e fü h lt u n d a n e rk a n n t h a t. „ D ie p h y sio lo g isc h e P fla n z e n a n a to m ie h a t “ , so s a g t er im V o rw o rt, „b e so n d e re U rsach e, in d as „ G o t t sc h ü tz e m ich v o r m ein en F re u n d e n “ ein zu stim m en . E s seien d e sh alb d ie n och h y p o th e tis c h e n D in g e s te ts a u s d rü c k lic h a ls so lch e b e ze ic h n e t o d er d o ch w en ig sten s als sp ezielle A n s ic h te n d er b e treffen d e n F o rsc h e r h in g e s te llt w ord en .
D a ß d as B u c h n ic h t ü b e ra ll w illk o m m en g e h eiß en w u rd e , w a r zu e rw a rte n ; u n d d ie B e sp re ch u n g , d ie es, w ie sp ä tere A rb e ite n
Ha b e r l a n d t s,in d er B o ta n is c h e n Z e itu n g fan d , z e ig te d as a u ch d e u tlic h . U n d es is t c h a ra k te ris tisc h , w en n ein älte re r, seh r v e rd ie n te r F o rsc h e r (n ich t
Nä g e l i)im G esp rä ch d as B u c h z w a r lo b te , es a b e r im
„ G ifts c h r a n k “ des In s titu ts a u f b e w a h rt w issen w o llte , w eil a lle ju n g e n L e u te n u n in d ieser R ic h tu n g a rb e ite n w o llte n .
V o n den U n te rsu c h u n g e n
Ha b e r l a n d t s,d ie v o r d em E rsch ein en d er „P h y s io lo g is c h e n A n a to m ie “ v e rö ffe n tlic h t w ord en w aren , sin d die ü b er d ie K e im p fla n z e (1877) u n d die „P h y s io lo g is c h e n L e is tu n g e n “ (1882) schon e rw ä h n t. A b e r a u c h sein e e rste A rb e it, die „ B e it r ä g e zu r K e n n tn is d er L e n tic e lle n “ (1875), b e h a n d e lt p h y sio lo g isc h e u n d a n a to m isc h e F ra g e n . W ic h tig w a r d ie S tu d ie ü b er „ d ie E n tw ic k lu n g sg e s c h ic h te des m e ch a n i
schen G e w e b e s y ste m s “ (187g), in d er u n te r a n d e rem d er in te re ssa n te , d a m a ls seh r a u ffa llen d e N a c h w eis e rb ra c h t w u rd e, d a ß au s d em D e rm a to g e n (den ju n g e n O b erh au tze lle n ) a u c h S trä n g e t y p i sch er m e ch a n isch e r Z ellen , „ B a s t b ü n d e l“ , e n t
steh en kö n n en . D a n n ga n z b eson d ers d ie „ U n te r su ch u n gen ü b er d as assim ila to risch e G ew eb e s y s te m “ (1881), fern er die „p h y s io lo g is c h e A n a to m ie tier M ilch rö h ren “ (1883).
Im J a h re 1896, also n ach 12 Jah ren , w ar eine n eu e A u fla g e d er „ P h y s io lo g is c h e n P fla n z e n a n a to m ie " n ö tig gew ord en . Sie erschien in w esen tlich e rw eitertem U m fa n g ; die S e ite n za h l w a r v o n 398 a u f 550, die Z a h l d er A b b ild u n g e n — w ied er g a n z ü b erw ieg en d O rig in a le — v o n 140 a u f 235 gestiegen . A u s d em G ru n d riß w a r ein Lehrbuch gew ord en . D ie V e rm e h ru n g des In h a lte s is t ein M a ß stab d a fü r, w ie seh r die A n reg u n g en d er ersten A u fla g e a u f g u te n B o d e n g efallen w aren . E s k o n n te n u n a u c h sch on v ie lfa c h ü b e r d ie B lü te n p fla n ze n u n d F a rn e h in au sg eg riffen w erd en .
E in g u te r T e il des N eu en b e ru h t w ied er a u f eigen en U n tersu ch u n g en , d ie
Ha b e r l a n d tin zw isch en a u sg e fü h rt h a tte . E s sei v o r allem a u f d rei gro ß e A rb e ite n h in g e w ie sen : D ie „ B e it r ä g e zu r A n a to m ie u n d P h y sio lo g ie d er L a u b m o o s e “ (1886), d ie „ S tu d ie n ü b er die B e zie h u n g e n zw isch en F u n k tio n u n d L a g e des Z e llk ern es“ (1887) u n d
„ d a s re izle iten d e G ew eb e sy ste m d er S in n p fla n ze “ .
Ha b e r l a n d t
fan d d as le tz te r e in lan g en , s ch la u ch a rtig e n Z ellen , die in den L e p to m te ile n d er G e fä ß b ü n d e l L än g sre ih e n b ild en . E s is t d as b is j e t z t d as e in zig e B e isp ie l eines re izle iten d en S y ste m s im P fla n z e n re ic h geb lieb en u n d fu n k tio n ie rt a u ch n ic h t w ie ein tierisc h es N e rv e n sy s te m , sondern b ra u c h t — u n te r n orm a len B e d in g u n g en — b lo ß die S tö ru n g en des h y d ro sta tis c h e n D ru c k e s w eiter zu geb en . E s g a b m it den A n la ß , zu den b ish erigen , b e ib e h a lten en A b sc h n itte n d es B u c h e s einen n eu en ü b e r „ A p p a r a t e u n d G ew eb e fü r b eson d ere L e i
s tu n g e n “ e in zu sch a lte n , d er „B e w e g u n g s g e w e b e “ u n d n eb en d em „ re iz le ite n d e n S y s te m “ au ch sch on
„re iz p e rzip ie re n d e O rg a n e “ u m fa ß t, a u f G ru n d d a m a ls n o c h u n v e rö ffe n tlic h te r U n tersu ch u n g en .
D a n e b e n liefen za h lreich e k le in e re V e r ö ffe n t
lich u n g en her, d ie b eso n d ers in te re ssa n te D e ta ils b ra c h te n . S o ein e ü b e r d ie p fla n zlich e n B r e n n h a a re (1886), in d er d er w u n d e rb a r fein a n g e p a ß te B a u d er S p itze des B ren n e sse lh a ares zu m e rsten m a l b e sch rieb en u n d g e d e u te t w ird , eine ü b e r die Z o tte n a u f den B lä tte r n m a n ch er B ego n ien (1888), die, v o n sp ezifisch m ech an isch en Z ellen , B a s t fasern , d u rch zo gen , ein ric h tig e s S k e le tt b e sitzen , ein e ü b er d ie K le b e r sc h ic h t des G rasen d o sp erm s a ls D ia s ta s e au ssch eid en d es D rü sen g e w eb e (1890) u n d ein e (sp äter, 1898, erschienene) ü b er den E n t le e ru n g s a p p a ra t d er in n eren D rü sen d er R u ta c e e n . S o lch e A rb e ite n zeigen b eso n d ers g u t zw ei E ig e n s c h a fte n
Ha b e r l a n d t s,a u f d en en ein gro ß er T e il sein er E rfo lg e b e ru h t: d as a u ß e ro rd en tlic h s c h a rfe B e o b a c h tu n g sv e rm ö g e n u n d die h e b e v o lle V e r tie fu n g in d as G esehen e.
B e so n d e ren E in flu ß h a t te d ie T ro p en n a tu r, d ie
Ha b e r l a n d t
d u rch seinen A u fe n th a lt in B u ite n -
z o rg a u f J a v a im W in te r 1891/92 u n d a u f der H in -
u n d Z u rü ck re ise ken n e n lern en d u rfte . E r h a t
sein e E in d rü c k e in d er „ B o ta n is c h e n T ro p en re ise “
C o r r e n s :
G ottlieb H aberlandt. 1089
(1893) n ied erg eleg t, in d er a b er n ic h t n u r, w ie der T ite l v e rm u te n ließ e, v o n d er P fla n z e n w e lt die R e d e ist, sondern die a u c h d er T ie rw e lt u n d L a n d u n d L e u te n g e re ch t zu w erd en s tre b t.
Ha b e r l a n d tz e ig t sich in ih r n ic h t n u r als sch a rfer u n d o rig in eller B e o b a c h te r; au ch seine h e rv o rrag e n d e s ch riftstelle risch e B e g a b u n g t r it t s ta r k h e rv o r, u n d d ie z u r Illu str a tio n ve rw e n d e ten zah lreich en , an O rt u n d S te lle fe r tig g em a ch ten Z eich n u n gen v e r ra te n a u c h dem F ern ersteh en d en eine u n g e w ö h n lich e u n d a u ch g u t a u sge b ild ete k ü n stlerisc h e V e r a n la g u n g . Sie sollen d as C h a ra k te ristisc h e am G esehen en sch ä rfe r h e rv o rtre te n lassen, als es die P h o to g ra p h ie zu tu n p fle g t, die alles D e ta il b rin g t.
19 10 k o n n te eine zw e ite , w e n ig v e rä n d e rte A u f
la g e des lieb en sw ü rd ig en B u c h e s erscheinen, in der a u ch ein ige v o n den v ie le n A q u a re lle n re p ro d u ziert sind, die zu d er A u s b e u te d er R e ise geh ö rten und e b en fa lls an O rt u n d S te lle g leich fe r tig g e m a lt w ord en w aren .
D e r A u fe n th a lt in den T ro p e n h a t 'd a s M a te ria l fü r eine R e ih e v o n a n a to m isch en u n d p h y s io lo gisch en „U n te rs u c h u n g e n ü b er d as tro p isch e L a u b b l a t t “ g e lie fe rt (1892, 1894, I ^95), v o r allem ü b er seine w assersezern ieren d en u n d -ab sorb ieren d en O rgan e, die „ H y d a t h o d e n “ , fern er ü b e r E rn ä h ru n g d er M a n g ro ve k e im lin g e u n d anderes.
N a c h w eiteren 8 J ah ren (1904) w a r die dritte A u fla g e d er P h y sio lo g isc h en P fla n z e n a n a to m ie n ö tig gew o rd en . W ie d e r is t d u rch Ä n d e ru n g en u n d d ie E in fü g u n g n eu er T a ts a c h e n d er U m fa n g des B u c h e s u n d die Z a h l d er A b b ild u n g e n g e w ach sen , w äh ren d d ie D isp o sitio n d ie gleich e g e b lieb en is t. N u r an S telle des einen A b sc h n itte s ü b e r A p p a r a te u n d G ew eb e zu beson d eren L e i
stu n g en sind d rei n eu e g e tre te n : d as B e w e g u n g s sy ste m , d ie S in n eso rgan e u n d d ie E in ric h tu n g e n fü r die R e izle itu n g .
In den ersten Jah ren , d ie zw isch en dem E r sch einen d er zw e ite n u n d d ritte n A u fla g e liegen , stan d en v o rw ie g e n d bei
Ha b e r l a n d tn och P ro b lem e im V o rd e rg ru n d , d ie die T ro p en re ise a n g ereg t h a t te [fo rtg esetzte S tu d ie n ü b e r die H y d a th o d e n (1897) u n d „ ü b e r die e x p erim en telle H e rv o rru fu n g eines n eu en H y d a th o d e n -O rg a n e s b ei Conocephalus ovatus T r e c .“ (1899), „ ü b e r die G rö ß e d er T r a n sp iratio n im fe u c h te n T ro p e n k lim a ” (1897)]. M it d em S ch lü sse des J a h rh u n d e rts tre te n a b er n eu e F ra g e n in den V o rd e rg ru n d . D ie a n a to m isc h p h y sio lo g isc h en U n tersu ch u n g en , die b is d a h in v o rw ie g e n d d er E rn ä h ru n g sp h y sio lo g ie g eg o lten h a tte n , w en d en sich n u n fa s t au ssch ließ lic h den Keizvorgängen zu . E s b egin n en d ie b eson d ers sch w ierigen , a b er a u c h sch w erw iegen d en U n te r su ch u n g en ü b er d ie Sinnesorgane d er P fla n z e n . T a s te n d e V o rs tö ß e in dieses G e b ie t h a tte
Ha b e r l a n d t
schon v o r m eh r a ls einem J a h rz e h n t g e m a ch t, u n d in d er zw e ite n A u fla g e d er P h y s io lo gisch en P fla n z e n a n a to m ie fin d en sich b e reits A n gab en ü b e r d ie F ü h lp a p ille n d er S ta u b g e fä ß e vo n O pu ntia u n d P ortulaca, ü b er die F ü h lb o rste n der In s e k tiv o re n D ionaea u n d A ld rovandia u n d die
Heft 48.
1
28. 11. 1924JF ü h ltü p fe l der R a n k en (die schon
Pf e f f e rge
seh en h a tte ).
„ S in n e s o rg a n e “ b ei P fla n zen ! D iese B e ze ic h n u n g h a t o ft A n s to ß gegeb en ; O .
Bü t s c h l ih a t sich z . B . sc h a rf gegen sie gew en d et. S eitd em a b er die S ch ra n k e, die zw isch en T ie r und P fla n z e a u fg e ric h te t w ord en w a r — m an erinnere sich an
Li n n^sD e fin itio n e n : „ p la n ta e crescu n t e t v iv u n t, ani- m a lia crescu n t, v iv u n t e t s e n tiu n t“ — , d u rch den N a ch w eis der allg em ein en R e iz b a rk e it der P fla n ze n g efallen w ar, u n d die p rin zip ielle Ü b erein stim m u n g d er R eizersch ein u n g en im T ier- u n d P fla n zen reich feststa n d , la g es n ic h t m eh r fern , a u ch b e i den P fla n z e n n a ch P erze p tio n so rg a n e n fü r die v e r sch ied en en R e ize zu su ch en . U n d w en n diese P e r
zep tion so rg an e a u ch n a tü rlic h n ic h t den S in n es
o rg an en der h öh eren T iere g le ic h w e rtig sind u n d sein k ö n n en : d er U n tersch ie d is t d o ch n u r n och ein grad u eller, kein p rin zip ieller. M an d a rf n u r n ic h t in die D e fin itio n eines Sin nesorgan es N e rv e n s y ste m u n d B e w u ß ts e in au fn eh m en w ollen . — S ch on 1904 k o n n te
Ha b e r l a n d tin ein er a llg e m einen S itzu n g d er N a tu rfo rsc h e rv ersa m m lu n g in B resla u n a ch seinen U n tersu ch u n g en einen v o r lä u figen , zu sam m en fassen d en B e ric h t „ ü b e r d ie S in n eso rgan e d er P fla n z e n “ a b sta tte n .
Z u n ä c h st h a tte er die S tu d ie n ü b er die O rgan e fo rtg e s e tzt, die zu r W a h rn e h m u n g v o n m e ch a n i
sch en R e ize n d ienen sollen. A ls solch e’ka m en , a u ß e r den sch on o ben g e n an n ten , d ie F ü h lb o rste n der M im osa pud ica und des B iop hy tu m sensitivum in B e tr a c h t — die tr o tz der feh len d en V e r w a n d ts c h a ft ü b errasch en d ä h n lich g e b a u t sind — , fern er die F ü h lh a a re u n d F ü h lp a p ille n so m a n ch er re izb a rer B lü te n o rg a n e . S ie a lle w erd en in den „ S in n e s organ en im P fla n z e n re ic h zu r P e rz e p tio n m e ch a n i
sch er R e iz e " (1901) in W o r t u n d B ild ein gehend g e s ch ild e rt u n d ih re F u n k tio n e x p erim en tell g ep rü ft.
S ch on b a ld (1906) k o n n te d a v o n eine zw eite, b e trä c h tlic h e rw e ite rte A u fla g e erscheinen.
F a s t zu r gleich en Z e it w u rd en S in n eso rgan e zu r W a h rn e h m u n g des Schwerkraftreizes, die „ S ta t o - lith e n a p p a ra te “ , e n td e c k t. Sie en tsp rech en den O to - od er S ta to lith e n a p p a ra te n , d ie fü r m a n ch e T iere (z. B . K reb se) lä n g st b e k a n n t w aren , u n d die ih n en die W a h rn e h m u n g d er L a g e v e rm itte ln . D e r D ru c k , den die b ew eg lich en , d er S c h w e rk r a ft fo lgen d en S ta to lith e n k ö rp e rc h e n a u f den sen siblen T e il d er S ta to c y s te n b la s e au sü b en , e rm ö g lic h t dem T ie r die O rie n tieru n g im R a u m . S ch o n
N o l lh a tte so lch e S tru k tu re n fü r g e o tro p isch e P fla n zen o rg an e p o stu lie rt; sie so llten a b er je n se its d er G ren ze der m ikro sk o p isch en W a h rn e h m b a rk e it lieg en .
H a b e r l a n d tund g le ich zeitig m it ih m B
o g.
N e m e Ce n t
d e ck ten den A p p a r a t 1900 in d er C o lu m ella d er
W u rz e lh a u b e u n d in d er S tä rk e sch e id e v ie le r
S ten g el, als g a n ze Z ellen m it le ic h t b ew eglich en
S tä rk e k ö rn e rn , die, a ls „ S ta t o lith e n “ dem Z u g e d er
S c h w e rk r a ft fo lgen d , die w an d stän d ige n P la s m a
h ä u te d rü ck e n u n d so reizen , so b ald sie d u rc h eine
L a g e ä n d e ru n g des gan zen O rgan es a u s ih rer g e
w ö h n lich en L a g e (in d er sie n ic h t reizen d w irken )
1 0 9 0 C o r r e n s :
G ottlieb H aberlandt,
r Die N aturwissenschaften
g e b ra c h t w erd en .
Ne m e ch a t d as P ro b le m n ic h t w e ite r v e r fo lg t; d ie g a n ze S ch w ere d er V e r te id ig u n g d er z u n ä c h st v ie l a n g eg riffen en H y p o th e s e fiel a u f d ie S ch u ltern
Ha b e r l a n d t s.E tw a s s p ä te r fo lg te n die U n tersu ch u n g en ü b er die Lichtsinnesorgane, d ie er b e i v ie le n P fla n zen , v o r allem b e i S ch a tten b ew o h n ern , in d e n L a u b b lä tte rn a u ffa n d , w en n sich diese m it ih ren S p re iten se n k re c h t zu r R ic h tu n g d es s tä r k s te n (diffusen) ein fallen d en L ic h te s stellen . E s sind in den e in fa c h ste n F ä lle n E p id erm isze llen d er O b erseite, die w ie p la n k o n v e x e L in sen w irk e n , w ie d er „ L in s e n v e rs u c h “ m it d er a b g ezo g en en E p id erm is zeig t.
D a n n w ird b e i L ic h te in fa ll senkrecht zu r B la ttflä c h e d ie M itte d er In n en w ä n d e a m s tä rk s te n b e le u ch te t, u n d b e i schiefem L ic h te in fa ll dieses h elle F e ld se it
lich ve rsch o b en . D ie u n g e w o h n te L ic h tv e r te ilu n g w ird a ls R e iz em pfu n d en , d er d u rch D re h u n g der S p re ite b is zu r R ü c k k e h r d er n orm alen L ic h t v e rte ilu n g w ied e r a u fg e h o b en w ird . In ein er s t a t t lich en M o n og rap h ie, den „ L ic h ts in n e s o rg a n e n der L a u b b lä t te r '‘ (1905) is t d as b is d a h in g esam m elte T a ts a c h e n m a te r ia l, d a ru n te r a u c h a lle rle i andere, -zum. T e il seh r m e rk w ü rd ig a b w eich en d e B a u ty p e n ,
d a r g e stellt.
A u c h fü r d ie L ic h tsin n eso rg a n e h a tte
Ha b e r l a n d tsch w er zu k ä m p fen , u n d d ie n äch sten J ah re, die b is zu m E rsch ein en d er vierten (1909) u n d fü n ften A u fla g e (19 17) d er P h y sio lo g isc h e n P fla n z e n a n a to m ie v e rstric h en , w u rd en zu m gro ß en T e il dem A u s b a u u n d d er V e r tie fu n g u n serer K e n n tn isse v o n den S in n eso rgan en u n d d er V e r te id ig u n g gegen a lle rle i E in w ä n d e u n d A n g riffe gew id m et.
F ü r
H a b e r l a n d tlie g t sch o n in d er anatom i
schen Stru ktu r ein B e w e is fü r, o d er d o ch w en ig sten s ein H in w e is a u f d ie p h y sio lo g isc h e F u n k tio n des O rg a n es. W e n n er S ta to lith e n s tä r k e ü b e ra ll d a n ach w eisen k a n n , w o ein O rg a n (höherer G ew äch se) a u f den S c h w e rk r a ftr e iz re a g ie r t — a u c h d an n , w en n die P fla n z e so n st k ein e S tä r k e a u sb ild e t, w ie es z. B . b ei L ilia c e e n v o r k o m m t — , w en n geo- tro p isch n ic h t re izb a re W u rz e ln (beim E feu ) u n d Z w eig e (bei d er M istel) k ein e S ta to lith e n o rg a n e b e sitzen , so is t ih m d as k ein Z u fa ll m ehr, sondern b e w e ist den Z u sa m m e n h an g zw isch en geo tro p i- sch er R e izu n g u n d S ta to lith e n . E b e n so , w en n d ie E p id erm isze llen d er tra n sv ersa lh e lio tro p isc h en B lä tt e r die oben a n g e d e u te te L in s e n w irk u n g h ab en , w äh ren d in den tiefe rlieg en d e n S c h ic h te n die B e d in g u n g e n fü r eine W a h rn e h m u n g d er L ic h tr ic h tu n g , d . h . fü r eine L in sen w irk u n g , v ie l u n g ü n stig e r sin d , so s p ric h t d as schon an sich fü r ein e F u n k tio n d er E p id erm isze llen a ls L ic h tsin n eso rg a n e. D a n eben h a t
H a b e r l a n d ta b er a u c h ste ts d as E x p erim en t h erb eig ezo g en u n d h a t teils selb st, teils d u rch S ch ü ler, m it u n erm ü d lich em S ch arfsin n die E in w ä n d e d er G eg n e r n a c h g e p rü ft u n d d u rch n eu e V ersu ch sa n o rd n u n g en zu w id erleg en u n d u n sere K e n n tn is zu e rw eitern u n d zu v e rtie fe n g e streb t.
F ü r d ie S ta to lith e n geb en a u c h die frü h eren H a u p tg e g n e r d as F u n k tio n ie re n zu, so w ie
H a b e r l a n d tes a n n im m t, u n d kö n n en n u r n och d a ra u f
verw eisen , daß^es P fla n z e n g ib t ( z / B . P ilze), die g e o tro p isch reagieren , ohne S ta to lith e n s tä rk e • zu b e sitzen — o d er m it P e rze p tio n so rg a n e n , die w ir n ic h t kenn en. Ü b e r die L ic h tsin n eso rg an e h e rrsch t n och k ein e E in ig k e it. D a s E in tr e te n einer p o si
tiv e n R e a k tio n b e i A u ssc h a ltu n g s- u n d R e sek tio n s- v e rsu c h e n h ä lt
Ha b e r l a n d t,gew iß m it R e c h t, n ic h t fü r stre n g b ew eisen d , w eil ein anderes G e w eb e d ie F u n k tio n des e ig en tlich en , w irk u n g slo s g e m a ch ten S in n g ew eb es, w en n a u ch n ic h t so v o ll
kom m en , ü b ern eh m en k ö n n te.
B is j e t z t h a t te sich
Ha b e r l a n d tfa s t a u s
sch lie ß lich m it p h y sio lo g isc h er A n a to m ie b e sc h ä f
tig t, u n d die au fein an d erfo lgen d en A u fla g e n des L eh rb u ch es — d ie sechste w ird in K ü r z e ersch ei
nen — sp iegeln seine w isse n sch a ftlich e A rb e it g e tre u w ie d e r ; seine G esch ic h te is t a u ch d ie G esch ich te d er E n tw ic k lu n g u n d des S treb en s seines V e r fassers. Z w isch e n d em E rsch ein en d er v ie rte n u n d fü n fte n A u fla g e , seit d er Ü b e rn a h m e des L e h r
stu h le s
Sc h w e n d e n e r s,w a n d te
Ha b e r l a n d tsich a b er ein em n eu en G eb ie te zu, d er E ntw icklu ngs
physiologie. N ic h t als o b d ie gro ß en P ro b lem e a u f sein em a lte n A rb e its g e b ie te e rsc h ö p ft w ärön ; er selb st h a t b e i sein er A n tritts re d e in der B e rlin er A k a d e m ie (1912) d a ra u f h in gew iesen , d a ß die p h y sio lo g isc h e A n a to m ie d er F o rtp fla n zu n g so rg a n e k a u m in A n g riff gen om m en sei, d a ß ihre A u s d e h n u n g a u f d ie P a th o lo g ie n o c h au ssteh e, u n d d a ß sie a u s d em B a u d er v o rw e ltlic h e n P fla n zen , v ie l m eh r als bish er, S ch lü sse a u f ih re L eb e n sv o rg ä n g e u n d L eb e n sb e d in g u n g en z u ta g e zu fö rd ern h a b e.
E s w a r die R ü c k k e h r zu F ra g e n , d ie ihn schon frü h e r b e sc h ä ftig t h a tte n , d ie w ied e r a u fta u c h te n , sich v o n n u n a b im m er m eh r in den V o rd e rg ru n d seines In teresses d rä n g ten , u n d d enen er, in sein em sieb en ten J a h rzeh n t, n o c h u n e rw a rte t reich e u n d vie lse itig e R e s u lta te u n d A u s b lic k e ab rang.
S ch o n im J ah re 1902 h a tte er K u ltu r v e rs u c h e m it iso lie rte n P fla n zen zelle n , v o r a llem a u s den H o c h b lä tte rn des L a m iu m purpureum , b esch rieb en , fes w a r b e i ih n en z w a r ein seh r a u ffa llen d e s W achstum d er Z ellen a u fg e tr e te n ; Z e llte ilu n g e n h a tte n sic h a b er n iem als e in g e stellt. D ie B e d in g u n g en a u s
fin d ig zu m ach en , u n te r d en en a u c h die T eilu n g e in tritt, b e ze ich n ete er sch on d a m a ls als die k ü n f
tig e A u fg a b e so lch er V e rs u c h e ; ih r w en d ete er sich n u n zu.
In ein er ersten M itte ilu n g (1913) zeigte er z u n ä ch st, d a ß in klein en d ü n n en B lä ttc h e n au s d em M a rk e d er K a rto ffe lk n o lle n u r d a n n Z e llteilu n g en a u ftre te n , w en n sie n o c h ein L e itb ü n d e lfra g m e n t, u n d z w a r L ep to m , e n th a lte n . D ie S ieb rö h ren u n d G ele itze lle n kö n n en also einen R e izs to ff, ein ,,Leptohorm on“ au ssch eid en , d as m it d em W u n d re iz zu sam m en die Z ellen zu r T e ilu n g a n reg t.
D iese E n td e c k u n g w a r d er A u s g a n g a ll d er w ic h tig e n A rb e ite n ü b er Z ellteilu n g sh o rm on e, d ie w ir g rö ß te n te ils
Ha b e r l a n d tselb st, zu m T e il a u ch S ch ü lern
Ha b e r l a n d t sv e rd a n k e n .
Z u n ä c h s t ließ en sich d ie L ep to h o rm o n e b e i
P fla n z e n au s den versch ied e n ste n V e r w a n d ts c h a fts
C o r r e n s :
G ottlieb H aberlandt. 1091
kreisen u n d b e i versch ied en en O rgan en n ach w eisen (19 15 ). E s k o n n te a b er a u c h g e ze ig t w erd en , d a ß d u rch Plasm olyse, u n d n a c h trä g lic h e A u fh e b u n g d erselben, Z e llte ilu n g e n h e rv o rge ru fe n w erd en kö n n en
( 1 9 1 9 »1920).
Ha b e r l a n d te rk lä rt d iesen E rfo lg so, d a ß er norm ale Teilungshorm one a n n im m t, d ie in B ild u n g sg ew eb e n (E m b ry o n e n , M eristem en u n d K a m b ien ) stets v o rh a n d e n sind u n d h ier d ie T eilu n g e n veran lassen . D ie P la sm o ly se k o n ze n trie rt die R e s te d ieser H o rm o n e — die so n st n ic h t m eh r w irk sa m sind, ih rer zu g ro ß en V e r d ü n n u n g w egen — und r u ft so w ied e r T eilu n g e n in ä lte re n Z ellen h erv o r.
Ha b e r l a n d t
is t a b er a u c h d er N a ch w eis g e lu n gen , d a ß d er W u n d re iz ch em isch er N a tu r is t u n d d u rch Z e rse tzu n g sp ro d u k te d er zerstö rte n Z ellen zu sta n d e k o m m t, die a u f die u n v e rle tz tg e b lieb en en an sto ß en d en teilu n gsa n reg en d w irk e n , d u rch W u n d re iz sto ffe od er W undhormone. M an k a n n sie v o n den frisch en W u n d flä c h e n ab sp ü len , w en igsten s zu m g rö ß ten T e il. S eh r h ü b sc h lassen sie sich n ach w eisen , w en n m an p assen d e O b je k te (C rassu laceen b lätter) teils zerreiß t, teils zersch n ei
d et. Im ersteren F a lle tren n en sich d ie Z ellen fa s t im m er in ta k t v o n ein a n d e r u n d w ach sen d an n z w a r h eran, teile n sich a b er n ic h t; im le tz te re n F a ll, w o d ie Z ellen zersch n itten w erd en , tre te n in den a n gren zen d en leb en d en za h lreich e T eilu n g e n a u f.
D u rc h g eeig n ete B e h a n d lu n g ließ sich a u ch in b e sch ä d ig te n , a b er n och am L eb e n g eb lieb en en Z ellen v o n H a aren u n d E p id erm en Z e llte ilu n g e n h e rv o r- rü fen (19 19 , 1920).
W e ite r h a t
Ha b e r l a n d tdie W u n d re iz sto ffe m it d er E n tw ic k lu n g sa n re g u n g b ei der n atü rlich e n B efru chtung sow oh l im T ier- als im P fla n zen reich u n d m it d er k ü n s tlic h h e rv o rg e ru fe n en Partheno
genese in V e rb in d u n g g e b ra ch t. D ie b e fru c h te te E iz e lle te ilt sich, w eil sie b e im E in d rin g e n des S p erm a to zo o n s o d er des S p erm a k ern es m ech an isch v e r le tz t w ord en is t und d a ra u fh in teilu n gsa n reg en d e W u n d h o rm o n e g e b ild e t h a t. D ieselb en F o lg e n h a t z. B . in den b e k a n n te n V ersu ch e n
Ba t a i l l o n sder N a d elstic h in d as F ro sch e i.
Ha b e r l a n d ts t ü t z t sich d a b e i a u f V ersu ch e , in denen die F ru c h tk n o te n , u n d d a m it a u c h d ie S a m en a n la g en , in so rg fä ltig k a strie rte n B lü te n v o n Oenothera Lam arckiana d u rch A n s tic h o d er Q u etsch en v e r le t z t w u rd en . E s ließ sich d a n n eine gew isse W e ite re n tw ic k lu n g der E iz e lle n , a u c h ih re T eilu n g , b e o b a ch te n , fern er a d v e n tiv e B ild u n g e n a u s d em N u ce llu s in den E m b r y o s a c k h in ein , d ie g a n z d as A u sseh en ju n g e r E m b ry o n e n an n ah m en , u n d die B ild u n g v o n W u n d en d o sp erm .
E n d lic h h a t
Ha b e r l a n d ta u c h die habituelle Parthenogenese („ A p o g a m ie “ ) m a n ch er P fla n ze n , z. B . d es L ö w en zah n s, v ie le r H iera cien , d er A n - tennaria a lpina, u n te rsu c h t u n d n ach gew iesen , d a ß h ie r in d er U m g e b u n g d er v e g e t a t iv w erd en d en E m b r y o s ä c k e s te ts re ich lich a b ste rb e n d e Z ellen v o rh a n d e n sind, die sich b e i den v e rw a n d te n , a u f B e fr u c h tu n g an g ew iesen en A rte n n ic h t o d er e rst
Heft 48.
1
28. 1 1. 1924 J
v ie l sp ä ter finden . D ie R e izsto ffe , die diese sp on tan , oh n e erk en n b aren äu ßeren A n la ß , a b sterb en d en Z ellen ab sch eid en , n en n t
Ha b e r l a n d t,,N ekro- horm one", u m sie v o n denen zu u n tersch eid en , die a u f V erw u n d u n g en en tsteh en .
H ie r ko n n te n n a tü rlic h nur einige H a u p tp u n k te dieser e n tw ic k lu n g sp h y sio lo g isch en S tu d ien b e rü h rt w erd en ; d as G esa g te zeig t, w elch w ic h tig e R o lle a u ch h ier, b eson d ers b ei den letztg en a n n ten Pro b lem en , d as a n a to m isch e B ild sp ielt. E in S a m m e lb e rich t m it vie len A b b ild u n g e n au s
Ha b e r- l a n d t seigen er F ed er fin d e t sich im B io lo gisch en Z e n tr a lb la tt 1922, S . 145 — 172 . E s is t tie f zu b e dau ern , d a ß die E m e ritie ru n g u n d d er erst se it
dem sch w an k en d e G esu n d h e itszu sta n d die F o r t s etzu n g d ieser b a h n b rech en d en U n tersu ch u n g en ersch w eren w ird , h o ffe n tlic h n ic h t so, d a ß w ir n ic h t n och v ie le w ich tig e n T a ts a c h e n u n d v ie le an regen d en A u sb lic k e m itg e te ilt e rh a lten . D ies is t d er h e rzlich e W u n sch , den a lle K o lle gen, S ch ü ler u n d F re u n d e
Ha b e r l a n d tb eim E in tr it t in sein ein u n d sieb zigstes L e b e n s ja h r d a r b rin gen .
E s w ü rd e u n s v ie l zu w e it fü h ren , so llte h ier au ch n och a u f d as In teresse ein gegan gen w erd en , d as er allg em ein en F ra g e n e n tg e g e n g eb ra ch t h a t u n d d as sich z. B . in d er w ied erh o lten B e s c h ä fti
g u n g m it den b o tan isch e n A rb e ite n G o eth es v e r r ä t — erst k ü rz lic h (1923) erschien die k lein e G e leg en h e itssch rift ,,G o eth e u n d die P fla n z e n p h y s io lo g ie “ — , a u f seine B em ü h u n g en fü r die V o lk s ern äh ru n g w ä h ren d des K rie g e s od er a u f seine V erd ie n ste als a k a d em isch er L eh rer, seine g e ist
v o lle V o rle su n g u n d die A u sb ild u n g zah lreich er S ch ü ler, die d u rch stetig e , ged a n k en sp rü h en d e A n re g u n g u n d d u rc h sch a rfe K r it ik ge fö rd e rt w u rd en , w ie es der S ch reib er d ieser Z eilen an sich selb st erfah ren h a t. E s sollen n u r n och ein ige b io g rap h isch e D a te n gegeb en w erd en . H
a b e r l a n d t sV a te r
F r i e d r i c hw a r ein ebenso v ie l
seitige r w ie orig in eller A g rik u ltu rb o ta n ik e r , z u le tz t P ro fesso r des la n d w irts c h a ftlic h e n P fla n z e n b a u s an d er H o ch sch u le fü r B o d e n k u ltu r in W ien . Sein S oh n G
o t t l i e bw u rd e ih m geboren, als er n och an d er la n d w irtsc h a ftlic h e n S ch u le in U n g a risc h A lte n b u rg P ro fesso r w ar, stu d ie rte in W ie n , w o, a u ß e r d em V a te r , h a u p tsä c h lic h
J u l i u sW
i e s n e rsein L eh rer w ar. D e r k u rze A u fe n th a lt in T ü b in g e n b e i S
c h w e n d e n e r, 1877, w u rd e sch on e rw äh n t.
1878 h a b ilitie rte er sich an der U n iv e r s itä t W ien ,
w u rd e sch on 1880 su p p lieren d er P ro fesso r d er B o
ta n ik an d er tech n isch en H o ch sch u le in G ra z, 1884
a. o. P ro fesso r an d er U n iv e r s itä t G ra z u n d 1888,
a ls N a c h fo lg e r H . L
e i t g e b s, o rd e n tlich er P ro fesso r
u n d D ir e k to r des b o ta n isch e n In s titu ts u n d G a r
ten s d o rt. 19 10 le iste te er einem R u f n ach B e rlin
a u f d as d u rch
S c h w e n d e n e r sR ü c k t r it t erled ig te
O rd in a ria t F o lg e ; d as n eu e p fla n ze n p h y sio lo g isch e
I n s t itu t in D a h le m w u rd e n a ch seinen A n g a b e n
e rb a u t u n d k u rz v o r A u sb ru c h des W e ltk rie g e s
v o n ih m in B e tr ie b genom m en.
1 0 9 2 Sp e m a n n: Ü b e r O r g a n is a to r e n in d e r tie r is c h e n E n t w i c k lu n g . f Die Natur- [wissenschaften
Über Organisatoren in der tierischen Entwicklung.
V o n H .
Sp e m a n n,F re ib u r g i. B . A ls Organisator lä ß t sich ein K e im te il b e ze ic h
nen, w elch e r an d ere in d iffe re n te re T e ile in ih rer w eiteren E n tw ic k lu n g b e stim m t. D ieses g e g e n seitig e V e r h ä ltn is v o n d eterm in ieren d en u n d d e te r
m in ierten T eile n w u rd e d u rch ih re V e rla g e ru n g in frü h en E n tw ic k lu n g ss ta d ie n , d u rch embryonale Transplantation, fes tg e s te llt. D ie E x p e rim e n te sind den L esern d ieser B lä tt e r b e k a n n t (vgl. N a tu r w isse n sch aften 7. 19 19 u. 12. 1924). S o ließ sich zeigen , d a ß v o n ju n g e n T rito n k e im e n zu B e g in n d er G a s tru la tio n S tü c k e au s d er ob eren U rm u n d lip p e d ie F ä h ig k e it b e sitzen , in in d iffe re n te G eg en d d es
selb en o d er eines an d eren K e im e s v e rp fla n z t, d o rt eine sek u n d äre E m b r y o n a la n la g e zu in d u zieren , m it M ed u llarro h r, H ö rb la sen , C h ord a, U rw irb eln , V o r n ieren gä n g en . D iese T e ile w aren n ic h t e tw a g a n z a u s d em M a te ria l d es im p la n tie rte n S tü c k e s a u f
g e b a u t, v ie lm e h r zu m T e il au s diesem , zu m T eil a u s d em M a te ria l des W irts. E s ließ sich dies d a d u rch m it ein er jed en Z w eife l a u ssch ließ en d en S ic h erh eit festste llen , d a ß d er O rg a n isa to r v o n ein er an d eren T rito n sp ezie s gen om m en w u rd e, als d er W ir t s k eim , in w elch em er seine org an isieren d e W ir k u n g e n tfa lte n s o llte ; au ch zw isch en diesen (S p em an n 19 2 1), ja s e lb s t zw isch en K e im e n v o n g e sch w än zte n u n d u n g e sch w ä n zte n A m p h ib ie n (,, x e n o p la stisc h ' * B . G e in it z ) is t A u s ta u s c h u n d W e c h se lw irk u n g m ö g lich . W e n n n u n d ie K e im e sich s ta r k u n te r
sch eid en , z. B . d u rc h den B e s itz o d er M an gel v o n P ig m e n t, w ie es b e i T rito n c rista tu s u n d ta e n ia tu s d e r F a ll ist, so lä ß t sich d er A n te il jed es d er b eid en B e sta n d te ile b is a u f d ie Z elle g en au erkenn en
( H . Sp e m a n n
u n d
Hi l d e Ma n g o l d1924).
D e n K e im b ereic h , w o diese O rg a n isa to re n zu B e g in n d er G a s tru la tio n b eisam m en liegen , k a n n m an als Organisationszentrum b ezeich n en .
D u rc h d ieselb e M eth o d e d er h e tero p la stisch e n T ra n s p la n ta tio n w u rd en n u n a u c h d ie an d eren B e reich e d er G a s tru la a u f ih re P o te n z g e p rü ft, m it ü b errasch en d em E rg e b n is. N a ch d e m sich zu erst die g eg en seitig e V e r tr e tb a r k e it v o n T e ile n des sp ä teren E k to d e rm s g e ze ig t h a tte , v o n p räsu m p - t iv e r M e d u lla rp la tte u n d p rä s u m p tiv e r E p id erm is
( Sp e m a n n
19 2 1), d e h n te O .
Ma n g o l d(1923) die U n te rs u c h u n g a u f T e ile ve rsch ied e n e r K e im b lä tte r au s. D a b e i fa n d er, d a ß z. B . p rä s u m p tiv e s E k t o derm , w elch es an O rt u n d 'S t e lle M e d u lla rp la tte o d er E p id erm is g e liefe rt h ä tte , d u rch g eeig n ete T ra n s p la n ta tio n v e r a n la ß t w erd en k a n n , d ie In - v a g in a tio n d er G a s tru la m itzu m a c h en u n d d an n U rw irb e l, V o rn ieren k a n ä lch e n , D a rm w a n d zu b il
den, also O rgan e, d ie in d er n orm alen E n tw ic k lu n g A b k ö m m lin g e eines an d eren K e im b la tte s sind.
D ie d u rch diese E x p e rim e n te b eg o n n en e A n a ly s e is t n u n im v e rg a n g e n en S o m m er v o n uns w e iterg e trieb e n w o rd e n ; ü b er die e in gesch lagen en R ic h tu n g e n u n d d ie b ish e r d a b ei g ew o n n en en E r gebn isse soll je t z t k u rz b e ric h te t w erd en .
Z u n ä c h s t w u rd e d ie M eth o d e w eiter a u sge b ild et.
W e n n es^ d arau f a n k o m m t, K e im te ile oder auch an d ere G ew eb sstü ck e v o n frü h esten E n tw ic k lu n g s stad ie n an u n te r d as E k to d e rm zu brin gen , so k a n n m an d as d a m it erreich en, d a ß m an sie in die F u r ch u n g sh ö h le d er B la s tu la o d er frü h en G a stru la e in fü h rt. W ie O .
Ma n g o l d(1923) n a ch d ieser v o n m ir an g eg eb en en M eth o d e g e ze ig t h a t, verh in d ern solch e im p la n tie rte n S tü c k e , fa lls sie n ic h t zu groß sind, die G a s tru la tio n n ic h t u n d gelan gen in ih rem A b la u f ga n z v o n s e lb st zw isch en die K e im b lä tte r.
D a v o n w u rd e b ei m eh reren d er fo lgen d en E x p e r i
m en te G e b ra u c h g e m a ch t.
Z u n ä c h s t k o n n te B .
Ge i n i t zim ve rg an g e n en S o m m er zeigen , d a ß ein S tü c k a u s d er oberen U r m u n d lip p e a u c h d a n n eine M e d u lla rp la tte zu in d u zieren ve rm a g , w en n es n ic h t in den Z u sa m m en h a n g des E k to d e rm s im p la n tie rt, sondern n ach d er eben ge sch ild e rten M eth o d e unter d as E k to d e rm g e b ra c h t w ird . U n d z w a r g e lin g t a u ch h ier d ie B e e in flu ssu n g n ic h t n u r zw isch en K e im e n d erselben A r t o d er G a ttu n g , sondern so g a r zw isch e n U ro d elen u n d A n u ren . D a s b e d e u te t z u n ä c h st ein m al eine tech n isch e V e rein fa c h u n g , d a dieses E x p e rim e n t seh r v ie l le ic h te r und ra sch e r a u szu fü h re n is t als ein e re g e lre ch te Im p la n ta tio n . D ie n ä ch stlieg en d e F ra g e n a c h dem U m fa n g des O rg a n isa tio n szen tru m s (von
Ot t ou n d
Hi l d e Ma n g o l db ereits in A n g riff genom m en) w ird sich so w o h l oh n e S c h w ie rig k e ite n lösen lassen. D a n n a b er e rö ffn e t die M eth o d e d er w eiteren A n a ly s e n eu e M ö g lic h k e iten .
Jen e S tü c k e a u s d er ob eren U rm u n d lip p e, w elch e eine sek u n d äre E m b r y o n a la n la g e in d u zierten , b e sta n d e n g a n z o d er m in d esten s zu m T e il a u s p rä su m p tiv e m E n to -M eso d erm , a lso au s Z ellen , w elch e im L a u f d er G a s tru la tio n in s In n ere des K e im s g elan g en u n d d o rt d as U rd a rm d a c h b ild en . D a d u rc h w u rd e ein e M ö g lich k eit, w elc h e sich m ir sch o n b e i m einen ersten E x p e rim e n te n an T r ito n eiern a u fg e d rä n g t h a tte , v o n n eu em n ah eg eleg t, d a ß n äm lich d ie M e d u lla rp la tte v o m U rd a rm d a c h au s d e te rm in ie rt w ird . D ie se A n n a h m e ließ sich n u n g a n z e x a k t a ls ric h tig erw eisen . A .
Ma r xh a t im v e rg a n g e n em S o m m er ein S tü c k c h e n U r d a rm d a c h a u s ein er v o lle n d e te n G a s tru la in d ie F u r c h u n g sh ö h le eines an d eren K e im s im p la n tie rt u n d a u c h d a d u rc h In d u k tio n ein er M e d u lla rp la tte b e w irk t. E in S tü c k c h e n rein es p rä su m p tiv e s E k t o d erm , w elch es zu r K o n tr o lle in gle ich e r W e ise im p la n tie r t w u rd e, b lieb oh n e E rfo lg . W e n n ein S tü c k E n to -M eso d erm diese W ir k u n g a u f d as ü b e r
g e la g e rte E k to d e rm au sü b en k a n n , so is t es w a h r
sch ein lich , d a ß die in d u zieren d e W ir k u n g jen er S tü c k e d er o b eren U rm u n d lip p e v o n d iesem B e s ta n d te il d erselb en a u sg e h t, u n d d a ß a u c h b ei d er n orm alen E n tw ic k lu n g d ie M e su lla rp la tte d u rc h d ie U n te rla g e ru n g d es E n to -M eso d erm s d e te rm i
n ie rt w ird . O b die D e te rm in a tio n a u c h v o n a n d erer
S e ite h er erfo lg en k a n n , ob a lso ein F a ll „d o p p e lte r
S p e m a n n :
Über Organisatoren in der tierischen Entw icklu ng. 1093
Heft 48. ] 28. 1 1 . 1924J
S ic h e ru n g " v o rlie g t, b le ib t n och z u p rü fen . B . G e i
n i t z
h a t dieses E x p e rim e n t m it g leich em E r fo lg w ied e rh o lt, u n d z w a r h o m ö o p lastisch , h e te ro p la stisc h u n d x en o p la stisc h .
So w ären es in jen en frü h en E n tw ic k lu n g s s ta d ien v o r a llem d ie Z e llen des U rd a rm d a ch e s u n d v ie lle ic h t a u c h sch o n ih re V o rfa h re n in d er frü h en G a stru la , d enen d ie o rg an isato risch e W ir k u n g z u k o m m t, w elch e W ir k u n g sich n u n ab er, d as is t w oh l zu b e a c h te n , n ic h t a u f die In d u k tio n d er M ed u llar- p la tte b e sc h rä n k t, sondern sich a u c h in den a n sto ß en d en Z ellen des E n to -M eso d erm s a u sb re ite n k a n n . D ie sek u n d ären E m b ry o n a la n la g e n d er E x p e rim e n te v o n H .
Ma n g o l dk o n n te n in a llen ih ren T eilen ch im ä risch zu sa m m e n g e se tzt sein ; die G ren ze zw isch en d en in d u zierte n ta e n ia tu s - Z ellen u n d den in d u zieren d en c rista tu s-Z e lle n k o n n te m itte n d u rch ein en U rw irb e l, d u rc h d ie C h o rd a h in d u rch g eh en . S o lch ein e sek u n d äre E m b r y o n a l
an la g e sieh t aus, a ls w ä re sie v o n ein er ü b e rg eo rd n eten K r a f t a u s d em g era d e vo rh a n d e n en M a te ria l a u fg e b a u t, oh n e R ü c k s ic h t a u f sein e H e rk u n ft u n d A rtzu g e h ö rig k e it.
V o n beso n d erem In teresse is t d ie w eitere F ra g e , w o d u rch d ie R ic h tu n g b e stim m t w ird , in w elch e r d ie D e te rm in a tio n v o m im p la n tie rte n O rg a n isa to r au s fo rtsc h re ite t, ob sie in diesem le tz te re n selb st lie g t od er in ein er S tr u k tu r d es W irtsk eim s, in den e r v e r p fla n z t w u rd e. D ie s lä ß t sich d a d u rch p rü fen , d a ß m an d em v e rp fla n z te n S tü c k eine F o rm g ib t, n a ch d er es le ic h t u n d sich er o rie n tie rt w erd en k a n n . D ie V ersu ch e (von B .
Ge i n i t za n g estellt) h a b en n och k ein v ö llig e in d e u tig e s E rg e b n is g e z e itig t, d o ch lä ß t sich j e t z t sch on sag en , d a ß d er W irtsk e im b eim Z u sta n d e k o m m e n d er R ic h t u n g d er sek u n d ären E m b r y o n a la n la g e zu m m in d e ste n m itw ir k t. D a rü b e r e rh e b t sich die a llg e m einere F ra g e , w elch e R o lle ü b e rh a u p t d er W irtsk e im als G an zes b eim Z u sta n d e k o m m e n d e r sek u n d ären E m b ry o n a la n la g e , ih rer G rö ß e u n d G lied e ru n g sp ielt.
D u rc h Im p la n ta tio n in d ie F u rch u n g sh ö h le w ird sich fern er p rü fe n lassen, o b n u r die leb en d en Z ellen des O rg a n isa to rs zu in d u zieren ve rm ö g en o d er a u ch ein au s ih n en h e rg e ste llte r stru k tu rlo s e r B r e i od er E x t r a k t . D a m it h ä n g t die w eitere F ra g e zu sa m m en, in w elch em S ta d iu m d er E n tw ic k lu n g diese Z ellen d ie o rg an isato risch e F ä h ig k e it erlan gen . D ie K e im re g io n , a u s d er sie e n tsteh e n , is t b ei F ro sch eiern schon v o r B e g in n d er F u r c h u n g an ih rer eig en tü m lich e n F a r b e zu erken n en , als sog.
g rau es F eld . N im m t m an ein em E i d iesen T e il, b e i F ro sch eiern d u rc h A n s tic h
(Mo s k o w s k i 1902),b ei T rito n e iern d u rc h S ch n ü ru n g v o r d er F u r c h u n g
(Sp e m a n n 19 14 ),so e n tw ic k e lt sich k ein e E m b r y o n ala n la g e . K a n n m an n u n v ie lle ic h t d u rch I m p la n ta tio n eines S tü c k c h e n s des grau en F eld es, e tw a m it ein em ü b e rzäh lig en S p erm a k ern , eine sek u n d äre E m b r y o n a la n la g e in d u zieren ? D ie sem E x p e rim e n t k o m m t d ie sch on e rw ä h n te w ic h tig e T a ts a c h e en tg egen , d a ß o rg an isato risch e W e c h se l
w irk u n g en n ic h t n u r zw isch en ve rsch ied e n e n S p e
zies v o n U ro d elen , sondern a u ch zw isch en U ro d elen u n d A n u ren m ö g lich ist.
S o b iete n sich neue M ö glich k eiten in F ü lle, u n d es e m p fie h lt sich w oh l, d as E rg eb n is d ieser u n d ä h n lich er V ersu c h e a b zu w a rten , ehe m an sich d a ra n m a c h t, d ie neuen T a ts a c h e n zu th eo retisch en S ch lü ssen allg em e in er A r t zu ve rw e rten . Im m e r
h in lä ß t sich je t z t sch o n die F ra g e a u f w erfen , w elch e r G e ltu n g sb e re ic h d em neuen E n tw ic k lu n g sp rin zip z u k o m m t, u n d z w a r sow o h l in n e r
h a lb d er ein zeln en A b te ilu n g e n d es T ierreich es als a u c h in n erh a lb d er E n tw ic k lu n g d er ein zeln en T ierfo rm . E s lieg en sch o n ein ig e T a ts a c h e n vo r, w elch e z u r B e a n tw o rtu n g d ieser F ra g e dienen k ö n n e n ; h ier sollen n u r z w e i a n g e fü h r t w erden , d ie sich a u f sp ä te re E n tw ic k lu n g ss ta d ie n des A m p h ib ien k e im s b ezieh en .
D ie In d u k tio n d er M e d u lla rp la tte d u rc h d as u n te rla g e rte E n to -M eso d erm e rin n ert a n einen an d eren E n tw ic k lu n g sv o rg a n g , d er a u c h an A m p h ib ien k e im en fe s tg e s te llt w u rd e, a n d ie In d u k tio n d er A u g e n lin se in d e r E p id erm is d u rch den sie b erü h ren d en A u g e n b e ch e r. E s is t fü r ve rsch ied e n e A m p h ib ie n a rte n v o n m eh reren A u to re n fes tg e s te llt, d a ß d ie B ild u n g d er L in se v e rh in d e rt o d er zu m m in d esten e rsch w ert w ird , w en n d er A u g e n b e c h e r fe h lt, u n d d a ß d er A u g e n b e c h e r h in w ied eru m b e f ä h ig t ist, in d iffe re n te E p id e rm is d er n äh eren od er g a r e n tfern te re n U m g e b u n g zu r B ild u n g ein er L in se zu ve ra n lassen . M an k ö n n te a lso in diesen F ä lle n d en A u g e n b e c h e r als Organisator der L in se b e ze ic h nen . N u n e n tw ic k e lt sich a b e r d er A u g e n b e c h e r u n d sein e o rg an isieren d e F ä h ig k e it n ic h t rein a u s sich selb st, d u rch S e lb std iffe re n z ie ru n g ein er A n la g e in d er frü h en G a stru la , v ie lm e h r w ird diese A n la g e s e lb st e rs t s p ä te r v o n a u ß e n h e r d e te rm i
n iert. D ie p r ä s u m p tiv e A u g e n a n la g e k a n n ja , w ie w ir geseh en h a b en , im frü h en G a s tru la s ta d iu m d u rch p rä s u m p tiv e E p id e rm is e rs e tz t w erd en , u n d m an k ö n n te diese le tz te r e g era d e so w äh len , d a ß sie d ie S te lle d er s p ä teren L in se n b ild u n g e n th ä lt.
D a n n w ü rd e n d ie b eid en T e ile des E k to d e rm s ih re R o lle in d er E n tw ic k lu n g gera d ezu v e rta u s c h e n , d er in d u ziere n d e T e il w ü rd e zu m in d u zierte n .
U n te r d iesem G e s ic h ts p u n k t k ö n n te m an den A u g e n b e c h e r ein en ,.Organisator 2 . O rdnung“
n ennen.
D a sselb e V e r h ä ltn is lä ß t sich n u n a u c h b e i d er In d u k tio n d er M e d u lla rp la tte d u rc h d as U rd a rm - d a c h e x p e rim e n te ll h erstellen .
W ir h a b en geseh en, d a ß m a n ein S t ü c k prä~
su m p tiv e s E k to d e rm , e tw a p r ä s u m p tiv e M e d u llar
p la tte , d a d u rc h zu U rd a rm d a c h m a ch en kan n , d a ß
m an es in d ie obere U rm u n d lip p e eines an d eren
K e im s p fla n z t u n d so z u r E in s tü lp u n g b rin g t. W ir
h a b en fern e r geseh en , d a ß m an d u rch Im p la n ta tio n
eines S tü c k e s a u s d em U rd a rm d a c h in d ie F u r
ch u n g sh ö h le ein e sek u n d äre M e d u lla rp la tte in in
d iffe re n te r E p id e rm is in d u zieren k a n n . B e id e
E x p e rim e n te h a t n u n B .
Ge i n i t zim v e rg a n g e n e n
S o m m er k o m b in ie rt. E in e m v it a l s t a r k g e fä r b te n
K e im v o n T rito n ta e n ia tu s w u rd e zu B e g in n d er
1094
G a s tru la tio n ein S tü c k c h e n p rä s u m p tiv e s E k t o d erm en tn o m m en ; dieses w u rd e ein em zw e ite n g le ich a lte n u n g e fä rb te n K e im so in die o b ere U r- m u n d lip p e g e p fla n zt, d a ß es d u rc h d ie In v a g in a tio n in s In n ere k a m u n d einen T e il des U rd a rm d a c h s b ild e te . H ie ra u f w u rd e es w ie d e r a u sg e sc h n itten u n d ein em d r itte n K e im zu B e g in n d er G a s tru la - tio n in d ie F u rch u n g sh ö h le g e b ra c h t. M it deren V e r d r ä n g u n g k a m es im L a u f d er G a s tru la tio n u n te r d a s E k to d e rm zu lieg en u n d in d u z ie rte n u n in d iesem ein e sek u n d äre M e d u lla rp la tte . D ieses z w e i
m a l v e r p fla n z te S tü c k c h e n w äre a n O rt u n d S te lle g elassen zu E p id e rm is o d er u n te r d em E in flu ß des U rd a rm d a c h s zu M e d u lla rp la tte , v ie lle ic h t zu A u g e un d d a d u rc h z u m O rg a n isa to r ein er L in se g e w o r
d e n ; j e t z t ab er, in d er n eu en U m g eb u n g , w ird es sein erseits zu m O rg a n isa to r eines S tü c k e s d er M e d u lla rp la tte .
B e i d ieser v ö llig e n A n a lo g ie d er b eid en F ä lle is t w o h l an zu n eh m en , d a ß d as P r in z ip der fort
schreitenden D eterm ination durch Organisatoren steigender O rdnung zu m m in d esten fü r die e rste E n t w ic k lu n g d er A m p h ib ie n w eitre ich e n d e G e ltu n g b e sitz t. D u rc h A u sd e h n u n g d er U n te rs u c h u n g a u f
r Die Natür- [wissenschaftea
w e ite re E n tw ic k lu n g sp ro z e sse und n eu e O b je k te w ird sich m it d en selb en o d er ä h n lich en M eth oden sein B e re ic h e x a k t a b ste c k e n lassen.
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