DIE NATURWISSENSCHAFTEN
Zw ölfter J a h r ga n g 7. November 1924 Heft 45
Über den Ursprung der Empfindlichkeitskurven des Auges.
V o n Er w i n Sc h r ö d i n g e r, Z ü rich . B e k a n n tlic h is t unser A u g e n u r fü r einen v e r
h ä ltn is m ä ß ig k lein en T e il der S tra h lu n g, die ein glü h en d e r K ö rp e r au ssen d et, e m p fä n g lich ; das sichtbare G e b ie t des W ä rm esp ek tru m s e rs tre c k t sich v o n e tw a l = 800 /*«• b is X = 400 f-ifx. F r a g t m an sich, warum w ir u nseren L ic h tsin n gerad e in d iesem B e re ic h a u sge b ild et h a b en u n d n ic h t in ein em anderen, b ei größ eren oder k lein eren W e lle n lä n g en , so k a n n die A n tw o r t n ic h t z w e ife lh a ft sein.
D a s sich tb a re G eb ie t lie g t n äm lich zu beiden Seiten des Intensüätsm axim u m s der Sonnenstrahlung. E s sch ein t, d a ß sich d as A u g e a u f b e stm ö g lich e A u s n ü tzu n g d erjen igen L ic h tq u e lle e in g e ste llt h at, d ie v o r m en sch lich er K u lt u r fa s t die ein zige in B e tr a c h t k o m m en d e w a r 1). S o zu sag en als „ N e b e n b e d in g u n g e n “ b ei dieser b io lo gisch en M a xim u m s
a u fg a b e w ird m an sich gew isse B e sc h rä n k u n g e n d er o rg an isch en K o n stru k tio n sm ö g lic h k e it zu d en ke n h ab en , w elch e z. B . eine größere sp ek tra le A u sd eh n u n g des S eh b ereich es, im V e rg le ic h zu d em g erin gen V o r te il den sie g e b ra c h t h ä tte , zu seh r e rsch w ert h a b en m ögen.
In b e isteh en d er F ig u r is t E die E n e rg ie k u rv e d er Sonne, n ach den M essu ngen A b b o t s 2) b erech n et, fü r solch e m ittlere V erh ä ltn isse, w ie sie bei B ild u n g des S eh o rg an s d u rc h sc h n ittlic h in B e tr a c h t g e k o m m en sein m ö g e n : M eeresn iveau (W ash in gton ), 4 5 0 S on nenh öh e. D a s M a xim u m d er S tra h lu n g fin d e t sich u n ter diesen V erh ä ltn issen b e i e tw a
— 5 15 [Af.1 im B la u g rü n . B e m erk e n sw ert is t d as v ie l steilere A b sin k e n d er K u r v e gegen ku rze W ellen als gegen la n g e W e llen hin , w as v o n der v e re in ig te n W irk u n g der A b so rp tio n in d er Sonne s e lb s t 3) und in d er E rd a tm o sp h ä re h errü h rt. (Die s ta r k e S a u e rsto ffa b so rp tio n b ei d er F ra u n h o fer- sch en L in ie A , X = 760 w i > is t n ach ä lte re n M es
sun gen La n g l e y s nu r sch ä tzu n g sw eise h in ein x) So viel mir bekannt, hat diesen Gedanken zum ersten Mal klar ausgesprochen O t t o L u m m e r , Ziele der Leuchttechnik (§ 86). München und Berlin 1918. L u m m e rzeigt umgekehrt, daß unser Auge so, wie es ist, unter allen Tem peraturstrahlem einen glühenden Körper von Sonnentemperatur am besten ausnützt. Das ist der Grund, weshalb w ir aus Ökonomiegründen uns be
mühen müssen, unsere künstlichen Lichtquellen der Sonnentem peratur zu näh ern!
2) C . G. Ab b o t, Astrophysical Journal 3 4 , 1 9 7 . 1 9 1 1 .
— Die Fläche zwischen irgend zwei Ordinaten der E- K u rve ist ein Maß der Energie, die auf das betreffende W ellenlängenintervall im Spektrum der irdischen Sonnenstrahlung entfällt.
3) Siehe E. A. M i l n e , M onthly Notices of the R oyal Astronom ical Society 81, 375- i 92 1-
k o rrig iert, fü r uns ü b rigen s ohne B elan g.) Z b zw . Z ' is t die sog. Zapfenkurve n a ch M essu ngen zw eier versch ied en er B e o b a c h te r 1). E s is t d as die aus H elligkeitsm essu n gen im S p e k tru m errechnete H e l
lig k e its v e rte ilu n g fü r ein h e lla d a p tie rte s A u g e in
303 700 600 500 WO f l( L
E Energie Verteilung der Sonne.
Z \ „ c , , f H . Be n d e r. Zapfenkurve nach ’ R Ex n£r S t Stäbchenkurve.
R G B R ot-, Grün-, Blaukurve.
einem idealen S p e k tru m v o n konstanter E n ergie, dessen E - K u r v e d u rch eine h o rizo n ta le G erad e gegeb en w äre, d em e n tla n g g e fü h rt ein E n e rg ie m esser (B o lo m eter od er T h erm osäu le) konstanten A u ssc h la g zeigen w ü rd e. D ie O rd in ate n der Z - K u r v e sind also ein M aß fü r die H e llig k e it, w elch e gleiche E n ergiem en gen von verschiedener W ellen-
x) Durch Anführung zweier K urven wollen wir die individuelle Variationsbreite illustrieren. Z ist von der jungen He d w i g Be n d e r m it dem Flimmerphoto
meter gewonnen (s. O. Lu m m e r, 1. c. S. 61), Z ' von dem siebzigjährigen Fr a n z Ex n e r nach direkter Methode (Sitzungsber. d. A kad .W ien , Mathem.-naturw. K l. I l a 129, 41. 1920; berechnet von F . Ai g n e r, ibid. 131, 305.
1922). Die Verlagerung der Kurven gegeneinander wird zum größten Teil auf der stärkeren Färbung des gelben Flecks in älteren Augen beruhen, wodurch das kurz
wellige Licht stärker absorbiert wird.
Nw. 1924. 1 2 2
926 Sc h r ö d i n g e r: Über den Ursprung der E m pfindlichkeitskurven des Auges. [ Die Natur L Wissenschaft er»
länge im A u g e h er vo r brin gen , m an k a n n sag en : fü r die sp e k tra le E m p fin d lic h k e its v e rte ilu n g des A u g e s. D a s E m p fin d lic h k e itsm a x im u m lie g t im Gelbgrün b e i A = 550 fifi b is 560 w , also m e rk lic h rotwärts v o m E n e rg iem a x im u m der ird isch en S o n n en stra h lu n g . D a s e rk lä rt sich n a ch u n serer b io lo g isch en H y p o th ese w o h l h in lä n g lich aus dem s ta r k u n sy m m etrisch en V e r la u f der Ü/-Kurve. E s is t k la r, d a ß eine e tw a s bessere A u s n ü tz u n g e r
z ie lt w ird , w en n das E m p fin d lic h k e its m a x im u m ein w en ig n a ch der S eite des san fteren A b fa lle s d er E’-K u r v e versch o b en ist.
D a s b ish er G esa g te b e zie h t sich au f die H e llig k e itse m p fin d u n g b ei d er gew ö h n lich en A r t des Sehens m it n o rm a l-h ella d a p tie rtem A u g e , p h y sio log isch gesproch en a u f die T ä tig k e it d er N e tz - ha,utzapfen. N u n b e sitzen w ir, w ie m an h e u te w eiß , n och einen zw e ite n S e h a p p a ra t, die sog.
Stäbchen, die, m it den Z a p fe n ve rm isc h t, p a li
sad en fö rm ig die N e tz h a u t b ed eck en , u n d z w a r beson d ers zah lreich die p erip h eren T eile , w o die Z a p fen im m er selten er w erd en , w äh ren d in einer k lein en U m g eb u n g d er S telle des d e u tlich sten Sehens (ca. 1 V 2 0 W in keld u rch m esser) n u r die h ier b eson ders d ic h t steh en d en Z a p fe n v o rh a n d e n sind.
Im G eg en sa tz zu den Z a p fe n v e rm itte ln die S tä b ch en eine fa s t farb lo se (v ielle ic h t ein w en ig b lä u liche) E m p fin d u n g , d eren Q u a litä t v o n d er W e lle n lä n g e u n a b h ä n g ig is t — sie sind total farbenblind.
D ie zw e ite h e rv o rstech en d e E ig e n s c h a ft des S tä b ch e n a p p a ra tes is t seine a u ß e ro rd en tlich große A n p a ss u n g s fä h ig k e it an gerin ge L ic h tstä rk e n . Je m eh r die allg em ein e E rh e llu n g u n serer U m g eb u n g a b n im m t, u m so m eh r m isch t sich in d as sog.
Tagessehen d er Z a p fe n d as ,,Stäbchensehen“ und b le ib t sch lie ß lich b e i n ied eren L ic h ts tä rk e n allein z u rü c k [sog. ,,D ä m m eru n g sseh en “ 1)]. D a s m a c h t d ie ge tre n n te B e stim m u n g d er s p ek tra le n E m p fin d lic h k e its k u r v e des S tä b c h e n a p p a ra te s m öglich , u n d es z e ig t sich [K u r v e S t u n serer F ig u r 2)], d a ß sie gegen ü b er d er Z a p fe n k u rv e n s ta r k gegen ku rze W e llen län g e n v e rla g e rt ist, sie h a t ih r M a xim u m b ei e tw a l — 5 1 7 fl,u 3) im B laugrün. E in e s ta r k in die A u g e n falle n d e F o lg e d ieser V e rsch ie b u n g is t fü r jed e rm an n le ic h t zu b e o b a ch te n , z. B . in einer B ild e rg a le rie b ei ein b rech en d er D äm m eru n g.
In fo lg e w ach sen d er B e te ilig u n g des S tä b ch en seh en s n im m t die H e llig k e it d er ro ten F a rb tö n e v ie l stä rk er a b als die der blau en , w elch le tz te re im V erg le ich eine eig en tü m lich sta rk e L e u c h tk r a ft gew in n en (P u rk in jesch es P h än o m en ); d u rc h p lö tzlich e s E in sch a lten einer sta rk e n k ü n stlich e n L ic h tq u e lle x) Man vgl. z. B. Mü l l e r- Po u i l l e t, Lehrbuch der Ph ysik, 10. Aufl., Bd. II, 3 (O. Lu m m e r) S. 399 ff. — D er Begründer der „D uplizitätstheorie“ ist v. Kr i e s. 2) N ach Lu m m e r, Ziele der Leuchttechnik S. 61. — In W ahrheit ist die hier benützte K urve durch Messun
gen an Totalfarbenblinden gewonnen, die in der Mehr
zahl reine Stäbchenseher sind.
3) Siehe auch F. Ex n e r, Sitzungsber. d. Akad. Wien, M athem .-naturw. K l. 131, 622. 1922. Angabe über Monochromat Beyssell.
k a n n m an d as H e llig k e itsv e rh ä ltn is w ied er u m keh ren u n d g e w in n t d a n n ein en seh r stark en E in d ru c k v o n der T a ts a c h e , die sich fü r die e x a k te M essu ng in der b esp ro ch en en V e rla g e ru n g des K u r v e n g ip fe ls a u ssp rich t.
W o h er rü h rt nun diese m e rk w ü rd ig e V e rla g e ru n g der S tä b c h e n k u rv e n ach k u rzen W ellen län gen ? Ic h erin nere m ich n ich t, irg en d w o den V ersu ch ein er E rk lä r u n g d a fü r gefu n d en zu h ab en . Im v o lle n B e w u ß tse in , d a ß ic h n u r ü b er einen T eil d er z u r B e u rte ilu n g d ieser F ra g e n ö tig en K e n n tn is v e rfü g e , m ö ch te ich g le ich w o h l h ier ein ige E r k lä ru n g sm ö g lich k e iten zu r D isk u ssio n stellen , sei es au ch nur, u m die A u fm e rk s a m k e it an d erer d a ra u f zu len ken , die zu ih rer B e u rte ilu n g b eru fen er sind.
E rste n s w äre es n a tü rlic h m ö glich , d a ß d e r in nere M ech a n ism u s des S tä b c h e n a p p a ra te s, sein e o rg an isch en K o n stru k tio n sb e d in g u n g e n , vo n denen des Z a p fe n a p p a ra te s so s ta r k ab w eich en , d a ß b e i d er „b io lo g isc h e n M a x im u m sa u fg a b e “ b e stm ö g lich er A u s n ü tz u n g d er zu r V e rfü g u n g steh en d en L ic h tq u e lle die „v e rä n d e rte n N e b en b ed in g u n g en “ zu einer e tw as versch ied en en L ö su n g ge fü h rt h a b en . E in e solche E rk lä r u n g ann eh m en , hieße n a tü rlic h d ie F lin te ins K o rn w erfen u n d a u f ein e eig en tlich e E rk lä r u n g v e rz ic h te n . N a c h den n eu erd in gs v o n F . Ex n e r1 ) und F . Ai g n e r2) v e rtreten e n A n s ich ten ü b er d ie N a tu r d er N e tz h a u te rre g u n g is t es ü b erd ies w ah rsch ein lich , d a ß d er M ech an ism u s des S tä b ch en seh en s u n d des Z ap fen seh en s q u a li
t a t i v der n äm lich e ist. D a n a c h so ll es sich in a lle n F ä lle n u m elektromagnetische Resonnatoren in den N erv en en d en h an d eln , die in n erh a lb eines gew issen R eso n a n zb ereich es a u f die versch ied en en W e lle n län g en n a c h ein er v o n and eren p h y sik a lisch en E rsch ein u n g e n h er w o h lb ek a n n te n R esonanzkurve a n sp rech en , w o b e i L a g e u n d B r e ite des R e so n a n z
geb ietes d u rch zw ei p h y sik a lisc h e K o n sta n te n d es R e so n a to rs (E ig en sch w in g u n g sza h l und D ä m p fun g) b e stim m t sind . D iese R e so n a to re n k o n sta n te n w ären also d a sje n ig e, w as sich den ä u ß eren B e d in g u n g en b io lo gisch a n g e p a ß t h a t. D a b e i m üssen — w o ra u f w ir im A u g e n b lic k n ic h t n ä h e r ein geh en w ollen — fü r d as fa rb ig e Z apfenseh en drei ve rsch ied e n e R e so n a to ren a rten in A n sp ru c h gen om m en w erd en ; ihre R e so n a n zg e b iete w erd en d u rch die K u r v e n R ( „ R o t “ ), G („ G rü n “ ), B ( „ B la u “ ) der F ig u r d a rg estellt, au s denen sich d u rch gew isse a d d itiv e V e rk n ü p fu n g die Z - K u r v e zu sam m en s e t z t 3). D a g e ge n sollen die S tä b ch en n u r ein e R e so n a to re n a rt e n th a lten , deren R e so n a n zg e b iet d ir e k t d u rch die £ £ -K urve d a rg e s te llt w ird . W a ru m h ab en n u n — so w ü rd en w ir in der S p rach e d ieser sp eziellen T h e o rie fra g e n — die S tä b ch en reso n a -
x) F. Ex n e r, Sitzungsber. d. A kad. Wien, M athem.- naturw. K l. II a 131, 615. 1922.
2) F. Ai g n e r, ibid. S. 299.
3) Die „B lau k u rve“ spielt dabei fast keine Rolle. D ie H elligkeitsem pfindung hängt fast ausschließlich an der R ot- und Grünempfindung. Siehe F. Ex n e r, Sitzungs
ber. d. Akad. Wien, M athem.-naturw. K l. 129, 27. 1920.
Heft 45. 1
7. 11. 1924J S c h r ö d i n g e r : Über den Ursprung der E m pfindlichkeitskurven des Auges. 927
to ren ih r A n sp re c h g e b ie t so v ie l w e ite r n ach B la u versch o b en als d iejen ig en Z ap fen reso n ato ren , die h a u p tsä c h lic h die H e llig k e it im T ag esseh en v e r m itteln ? (D. i. die R o t- u n d G rü n resonatoren.)
E in e w irk lich e E rk lä ru n g , w elch e sich n ic h t a u f u n b ek a n n te o rg an isch e K o n stru k tio n sb e d in gu n gen b e ru ft, k a n n m . E . n u r darin gefu n d en w erd en , d a ß der S tä b c h e n a p p a ra t sich u n ter der E in w irk u n g eines anderen Beleuchtungslichtes m it an d erer E n erg ie v e rte ilu n g sk u rv e a u sg e b ild et h a t als d er Z a p fe n a p p a ra t. H ier scheinen m ir nun fo lgen d e M ö g lich k eite n sich d a rzu b ieten .
1. D ie beson dere A n p a ssu n g sfä h ig k e it des S tä b c h e n a p p a ra te s an gerin ge L ic h tstä rk e n lä ß t d a ra n d enk en , d a ß es d a b ei u m d as S eh org an eines Nachttieres sich h a n d elt. W ie s te h t es n u n m it der E n erg ie v e rte ilu n g sk u rv e des n ä ch tlich en L ic h tes? W a s das S tern en lich t b e tr ifft, so k enn en w ir die S p ek tren ein er a u ß e ro rd en tlich g ro ß en Z a h l ein zeln er S tern e u n d w issen, a u ch sch on aus dem F a rb en in d ex , d a ß v ie le rö ter, an d ere b la u er sind als die Sonne. In ein er T a b e lle d er h ellste n in u n seren G egen d en sich tb a re n S te r n e 1) fin d e ich u n ter 42 S tern en 25 b la u er, n u r 16 rö te r als die Sonne.
D a g e g e n is t das L ic h t des M ondes, d em fü r die S eh leistu n g en eines N a c h ttie re s d o ch w o h l eine erh eb lich e B e d e u tu n g z u k o m m t, ein w en ig rö ter als d as d er S o n n e 2) (etw a 0,5 G rö ß en k lassen im F a rb en in d ex ). D iese H y p o th e s e lie fe rt also w o h l keine b efried ig en d e E rk lä ru n g .
2. M an k a n n zw eiten s d a ra n d en ken , d a ß die E n ts te h u n g des S tä b c h e n a p p a ra te s p h y lo g e n e tisc h so w e it zu rü c k lie g t, d a ß sein E m p fin d lic h k e its m a x im u m n o c h a u f eine höhere Sonnentem peratur zu rü c k w e ist als die je t z t h errsch en d e. T a tsä c h lic h g e h ö rt n a ch den E rg eb n issen der neueren astro- p h y sik a lisc h e n F o rsc h u n g die S on ne zu den sog.
Z w erg stern en u n d b e fin d e t sich schon a u f dem a b steig en d en A s t ih rer E n tw ic k lu n g , d. h. sie is t in A bkühlu ng b egriffen . W ä h ren d ihre gegen w ä rtig e T e m p e ra tu r zw isch en 5900 u n d 60000 a b so lu t lie g t, h a t ihre M a x im a lte m p e ra tu r n ach E d d i n g t o n s B e re ch n u n g 66000 b e tr a g e n 3). N a c h d em W ien sch en V ersch ie b u n g sge se tz w ü rd e d ieser T e m p e ra tu rä n d e ru n g eine V e rsch ie b u n g des E n e r g ie m a xim u m s zu einer fü r die höhere T em p e ra tu r im V e rh ä ltn is
6000 = 0,91 6600
kürzeren W e llen län g e en tsp rech en . D ie W ellen lä n g en der b eid en E m p fin d lic h k e its m a x im a steh en im V erh ä ltn is
E s h a t also ta ts ä c h lic h in den ersten S ta d ien der A b k ü h lu n g d as S o n n en lich t eine Z u sa m m e n se tzu n g
x) S c h e i n e r - G r a f f , Astrophysik S. 325., Teubner 1 9 2 2 .
2) Ibid. S. 256.
3) A . S. Ed d i n g t o n, M onthly N otices 83, 98. 1922.
Ich entnehme die Angaben dem vortrefflichen Bericht von Je a n Bo s l e r, L ’evolution des etoiles. Paris 1923.
g e h a b t, die zu r S tä b c h e n k u rv e in e tw a dem selben V erh ä ltn is steh t, w ie seine gegen w ärtige Z u sam m en s e tzu n g zu r Z a p fe n k u rv e . B e i der U n sich erh eit aller Zeitschätzungen a u f diesem G eb ie t m ö ch te ich die H y p o th e s e n ic h t u n b ed in g t verw erfen . Im m er
h in v e rlie rt sie an W a h rsc h ein lich k eit, w en n w ir b ed en ken , d a ß E d d i n g t o n die gesamte E n tw ic k lu n gsd au er eines S tern es (von D u n k e lro tg lu t über die M a x im a lte m p e ra tu r zu r D u n k elro tg lu t) au f ein ige Z eh n m illiard en Jah re sc h ä tzt, w äh ren d selb st die ä lte ste n G ra n ite n ach d er ziem lich zu verlässigen ra d io a k tiv e n M eth od e a u f h ö ch sten s 1 — 1 1/2 M illi
ard en Jah re zu sch ä tze n s in d 1), die E n tw ic k lu n g des S eh verm ög en s un serer A h n en also d o ch w oh l seh r v ie l jü n g e re n D a tu m s sein m u ß .
3. D ie d ritte u n d w ah rsch e in lich ste E rk lä r u n g sch ein t m ir in der grünblauen Farbe zu lieg en , die das Wasser in d ick eren S ch ich ten zeig t. F ü r ein Wassertier, das in ein iger T ie fe u n ter d er O b erflä ch e le b t, m u ß die Z u sam m en setzu n g des S o n n en lich tes ta ts ä c h lic h in u n gefäh r dem Sinne g e än d e rt w erd en , den w ir zu r E rk lä ru n g n ö tig h ab en . A u c h d ie sta rk e A npassungsfähigkeit an versch ied en e H e llig k e iten w ü rd e ein solches T ie r beson d ers n ö tig h ab en , w en n es w ech seln d e T iefe n u n ter dem W a sser
sp iegel au f su ch t. D e r S tä b c h e n a p p a ra t w ü rd e also n a ch dieser H y p o th ese ein älteres S eh organ sein, d as zu r Z e it des W asserleb en s e n tstan d en ist.
D ie zw e i d em selben Z w e c k dien en d en O rg a n e : S tä b ch en , Z a p fen w ü rd en eine gew isse P a rallele b ild en zu dem w o h lb ek an n te n F a ll: K iem en , L u n g e.
D a b e i m ü ß te m an ann eh m en , d a ß d er Z a p fe n a p p a ra t b e i den d as T a g e s lic h t au fsu ch en d en T ieren zu r v o lle n A u sb ild u n g gelan g te, während die S tä b c h e n fü r den G eb rau ch u n te r W asser im m er n o c h d rin g en d b e n ö tig t w u rd e n ; ferner, d a ß die Z ä p fch en m it der Z e it d ie H a u p tfu n k tio n ü b ern ah m en u n d die zu H ilfso rga n en h e ra b g e d rü c k te n S tä b ch en keine gen ü gen d e b io lo gisch e W ic h tig k e it m eh r b esaß en , u m ihre gen aue A n p a ssu n g an die v e rä n d erten B e leu c h tu n g sv e rh ä ltn isse h er
b eizu fü h re n , n ach d em die T iere v o m W asserleb en g a n z zu m L an d leb e n ü b ergeg an gen w aren .
D ie m eisten F ä lle v o n totaler Farbenblindheit, die in ein er R ü c k k e h r zu m reinen S tä b ch en seh en b esteh en , w ären n ach dieser A u ffa ssu n g ein e ig en t
lich e r A tavism us.
D e r G eg en sta n d v e rlo c k t zu w eiteren S p e k u la tio n en ü b er die a llm äh lich e A u sb ild u n g des T agesseh en s zu m F arbensehen. F re ilic h w ird der B o d e n d a m it zu seh en d s un sich erer. M an w ird es fü r w ah rsch e in lich h a lten , d a ß d as erste Z a p fe n sehen ein u n d iffere n zie rtes farb lo ses Sehen w ar w ie d as S tä b ch en seh en . In der T a t sind seltene F ä lle to ta le r F a rb e n b lin d h e it b e k a n n t, die au gen sch ein lich kein S tä b ch en seh en s in d 2). E s feh lt die so n st b ei T o ta lfa rb e n b lin d e n b e o b a c h te te L ic h t
scheu, u n d d as M a x im u m der H e llig k e itse m p fin d u n g lie g t gen au an d erselben S telle w ie b ei der x) R. W . La w s o n, Diese Zeitschr. 1917, H. 26/27.
2) F. Ex n e r, Sitzungsber. d. Akad. W ien, Mathem.- naturw. K l. I l a 131, 636. 1922.
9 2 8 S c h r ö d i n g e r : Ü ber den U rsprung der E m pfindlichkeitskurven des Auges.
[
Die N aturwissenschaften Z a p fe n k u rv e ju n g e r A u ge n , n äm lich b ei / = 550 ,u/i.
F ern e r fin d e t sich diese A r t des farb lo sen Z a p fe n seh en s au ch in den p erip h ersten T eile n d er N e tz h a u t normaler A u g e n ; m an k a n n sich d en k en , d a ß diese b io lo gisch m in d er w ic h tig e n R a n d p a rtie n die w eitere E n tw ic k lu n g n ic h t m itg e m a c h t h ab en . D a s n ä ch ste E n tw iq k lu n g ssta d iu m d ü rfte d as der D ichrom asie, des G elb -B la u seh en s, gew esen sein.
E s fin d e t sich a u f d er n orm alen N e tz h a u t zw ischen der fa rb en tü c h tig en M itte u n d der eb en e rw äh n ten to ta l farb en b lin d en R a n d zo n e, fern er b e i In sek ten (B ienen n a ch v . He s s u n d v. Fr i s c h, T a u b en sch w ä n ze n n a ch K n o l l), en d lich b ild e t es die w e ita u s h ä u fig s te A r t d er partiellen Farbenblindheit. H ie r z e ig t sich a llerd in g s die K o m p lik a tio n , d a ß es zwei T y p e n d ieser F a r b e n b lin d en g ib t, solche, b e i d enen die „ G e lb k u r v e “ die L a g e der n orm alen R o tk u r v e (R in der F igu r) h a t, diese sind d ie h ä u fig sten , u n d solche, b ei d enen sie die L a g e d er n orm alen G rü n k u rv e (Cr) h a t. D ie r e la t iv gro ß e H ä u fig k e it gerad e d ieser A r t v o n A n o m a lien (etw a 4 % a ller M änner!) sc h e in t m ir d a ra u f h in zu d eu te n , d a ß die Z e rfä llu n g d er la n g w e llig en E rre g u n g s k u rv e in eine R o t- u n d G rü n k u rv e d as letzte S ta d iu m d er E n tw ic k lu n g unseres Seh o rg an s ist, d a h er n och am sch le ch testen fix ie rt, R ü c k fä lle n u n d S tö ru n g en a m m eisten a u s g e se tzt ist. — Ic h b e to n e a b er n och m als, d a ß es b ei den B e m erk u n g e n dieses le tz te n A b sa tze s n u r u m v a g e V e rm u tu n g e n sich h a n d elt.
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W ie ich sehe, tr ifft die D e u tu n g der L a g e des S tä b c h e n m a x im u m s, die ic h fü r die w a h rsch e in lich ste h a lte , s a c h lich v o llk o m m en zu sam m en m it d er A n s ic h t vo n C. v o n He s s u n d e rfä h rt d u rch dessen reich es V e rsu c h sm a te ria l eine S tü tz e . Ic h fü h re ein ige S telle n a u s d er „ F a rb e n le h r e “ dieses F o rsch e rs1) h ier a n :
S. 8 1: „M ein e M essu ngen an ü b er 100 T ie r a rten . . . fü h ren ü b erein stim m en d zu d em u n erw a r
te te n E rg eb n isse, d a ß h in sic h tlic h d er R e a k tio n e n g e g e n ü b er v ersch ied en en s p ek tra le n S tra h lu n g e n F isch e und W irb ello se ü b erein stim m en d es u n d d as gleich e V e rh a lte n zeigen w ie der d u n k e la d a p tie rte , b e i h e ra b g e se tzte r L ic h ts tä r k e seh en d e n or
m ale u n d wie der total farbenblinde M en sch bei jed e r L ic h ts tä r k e .“
S. 10 3: . . d a ß ic h fü r alle b ish er u n tersu ch ten W a ssertie re sta rk e V e r k ü rz u n g des S p e k tru m s am la n g w e llig en E n d e, d. h. eines d er c h a ra k te ris ti
sch en M erkm ale d er to ta le n F a rb e n b lin d h e it n ach - w eisen k o n n te ; d ie s ta rk e A b so rp tio n je n e r la n g w e llig e n S tra h le n im W a sser und ih re en tsp rech en d gerin g e b io lo g isch e B e d e u tu n g m a c h t dieses V e r h a lte n v e rs tä n d lic h .“
S. 83: „ . . • v o n w ie g ro ß er B e d e u tu n g die F ä h ig k e it d er A n p a ssu n g an versch ied en e L ic h ts tä rk e n ...
sein m u ß . . . fü r F isch e , die v o n der O b erflä ch e zu r T ie fe sch w im m e n . . .“
x) In „Ergebnisse der Ph ysiologie" 20, 1, 1922;
bei J. F . Bergm ann, München u. W iesbaden.
S. 82: „ B e i den W irb e ltie re n fü h rte d er Ü b e r
g a n g zu m L u ftle b e n . . . zu ein er w esen tlich e n W e i
te rb ild u n g des n ervö sen E m p fa n g sa p p a ra te s, die in d er E n tw ic k lu n g eines F arb en sin n es und d er a u s
gieb igeren V e r w e rtu n g la n g w e llig er S tra h len zu m A u s d ru c k k o m m t.“
S. 80: „ B e i den n a ch d em P rin z ip des W ir b e ltie r
au ges g e b a u ten S eh o rg an en . . . h a t sich . . . m it d em Ü b e rg a n g e zu m L u ftle b e n , o ffe n b a r u n ter d em E in flü sse d er je t z t in v ie l grö ß eren M engen zu m A u g e g elan gen d en la n g w e llig en S tra h le n , eine U m b ild u n g d er n ervö sen S u b s ta n z v o llzo g e n , die u n ter an d erem in ein er w esen tlich e n A u sd eh n u n g des S p e k tru m s n a c h d er la n g w e llig e n S eite zu m A u s d ru ck e k o m m t.“
S. 4 7 : „ D a n a c h lie g t es nah e, die to ta le F a r b e n b lin d h e it b eim M enschen a ls S teh en b leib en a u f ein er n ied eren E n tw ic k lu n g ss tu fe a u fzu fa ssen , d er w ir in d er W irb eltierre ih e n u r n och b ei F isch e n b e g e g n e n .“
S. 29: „ . . . d a ß n a c h d em h e u tig e n S ta n d e u n se
rer K e n n tn isse die S ch w a rz -W e iß e m p fin d u n g als ein sta m m e sg e sc h ic h tlic h u r a lte r u n d w o h l e n t
sp rech en d g e fe stig te r B e s itz zu b e tra c h te n ist, w äh ren d w ir in d en farb ig e n E m p fin d u n g sreih en einen p h y lo g e n e tisc h v e rh ä ltn ism ä ß ig ju n g e n E r w erb zu seh en h ab en , d er in d er W irb eltierre ih e e rst m it d em Ü b e rg a n g e v o m W a sser- zu m L u f t leb en zu r E n tw ic k lu n g gek o m m en is t .“ — — — N u n h a t sich a llerd in g s in ein ig e n F älle n , n a m e n tlich fü r d ie luftlebenden W irbellosen, die H ess- sche D ia g n o se a u f to ta le F a rb e n b lin d h e it als irr
tü m lic h h e ra u sg e ste llt. E s w äre j a a u ch g a r zu m e rk w ü rd ig , w en n a lle unsere insektenbefruchteten B lü ten ih r h errlich es F a rb e n k le id fü r n ich ts u n d w ied er n ich ts so llte n a n g e le g t h a b e n ! S o k o n n te n d en n in d er T a t v . Fr i s c h fü r die H o n igb ien e, Kn o l l
fü r eine S c h w ä rm e ra rt den N a ch w eis des F a r b e n sinnes m it S ich erh eit e rb rin g e n 1), in d em z. B . die B ie n e ein blaues F a rb p a p ie r au s ein er großen A n z a h l regellos a n g eo rd n e te r G rau p ap iere von den ver
schiedensten H elliglceitsstufen le ic h t h era u sfin d et. — D e r H esssch e Ir rtu m b e sta n d h a u p tsä c h lic h d arin , d a ß er b eim F eh len a n d erer K r ite rie n allein schon au s d er Ü b e re in stim m u n g d er E m p fin d lic h k e its k u rv e m it d e rjen ig e n des to ta lfa rb e n b lin d e n M enschen a u f to ta le F a rb e n b lin d h e it sch ließ en zu d ü rfen g la u b te . D a is t es d en n v o n beson d erem W e rt, d a ß v . H e s s w en ig sten s fü r eine w a sser
b ew o h n en d e T ie r g a ttu n g , n ä m lich d ie C ep h alo- poden , den N a ch w eis der to ta le n F a rb e n b lin d h e it n o c h a u f ein em z iem lich u n trü g lich e n W ege e r
b rin g en k o n n te, n ä m lich d u rch eine beson ders sin n reich e P u pillen rea ktion . B ie te t m an dem m en sch lich en A u g e in m ä ß ig ra sch em W ech sel zw ei verschieden helle farb lo se L ic h te r d a r, so e rfo lg t b eim L ic h tw e c h s e l a b w ech seln d p lö tz lic h e K ontraktion und D ila ta tion d er P u p ille , als ein objektivier N a ch weis des H elligkeitsunterschiedes. Is t ab er d as eine L ic h t farb lo s, d as andere fa r b ig (oder au ch b eid e -1) V gl. z. B . die V orträge dieser beiden Forscher auf der diesjährigen Naturforscherversam m lung.
W a n g e r t n : Neuere Beiträge zur Pflanzengeographie der Arktis. 929 H eft 45. 1
7. 1 1 . 1 9 24 J
versch ied en farb ig ), so t r it t auch bei annähernd gleicher H elligkeit der beiden L ich ter eine P u p ille n re a k tio n auf, und z w a r p lö tz lic h e K ontraktion bei jedem L ic h tw e c h s e l. D iese R e a k tio n sw e ise bleibt, w en n m an die H e llig k e it des einen der beid en L ic h te r a b ä n d ert, in n e rh a lb eines gew issen endlichen Bereiches des H elligkeitsverhältnisses bestehen, und die G rö ß e dieses B ereich es der „W e c h s e lv e re n g e r u n g “ is t ein M aß fü r die qualitativ-farbliche Ver
schiedenheit d er b eid en L ic h te in d rü c k e . D ie E r s ch ein u n g is t zw eifello s so zu d eu ten , d a ß in fo lge des sp ezifisch versch ied en en E rm ü d u n g se ffe k tes der b e id en L ic h te r jedes v o n ih n en b ei sein em A u f ta u c h e n a ls d as p u p illo m o to risch h ellere w irk t.
D e m en tsp rech en d fehlt d ie W e ch se l V eren geru ng v ö llig b eim to ta lfa rb e n b lin d e n M enschen, u n d sie feh lt, w ie v . H e s s zeigt, a u ch b ei den C ep h alo - poden , die im ü b rigen ein d eu tlich es re flek to risch es P u p ille n sp ie l zeigen.
A u f einen w esen tlich en U n tersch ie d d er H ess- schen A u ffa s s u n g u n d d er m einen m u ß ich n och h in w eisen . H e s s is t ein G egn er d er K riessch en ,,D u p liz itä ts th e o r ie “ , die d as D äm m eru n gsseh en , b zw . d as Sehen am hellen T a g e , den zw ei a n a to m isch fe stg e ste llte n N e rv en en d o rg an en , den Stäbchen b z w . den Z a p fen, zu w e ist. H e s s s p rich t d a h er e in
fa c h n u r v o n ein er „ U m b ild u n g des n ervö sen E m p fa n g s a p p a ra te s " b eim Ü b e rg an g zu m L a n d leben . Ic h e rb lick e ab er gerad e in unseren p h y lo gen etisch en B e tr a c h tu n g e n eine sta rk e S tü tz e der D u p liz itä ts th e o rie . H ä tte , gan z allgem ein g e sprochen, eine U m b ild u n g des S eh organ s s t a t t gefu n d en im S in n e d er E n tw ic k lu n g eines F a r b e n sinnes u n d d er V e rsc h ie b u n g d er E m p fin d lic h k e its k u rv e n n a ch län g eren W e llen , d a n n w äre d o ch ka u m zu erw arten , d a ß u n ser s ta r k u m g eb ild e tes A u g e n och d e ra rt m e rk lich e S p u ren je n e r ,,a lte rtü m lic h e n " A r t des Sehen s a u fw e ist, in die es b e i g e ringen L ic h tstä rk e n so gar gänzlich z u rü c k v e rfä llt, sow oh l w as den M an g el des F arb en sin n e s als auch w as die s p ek tra le E m p fin d lic h k e its v e rte ilu n g a n la n g t. D iesem V e rh a lte n e n tsp ric h t v ie l besser die A u ffa ssu n g , d a ß unter wesentlicher E rhaltung des alten Sehapparates, w elch er andere, b io lo g isch w e n i
ger w ic h tig e F u n k tio n e n ü b ern im m t, ein neuer A pp a ra t hinzugebildet wurde, d er sich den neuen A n fo rd eru n gen a n g e p a ß t und d a h er w esen tlich a b w eich en d e E ig e n sc h a fte n e rh a lten h a t. D e r a lte S tä b c h e n a p p a ra t d agegen ü b ern ah m die R o lle eines D äm m eru n gso rgan es, w o fü r er d u rch seine große A d a p ta tio n sb re ite v o n vo rn h erein beson d ers ge
e ig n e t w ar.
Neuere Beiträge zur Pflanzengeographie der Arktis.
Sam m elbericht von Wa l t h e r Wa n g e r i n, Danzig-Langfuhr.
Ungeachtet ihrer oft betonten Einförm igkeit und D ü rftigkeit bietet die Pflanzenw elt der jenseits der P o
largrenze des Baumlebens gelegenen Länder des hohen Nordens der pflanzengeographischen und pflanzenbio
logischen Forschung noch manche interessante und reizvolle Aufgaben, welche, wenn sie auch ihrem prin
zipiellen W esen nach nicht verschieden sind von denen in m it reicherer F lora ausgestatteten Erdgebieten, doch durch die Besonderheit der in der A rktis gegebenen Verhältnisse auch ihre besondere Färbung erhalten.
A n den A n b lick dessen, w as die N atu r unter ungün
stigsten äußeren Bedingungen in der H ervorbringung organischen Lebens noch zu leisten verm ag, knüpft sich ja ohne weiteres die Frage nach den M itteln, welche es den Pflanzen gestatten, auch unter solchen V erh ält
nissen noch ihr Dasein zu fristen; die Verbreitungs
verhältnisse, die schon innerhalb der arktischen Zone keineswegs gleichm äßige sind und deren B ild sich durch die W iederkehr der gleichen oder nahe verwandter A rten in den H ochgebirgen Am erikas und des eur- asischen Kontinentes besonders verw ickelt gestaltet, geben nicht nur A nlaß zu florenstatistischen V er
gleichen und zu einer entsprechenden Gliederung der A rktis in Florenprovinzen, sondern führen vor allem auch auf wichtige florenentwicklungsgeschichtliche Probleme, und schließlich hat in neuerer Zeit auch noch die Frage nach den Pflanzengesellschaften, nach den Gesetzm äßigkeiten ihrer E ntw icklung und ihren B e
ziehungen zu den Verhältnissen der Um welt verstärkte Bedeutung gewonnen, denn soweit die Lebesbedin- gungen nicht extrem ungünstig sind, m angelt es auch in dieser H insicht nicht an einer gewissen Mannig
faltigkeit. Bei der schweren Zugänglichkeit des w eit
aus größten Teiles der A rktis liegt es in der N atu r der Sache, daß die Bausteine zu ihrer pflanzengeogra
phischen Kenntnis nur sehr allm ählich und mehr oder
weniger bruchstückweise zusammengekommen sind und daß, abgesehen von einigen Gegenden, wie z. B.
Spitzbergen oder W estgrönland, auch der gegenwärtige W issensstand noch manche größeren und kleineren Lücken aufweist, so daß für die Beantwortung der oben angedeuteten hauptsächlichsten Fragen zwar die wesentlichsten Grundzüge des Gesamtbildes als fest
stehend gelten können, dasselbe in vielen Einzelheiten aber noch der Ergänzung bedürftig ist und auch die M öglichkeit bedeutsamer Verschiebungen durch neue Entdeckungen keineswegs ausgeschlossen erscheint.
D aß selbst in system atischer H insicht unser W issen von der arktischen Flora noch keineswegs als abge
schlossen gelten kann, geht z. B. aus den Arbeiten von Ho l m und Os t e n f e l d (I) hervor, in denen neben zahl
reichen, der K lärung von zweifelhaften und strittigen Punkten dienenden einschlägigen Einzelbemerkungen zu einer nicht geringen Zahl von Arten der arktischen F lora auch noch einige neue A rten und Formen beschrieben werden. Noch weiter von der erstrebens
werten V ollständ igkeit entfernt ist naturgem äß die Kenntnis der Verbreitungstatsachen, wobei auch der Um stand stark m itspricht, daß keineswegs alle der Erforschung der A rktis dienenden Expeditionen von einem geschulten Sammler begleitet waren und daß insbesondere den minder auffälligen Erscheinungen der F lora infolgedessen oft nicht die nötige Beachtung zuteil geworden ist; so bedeutet fast jede neue Samm
lung oder Florenliste auch eine dankenswerte V ervo ll
ständigung und Ergänzung des Verbreitungsbildes der einzelnen Arten. Z. B. wird durch die Zusammen
stellung von Os t e n f e l d (I) die Zahl der aus N ordwest
grönland bekannten A rten um 9 verm ehrt; für N ord
grönland ergaben die Sammlungen von Wu l f f 70 Arten gegenüber 10 bisher von dort vorliegenden, und auch in dem insgesam t 230 Arten von Gefäßpflanzen ent-
Nw. 1924. 123
930 Wa n g e r i n : Neuere Beiträge zur Pflanzengeographie der A rktis.
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Die N aturwissenschaften haltenden Florenkatalog, der von M a c o u n und H o lm
als Ergebnis der E xpedition nach der arktischen Küste des nordamerikanischen Festlandes zusammengestellt wurde, sind nicht unwesentliche Bereicherungen gegen
über dem bisherigen Stande zu finden. Zwar bedeuten die meisten dieser neuen Funde keine besonderen Ü ber
raschungen, doch sind auch immer einige Beobach
tungen zu verzeichnen, die ein über den durchschnitt
lichen Rahm en hinausgehendes Interesse beanspruchen.
So erfährt, um nur einiges zu erwähnen, durch die W u L F F s c h e n Feststellungen in Nordgrönland das 1917 von R i k li zusamm engestellte Verzeichnis der den 80. Grad n. B r. erreichenden oder überschreitenden Gefäßpflanzen eine Bereicherung um mehrere A rte n ; für Nordwestgrönland ergibt s ic h , daß im Inglefieldland bei 79° io ' verschiedene A rten ihre Nordgrenze er
reichen; bemerkenswert ist ferner der Fund von Saxifraga Hirculus, die bisher nur von der Nordost ~ küste Grönlands einerseits, von Ellesm ereland anderer
seits bekannt w ar, in Nordwestgrönland und ebenso derjenige von Dryas octopetala w eit östlich an der Nordküste von A laska, von wo bisher nur die nahe v e r
wandte D . integrifolia bekannt war. D urch die auf diese W eise sich ergebenden Ergänzungen und V e r
schiebungen des die Grundlage jeder S tatistik und jedes Vergleiches bildenden Tatsachenm aterials m acht sich naturgem äß immer wieder eine Revision bzw. N eube
arbeitung der vergleichenden Florenanalyse notwendig.
Eine solche liefert R i k l i (I) für die G attung Carex, welche m it 94 Arten nicht nur die artenreichste der Polar
region darstellt, sondern unter diesen auch Repräsen
tanten fast aller für die arktische und subarktische Flora bezeichnenden Verbreitungstypen in sich schließt.
Es ergibt sich, daß die H auptm enge der A rten zwischen 65 und 7 3 0 n. Br. ihre absolute Nordgrenze erreicht, während 9 A rten den 80. Grad erreichen oder überschrei
ten. D as Massenzentrum der Polarpunkte der G attung liegt im nördlichen Fennoskandinavien (39 Arten), dann folgen Nordsibirien mit 12 und Grönland m it 11 Seggen
arten, die dort ihre Nordgrenze erreichen. A uch nach der Zahl der vor kommenden A rten steht N ordskandi
navien m it 63 an der Spitze, die zweitgrößte Zahl be
sitzt die Beringsprovinz m it 58 Arten, während z. B.
für Nordasien 42, die kontinentale N earktis 39, Grön
land 38 und Spitzbergen 11 A rten angegeben werden.
Von den 94 A rten dringen 49 A rten nur vereinzelt bis zur W aldgrenze oder machen schon vor derselben im präarktischen Gebiet h alt, können also nicht als v o ll
wertige arktische Elem ente gelten; 12 Arten sind zirkum polar; 10 sind im Polargebiet endemisch, doch können nur 2 von diesen als endemische A rktika im engeren Sinne bezeichnet werden. 15 Arten sind als nordamerikanische Elem ente aufzufassen (davon 3 noch vereinzelt in Island und Fennoskandinavien vorkommend), 11 dagegen haben als nordasiatische Elem ente zu gelten; endlich sind 7 A rten einerseits im arktisch-subarktischen atlantischen Nordam erika oder Grönland, andererseits in Fennoskandinavien bekannt, während sie dem übrigen Europa und der Beringsprovinz fehlen. Ein Vergleich m it der Schweiz ergibt 42 Arten als gemeinsam, von denen 18 als arktisch-alpin zu be
zeichnen sind; die Großzahl der Arten ist völlig iden
tisch, 11 sind im Norden durch besondere Varietäten oder Unterarten vertreten, und in 7 Fällen liegen vikariierende A rten vor. In dankenswerter W eise gibt ferner H o l m für die 230 an der Polarküste des am erika
nischen Kontinentes gesamm elten Arten eine ausführ
liche tabellarische Verbreitungsübersicht, deren E r
gebnisse eingehend erörtert werden; es ergibt sich so ein gewisses Gegenstück zu der 1913 erschienenen, die
Flora des arktisch-amerikanischen Archipels behan
delnden A rbeit von Sim m ons. N ach Holm sind 84 Arten von zirkum polarer V erbreitung; es handelt sich hierbei freilich um keine einheitliche Gruppe, sondern es sind darunter ausschließlich arktische, subarktische, ark- tisch-alpine und in der ganzen nördlichen gemäßigten Zone w eit verbreitete Arten zusam m engefaßt, so daß hier eine w eitere Gliederung in der von S t e f f e n ein
geschlagenen R ichtung wohl angebracht gewesen wäre.
M it Spitzbergen gemeinsam sind 84 Arten, davon 59 zirkum polare; von den 40 A rten der Flora Spitzbergens, die in dem von der E xpedition erforschten Gebiete (von den Jones-Inseln an der N ordküste von A laska im W esten bis zur V iktoria-Straße im Osten) fehlen, kommen aber 22 im arktisch-am erikanischen Archipel und weitere 11 in Grönland vor, so daß von den 124 Arten Spitzbergens nur 7 dem arktischen Am erika völlig fremd sind. M it Grönland hat das Gebiet 129 Arten gemeinsam, von denen 76 zirkum polar sin d ; andererseits sind aber 53 im Gebiet nicht vorhandene Arten gemeinsamer Besitz Grönlands und der arktisch
amerikanischen Inseln, und von diesen kommen 30 auch in dem an arktischen Elem enten reichen Gebiet der H udson-Bay vor. Die Zahl der eigentlich arktischen, jedoch nicht zirkum polar verbreiteten Spezies beläuft sich auf ungefähr 60; das arktisch-amerikanische E le
ment stellt sich nicht als besonders artenreich dar. Mit dem A ltai und dem B aikalgebiet sind 88 Arten gemein
sam, m it den Alpen und Pyrenäen 61, mit dem H im alaja 44 und m it dem arktischen Skandinavien 106.
Einen umfangreichen T eil seiner Ausführungen widm et H o l m nun ferner der Frage nach dem ursprüng
lichen Entstehungs- und Ausbreitungszentrum einer größeren Zahl von A rten der arktischen Flora unter besonderer Bevorzugung solcher, die nicht zirkum polar verbreitet sind und über deren A uftreten in den Gebirgen genügend zuverlässige Angaben zur V er
fügung stehen. D a sich die glazialen und präglazialen W anderungen der Arten der direkten Erkenntnis ent
ziehen, so bleibt für die Lösung dieser Aufgabe selbst
verständlich nur der W eg des Rückschlusses aus der heutigen V erbreitung und aus den verw andtschaft
lichen Beziehungen zu anderen Arten und deren V er
breitungsverhältnissen. A ls ein besonderes K enn
zeichen der Holmschen Auffassung in diesen Fragen muß dabei die Tatsache hervorgehoben werden, daß er in ziem lich weitem Um fange von der Annahme einer polytopen Entstehung der gleichen A rt Gebrauch macht, eine Annahme, die zwar schon von S c h o u w (1816) verfochten und seither in der pflanzengeogra
phischen L iteratur wiederholt erörtert worden ist, be
züglich deren aber doch die M ehrzahl der neueren Pflanzengeographen der insbesondere auch von E n g l e r vertretenen, wohlbegründeten Anschauung huldigt, daß die Voraussetzung eines einheitlichen Entstehungs
zentrum s höchstens in seltenen Ausnahmefällen nicht zutrifft. V ielleicht hat H o l m recht, wenn er die Rosaceengattung Sieversia, von der 2 Arten in den A lpen und Pyrenäen, eine im H im alaja und 5 im arktischen und subarktischen N ordam erika bzw. auf den nordamerikanischen Gebirgen und im östlichen Sibirien Vorkommen, als einen T ypu s von polytoper Entstehung au ffaßt; es würde sich dann aber nur der Schluß ergeben, daß diese G attung in ihrer heutigen Um grenzung eine künstliche, polyphyletisch ent
standene ist, und es ist dam it noch keineswegs ge
sichert, daß auch dieselbe A rt an w eit voneinander entfernten Orten entstehen kann; die W ahrscheinlich
keit hierfür erscheint besonders gering, wenn man er
w ägt, daß bei den meisten Entfernungen, um die es
W a n g e r i n : Neuere Beiträge zur Pflanzengeographie der Arktis. 9 3 1 Heft 45-
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7. i x . 1924J
sich bei den der A rktis und den Hochgebirgen gemein
samen Arten handelt, die Annahm e der Polytopie die Präge entstehen läßt, wann und auf welchen Wegen denn die doch notwendig vorauszusetzende gemein
same. Stam m art es zu einer so weiten Verbreitung hat bringen können. Und auch abgesehen von dieser grundsätzlichen Erw ägung ist es schwer, sich dem E in
druck zu entziehen, daß H olm jedenfalls von jener Annahme einen unberechtigt weiten Gebrauch m acht;
dies gilt, um nur einen F a ll dieser A rt zu erwähnen, z. B. von Cobresia Bellardii, für die H olm neben dem in den zentralasiatischen Gebirgen gelegenen Zentrum noch ein zweites in den R o ck y Mounts annimmt, ob
wohl, wie aus der Monographie von K ü c k e n t h a l hervor
geht, nicht nur die reiche E n tfaltu ng der G attung in den zentralasiatischen Gebirgen unbedingt für eine dort gelegene Heim at spricht, sondern auch für die fragliche A rt der W eg ihrer Verbreitung über die alte Landverbindung zwischen Asien und Am erika noch kenntlich ist. E s scheint, daß H olm hier, wie auch in manchen anderen Fällen, vor dem Irrtum nicht bewahrt geblieben ist, für jedes Massenzentrum der heutigen V er
breitung auch einen dort gelegenen Entstehungsherd als gegeben anzunehmen; so ist es z. B. besonders auf
fallend, daß er für Saxifraga Hirculus eine Entstehung im Norden annimmt, obwohl dieser Steinbrech auch im H im alaja vorkom m t, der für alle seine näheren V er
w andten die ausschließliche H eim at darstellt. Für die N otwendigkeit einer scharfen Scheidung zwischen dem wahrscheinlichen Ursprungsgebiet einer A rt und ihrem gegenwärtigenMassenzentrum findet sich übrigens ein trefflicher B eleg in den von R i k li (II) behandelten Verbreitungsverhältnissen von Phyllodoce coerulea; das Bildungszentrum der G attung liegt im nördlichen pazi
fischen Gebiet; hier tritt die genannte A rt ebenfalls auf, sie hat aber als einige unter ihren G attungs
genossen ein weit darüber hinausreichendes A real er
reicht und besitzt ihr gegenwärtiges Massenzentrum in W estgrönland und Skandinavien, was aber offenbar auf einer Zerstückelung eines ehemals zusammenhän
genden nordischen Areals in der G lazialzeit beruht.
D ie gleichen Problem e wie H olm verfolgt auch S t e f -
t e n, nur daß dieser seine Betrachtungen auf die Ge
sam theit der arktischen F lora auszudehnen sucht. E r zerlegt, von den A dventivpflanzen abgesehen, dieselben in die folgenden geographischen Elem ente: I. ubi- quistisches E . (auch in den Gebieten des gem äßigten Klim as w eit verbreitet); II. Steppenpflanzen, III. sub
arktisches E . (M A S s en ze n tru m in der Subarktis, von dort mehr oder weniger w eit in die A rktis ausstrahlend, ohne ausgesprochenes Gebirgsareal), IV . subarktisch - oreophiles E. (wie voriges, aber neben weiter Verbrei
tu n g im subarktischen Gebiet auch ausgedehnte Ge- birgsareale), V . arktisch-alpines E ., V I. arktisches E.
W ich tig erscheint hier vo r allem die Sonderung der Gruppen I I I und IV und die Scheidung der letzteren vo n V , wenngleich Referent bezüglich der Zuordnung mancher A rten, bei denen (z. B. Car ex heleonastes, Ledum palustre) das Gebirgsareal nur eine ganz unter
geordnete Rolle spielt, zu den subarktisch-oreophilen Arten dem Verf. nicht beizupflichten verm ag; es hätte vielleich t hier wie in einigen anderen Fällen den fei
neren Abstufungen in höherem Maße bei der G lie
derung Rechnung getragen werden können. Im übrigen finden wir in der Gruppe IV eine A nzah l von Arten, die als G lazialpflanzen bzw. G lazialrelikte für die m ittel
europäische F lora von besonderem Interesse sind;
bei ihnen (z. B . Car ex heleonastes, Juncus stygius, Salix myrtilloides u. a. m.) ist Verf. offenbar mit Recht der Ansicht, daß sie genetisch nur als subarktische
Elem ente angesehen werden können. M it R ücksicht auf den hier zur Verfügung stehenden Raum verbietet es sich, auf die Ausführungen des Verf. über die m ut
maßliche H eim at der einzelnen Arten näher einzugehen ; er gelangt auch keineswegs ausnahmslos zu einer be
stimmten A ntw ort in dieser Hinsicht, sondern sieht sich in einer ziem lich erheblichen Anzahl von Fällen genötigt, mangels ausreichender Grundlagen die Frage offen zu lassen. Ein solcher vorsichtiger Standpunkt verdient wohl vor dem oben gekennzeichneten, von
Ho l m angewendeten Verfahren im allgemeinen den
V orzug; immerhin hätte sich vielleich t doch eine etwas größere Vollständigkeit der R esultate erzielen lassen.
D aß die Ansichten von St e f f e n und Ho l m in vielen Fällen nicht miteinander in E inklang stehen, kann nicht weiter überraschen; Übereinstim m ung zwischen beiden besteht aber in der Betonung der Überzeugung, daß als Stammland der im engeren Sinne arktischen Flora in erster Linie die A rktis selbst angesehen werden muß.
Es befinden sich hierunter teilweise in der Gegenwart system atisch mehr oder weniger isoliert stehende S i p pen, für die demgemäß die Annahme eines präglazialen Alters besonders naheliegt; in anderen Fällen liegt der Ursprung der betreffenden A rten außerhalb des arktischen Gebietes, sie werden aber von St e f f e n tro tz
dem genetisch dem arktischen Elem ent zugerechnet, w eil sie erst in der A rktis aus von anderwärts her zu gewanderten Stammformen entstanden sind und hier daher ihre eigentliche H eim at haben. Schließlich gibt es insbesondere in polymorphen Formenkreisen, wie Salix, Saxifraga, Oxytropis u. a. m., auch noch arktische Elem ente von offenbar jüngerer, teilweise vielleicht erst postglazialer Entstehung.
Aus der Holmschen Arbeit ist endlich noch zu er
wähnen, daß in ihrem ersten T eil neben den bereits oben erwähnten, auf die spezielle System atik und Synonym ie bezüglichen Einzelheiten auch die morpho
logischen Verhältnisse (Ausbildung des W urzelsystem s, B esitz von Rhizom en und unter- oder oberirdischen Ausläufern, Polsterwuchs, Spaliersträucher, Gestalt und Lebensdauer der B lätter u. dgl. m.) einer größeren Zahl von Arten behandelt werden. In der gleichen Richtung, nur das biologische Moment bei der eingehenden D ar
stellung des morphologischen und anatomischen Baues noch stärker betonend und auch die Blütenbiologie berücksichtigend, bewegt sich die Arbeit von Ma t h i e- s e n, und auch Ri k l i(II) liefert in bezug auf Phyllodoce coerulea einen B eitrag zu diesen Fragen. Die le tz t
genannte A rt spielt in der arktischen Zwergstrauch
heide öfters eine führende R olle; die M ikrophyllie und der erikoide H abitus sind bei ihr indessen weniger typisch als bei den meisten anderen arktischen und subarktischen Ericaceen, und auch die B lattanatom ie läß t sie als einen verhältnism äßig wenig ausgeprägten T ypu s erscheinen.
Ein anschauliches B ild von den Lebensverhält
nissen der Vegetation in den höchsten Breiten, bis zu denen die Pflanzen überhaupt Vordringen, ent
w irft Os t e n f e l d auf Grund der Sammlungen und Tagebuchaufzeichnungen von Th o r i l d W u l f f, der als N aturwissenschaftler die zweite Thule-Expedition (1917) begleitete und dabei infolge von Erschöpfung sein Leben einbüßte. Das in erster Linie für das Pflanzenleben maßgebende Moment liegt in der außer
ordentlichen K ürze der Vegetationsperiode; nicht nur der Mai, sondern auch der halbe Juni fallen noch in den W inter, erst in der zweiten Junihälfte beginnen die positiven täglichen Mitteltemperaturen zu überwiegen, und der Juli ist der einzige Monat mit über o° liegender M itteltem peratur (2,65°, absolutes Maximum 10,8 °), ob-
932 W a n g e r i n : Neuere Beiträge zur Pflanzengeographie der Arktis.
wohl auch in ihm einzelne K ältetag e und gelegentliche Schneefälle nicht ausbleiben. So erscheint die grön
ländische N ordküste in dieser H insicht als besonders ungünstig im Vergleich zu dem, was von anderen arktischen Stationen bekannt ist; allerdings erwärmen sich der Sonne exponierte Pflanzenpolster erheblich stärker als die L uft, doch fiel die Differenz nicht so stark aus wie anderwärts in der A rktis, und auch der während des ganzen Sommers ununterbrochene Son
nenschein bedeutet ein gewisses Gegengewicht gegen die K ürze der Vegetationsperiode, obwohl durch die niedrige Stellung der Sonne die Strahlenwirkung herab
gesetzt wird. Niederschläge und Nebelbildung sind im Sommer gering; wie stark die Verdunstung ist, geht am deutlichsten aus der Beobachtung hervor, daß der Schnee großenteils durch Verdunstung verschwindet, ohne den Boden zu befeuchten. V erstärkt wird das hierin für das Pflanzenleben liegende ungünstige Mo
ment noch durch die Tatsache, daß der Boden in ge
ringer Tiefe dauernd gefroren bleibt und daß die niedrige Tem peratur der oberen Bodenschichten die W asseraufnahm e erschwert; auch die dauernde Son
nenbestrahlung w irkt zwar einerseits auf die Assim i
lationstätigkeit steigernd, andererseits aber auch v e r
dunstungsfördernd, während die W indverhältnisse für die Pflanzen ungewöhnlich günstig zu sein scheinen.
So ergibt sich auch hier wieder eine erneute B estä
tigung der Auffassung, daß die biologische Bedeutung der meisten Struktureigentüm lichkeiten der arktischen Pflanzen in dem Verdunstungsschutz zu erblicken ist, w ährend die W iderstandsfähigkeit gegen K älte, auf die einst G ris e b a c h das H auptgew icht gelegt hatte, im wesentlichen auf einer ihrer N atu r nach nicht genauer bekannten E igentüm lichkeit des Protoplasm as beruhen muß. U nter den biologischen Zügen der Vegetation betont O s t e n f e l d vo r allem den hohen Prozentsatz an Cham äphyten, die geringe Bedeutung der vege
tativen Vermehrung, das Vorherrschen der Polster
bildung insbesondere auf trockenem Boden, die Ge
ringfügigkeit des jährlichen Zuwachses, das Überwin
tern der Knospen in einem w eit vorgeschrittenen S ta
dium sowie endlich die rasche E ntw icklung der Blüten nach dem Erwachen der Pflanzen aus dem W in ter
schlaf; der erste Frühlingsblüher w ar Saxifraga oppositi- folia. A uch ein Seitenstück zu dem in der pflanzen
geographischen L iteratu r oft erwähnten Verhalten der Cochlearia fenestrata, die nach der Beobachtung K j e l l - mans an der sibirischen K üste m itten im Blühen vom W inter überrascht wurde und in der nächsten V ege
tationsperiode sich weiterentwickelte, wurde von W u l f f beobachtet. In blütenbiologischer H insicht sind W ind- und Selbstbestäubung überwiegend, doch wurden auch einige Beobachtungen über Insekten- besuch der B lüten (Fliegen und Perlm utterfalter) ge
m acht; die Samenproduktion scheint bei vielen Arten auf besonders günstige Jahre beschränkt zu sein.
Über die Pflanzengesellschaften der grönländischen N ordküste geben leider die W ulffschen Aufzeichnungen nur spärliche A uskunft; es scheint, daß die monotone, offene ,,Fjaeldm ark“ bei weitem überwiegt, wenngleich in verschiedenen Faziesbildungen je nach W asserver
sorgung, Exposition und physikalischer Bodenbeschaf
fenheit, während andere Formationen (Zwergstrauch
heide von Cassiope tetragona, Dryas integrifolio und Sa lix arctica, Flechtentundra, M atten, Sümpfe) höch
stens in G estalt kleiner Flecken eingestreut und wenig typisch entw ickelt auftreten. Eine äußerst ärmliche, nur noch 8 A rten von Blütenpflanzen enthaltende Fjaeldm ark wurde von Wu l f f in dem N unatakgebiet M itgaardsormen (bei 82° n. Br.), rings von Inlandeis
[
Die Natur Wissenschaften umgeben, beobachtet. Im ganzen ergibt sich also auch in dieser H insicht das Bild einer weitgehenden V erarmung der aus den südlicheren Teilen Grönlands be
kannten Pflanzen vereine. Eine hauptsächlich von sukzessionistischen Gesichtspunkten im Sinne von C le m e n ts beherrschte Studie über die letzteren liefert H o lttu m . Für die grönländischeW estküste nördlich vom 62. Grad muß nach seiner D arstellung die Zwergstrauch
heide (mit Empetrum nigrum und Cassiope tetragona als w ichtigsten Bestandteilen, daneben Vaccinium uliginosum var. microphyllum, S a lix glauca, Betula nana, Phyllodoce coerulea, Ledum palustre var. decum- bens Rhododendron lapponicum, Loiseleuria procumbens) als klim atischer Schlußverein („K lim a x “ ) gelten, wobei der zu demselben hinführende Entwicklungsgang h aupt
sächlich durch die edaphischen Verhältnisse bestimmt wird. V or allem besteht zwischen dem Gneisfels und den zwischen 69° und 71 0 auftretenden jüngeren Ge
steinen ein wesentlicher Unterschied, indem im ersteren F all die Sukzession m it Krustenflechten und xero- tischen Moosen beginnt, die dagegen auf Sandstein, wo die erste Vegetation eine wechselnde Zusammensetzung aus krautigen Pflanzen zeigt, keine nennenswerte Rolle spielen. A ber auch Sanddünen, verlandende Moos
sümpfe und die A lluvialböden in den Deltas der F lu ß mündungen im Sandsteindistrikt können, so ver
schieden auch die anfänglichen Entwicklungsstadien sind, schließlich bis zur Bedeckung m it H eidevege
tation gelangen. W o dagegen das K lim a das A ufkom men einer geschlossenen Vegetationsdecke nicht ge
stattet, entw ickelt sich, charakteristisch besonders fü r die nördlichsten Striche, größere Höhen und die Nuna- taks, die aus isolierten, von Moosen und Flechten be
gleiteten Blütenpflanzen bestehende Fjaeldm ark (z. B.
Papaver radicatum, Draba- und Saxifaga-Arten u. a. m.) als „stabilised pre-clim ax"; ob auch Moossümpfe als.
stabiles, die klim atische Endstufe nicht erreichendes Glied auftreten können, läßt Verf. unentschieden.
Um gekehrt unter besonders günstigen Bedingungen (gute Exposition, ausreichender Schneeschutz im W in ter) treten vor allem an Flußufern als ,,post-clim ax"- Gesellschaften Weidengebüsche {Salix glauca) m it einer reichen Staudenvegetation und Matten auf. Im süd
lichen Grönland stellt dagegen das Birken-Weiden- gebüsch die K lim axvegetation dar, während hier die Heide als auf ungünstigere Standorte beschränkter, stabilisierter Präklim ax erscheint. Eingehendere Schil
derungen von der Zusammensetzung der einzelnen Pflanzengesellschaften und ihrer ätiologischen B e ziehungen zu K lim a und Boden geben Su m m e r h a y e s
und E l t o n in ihrer Studie von der Bäreninsel und Spitzbergen. A ls recht bezeichnend ergibt sich aus ihrer D arstellung der Einfluß des maritimen K lim as sowohl auf der Bäreninsel wie auch auf dem W est- Spitzbergen vorgelagerten Prince-Charles-Foreland in der bedeutenden Rolle, welche hier Kryptogam en, ins
besondere Moose, in den Pflanzengesellschaften spielen;
so kom m t hier neben der Fjaeldm ark auch den der höheren Pflanzen fast ganz entbehrenden Moosmatten und der feuchten Tundra besondere Bedeutung zu, während um gekehrt Cassiope tetragona auf die mehr kontinental veranlagte H auptinsel beschränkt ist, auf der auch Dryas octopetala zu stärkerer E ntfaltung gelangt. A uch über die V egetation der Felsen, der Polygonböden, der durch Vogelexkrem ente gedüngten K lippen und über mancherlei kleinere, in ihrem V or
kommen örtlich beschränkte Pflanzengesellschaften finden sich eingehende Ausführungen, deren aber im einzelnen hier nicht wohl gedacht werden kann.
Schließlich sei auch noch in aller K ürze die Arbeit von
M e i s s n e r : K urze und lange Wasserstandsänderungen der Ostsee. 933 Hett 45. 1
7 . 1 1 . 1 92 4J
Wa l t o n erwähnt, in der für ein am Eisfjord Spitz
bergens gelegenes Gebiet die Entw icklung der Vege
tation auf einem durch H ebung aus dem Meere auf
getauchten Gelände eingehend geschildert und dabei auch der Algensukzessionen näher gedacht wird.
Literaturverzeichnis.
Ho l m, Th., Contributions to the morphology, syno- nym y and geographical distribution of arctic plants.
— Report of the Canadian arctic expedition 1913 — 1918, vol. V , Botany, Part B, 139 S. 1922.
H o l t t u m , R. E ., The V egetation of W est-Greenland.
— Journ. of E cology 10, S. 87 — 108. 1922.
Ma c o u n, J., and Th. Ho l m, V ascular plants. — Report of the Canadian arctic expedition 1913 — 1918, vol. V , B otany, Part A , 25 S. 1921.
Ma t h i e s e n, Fr. J-, The structure and biology of arctic flowering plants. 15 Scrophulariaceae. — Meddel.
om Groenland 37, S. 331 — 507. 1921.
Os t e n f e l d, C. H ., I. Critical notes an the taxonom y and nomenclature of some flowering plants from Northern Greenland. — Meddel. am Groenland 47, S. 163— 188. 1923. Mit 3 Tafeln.
Os t e n f e l d, C. H ., II. Flowering plants and ferns, from Wolstenholme Sound and two plant lists from Inglefield G ulf and Inglefield Land, N .W . Greenland. — Ebenda, S. 189 — 214.
Os t e n f e l d, C. H ., III. Vegetation of the North-coast of Greenland. — Ebenda, S. 223 — 268. Mit 5 Tafeln.
Ri k l i, M., I . Zur Pflanzengeographie der Carices d e r Polarregion. — Vierteljahrsschr. d. Naturforsch.
Ges. in Zürich 66, S. 87 — 92. 1921.
Ri k l i, M., II. D ie arktisch-subarktischen Arten der G attung Phyllodoce Salisb. — Ebenda, S. 324 bis 334.
St e f f e n, H ., Versuch einer Gliederung der arktischen F lora in geographische bzw. genetische Floren
elemente. — Botan. Arch. 5, S . 7 — 49. 1924.
Su m m e r h a y e s, V . S., and El t o n, C. S., Contributions to the ecology of Spitzbergen and Bear Island. — Journ. of Ecol. 11, S. 214 — 286. 1923.
Wa l t o n, J., A Spitzbergen salt marsh, with obser- vations on the ecological phenomena attendant on the emergence of land from the sea. — Ebenda 10, S. 109 — I2 i. 1922.
Kurze und lange Wasserstandsänderungen der Ostsee.
Von Ot t o Me i s s n e r, Berlin-Potsdam . Das flüssige Elem ent zeigt Änderungen seiner Höhe,
deren Dauer von wenigen Sekunden bis zu Tausenden oder Hunderttausenden von Jahren beträgt. Das Preußische Geodätische In stitu t hat der Verfolgung dieser Schwankungen insbesondere des Baltischen Meeres m it H ilfe seiner selbstregistrierenden Pegel an verschiedenen Orten der deutschen Ostseeküste von jeher sein Augenm erk gewidm et. Einige der wichtigsten, teils bereits früher, teils in neuerer Zeit erzielten Ergebnisse sollen im folgenden besprochen werden.
1. Windwellen: Perioden von etwa 5 — 10 Sekunden.
Diese werden von den Apparaten nicht auf gezeichnet, einmal wegen der zu kleinen Zeitskala, dann auch wegen der Aufstellung der A pparate in einem Brunnen, der gerade, der D eutlichkeit der Registrierung wegen, die zu kleinen Bewegungen abdäm pfen soll1). Über die W indwellen der Ostsee ist nicht viel Besonderes zu sagen, als daß die langen Perioden der Ozeane in diesem Binnenm eer nicht Vorkommen. W ie bei der m ikro
seismischen Bewegung nehmen die Perioden m it der Intensität der Bewegung zu, eine noch nicht erklärte Tatsache. Die Höhe der Wellen beträgt an sandigem Ufer selbst bei heftigem W ind meist nur Bruchteile eines Meters, wie Verf. sich selbst überzeugte (in Kol- berg), an Felsen, Molen usw. infolge der Brandung natürlich mehr, doch kann man dies wohl kaum als eigentliche Oberflächenänderung des W asserspiegels ansehen, sondern als eine durch besondere Verhältnisse hervorgerufene Turbulenzerscheinung.
2 . Schwankungen von etwa 1 Minute Periode.
Schon die A lten bemerkten die allerdings auch sehr leicht ins Auge fallende Erscheinung, daß bei ziemlich ruhiger See die W’ellen, nachdem sie einige Zeit genau bis zur selben Stelle am Strande gekommen sind, plötzlich ein Stück weiter vorrücken oder zurückgehen x) Ein geplanter Versuch der Registrierung auch der Kurzbewegungen mußte wegen Mangel an Mitteln fallen gelassen werden.
und nun wieder eine W eile eine neue kurzlebige „S tran d linie“ bilden. Manchmal sind es auch nur einige Wellen (tqixvfuov), die besonders w eit Vordringen, während vor und nach ihnen eine weiter seewärts liegende Linie eingehalten wird. Es handelt sich hier, wie wohl sicher anzunehmen ist — bei Beobachtungen von einem
„Seesteg“ aus kann man es besonders deutlich sehen — um eine A rt Interferenzerscheinung, wobei die rück
kehrenden Wellen des „S ogs“ eine entscheidende Rolle spielen: ihre Periode schwankt infolge der von ihnen selbst geschaffenen und ständig umgelagerten kleinen Sandanhäufungen mehr als die sehr konstante Periode der von See her kommenden Wellen. N atü r
lich spielen hier auch W indstöße eine große Rolle, doch tritt die Erscheinung, wie oben schon bem erkt, auch bei ruhigem W etter deutlich auf.
3 . Schwankungen von etwa 10 — 100 Minuten.
Schwankungen m it einer Periode von 10 — 100 Mi
nuten sind natürlich bei direkter Beobachtung nicht so augenfällig. A uf den Registrierungen, die, wie be
m erkt, die ganz kleinen Perioden abdämpfen, treten sie aber sehr deutlich hervor. Sie sind von mir be
sonders eingehend für die Stationen Wismar, Marien
leuchte und Swinemünde bearbeitet. Ich habe sie
„Seiches der Ostsee“ genannt. Der Lage der Stationen nach handelt es sich um wohl immer mehrknotige Quer- und Längsschwingungen des sich westöstlich erstrecken
den Südteiles der Ostsee, etw a zwischen den Meridianen von K iel und Memel.
Diese Perioden treten an manchen Stationen fast immer auf. Sie haben i. a. keine merkliche jährliche Periode, doch kommen gelegentlich — bei sehr gleich
mäßigem L u ftd ruck — mehrere Sommertage hinter
einander vor, wo die K urven g latt sind, besonders in Pillau und Memel. Dann kann man auf dem Registrier
bogen die an sich sehr unbedeutenden Mondgezeiten der Ostsee mit bloßem Auge deutlich erkennen (die Vergrößerung ist 2ofach).
F ast immer treten diese Perioden in Gruppen von 2 — 6, die kleineren noch öfter, auf. Die einzelnen Sta
tionen bevorzugen bestimmte Periodenlängen, Pillau
Nw. 1924. I24
