Matematyka dla biologów — Zaj˛ecia nr 9.

(1)

Matematyka dla biologów — Zaj ˛ecia nr 9.

Dariusz Wrzosek

5 grudnia 2018

(2)

Modelowanie rzeczywisto´sci

Słowo ”model” ma kluczowe znaczenie w nauce, ale u˙zywane jest w ró˙znych kontekstach. Modele konstruuje si ˛e po to, aby zrozumie´c procesy przyrodnicze i przewidywa´c ich przebieg (np. prognozowanie pogody, rozkładu wiekowego populacji, tempa wzrostu guza nowotworowego i.t.d.). Spotyka si ˛e trzy poj ˛ecia, których granice s ˛a nieostre :

model statystyczny–np. prosta (ogólnie krzywa) regresji jest modelem stat.

okre´slaj ˛acym zale˙zno´s´c mi ˛edzy dwoma cechami, niekoniecznie zwi ˛azanymi przyczynowo-skutkowo, podobny charakter ma linia trendu liniowego uzyskana metod ˛a najmniejszych kwadratów,

model symulacyjny (albo komputerowy)–np. algorytm, który tworzy w pami ˛eci komputera wirtualn ˛a populacj ˛e komórek według przyj ˛etych zasad rozwoju,

model matematyczny–np. równanie rekurencyjne okre´slaj ˛ace stan populacji w k -tym sezonie w zale˙zno´sci od stanu w sezonie k − 1, albo model okre´slaj ˛acy prawdopodobie ´nstwo wyst ˛apienia mutacji w danym fragmencie DNA w ustalonym przedziale czasu.

(3)

Modele matematyczne

Upływ czasu w modelu mo˙zna reprezentowa´c:

dyskretnieza pomoc ˛a zbioru liczb naturalnych odpowiadaj ˛acych wybranym chwilom czasu;

w sposóbci ˛agłyza pomoc ˛a zbioru liczb rzeczywistych.

Oba typy modeli spotykamy w ekologii, genetyce populacyjnej, kinetyce reakcji chemicznych, fizjologii.

Modele mog ˛a by´c

deterministyczne— okre´slaj ˛a (´sredni) stan jakiego´s układu w czasie, losowe(stochastyczne) — okre´slaj ˛a rozkłady prawdopodobie ´nstwa,

˙ze dany układ znajdzie si ˛e w danym stanie.

Dobrze sprecyzowany model stanowi przedmiot bada ´n matematycznych.

Dowodzi si ˛e twierdzenia charakteryzuj ˛ace własno´sci modelu.

W szczególno´sci trzeba stwierdzi´c, czy nie jest on wewn ˛etrznie sprzeczny(np. czy rozwi ˛azania u˙zytego równania w ogóle istniej ˛a itp.).

(4)

Weryfikacja modelu

Wa˙znym zagadnieniem jestweryfikacja modelu, czyli porównanie tego co on przewiduje z rzeczywisto´sci ˛a.

Jest to o wiele trudniejsze w przypadku modeli biologicznych ni˙z np.

w fizyce, ze wzgl ˛edu na nieporównywalnie wi ˛ekszy stopie ´n zło˙zono´sci układów biologicznych i ich naturaln ˛a zmienno´s´c.

Z tego powodu modeluj ˛ac procesy biologiczne nie nale˙zy liczyć na to, ˙ze mo˙zna przewidzieć przebieg zdarze ń z dokładno´sci ˛a porównywaln ˛a z t ˛a, któr ˛a osi ˛aga si ˛e w fizyce lub technice.

W przypadku modeli biologicznych mo˙zna być zadowolonym nawet gdy model matematyczny przewiduje tylko cz ˛e´sć cech układu rzeczywistego, np. pewne cechy jako´sciowe typu wzrost, spadek, okresowo´sć, ale jest niedokładny pod wzgl ˛edem ilo´sciowym.

(5)

Nie ma idealnego modelu danego fragmentu rzeczywisto´sci.

Cz ˛esto istotnie ró˙zne modele opisuj ˛a ten sam fragment rzeczywisto´sci opieraj ˛ac si ˛e na ró˙znych zało˙zeniach.

Modele si ˛e poprawia lub nawet odrzuca.

Zasada falsyfikowalno´sci (Karl Popper (1902-1994))

Ka˙zdy model lub teoria naukowa w obr ˛ebie nauk przyrodniczych winny by´c tak sformułowane, aby cho ´cby teoretycznie mo˙zliwe było ich obalenie, czyli falsyfikacja.

Jest to bardzo wa˙zny postulat, ale w praktyce cz ˛esto trudno go spełni´c.

(6)

Modele populacyjne

Zajmiemy si ˛e najpierw podstawowymi modelami opisuj ˛acymi zmiany zag ˛eszcze ´n populacji.

Przezzag ˛eszczeniepopulacji rozumie si ˛e liczb ˛e osobników

wyst ˛epuj ˛acych na obszarze o jednostkowej powierzchni (np. 1 km², 1 m²) lub w obszarze o jednostkowej obj ˛eto´sci (np. 1 m³, 1 litr).

Zag ˛eszczenie jest miar ˛a liczebno´sci populacji w danym momencie.

Zag ˛eszczenie jest dobrze charakteryzuje populacj ˛e, o ile rozmieszczenie osobników w przestrzeni jest wzgl ˛ednierównomierne.

Dzieje si ˛e tak wtedy, gdy ewentualny lokalny wzrost lub spadek liczebno´sci jest szybko wyrównywany na skutek przemieszczania si ˛e osobników.

Definicja

Przezstan populacjiw danej chwili rozumie´c b ˛edziemy jej zag ˛eszczenie w danej chwili.

(7)

Rozwa˙zmy najpierw modele zczasem dyskretnym

Interesuje nas stan populacji tylko w wyró˙znionych momentach (np.

co roku pod koniec sezonu l ˛egowego) t₀,t₁,t₂, . . . ,t_k. . .w równych odst ˛epach czasowych wyznaczonych przezkrok czasowy∆t, czyli dla dowolnego k 1,

t_{k +1}−t_k = ∆t

dla uproszczenia pomijamy struktur ˛e populacji, np. struktur ˛e wieku, płci etc.,

Oznaczaj ˛ac przez N_k stan populacji w momencie t_k (np. w sezonie k ) i przez N₀ stan pocz ˛atkowy, otrzymujemy zale˙zno´s´c postaci

N_{k +1}=N_k+F(N_k),

(8)

Funkcja F =F(N)opisuje przyrost populacji uwzgl ˛edniaj ˛ac takie czynniki jak: ´smiertelno´s´c, reprodukcj ˛e, imigracj ˛e i emigracj ˛e.Przyjmuj ˛ac zało˙zenie,

˙ze reprodukcja i ´smiertelno´s´c nie zmieniaj ˛a si ˛e z sezonu na sezon i nie zale˙z ˛a od zag ˛eszczenia populacji w danym sezonie otrzymamy w podstawowym modelu liniowym opisuj ˛acym zmiany liczebno´sci populacji mamy

F(N) = RN = (Rb− Rd)N, gdzie

Rb—współczynnik reprodukcjiokre´slony jako liczba potomków, które prze˙zyły sezon, wydanych przez jednego osobnika,

Rd—współczynnik ´smiertelno´sciokre´slaj ˛acy odsetek osobników, które nie prze˙zyły sezonu.

Porównajmy ten ogólny schemat z rozwa˙zanym na wcze´sniejszych zaj ˛eciach modelem wzrostu populacji ptaków

Nk+1= s(1 + r0)Nk = Nk+ sr0Nk− (1 − s)Nk, gdzie r₀to liczba potomków per capita, a s prze˙zywalno´s´c.

(9)

Przez R oznaczymywspółczynnik wzrostu populacji per capita(czyli na jednego osobnika) b ˛ed ˛acy ró˙znic ˛a pomi ˛edzy R_b i ´smiertelno´sci ˛a R_d. Po przekształceniu widzimy, ˙ze współczynnik wzrostu populacji mo˙zna wyrazi´c za pomoc ˛a stanów populacji jako

R = ^N^{k +1}−N_k

N_k , dla ka˙zdego k 1.

Powy˙zszy model mo˙zna łatwo rozszerzy´c uwzgl ˛edniaj ˛ac stałe w czasie tempo imigracji, opisywane przez współczynnik R_ioraz tempo emigracji ze współczynnikiem R_e. Wtedy

R =R_b −R_d +R_i−R_e.

(10)

Je´sli reprodukcja przebiega w sposób ci ˛agły, tzn. osobniki młode

przychodz ˛a na ´swiat przez cały rok, nale˙zy raczej przyj ˛a´c model z czasem ci ˛agłym. Prowadzi to do wykorzystaniarówna ´n ró˙zniczkowych.

Nie jest to jednak reguła, tak˙ze wtedy mo˙zna posłu˙zy´c si ˛e modelem z czasem dyskretnym, w którym współczynniki R_b i R_d s ˛a wielko´sciami u´srednionymi po całym kroku czasowym∆t.

Nie ma niestety prostej zale˙zno´sci mi ˛edzy modelami z czasem ci ˛agłym i modelami z czasem dyskretnym, a niekiedy ró˙znice w przewidywaniach otrzymanych za pomoc ˛a obu modeli na długich przedziałach czasu mog ˛a by´c znaczne.

(11)

Model z czasem ci ˛ agłym

Przez N(t)oznaczmy zag ˛eszczenie populacji w chwili t.

Ustalmy małe∆t >0. Przyrost populacjiper capita w czasie∆jest proporcjonalny do czasu∆t ze współczynnikiem proporcjonalno´sci r, czyli

N(t + ∆t) −N(t)

N(t) =r· ∆t. Teraz dzielimy stronami przez∆t

N(t+∆t)−N(t)

∆t

N(t) =r =====⇒^∆t→0

dN(t) dt

N(t) =r =⇒ ^dN(t)

dt =r N(t) Przechodz ˛ac z∆t po lewej stronie otrzymujemy pochodn ˛a funkcji N(t) w chwili t i ostatecznie otrzymujemyrównanie ró˙zniczkowe.

(12)

Model z czasem ci ˛ agłym

N(t + ∆t) −N(t)

N(t+∆t)−N(t)

∆t

N(t) =r =====⇒^∆t→0

dN(t) dt

N(t) =r =⇒ ^dN(t)

(13)

Model z czasem ci ˛ agłym

N(t + ∆t) −N(t)

N(t+∆t)−N(t)

∆t

N(t) =r =====⇒^∆t→0

dN(t) dt

N(t) =r =⇒ ^dN(t)

(14)

Model z czasem ci ˛ agłym

N(t + ∆t) −N(t)

N(t+∆t)−N(t)

∆t

N(t) =r =====⇒^∆t→0

dN(t) dt

N(t) =r =⇒ ^dN(t)

(15)

Model z czasem ci ˛ agłym

N(t + ∆t) −N(t)

N(t+∆t)−N(t)

∆t

N(t) =r =====⇒^∆t→0

dN(t) dt

N(t) =r =⇒ ^dN(t)

(16)

Model z czasem ci ˛ agłym

Czyli przyrost populacji w chwili t jest opisywany przez równanie ró˙zniczkowe:

N˙(t) = ^dN(t)

dt =rN(t). (?)

Przyjmujemy te˙z, ˙ze zag ˛eszczenie populacji w jakiej´s ustalonej chwili t =t₀ równe jest

N(t₀) =N₀. (??)

W ten sposób zadajemywarunek pocz ˛atkowydla równania ró˙zniczkowego (?).

W równaniu ró˙zniczkowym (?) z warunkiem pocz ˛atkowym (??) szukamy funkcji, która b ˛edzie okre´slona na odcinku zawieraj ˛acym t₀, takiej ˙ze spełnia równanie (?) oraz jej warto´s´c w t₀jest równa N₀.

(17)

Równanie Malthusa

Równanie

N˙(t) = ^dN(t)

dt =rN(t), N(t₀) =N₀. (?) jest podstawowymliniowymrównaniem ró˙zniczkowym opisuj ˛acym zmiany zag ˛eszcze ´n populacji w czasie ci ˛agłym.

Równanie to zwane jest równaniem Malthusa (Thomas Malthus — angielski ekonomista — ˙zył na przełomie XVIII w. i XIX w. i prowadził badania z pogranicza ekonomii i socjologii).

Współczynnik r nazywany jestwspółczynnikiem wzrostu populacjilub współczynnikiem wewn ˛etrznego tempa wzrostu populacji.

Uwaga

Współczynniki wzrostu: R w modelu z czasem dyskretnym i r w modelu z czasem ci ˛agłym, cho´c pełni ˛a podobn ˛a rol ˛enie s ˛a sobie równe.

(18)

Współczynnik r mo˙ze by´c dodatni b ˛ad´z ujemny i podobnie jak

w przypadku modelu z czasem dyskretnym przedstawia si ˛e jako ró˙znica r =r_b −r_d

gdzie r_b uwzgl ˛ednia jedynie liczb ˛e potomków przychodz ˛acych na ´swiat w jednostce czasu i pochodz ˛acych ´srednio od jednego osobnika, a r_d liczb ˛e „zgonów” przypadaj ˛acych w jednostce czasu na jednego osobnika.

Współczynnik r wyra˙za si ˛e w jednostkach [1/czas].

Przykład

Je´sli zag ˛eszczenie wyra˙zamy w jednostkach [liczba osobników/(litr)], a czas w godzinach, to po lewej stronie równania mamy jednostki [liczba osobników/(godz.×litr]. St ˛ad wynika, ˙ze r wyra˙za si ˛e w jednostce [1/(godz.) ]

(19)

Rozwi ˛ azanie równania Malthusa

Dzielimy obie strony równania Malthusa przez N(t)i całkujemy od t₀do T . Dostajemy wtedy

Z T t0

N˙(t) N(t)^dt =

Z T t0

d

dt(ln N(t))dt = Z T

t0

rdt =r(T −t₀) , czyli

ln N(t) −ln N₀=r(T−t₀) , i ostatecznie otrzymujemy rozwi ˛azanie

N(t) =N₀e^{r(T −t}⁰⁾ dla t ∈ .

(20)

Równania ró˙zniczkowe pojawiaj ˛a si ˛e we wszystkich naukach przyrodniczych.

W biologii modele oparte o równania ró˙zniczkowe pojawiaj ˛a si ˛e na wszystkich poziomach organizacji materii biologicznej od

subkomórkowego po ekologiczny.

Równanie ró˙zniczkowe przedstawia sposób w jaki stan danego procesu w danej chwili wpływa na tempo jego zmian (wyra˙zone za pomoc ˛a pochodnej).

Na przykład: w równaniu Malthusa tempo zmiany zag ˛eszczenia jest w ka˙zdej chwili wprost proporcjonalne do zag ˛eszczenia populacji. Im wi ˛eksza populacja tym, proporcjonalnie, wi ˛eksza (lub tym mniejsza) szybko´s´c zmian jej zag ˛eszcze ´n.

(21)

Jako´sciowe własno´sci rozwi ˛aza ´n równa ´n ró˙zniczkowych

Podstawowe własno´sci równa ´n ró˙zniczkowych

˙

x(t) =f(x(t)) , (?) Rozwi ˛azaniem równania (?) jest funkcja, która po wstawieniu za x spełnia to równanie. Najcz ˛e´sciej do równania ró˙zniczkowego doł ˛acza si ˛e warunek pocz ˛atkowy np. x(t₀) =x₀. Wtedy otrzymujemy tzw.

zagadnienie pocz ˛atkowe polegaj ˛ace na okre´sleniu takiej funkcji, która spełnia równanie ró˙zniczkowe i w chwili t =t₀przyjmuje warto´sć x₀. Przewa˙znie nie umiemy znale´zć wzoru (formuły) na rozwi ˛azanie równania (?), oczywi´scie poza specjalnymi klasami równa ń takimi jak równania liniowe i niektóre równania nieliniowe .

Je´sli f nie zale˙zy jawnie od czasu, to rozwi ˛azanie (?) mo˙zemy

„przesuwa´c” w czasie. Je´sli x(t)jest rozwi ˛azaniem (?), to równie˙z x(t −t₀), dla ka˙zdego t₀. Dlatego zwykle, rozwa˙za si ˛e jedynie warunek pocz ˛atkowy w zerze, czyli x(0) =x₀.

Równanie (?), gdy f nie zale˙zy jawnie od czasu, nazywamy równaniemautonomicznym.

(22)

Jak okre´sli´c własno´sci rozwi ˛ azania bez znajdowania formuły rozwi ˛ azania?

W wi ˛ekszo´sci wypadków znalezienie ogólnego wzoru rozwi ˛azania równania

˙

x(t) =f(x(t)) , (?) nie jest mo˙zliwe (a je´sli nawet jest mo˙zliwe, to mo˙ze by´c bardzo trudne).

Stosunkowo prosto mo˙zemy okre´sli´c kiedy rozwi ˛azania takiego równania rosn ˛a, malej ˛a, zbli˙zaj ˛a si ˛e do pewnej liczby. Mo˙zna to zrobi´c bez

rozwi ˛azywania równania!

Definicja

Punktem stacjonarnymrównania (?) nazywamy taki punktx, ˙ze je´sli¯ x(0) = ¯x, to wówczas x(t) = ¯x dla wszystkich t 0. Zatem punkt stacjonarny spełnia równanie 0=f(¯x). Rzeczywi´scie, je´sli x(t) = ¯x dla wszystkich t ∈ , tox˙(t) =0=f(x(t)).

(23)

Stabilno´s´c punktu stacjonarnego

Punkt stacjonarny równania ró˙zniczkowego (?) jest lokalnie

asymptotycznie stabilny je´sli istnieje takie otoczenie tego punktu, ˙ze rozwi ˛azanie startuj ˛ace z dowolnego punktu z tego otoczenia zbiega w granicy do tego stanu stacjonarnego.

(24)

Okre´slanie własno´sci rozwi ˛ aza ´n

˙

x(t) =f(x(t)) (?)

Przyjmiemy odt ˛ad, ˙ze funkcja f jestró˙zniczkowalna. Jest twierdzenie, które głosi, ˙ze wtedy rozwi ˛azanie równania ró˙zniczkowego istnieje i jest zdeterminowane tzn. jednoznacznie wyznaczone przez warunek pocz ˛atkowy .

Funkcja x(t)ro´snie je´slix˙(t) >0, czyli wówczas gdy f(x(t)) >0.

Funkcja x(t)maleje je´slix˙(t) <0, czyli wówczas gdy f(x(t)) <0.

Rozwi ˛azania (?) s ˛a jednoznacznie wyznaczone tzn. wykresy

rozwi ˛aza ´n nie mog ˛a si ˛e przecina´c. To oznacza, ˙ze je´sli x(0) =x₀le˙zy mi ˛edzy dwoma punktami stacjonarnymi¯x₁,x¯₂, to wówczas

rozwi ˛azanie x(t)pozostanie mi ˛edzy tymi punktami i b ˛edzie stale rosło (lub malało) zale˙znie od tego czy f(x₀) >0 czy f(x₀) <0.

(25)

Jak okre´sli´c zachowanie rozwi ˛ aza ´n na podstawie wykresu funkcji f ?

Portret fazowy

x f(x)

˙ x =

¯x₂ x¯₁

¯ x₃ +

−

+

− lokalnie

asymptotycznie stabilny niestabilny

Wykres rozwi ˛ aza ´n

x(t)

t

¯ x₁ x¯₂

¯ x₃

x(0) ∈ (0, ¯x₁) =⇒x(t)ro´snie dox¯₁ x(0) ∈ (¯x₁, ¯x₂) =⇒x(t)malejedo¯x₁ x(0) ∈ (¯x₂, ¯x₃) =⇒x(t)ro´snie do¯x₃ x(0) > ¯x =⇒x(t)malejedo¯x

(26)

Jak analitycznie zbada´c stabilno´s´c punktów stacjonarnych?

Je˙zeli f⁰(¯x) <0, to wówczas punkt stacjonarny¯x jest lokalnie asymptotycznie stabilny;

Je˙zeli f⁰(¯x) >0, to wówczas punkt stacjonarny¯x jest niestabilny;

Je˙zeli f⁰(¯x) =0, to metoda nie rozstrzyga stabilno´sci punktu stacjonarnego.

(27)

Model logistyczny

Równanie logistyczne

Tak jak w przypadku modelu z czasem dyskretnym, liniowy model wzrostu (model Mathusa) nie uwzgl ˛ednia ogranicze ´n ´srodowiskowych

(np. ograniczonej ilo´sci pokarmu).

Uwzgl ˛ednienie czynników zag ˛eszczeniozale˙znych

Przyjmijmy, ˙ze współczynnik wzrostu populacji jest proporcjonalny do zasobów ´srodowiskowych, które malej ˛a wraz ze wzrostem liczebno´sci populacji, czyli zało˙zymy, ˙ze r = ˜r(N)jestfunkcj ˛a malej ˛ac ˛a.

Wówczas przyrost per capita wynosi N˙(t)

N(t) = ˜r(N(t)) =⇒ _N˙(t) = ˜r(N(t))N(t) . Przyjmujemy˜r(N) =r(1−N/K)i otrzymujemy

równanie logistyczne (lub równanie Verhulsta)

N˙(t) =r N(t)

1−^N(t) K

.

(28)

Model logistyczny

Wła´sciwo´sci równania logistycznego

Równanie logistyczne z czasem ci ˛ agłym (Verhulsta)

N˙(t) =r N(t)

1−^N(t) K

.

Posta´c t ˛e zaproponował ok. 1840 roku Verhulst (Pierre F. Verhulst

(1804-1849)). Parametr K nosi nazw ˛epojemno´sci ´srodowiskai równy jest zag ˛eszczeniu populacji, przy którym tempo wzrostu populacji spada do zera. Jest to zarazem maksymalne zag ˛eszczenie populacji wyznaczone przez wielko´s´c zasobów siedliska.

Alternatywne wyprowadzeniepolega na uzupełnieniu równania Malthusa o składnik aN wyra˙zaj ˛acy wzrost ´smiertelno´sci proporcjonalny do

zag ˛eszczenia :

N˙(t) = (r−aN(t))N(t) =rN(t)(1−^a rN) wtedy K = _a^r.

(29)

Model logistyczny

Własno´sci równania logistycznego

Równanie logistyczne z czasem ci ˛ agłym (Verhulsta)

N˙(t) =r N(t)

1−^N(t) K

.

Gdy wielko´s´c N jest stosunkowo mała, to wyra˙zenie w nawiasie jest bliskie 1 i wtedy wzrost populacji jest porównywalny do wzrostu w równaniu Malthusa (parametr r pełni tu t ˛e sam ˛a rol ˛e co w równaniu Malthusa).

Gdy N jest bliskie K , to wyra˙zenie w nawiasie zbli˙za si ˛e do zera całkowicie redukuj ˛ac tempo wzrostu populacji.

N N˙

K

Je´sli N₀∈ (0,K), to rozwi ˛azanie jest funkcj ˛a rosn ˛ac ˛a do K .

Je´sli N₀>K , to rozwi ˛azanie jest funkcj ˛a malej ˛ac ˛a do K . Je´sli N₀=0 lub N₀=K , to funkcje stałe w czasie N(t) =0 dla t 0 oraz N(t) =K dla t 0 s ˛a rozwi ˛azaniami.

(30)

Model logistyczny

Własno´sci równania logistycznego

Mo˙zna znale´z´c wzór na rozwi ˛azanie równania logistycznego!

N(t) = ¹

K⁻¹+e^−rt(N⁻¹₀ −K⁻¹) ^dla ^t ∈ . Dla wszystkich N₀>0 mamy lim

t→+∞N(t) =K , zatem stan stacjonarny N¯ =K jestglobalnieasymptotycznie stabilny.

Funkcja N(t)wzrasta/maleje asymptotycznie do K (to znaczy zbli˙za si ˛e do K , gdy t → +∞, nigdy nie osi ˛agaj ˛ac tego stanu!).Warto wspomnie´c o jeszcze jednej ciekawej własno´sci.

Zró˙zniczkujmy równanie logistyczne wzgl ˛edem czasu.

N(t) = r ˙¨ N(t)

1 −N(t) K

− r

KN(t) ˙N(t) = r ˙N(t)

1 − 2

KN(t)

.

Druga pochodna rozwi ˛azania ¨N(t) zeruje si ˛e zawsze w takiej chwili t, ˙ze N(t) =K

2.

(31)

Model logistyczny

Krzywa logistyczna

Rozwi ˛azanie przyjmuj ˛ace warto´sci w przedziale(0,K)jest funkcj ˛a rosn ˛ac ˛a. Zatem druga pochodna zeruje si ˛e tylko gdy N₀ ∈ (0,^K₂).

Ka˙zde rozwi ˛azanie startuj ˛ace z przedziału(0,^K₂)ro´snie w sposób wypukły a˙z do punktu przegi ˛ecia (_N¨ =0), gdy zag ˛eszczenie osi ˛aga połow ˛e

pojemno´sci siedliska. Potem ro´snie coraz wolniej (jest funkcj ˛a wkl ˛esł ˛a).

Wykres tej funkcji ma charakterystyczny kształt przypominaj ˛acy rozci ˛agni ˛et ˛a liter ˛e S. T˛e krzyw ˛a nazywa si ˛ekrzyw ˛a logistyczn ˛a.

t

K 2

K

(32)

Model logistyczny

Krzywa logistyczna jest bardzo cz ˛esto wykorzystywana do modelowania efektu wysycenia, matematycznie uj ˛etego jako asymptotyczne zbli˙zanie si ˛e do granicy.

Rozwi ˛azania startuj ˛ace z przedziału(^K₂ ,K)s ˛a funkcjami wkl ˛esłymi (nie maj ˛a punktów przegi ˛ecia).

Rozwi ˛azanie z warunkiem pocz ˛atkowym N₀ ∈ (K, +∞)mo˙ze odpowiadać pojawieniu si ˛e (np. introdukcji) jakiego´s gatunku, np. na wyspie, w sytuacji gdy liczebno´sć pocz ˛atkowa przekracza pojemno´sć siedliska.

Wtedy zag ˛eszczenie populacji maleje w czasie zbiegaj ˛ac asymptotycznie do K .

Jakie by nie było pocz ˛atkowe zag ˛eszczenie populacji (na ogół trudne do precyzyjnego ustalenia), zbiega ono w czasie do jedynego zag ˛eszczenia K , co w praktyce oznacza, ˙ze pr ˛edzej czy pó´zniej zag ˛eszczenie populacji osi ˛agnie warto´sci dowolnie bliskie K .