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DIE
NATURWISSENSCHAFTEN
H E R A U S G E G E B E N V O N
ARNOLD B E R L I N E R
U N T ^ R B E S O N D E R E R M I T W I R K U N G V O N HANS SPEMANN I N F R E I B U R G I. B R .
21
.8
. 1925/
ORGAN D E R GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
UND
ORGAN D E R K AISER W ILHELM-GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG D E R WISSENSCHAFTEN
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
H E F T 34 ( S E IT E 7 1 7 - 7 3 2 ) 21. AUGUST 1925 D R E IZ E H N T E R JA H R G A N G
I N H A L T : Chrom osom en u nd V ererb u n g. (Eine A n tw o rt an
H errn G eh eim rat R . Fi c k.) V o n Ka r l Be l a r, B e r lin - D a h le m ...7*7 B em erk u n gen zu r „ A n t w o r t “ des H errn B elar.
V o n R . Fi c k, B erlin ... 723 Zu s c h r i f t e n u n d v o r l ä u f i g e Mi t t e i l u n g e n:
In te n sitä t v o n T h a l l i u m -A bsorp tion slinien . V on W . Ku h n, K o p en h agen . ... 724 D u rch schlagsm ech an ism us feu ch ter Isolieröle.
V o n A . Gy e m a n t, B e r l i n ...726
Ch e m i s c h e Mi t t e i l u n g e n :
S ch m elzp u n k t des K ohlen stoffs. C arbid e der selteneren M etalle. D as M en gen verhältn is der iso- topen R ein elem en te in den n ich t ra d io a k tiv e n M is c h e le m e n t e n ... 727 As t r o n o m i s c h e Mi t t e i l u n g e n :
D ie K la ssifik a tio n der O -Sterne m it A b so rp tio n s
spektren ...728 Ak a d e m i e b e r i c h t e : R o y a l S o ciety, London.
N a tio n a l A c a d e m y of Sciences, W ashin gton . R o y a l S ociety, London. A cadem ie des sciences, P a ris ... 730
Der Postvertrieb der „Naturw issenschaften“ erfolgt von Leipzig aus 1 /
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zum Vergleich von zw ei verschiedenen Präparaten, die in zwei gleichen M ikroskopen eingestellt sind, oder zum Vergleich der optischen Ausrüstungen zw eier M ikroskope an gleichen Präparaten
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I I D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1925. H e ft 34. 21. August 1925
DIE NAT URW IS SE NS C HAF TE N
erscheinen in w ö ch en tlich en H e ften u u d können im In - u nd A u sla n d e d u rch jede S ortim en tsb u ch h an d lu n g, je d e P o s ta n s ta lt oder den U nterzeichneten V e rla g b e zogen w erd en . P reis v ie rte ljä h rlic h fü r das In - und A u sla n d 7.50 G old m ark (1 G m . = 10/42 D o lla r nord am erik an isch er W äh ru n g ). H ierzu t r it t bei d irek ter Z u stellu n g d u rch den V e rla g d as P o rto bzw . beim B ezü g e d u rch die P o st die p ostalisch e B estellgeb ü h r.
E in ze lh eft 0.75 G old m ark zu zü g lich P o rto . M an u sk rip te, B ü ch e r usw . an
D ie N atu rw issen sch aften , B erlin W 9, L in k str. 23/24, erbeten.
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F ü r V o rzu gsseiten beson dere V erein b a ru n g . — B ei W ied erho lun gen N a ch la ß .
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V e r l a g v o n J u l i u s S p r i n g e r i n B e r l i n W 9
Verhandlungen der
Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte
88. V ersam m lung zu Innsbruck vom 21.—27. Septem ber 1924
Herausgegeben im Aufträge des Vorstandes und der Geschäftsführer durch
Die Naturwissenschaften
Organ der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte’
1924. 6 Goldm ark
D ie Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte anläßlich der 88. Versam m lung zu Innsbruck, die zuerst in der Zeitschrift „D ie N aturw issenschaften", 12. Jahrgang, Heft 47, erschienen sind, erscheinen hiermit in einer besonderen Buchausgabe. M it aufgenommen in diese Buchausgabe sind außer den V orträgen: D ie Niederschrift der geschäftlichen Sitzung der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte am 24. IX . 1924, der allgemeine Bericht über die 88. Versam m lung, der Bericht über die Abteilungssitzungen, der A u fru f an die Mitglieder der Gesellschaft, die Ansprache des 1. Vorsitzenden Prof. D r. W . His in Innsbruck, die Ansprache des Geschäftsführers Prof. D r. von Schweidler, Innsbruck, und das Verzeichnis des Vorstandes der
Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte für 1925/26.
D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N
Dreizehnter Jahrgang 21. August 1925 Heft 34
Chromosomen und Vererbung.
(E in e A n tw o rt an H errn R . Fi c k.) V o n Ka r l Be l a r. B erlin -D ah lem . Im H e ft 24 dieser Z e itsch rift h a t H err Fi c k in
d em A u fsa tz „B e m erk u n g en über einige V ererb u n g s
lehren u n ter B ezu gn ah m e au f m eine B esp re ch u n g 1) seiner A k ad em ieabh an d lu n g2) a u f das ih m w esen t
lich Erscheinende seiner d o rt n iedergelegten A n sch au ungen hingew iesen. W o llte ich a u f eine E rw id e ru n g verzich ten , so k ön n te das den A n schein erw ecken , als w äre ich g en ötig t, den A rg u m en ten des H errn Fi c k S tich h a ltig k eit zuzuerken nen . Ic h w ill daher im folgenden die w ich tig sten T atsa ch en , die fü r den Z usam m enhang zw ischen Chrom osom en und V e r erbu n g sprechen, k u rz anfüh ren u nd im A n sch lu ß daran die G egen argu m ente3) des H errn Fi c k b e handeln.
I . Chrom osomenindividualität.
D ie T heorie der E rh a ltu n g der Chrom osom en
in d iv id u a litä t b esag t, d aß in jed em C hrom osom irgend e tw a s ste ck t, w as auch im ruhenden K e rn erh alten b le ib t und b e w irk t, d a ß in der einer „R u h e p e rio d e “ folgenden K e rn te ilu n g ein Chrom osom , w elches seiner F o rm und re la tiv en G röße n ach m it dem entsprechenden C hrom osom der voran gegan gen en T eilu n g überein- stim m t, aus dem selben K e rn b e zirk e n tsteh t, in dem d a s entsprechende C hrom osom am E n d e der v o ra n gegangenen K e rn te ilu n g verschw u n den ist. O der anders a u sg e d rü ck t: jed es C hrom osom ste h t zu dem ih m e n t
sprechenden, w elches in der n ächsten M itose sich tb a r w ird , im selben V e rh ältn is, w ie der gan ze K e rn zu einem seiner beiden T och terk ern e. D iese T heorie b a siert a u f folgenden T a tsa ch en :
a) D er K o n sta n z d er Chrom osom enzahl, w en n diese d u rch das E xp e rim e n t, d u rch eine A n om alie des K e rn teilu n g svorg an gs oder du rch die R e d u k tio n ste ilu n g v e r
ä n d ert w orden ist. V ersch m elzen z. B . zw ei K e rn e m it
einander, denen w ir die N o rm alza h l der C hrom osom en
z a h l zuschreiben dürfen , so fin d et sich in den K e rn teilu ngsfiguren aller D eszen denten des V ersch m elzu n g s
p ro du k tes die d o p p elte N o rm alza h l v o n C hrom osom en, solange keine R eg u latio n dieser Z a h l e in tritt. [ Bo v e r i*
x) N atu rw issen sch aften 13. J g ., H . 6.
-) R . Fi c k, E in ig es ü ber V ererb u n gsfrag en . A b - han dl. d. P reu ß . A k a d . d. W iss. 1 9 2 4 , P h y s.-M a th . K l.
N r. 3.
3) U nd zw ar nur d iejenigen , die sich in dem e r
w äh n ten A u fsa tz und in der A k ad em ieab h a n d lu n g finden, da H err F i c k diese w o h l als seine stärk sten ansieht. B e i dieser G elegen heit sei a u ch d a ra u f hingew iesen, d aß eine gan ze R eih e dieser A rg u m en te in h altlich v ö llig , form al nur gelegentlich , u n v erän d e rt dem großen S am m elreferat v o n H e rrn F i c k { 1 9 0 7 , E rgebn . d. A n a t. u. E n tw ick lu n g sg esch ich te 16 ) entnom m en sind, ob w ohl in zw isch en B o v e r i (Arch.
f. Zellforsch. 3 . I9°9) dieses le tztere ausfü h rlich b e a n tw o rte t h a t. D ie L e k tü re dieser E n tg eg n u n g sow ie der in dem selben B an d e der Z e itsch rift e n t
halten en A n tw o rt v o n H errn Fi c k k an n jed em , der sich für diese F ra g en in teressiert, em pfohlen w erd en .
Nw. 1925.
Wi n k l e r, E . und M. Ma r c h a l, F . v o n We t t s t e i n1) ] ; w erden du rch eine vielp o lig e M itose die Chrom osom en, w elche norm alerw eise fü r einen T o ch terk ern b estim m t w aren , a u f zw ei oder m ehrere K e rn e v e rte ilt, dann w eisen die K e rn teilu n g sfig u ren dieser K e rn e eine entsp rechen d h e rab g esetzte C hrom osom en zah l auf [ Bo v e r i, Ge l e i2), Br i d g e s3), Sa k a m u r a4)]. B e i m anchen T ieren , w o d ie W eib ch en aus b e fru ch teten , die M ännchen aus u n b efru ch teten und red u zierten E iern entsteh en , w eisen a lle K e rn te ilu n g sfig u ren im W eib ch en die N o rm alzah l, alle K ern teilu n g sfig u ren des M ännchens die h a lb e N o rm alza h l der C hrom o
som en au f [ Sc h r ä d e r5)]. E n tsp rech en d es fin d et beim a n tith etisch en G en eration sw echsel der P fla n ze n s t a t t.
b) D em A u ftreten v o n zw ei C hrom osom en kategorien in den K ern teilu n g sfig u ren v o n B astard e n , deren E lte rn sich in b ezu g a u f G röß e und F o rm der Chrom osom en unterscheiden [ Mo e n k h a u s6) , Ba l t z e r7), Se i l e r] ,
c) B e i A sca ris megalocephala versch w in d en die C h ro
m osom enden in den E n d sta d ie n der früh en F u rch u n g s
teilu n g en in zip fela rtig e n K ern au sw ü ch sen . In der Prop h ase der n ächstfolg en d en T eilu n g en tsteh en aus diesen Z ip feln w ied er E n d en von C hrom osom en und Bo v e r ih a t a u f diesen S tad ien ebensoviele A n ord n u n gs
ty p e n der Chrom osom en gefun den , als sich in der Ä q u a to ria lp la tte der voran gegan gen en T eilu n g finden, w o b ei die je w eilig e A n ord n u n g der C hrom osom en in Sch w esterkern en, die sich zu r T eilu n g ansch icken , ein und dieselbe is t (1909 1. c.).
K e in e dieser T atsa ch en is t v o n H errn Fi c k — w eder in seiner A k ad em ieab h a n d lu n g n och in seinem A u f
sa tz — erö rte rt w orden. V ielm eh r fü h rt er folgen de G egen argu m en te an. 1. D ie Chrom osom en erleiden w äh ren d des Z ellenlebens einen tiefgreifen den , chem isch
p h ysik alisch en U m b au . 2. F älle, w o sich dieser U m b au a u ch w ähren d d er K e rn te ilu n g ab sp ielt, w ie bei der v o n Se i l e r in der E ire ifu n g v o n S ch m e tte r
lin gen en td eck ten sog. C h rom atin elim in ation , bew eisen die N ich terh a ltu n g der C hrom osom enind ividuen. 3. D ie v o n Fi c k 1899 au fg e ste llte M an ö vrierh yp oth ese w ird den im M ikroskop w irk lich zu beo bach ten d en V orgän gen m ehr g erech t als d ie C hrom oso m en in d ivid u alitäts
th eo rie; die M an ö vrierh yp oth ese ist „e in k u rzer A u s
d ru ck für eine T atsa ch en re ih e “ .
U m gleich m it P u n k t 3 zu beginnen, so ist h er
vorzu h eb en , d aß H err Fi c k m eines W issens noch n irgen ds au f die eingehende K r itik , die Bo v e r i
an der M an ö vrierh yp oth ese (die er „e in anthropo- x) L ite ra tu r b e i: F . v o n We t t s t e i n, M orphologie und P h y sio lo g ie des F orm w ech sels der M oose au f gen etischer G run d lage. Z eitsch r. f. in d u k t. A b stam - m ungs- u. V ererb un gslehre 33. I924-
2) A rch . f. Zellforsch . 16. 1921.
3) G en etics 1. 19 16 u. Proc. >nat. acad. sc. 7- I92 1 - 4) Journ. coll. of sc. im p. U n iv. T o k y o 39. 1920.
5) Journ. m orph. 34. 1920 u. A rch . f. m ikr. A n at.
97. 1923.
6) Journ. a n a t. 3. 1904.
7) A rch . f. Zellforsch. 2. I9°9-
9i
7 1 8 Be l a r: C h r o m o s o m e n u n d V e r e r b u n g . r Die Natur- [wissenschaften m orphes B ild für einen von ih m 1) angenom m enen,
w ah rsch ein lich a b er n ich t existieren den cellu lären V o rg a n g " n en n t [1909» S. 257]) g e ü b t h a t, g e a n t
w o rte t h a t, u n d d a ß ferner die h ier su b a) an g e
fü h rten T a ts a ch e n n ur in dem oben zitierte n S am m el
re fera t (1907) g a n z sum m arisch d isk u tie r t w erd en , w o b ei H err F i c k zu dem R e su lta t kom m t, d aß ,,d ie E rh a ltu n g der erh öhten Z a h l u nd ih re regelm äß ige W ied erk eh r b e i den folgen den T eilu n gen . . . b ei dem n un einm al ü ber die N o rm erh öhten C hrom o
som en bestan d der Z ellen als der einfach ere, leich ter v erstä n d lich e V o rg a n g erscheinen m uß, als es ein besonderer, eine R e g u la tio n a u f die N o rm h e r v o r
b rin g en d er A k t w ä re “ (1. c. S. 96). A u f S. 85 derselben S c h rift w ird a ber die K o n s ta n z der ty p isch en C h rom o
som en zah l als e tw a s ebenso S elb stve rstän d lich es b e zeich n et, w ie es d ie b e stim m te Z a h l der B lü te n b lä tte r einer P fla n z e oder der S ch w an zfed ern eines V o g els ist. A u f diesen W id ersp ru ch h a t schon B o v e r i h in gew iesen, ohne d a ß H err F i c k d azu S te llu n g g e nom m en h ä tte . A b e r der z itierte S a tz z e ig t n och m ehr als diesen W id ersp ru ch , n äm lich eine v e rste c k te K o n zession an d ie In d iv id u a litä tsth e o rie ; denn es h e iß t ja a u sd rü ck lich , d a ß in den zu r D isku ssion stehenden F ä llen d ie Z a h l der C h rom atin m an övrierein h eiten er
h ö h t ist. S o llte das n ich t im G run d e besagen, d a ß die Z a h l der Chrom osom en einer T eilu n g sfig u r a b h ä n g t v o n der Z a h l d er C hrom osom en, die bei der v o ra n gegan genen T eilu n g in den b etreffen d en K e rn ein
gegan gen sind ? G ew iß lassen sich alle oben erw ähn ten T a tsa ch en m it d er M an ö vrierh yp oth ese in E in k la n g bringen , a ber n ur d an n, w en n m an en tw eder eine b e sondere d ifferen te A ffin itä t zw ischen den C hrom atin - teilch en , d ie die einzelnen M an ö vrierein h eiten zu sam m en setzen , an n im m t, oder w en n m an die P ersisten z der „M a rsch o rd e r“ zu g ib t, w o rau s d an n folgen w ü rd e, da ß , w en n in einem K e rn d ie M arschorder fü r ein b e stim m tes C hrom osom feh lt, sich dieses Chrom osom n ich t k on stitu ieren kan n .
ad 2. (C h ro m atin elim in atio n ). M it dem selben R e ch t, m it dem H err Fi c k b e h a u p te t, d aß die T a t sachen der sog. C hrom atin elim in ation d ie N ic h te rh a l
tu n g der C h rom oso m en in d ivid u a litä t bew eist, k ön n te m an die H ä u tu n g eines A rth ro p od en oder die E n t steh u n g d er ju n g en N em ertin e aus dem P ilid iu m als einen entsprechen den B ew eis fü r den V e rlu st der I n d iv id u a litä t an fü h ren ; w o b ei n och zu bem erken ist, d aß w ir erstens g a r n ich t w issen, w as b ei dieser C hro
m atin elim in ation eig en tlich v o r sich geh t, und daß zw eiten s tr o tz dieser E lim in atio n in den der E ire ifu n g sich ansch ließen d en S tad ien m it den Chrom osom en gen au das gesch ieh t, w as w ir n ach der In d iv id u a litä ts- T h eorie zu erw a rten haben .
ad 1. D er tiefgreifen d e p h ysik alisch -ch em isch e U m b au , der sich an den C hrom osom en abspielen soll, sch ein t H errn Fi c k das stä rk ste A rg u m e n t gegen die E rh a ltu n g der C h rom oso m en in d ivid u alität d arzu stellen , denn er b e h a n d e lt diesen P u n k t am au sfü h rlich sten . H e rr Fi c k sch ein t diesen U m b au als eine bew iesene T a ts a ch e anzu seh en . D em gegen über w ä re zu frag en : w oher w eiß m an denn, daß und in welchem Grade ein solcher U m b au s ta ttfin d e t? D ie A n tw o rt h a t w ohl zu la u te n : m an weiß es g a r n ich t, sondern m an vermutet es. W ie die A u sfü h ru n gen des H errn Fi c k und eine E in sich tn ah m e in die L ite r a tu r zei
gen, s t ü t z t sich diese, allerd in gs sehr b erech tig te, V e rm u tu n g a u f die E rgeb n isse h istologischer F ä r bu n gsm ethod en und a u f B eo b a ch tu n g en , ,,aus denen
x) N ä m lich Fi c k.
das v o llstä n d ig e V ersch w in den w irklich er] C hrom o
som en h e rv o rg e h t“ . S ta t t „ V ersch w in d en “ m ü ß te es gen au er h eiß en : „U n sich tb a rw e rd e n “ 1), und es lie g t a u f d er H an d , d aß erstens dieses U n sic h tb a r
w erd en ü ber die N a tu r der V o rgän ge, die es h erb ei
füh ren, n ich ts a u ssagt, und d aß zw eiten s ein U n sich tbarw erd en eines G egenstandes n ich t bew eist, d aß dieser G egen stan d au fg eh ö rt h a t, w e iter zu e x istie ren. D a ß der A u sfa ll h istologischer F ärb u n g en ü ber die A rt d er V erän d eru n g en , die sich an den gefärb ten O b je k te n abspielen , zu allerm eist keine bin d en den S ch lüsse z u lä ß t, d ü rfte H err Fi c k ebenfalls n ich t b e streiten können, zu m al er in seiner A k ad e m ie ab h a n d lu n g selb st a u f die M ög lich keit, d aß sehr v iele F ä r b u n gsu n tersch ied e n ich t a u f chem ischer, sondern a u f p h y sik alisch e r G run d lage beruhen, h in w eist2).
A b e r selb st w en n w ir die V erm u tu n g , d aß sich an den Chrom osom en ch em isch -p h ysik alisch e V erän deru ngen abspielen, als n ahezu gew iß ansehen, so geben uns d och die T atsa ch en , aus denen w ir diese V e rm u tu n g ableiten können, n ich t den gerin gsten A u fsch lu ß darü ber, wie tief der v erm u tete U m b au greift. M it anderen W o r te n : E s is t h eu te ga n z u n m öglich zu bew eisen, d a ß d ie Gesamt
masse des C hrom osom s w äh ren d d er In terp h a se che
m isch v erä n d e rt w ird , und d a m it ersch ein t dieA n nahm e, d a ß ein T e il des Chrom osom s, m ag m an ih n nun als x) D a ra u f b ezo g sich m eine v o n H errn Fi c k b e a n sta n d ete B em erk u n g ü ber das U n sich tb arw erd en v o n D iatom een sch alen (und nicht „irg e n d w e lch e r K ö rp e r“ , w ie H err Fi c k m e in t; denn w enn diese K ö r per g e fä rb t sind, dann b leib en sie a u ch in einem M ed ium v o n gleichem B rech u n g sin d ex sich tbar).
2) A n dieser S telle sei a u ch d a ra u f h i n g e w i e s e n , d a ß in d er A k ad e m ie ab h a n d lu n g B eo b a ch tu n g en und Z ita te zu S tü tze n d er B ew e isfü h ru n g heran gezogen w erden, die einer ebenso strengen K r itik , w ie sie H err Fi c k
den v o n ih m ang efochten en T heorien und deren ta tsäch lich en G run dlagen zu te il w erd en lä ß t, w o h l k a u m stan d h a lten dü rften .
A u f S. 12 der A k ad em ieab h a n d lu n g h e iß t es: „ I c h h a b e m ich sein erzeit im A n sch lu ß an C a r n o y u nd Le b r u n s grün dliche A rb eiten [deren A n g ab en B o v e r i (1909, S. 252) gew iß n ich t ohne tr iftig e G rün d e a ls
„in der H a u p tsa ch e u n rich tig “ bezeich n et. B .] selb st beim F ro sch ei a u ch v o n den leb h aften ch em isch -p h ysi
k alischen V o rgän gen in den N u cleolen , d ie ich a ls N ucle'inlaboratorien bezeich n ete, ü b erzeu g t. D iesen C h rom atin stoffw ech sel n en n t H e l d geradezu d e n H au p t- stoffw ech sel der Z e lle .“ W o b le ib t d a die K r itik ? D enn H errn F i c k d ü rften d och d ie zahlreichen A rb eiten , in denen v erg e b lich n ach einem m orphologischen Z u sam m en han g zw ischen N u cleo len und C hrom oso
m en g e su ch t w ord en ist, n ich t u n b ek a n n t geblieben sein, und ü ber den W e r t der histolog ischen F ä rb u n g s
m eth od en als m ikrochem isch er R e ak tio n e n d ü rften w ir w o h l ein und derselben A n sic h t sein. O d er: a u f S. 4 der A k ad em ieab h a n d lu n g w ird u n ter den A u toren , deren R e su lta te gegen d ie In d iv id u a litä tsth e o rie sprechen, A . O sch m a n n zitiert, dessen D arstellu n g in zw isch en d u rch H . Lo e w e n t h a l (A rch. f. Z ell
forsch . 16) m ehr als in F ra g e g e stellt w orden ist.
A u f S. 18 w erden die A n g ab en C h i l d s ü ber die A m ito se der U rg esch lech tszellen b ei B an d w ü rm ern , w en n a u ch m it einiger R eserve, erw äh n t, ob w ohl R i c h a r d s (Biol. B u ll. 20. 19 11) ihre U n ric h tig k e it sehr w ah rsch ein lich gem ach t, w o n ich t bew iesen h a t, und a u f S. 26 w ird a u f die „n o c h n ich t w id erleg ten E rg eb n isse“ Ot t e s verw iesen, deren U n ric h tig k e it M o h r (Arch. de biol. 29. 1919) bew iesen hat.
' Heft 34- 1
21. 8. 1925 J Be l a r: C h ro m o s o m e n u n d V e r e r b u n g . 7 1 9
ach rom atische G ru n d lage oder son stw ie bezeich n en , durch alle V erän d eru ngen des R u he- oder A rb e its
kerns hin d u rch u n verän d ert erh alten b le ib t, v o r derhand als u n an fech tb ar. E in e solche S ta b ilitä t anzunehm en, tr ä g t ja au ch H err Fi c k kein B e denken, w enn er sie fü r die V ererb u n g ssu b sta n z p o stu liert.
Man kan n also absch ließend sagen : fü r die R ic h tig k eit der C h rom oso m en in d ivid ualitätstheo rie sp rich t eine R eih e einw an d frei bew iesener Tatsachen', H errn Fi c k sG egen argu m ente gründen sich auf M utm aßungen, die, selb st w enn sie rich tig w ären , die T heorie n ich t w iderlegen können (man den ke an den V e rg leich zw ischen C hrom osom en und P rotozo en oder zw ischen Chrom osom enform w echsel und M etam orphose der In sekten [ Bo v e r i]) .
A u f die von H errn Fi c k in seinem A u fsa tz geäußerten B ed en ken gegen die A n n ah m e von L e ta lfak to re n sei n ur in sow eit eingegangen, als sich auch hier eine A rg u m en ta tio n a u f G run d an fechtb arer B eh au p tu n g en fin d et. H err Fi c k b e zw eifelt „v o m biologischen S tan d p u n k te au s“ , d aß die N a tu r eine besondere A n lag e zu r H erb ei
führung des T odes sch affen sollte. Solche Z w eifel hätten n ur dann B erech tig u n g , w en n es gen au be
kan n t w äre, d aß die N a tu r n iem als D in ge h e rvo r
bringt, die uns u n zw eck m ä ß ig erscheinen oder die ta tsäch lich n ich t erh altu n gsg em äß sind. V o r allem aber sc h a fft die N a tu r ta tsä c h lic h A n lag en (wenn es auch u n b ek an n t ist, ob sie m endeln oder nich t), d ie den T od herbeifü hren . O der sollte z. B . das Fehlen des D arm k an als bei den gesch lechtsreifen M on- strilliden, die infolgedessen verhu ng ern m üssen, nich t a u f einem D eterm in ation svo rg a n g beruhen?
N äher au f diese F ra g e einzugehen, u nterlasse ich absich tlich , um den U m fan g dieses A u fsa tze s n ich t unn ötig zu vergrö ßern , d a auß erdem der C hrom o
som enm endelism us m it der A n n ah m e der L e ta l
fak to ren n ich t ste h t und fä llt.
I I . Gonomerie.
U n ter diesem A u sd ru ck v e rste h t H err Fi c k n ich t nur die Z w e ite ilig k eit der K e rn e w ähren d der ersten F urch un gsteilun gen m an ch er T iere, sondern ü b er
h a u p t das E rh alten b leib en der v o m E i- resp. S p er
m akern abstam m end en C hrom osom en in den K e rn teilungen eines a m p h im ik tisch erzeug ten O rgan is
m us.
D aß die G onom erie sensu stric to ta ts ä c h lic h als G etrenn tb leib en der v äte rlich en u nd m ü tterlich en K ern e zu interp retieren ist, d a fü r sprechen a) die B e obachtun gen v o n Ha e c k e r und die vergleich en d e B e trach tu n g der F ä lle sog. k o n ju g ierter K e rn te ilu n g , w ie sie sich bei P ilzen und m an chen P rotozo en [Avioeba diploidea, H aplo- und M ikrosporidien) fin d et, und die uns zeigt, d aß zw ischen dem einen E x tre m fa ll, w o die beiden G am eten kern e du rch das gan ze v e g e ta tiv e Leben hin d urch v ö llig getren n t bleiben und erst b ei der nächsten B efru ch tu n g m itein an d er verschm elzen (Amoeba diploidea) und dem F a ll, w o sie dies so fo rt nach V erein igu n g der G am eten tu n , eine R eih e von Ü bergängen e xistiert, b) D ie E xp e rim e n te v o n Al v e r- d e s1), der gesunde CtycZopsweibchen m it M ännchen, die m it R a d iu m b e stra h lt w orden w aren , kopu lieren ließ und — bei genügend lan g er B estrah lu n gsd au er — in den ersten F u rch u n gsteilu n gen der so erzeugten E m b ryo n en stets an einem K e rn des G onom eriepaares
x) A rch. f. E n tw ick lu n g sm ech . d. O rganism en 47.
19 2 1.
resp. an der H ä lfte der Chrom osom en D egen eratio n s
erscheinungen feststellen kon n te.
H err Fi c k h a t d em gegen ü ber F älle an g efü h rt, w o, w ie z. B . bei A scaris, m an ch m al die P rop h ase der ersten F ru ch u n g ste ilu n g gonom er ist, m an ch m al aber die beiden V o rk ern e schon frü h er m itein an d er v e r schm elzen, sow ie die T a tsa ch e, d a ß le tzteres bei einer R eih e v o n O rganism en v o rk o m m t. F ü r diese letzteren Form en w ird a ber h eu te n iem and G onom erie der K erne beh au p ten w ollen . W a s aber die G onom erie bei Copepoden an b ela n g t, so h a t H err Fi c k in der A k ad em ieab h an d lu n g gesch rieben : „ d a ß die zw ei T eile nun aber w irk lich rein Q oder q * sind, is t du rch aus n ich t bew iesen, d a ja eben E rh a lten b leib en der in d iv i
duellen E ig en sch a fte n 1) der K ern sch leifen k einesw egs erw iesen, ja sogar bei dem le b h aften chem isch -p h ysi
kalischen U m b au v o r jed er Z ellteilu n g h ö ch st u n w a h r
scheinlich ist (S. 17/18 )." In m einer B esp rech u n g h abe ich dem gegen über au f die A rb e it von A l v e r d e s hingew iesen. D azu ä u ß e rt sich nun H err F i c k w ie fo lg t: „ A u c h A l v e r d e s h a t bei seinen schönen V e r suchen m it S ch äd ig u n g der S am en fäden m eist schon v o m 3. F u rch u n g ssch ritt an keine G on om erie m ehr n achw eisen können. M it vo llem R e c h t m üssen w ir dah er sagen, d a ß m ikroskop isch e S tü tze n fü r eine D au ergonom erie selb st bei den .klassischen G onom erie- geschöpfen*, den R u d erfü ß lern , ein fach feh len .“ M an b e a ch te : „D a u e rg o n o m erie “ ; v o n der G onom erie in den ersten F u rch u n gsteilu n gen is t n ich t m ehr die R ed e. S o llte diese F orm u lieru n g n ich t d as Z u gestän d n is e n th alten , d a ß in den ersten F u rch u n g sstad ien die G onom erie ta tsä c h lic h das ist, w o fü r sie angesehen w urde, n äm lic h das G etren n tb leib en d er v äte rlich en und m ü tte r
lichen K e rn an teile ? A lso eben das, w as in der A k a dem ieabh an dlu n g als d u rch aus „ n ic h t bew iesen “ und
„ h ö c h s t u nw ah rsch ein lich “ b e ze ich n et w orden w ar.
D a ß m ikroskop isch e S tü tze n fü r eine D au ergonom erie
„e in fa c h feh len “ , is t übrigen s auch n ich t ga n z rich tig . D enn w enn auch A l v e r d e s a u f sp äteren F u rch u n g s
stad ien keine so klaren B ild e r w ie au f den frühen ge
funden h a t, so k on n te er d och feststellen , d aß auch h ier p y k n o tisch e C hrom atin b rock en und äh n lich a b geän d erte M itosen, w ie sie in den frühen S tad ien V o r kom m en, v orh an d en sind.
V o r allem b ew eist aber das N ich tvo rh an d en sein einer K ern -G on om erie n atü rlich gar n ich ts gegen ein E rh a lte n b leiben der v ä te rlich en und m ü tterlich en Chrom osom en in den K ern en eines a m p h im ik tisch erzeugten O rgan is
m us. F ü r diese le tztere A n nahm e sprechen vielm eh r folgen de T a tsa ch en :
a) die E r h a ltu n g abnorm er Chrom osom enzahlen n ach V erein igu n g n ich t h ap loid er G am eten ( Bo v e r i, F . v o n We t t s t e i n) ; b) die schon oben erw ähn ten F ä lle v o n C hrom osom en verschiedenheiten in den K e rn teilu n g en v o n B astard e n , besonders bei G röß en differen z der elterlichen Chrom osom en; c) der G e
sch lechtschrom o so m en zyklus .
V o n den su b b) a n g efüh rten F ällen erscheinen zw ei einer näheren D arstellu n g w e rt, w eil zu m in dest einem v o n ihnen v ö llig e B e w e isk ra ft zu zusprech en ist. S e i l e r h a t zw ei R assen des S c h m e t t e r l in g s P h r a g m a ito b ia fu lig in o s a , v o n denen die eine 5^2)> die an dere 58 C hro
m osom en b e sitzt, aufgefunden . L n d zw ar kan n m an bei der ersten R asse (A) zw ei besonders große Chrom osom en
x) U m die es sich, nebenbei bem erk t, hier gar n ich t h a n d e lt; denn „E rh a ltu n g der In d iv id u a litä t' u nd
„ E . der in d ivid u ellen E ig en sch a fte n “ ist zw eierlei (cf. Bo v e r i 1909).
2) In beiden G eschlechtern (D iploidzahl).
7 2 0 B e l a r : C h ro m o s o m e n u n d Vererbung. [" D ie N atu r- [wissenschafteD
erkennen, w ähren d sich bei der and eren (B) an deren S telle zw ei etw a s kleinere, aber n och im m er re la tiv große C hrom osom en u nd zw ei g a n z klein e finden.
Se i l e r h a t diese beiden R assen g e k re u zt u nd fin d et in den F u rch u n gsteilu n gen des B a sta rd s 57 C hrom o
som en, u n ter denen ein ga n z großes (xz) u nd ein etw a s kleineres Chrom osom (x) sich befan den , und in den R e i
fu n gsteilu n gen des B a sta rd s fan d sich au ß er den t y p i
schen D oppelchrom osom en eine G ruppe, die aus drei C hrom osom en b estan d , n äm lich aus einem ga n z großen (xz), einem etw as kleineren (x) und einem ga n z kleinen C hrom osom (z). D iese drei C hrom osom en w u rd en in der R e d u k tio n ste ilu n g dann d e ra rt a u f die T o ch terk ern e v e rte ilt, d a ß zu a llerm eist einer v o n ihnen d as gan z groß e Chrom osom , d er and ere d as kleinere u nd das g a n z kleine erh ielt. R ü ck k reu zu n g en des B a sta rd s m it den E lte rn ergaben ste ts die e rw a rteten C hrom osom en k om bin ation en .
D a m it is t also b e w ie se n : 1. d a ß die v ä te rlich en und m ü tterlich en Chrom osom en in den K e rn e n des K in d es g e tren n t erh alten bleiben , 2. d a ß zu m in d est die oben erw ä h n te D reigru p p e d u rch V erein ig u n g (K on ju g atio n ) v o n v ä te rlich en und m ü tterlich en Chrom osom en z u stan d e gekom m en ist, 3. d a ß die R e d u k tio n ste ilu n g diese C hrom osom en a u f zw ei verschieden e K e rn e a u f
t e ilt und 4. d a ß d ie v ie r Chrom osom en der R asse B den beid en großen C hrom osom en der R asse A , d ie als Sam m elch rom osom en anzu sp rechen sind, e n tsp rech en 1).
D u rch au s en tsprechen de, w en n a u ch n ich t so v o ll
stän d ig d u rch g ea rb eitete R e su lta te erh ielt M iß Ha r- m a n2) bei der U n tersu ch u n g v o n H e u sch re ck e n -(P a ra de«? x )-B a sta rd en . B e i d er einen R asse h aben zwei^be- stim m te Chrom osom en län g lich e E ifo rm , b ei der a n deren ein h a k en förm ig gek rü m m tes E n d e. Im B a s ta rd fin d et sich an S telle dieses gleichen Chrom osom enpaars ein ungleiches, w elches aus einem ei- und einem h a k e n förm igen C hrom osom b esteh t.
In seiner A k ad e m ie ab h a n d lu n g h a t H err Fi c k
keine dieser T a tsa ch en erörtert. (T rotzd em sch ließ t er das d iesbezüg lich e K a p ite l m it dem S a tz : „ a u f solche S tü tze n fü h rt uns also die F o rsch u n g nach der G run d lage fü r eine der G run d leh ren des C h ro
m osom enm en d elism us“ [S. 19]. M uß das n ich t in je d e m u nbefan gen en L eser die V o rste llu n g erw ecken, d a ß im V o ran g eg an gen en alle oder d o ch die w ich tig sten S tü tze n der A n n ah m e des G etren n tb leib en s v ä te rlich er und m ü tterlich er C hrom osom en b eh an d elt w orden sind?) H err Fi c k g la u b t vielm eh r die A n nahm e eines S elb stän d igb leib en s v ä te rlich e r u nd m ü tterlich er C hrom osom en a u ß er d u rch seine oben erw äh n ten A rg u m en te gegen die G onom erie d u rch folgen de Ü b e r
legu ng en ad absu rd um füh ren zu k ön n en : 1. A n g e n om m en, die Chrom osom en w ären die T rä g er der E r b anlagen , so m ü ß te in einem B a sta r d jedes Chrom osom aus tä tig e n (den d o m in an ten E rb a n lag e n entsprechend) u nd u n tä tig en (recessive E rban lagen ) S tü ck e n b e stehen. D as w ill aber, m e in t H err Fi c k, z u dem , w as w ir m ik rosk op isch beobach ten , re ch t w en ig passen.
W äh ren d also an m ehr als einer S telle b e to n t w ird ,
!) Se i l e r h a t diese R e su lta te n och n ich t au sfü h r
lich v e rö ffe n tlich t, je d o c h zw eim al (Jahresversam m lun g der Ges. d tsch . V ererb u n gsfo rsch . M ünchen 1923 und V ers. D tsch . N a tu rfo rsch , u. Ä rz te , In n sb ru ck 1924) m ü n d lich d arü ber b e rich te t, sow ie seine P rä p a ra te d em o n striert; das V o rk o m m en der D reiergrup p e in der S p erm atogen ese des B a sta rd s h a t Se i l e r schon 19 17 (Sitzun gsber. d. Ges. N a tu rfreu n d e, B erlin Jg. 1917 N r. 2, S . 107) m itg e te ilt.
2) B io l. B u ll. 38. 1920.
d a ß die V o rgän ge, die w ir an den C hrom osom en b e ob ach ten , m it den V ererb un gserschein un gen n ich t in Z u sam m en han g g e b ra c h t w erden d ü rfen , w ird hier der m ikroskopisch en B eo b a ch tu n g die K o m p eten z eingeräu m t, d a rü b er zu entscheiden, ob m an tä tig e und u n tä tig e C hrom osom en an teile annehm en d a rf oder n ich t. G an z abgeseh en d a vo n is t a ber der In terp re ta tio n der D om in an z und R e z e ss iv itä t d u rch A n n ah m e des T ä tig - resp. U n tätig sein s der E rb a n lag e n n ich t die einzig m ögliche. 2. B e i A n n ah m e einer G onom erie in
„w irk lic h stren gem S in n e“ m ü ß ten die Chrom osom en als sto fflich u n v erän d e rt, als rein a ta v istisc h g ed a ch t w e rd en ; w en n m an a ber die M ö g lich k eit einer V e rä n d e ru n g d er C hrom osom en im V e rla u fe der K e im b a h n zellen zu g ib t, dan n k a n n v o n einer rein v äte rlich en resp. m ü tterlich en N a tu r der Chrom osom en n ich t die R ede sein. A u c h h ier w ird also im ersten S a tz der C h rom oso m en in d ivid u alitätsth eo rie eine A n n ah m e im- p u tie rt, die sie n ich t m ach t. U n d w as den zw eiten S a tz a n b ela n g t, so b ra u ch t m an nur den sch on von B o v e r i g e b rau ch ten V e rg leich zw isch en Chrom osom en und P ro to zo en d u rch zu fü h ren , um zu sehen, w ie v iel eine (etw a im L a u fe der P h ylo g en ese stattfin d en d e) V e rä n d e ru n g b ei diesen gegen eine E rh a ltu n g ihrer In d iv id u a litä t (im Sinne d er C h rom oso m en in d ivid uali
tätsth eo rie) b e w e ist (vergl. A n m . 1 a u f der vorh er
gehen den S eite). In seinem A u fsa tz b e g n ü g t sich H err Fi c k n ur d a m it, eines dieser A rg u m e n te zu w ied erh olen u nd g e h t a u f d ie v o n m ir zitierten A rb eiten nur insofern ein, als er b e h a u p te t, d a ß die B e w e is k ra ft d er B ild e r H a r m a n s schon v o n Na c h t s h e im 1) a n g ezw eifelt w orden w ä re (aber d ie Z w eifel N a c h t s h e im s beziehen sich n ur a u f den von H a rm a n
angenom m enen K onjugationsm odus d er C hrom o
som en). V o n Fe d e r l e y h e iß t es, d a ß „o ffe n b a r das A u ftre te n g leich er Z ahlen und F orm en der C hrom o
som en in den aufein and erfolgend en Z ellteilu n g en noch im m er d ie H a u p tro lle bei der A n n ah m e der „ I n d iv i
d u a litä tse rh a ltu n g sp ie lt“ . B e re c h tig t w äre eine so su m m arische B eh an d lu n g d och w o h l nur, w en n die C hrom oso m en in d ivid u alitätsth eo rie v o rh er eine w ir k liche W id erleg u n g erfahren h ä tte .
I I I - Parallelkoivjugation der Chromosomen.
F ü r die A n nahm e, d a ß b e i der K eim zellreifu n g d er höheren O rganism en die H e ra b setzu n g (R ed uktion ) der C hrom osom enzahl a u f die H ä lfte in der W eise er
fo lg t, d a ß je ein v o m V a te r stam m end es Chrom osom sich m it einem v o n der M u tte r stam m end en v o rü b e r
gehend v erein ig t, und dieses P a a r d an n in die R eifu n g steilu n g e in tritt, d u rch die es d an n w ied er in zw ei gan ze Chrom osom en zerfällt, sprechen folgen d e T a ts a c h e n :
a) D ie B eo b a ch tu n g , d a ß am B eg in n der R e ifu n g s
periode C hrom osom en in dip lo id er Z ah l im K e rn a u f treten , und d a ß n achh er eine P a a ru n g v o n je zw ei solchen C hrom osom en e rfo lg t [ Ge l e i2), Ja n s s e n s3), Ke u n e k e4)]. b) D ie oben erw äh n ten B eo b a ch tu n g en Se i l e r s, c) D ie T a tsa ch e, d a ß in d er K e im ze llreifu n g v o n m an ch en B astard e n , deren E lte rn sich in den C hrom osom enzahlen u nterscheiden , nur so v ie l C hrom o
som enpaare g e zä h lt w erd en, als die H ap lo id zah l des E lte rs m it der geringere C hrom osom en zahl b eträg t, außerdem a ber so v ie l E in zelchrom osom en, als die D iffe re n z der h a p lo id e C hrom osom enzahlen b e id e r
x) A rch . f. Zellforsch . 16. 1922 (R eferate).
2) 1. c.
3) C ellule 34. 1924.
4) Z eitsch r. f. wiss. B io l., A b t. B 1. 1924.
H eft 34. 1 2 1. 8. 19 2 5 ]
Be l a r: Chromosomen u n d Vererbung. 7 2 1
E lte rn b e tr ä g t [ Ro s e n b e r g, Ki h a r a, Tä c k h o l m1)].
d) B e i T ierarte n , bei denen die C hrom osom en des h a p loiden S atz es sich n ach F orm und G röße von ein an d er unterscheiden , b e ste h t in der R ed u k tio n steilu n g jedes D op p elchrom osom stets aus zw ei gleich großen und g leichförm igen Chrom osom en. E in e A usn ah m e m achen n ur die G eschlechtschrom osom en bei O rganism en m it Y -C h rom osom en , d och is t gerade hier die U n g leich h e it des G esch lech tschrom osom en paars in der R e ifu n g s
te ilu n g ein B ew eis dafü r, d aß sich ein väte rlich es (Y) m it einem m ü tterlich en (X) Chrom osom g e p a a rt h a t.
D ie A r t und W eise, wie sich diese C hrom osom en
k o n ju g atio n im einzelnen absp ielt, is t n atü rlich fü r die F ra g e , ob sie sta ttfin d e t, g ä n zlich irrelevan t. D afü r jed och , d a ß die C h rom osom en kon jugation in sehr v iele n F ällen d e ra rt zu stan d e k om m t, d aß die beiden C hrom osom en a u f einem Stad iu m , a u f dem sie re la tiv la n g sind, sich der L ä n g e n ach einanderlegen (P arallel
k o n ju g atio n ), d a fü r sprechen folgen de T atsa ch en . e) Ge l e i sow ohl w ie Ja n s s e n s haben diesen V o rg a n g , der schon d u rch die B eo b a ch tu n g en von A . und K . E . Sc h r e i n e r in hohem G rad e w ah rsch ein lich gem a ch t w orden w a r, direkt beobachtet, d. h. aus einer lü ck e n losen Serie k o n servierter S tad ien rek on stru iert, f) Ge l e i
h a t insbesondere festg estellt, d a ß w enn zw isch en zw ei Chrom osom en, die sich zu r K o n ju g a tio n anschicken , ein anderes C hrom osom hinein gerät, erstere ihre K o n ju g a tio n n ich t v ö llig du rchfüh ren , 'sondern an der S telle, w o das d ritte C hrom osom zw ischen ihnen liegt, g e tren n t bleiben. F ern er: W en n die für eine O o cy te bestim m ten C hrom osom en d u rch eine A b n o rm itä t der le tzten O ogon ien teilun g a u f m ehrere K e rn e v e r
te ilt w ord en sind, so d aß n ach der T heorie erw a rte t w erden darf, d aß hom ologe Chrom osom en in versch ie
dene K e rn e geraten sind, dan n finden sich in den B u k e tts ta d ie n solcher T eilk ern e ta tsä c h lic h o ft u n v e re in ig t geblieb en e Chrom osom en v o n verschieden er G röße, a u ch w enn kein m echanisches H in dern is fü r den A u s fa ll der K o n ju g a tio n v era n tw o rtlich g e m a ch t w erden darf.
D iesen T atsa ch en , a u f die in der A k ad e m ie ab - an ung ü b e rh a u p t n ich t, in dem A u fsa tz n ur in er w eiter unten angegeben en W eise eingegangen w ir , se z t H err Fi c k folgen d e A rg u m e n te e n t
gegen. 1 m en H in w eis au f die frü h er u nd zu m T e il auc 1 n ° c je t z t herrschenden D iverg en zen in der In terp re ta tio n der m ikroskop isch en B ild e r seitens verschied en er Forscher. M eines W issens h a t aber n och m em an die sub e — f a n g efüh rten T atsa ch en resp.
die daraus gezogenen Schlüsse eingehend zu w id er
legen v erm o ch t. 2. E in e A u fzä h lu n g v o n F ällen , in denen die n ach der P a ra lle lk o n ju g a tio n so o ft fest
gestellte sch rau big e D reh u n g der C hrom osom enpaare auch an som atisch en C hrom osom enpaaren, die also n ich t aus zw ei verschieden en G an zch rom osom en, son
dern aus S p a lth ä lfte n eines Chrom osom s bestehen, b e o b a ch tet w orden ist. N un ist a ber diese Torsion (Strepsitaen-)] m neuerer Z e it niem als als Bew eis einer
!) A c ta H o rti B erg ian i 7. i 922 (daselbst w eitere L ite ra tu r ).
2) H err Fi c k b ezeich n et m eine ab fä llig en B e m erkungen ü ber die D eu tu n g, die Pa u l Me y e r
(Zeitschr. f. in d u k t. A b stam m u n gs- u. V ererb un gsleh re 32. 1923) den T orsions- (Zopf-) F ig u re n der C hrom o
som enpaare g ib t, ,,als d u rch aus u n a n g eb ra ch t“ und m eint, d a ß m an die R ic h tig k e it der Sch lußfolgeru n gen P . Me y e r s „a n jed er gedreh ten elektrisch en L e itu n g s
schnur oder einem H a arzo p f b e s tä tig e n “ kann . H err Fi c k sch ein t vergessen zu haben , d a ß P . Me y e r
stattg efu n d en en P a ra lle lk o n ju g atio n angesehen w orden, sondern höchstens als ein diagn ostisch es M erkm al der R eifu n g sp h ä n o m en e; d a ß außerdem Mo r g a n a u f dieser Erschein un g seine F ak to ren a u stau sch th eo rie a u fb a u t, t u t hier n atü rlich n ich ts zu r Sache, d a m an diese T heorie ablehnen kann , a u ch w enn m an sich zum
„C h rom osom en m en delism us“ bek en n t. 3. E in en H in w eis au f F älle, in denen Z ah len red u k tion , also C hrom o
som en kon jugation , a u ch b ei T ieren m it rein parth en o- genetischer K eim b ah n v o rk o m m t [ Be l a r1), Se i l e r2)].
E s ist klar, d aß das V orh an d en sein von A ffin itä te n zw ischen C hrom osom en, die n ich t v ä te rlich er und m ü tterlich er H e rk u n ft sind, gegen die M öglich keit, d aß solche A ffin itä te n auch zw ischen C hrom osom en verschiedener H e rk u n ft bestehen, n ich ts bew eist. W en n H err Fi c k die C hrom osom en paaru ng m it dem offen bar ironisch gem einten P r ä d ik a t „r o m a n tis ch " v e r sieht, so ist dagegen n ich ts einzuw enden. D och w äre zu fragen, ob diese B ezeich n u n g für die V erein igu n g der K eim zellen und die V ersch m elzu n g ihrer K ern e n ich t ebenso an g eb ra ch t w äre.
4 . D ie A rb eiten v o n Ge l e i und Se i l e r, au f die ic h in m einer B esp rech u n g hingew iesen habe, erw ähn t H err Fi c k in seinem A u fsa tz w ie fo lg t: „ E s kann nun a u ch tr o tz der grün dlichen U ntersu chu ngen Ge l e i s g a r keine R e d e d avo n sein, d aß a u ch nur der Schim m er eines w irklich en B ew eises d a fü r e rb rach t sei, d a ß die sp äter beieinanderliegenden P aarlin ge v ä te rlich er und m ü tterlich er N a tu r sind .“ U n d w e ite r:
„ a u c h Se i l e r, der b ei S ch m etterlin gen so m erkw ürd ige Zahlenverhältnisse m indestens zum T eil w irk lich sicher
stellen kon n te, w a r n ich t im stande, d o rt e tw a au ch den V o rg a n g d er A n ein an d erlag eru n g k larzu stellen , und ga b in öffen tlich er A ussp rach e selb st zu, d a ß er die P ara llelp aa ru n g nicht fü r erw iesen h a lte 3).“ D aß Ge l e isow ohl w ie auch Se i l e r die E x is te n z einer P a a ru n g von C hrom osom en bewiesen haben, d avo n w ird n ich ts erw äh n t und nur das hervorgehoben , w as diese beiden F orscher nicht gefunden haben.
I V . Geschlechtschromosomen u nd Geschlechtsbestimmung.
D ie A n n ah m e, d a ß die sog. G esch lech tschrom o
som en einen F a k to r en th alten , d er b ew irk t, d aß von den P o ten zen zu r A u sb ild u n g des m ännlichen und w eiblich en G esch lech ts, die in jed em O rganism us als n ebeneinander vorh an den anzunehm en sind, jew eils n ur die eine zu r E n tfa ltu n g gelan g t, s t ü t z t sich au f folgen de T atsach en .
die Chrom osom enzöpfe als aus zw ei Spiralen, die gleichsinn ig um einen1* Z ylin d er g e w ick elt sind und sich daher an den scheinbaren Ü berkreu zu ng sstellen gar nicht berühren, bestehend in terp retiert. E in e elektrisch e L eitun gsschn ur, deren D rä h te n ach einem solchen P rin zip ang eordn et sind, is t m ir n ich t b ek a n n t. M eine B e m erk u n g so llte besagen, d a ß die E n tsch eid u n g , ob die Ü berkreu zu ng sstellen der Strepsitaenchrom osom en K o n ta k tste lle n oder n u r v irtu e ll sind, du rch die M ikro
m etersch raub e g e fä llt w erden kann . D enn es ist dazu n ich t n ötig, das betr. C hrom osom enpaar von verschiede
nen Seiten her zu b etrach ten , sondern m an b rau ch t bloß den A b sta n d der in der optischen A chse übereinander
liegenden Stellen der Chrom osom en festzu stellen , und die E rfa h ru n g zeigt, d a ß dieser A b sta n d v ielfa ch gleich N u ll ist, d a ß sich also die Chrom osom en an den Ü b e r
kreu zun gsstellen ta tsäch lich berühren.
x) B io l. Z en tralb l. 43. 1 9 2 3-
2) Z eitsch r. f. in d u k t. A bstam m u n gs- u. V ererb u n g s
lehre 3 1. 1923.
3) E s is t aus diesem Passus leider n ich t zu ersehen, w elch e A rb e it Se i l e r s gem ein t ist.
