P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
ORGAN P O L S K IE G O T O W A R Z Y S T W A PR Z Y R O D N IK Ó W IM. K O P E R N IK A
MAJ 1955 Z E S Z Y T 5
P A Ń S T W O W E W Y D A W N I C T W O N A U K O W E
Z a le c o n o d o b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h p is m e m M in is te r s tw a O św ia ty n r IY /O c-2734/47
T R E Ś Ć Z E S Z Y T U 5 (1849)
W o j t c z a k L., B io lo g ic z n a r o la m i e d z i ... . . . 141 D o m i n i k K ., Z a s to s o w a n ie m a s p la s ty c z n y c h w m e d y c y n i e ... 145 K r z y s z t o f o w i c z A ., Z n o w s z y c h b a d a ń n a d fiz jo lo g ią z m y s łó w u o w a d ó w 147 Z u r z y c k i J ., A s y m ila c ja u s u k k u l e n t ó w ... 151 Z w o l i ń s k a Z., Z im o w e w y s ie w a n ie się d z iu r a w c a c z te ro b o c z n e g o . . . . 154 R o z m a i t o ś c i ...155 S k r z a t ó w n a Z., M o n o c h r o m a to r k w a r c o w y ...156 D ro b ia z g i p rz y r o d n ic z e
Z a g ro ż o n y b y t f r e g a t - s t a c j i m e te o ro lo g ic z n y c h n a A tla n t y k u — I. V. . . 157 W y s tę p o w a n ie m y r m e k o filn e g o ró w n o n o g a — T . Ś m ig ie ls k a
i W . S z y m c z a k o w s k i ...158 O c z y sto ść b rz e g ó w m o r s k ic h — I. V ...158 Z d a w n e g o W s z e c h ś w ia ta
J a k p o w s ta ć m o g ło ż y c ie n a z ie m i? (h ip o te z y s p r z e d 56 la t) . . . . . 159 R e c e n z je
P r z e g l ą d G e o lo g ic z n y — K . M a ś l a n k i e w i c z ... 161 S p r a w o z d a n ia
S p r a w o z d a n ie z p r a c y W a rs z a w s k ie g o O d d z ia łu P o ls k ie g o T o w a r z y s tw a
“P r z y r o d n ik ó w im . K o p e r n ik a (od 4. V I. 1952 do k o ń c a 1953 ro k u ) — N a p o le o n W o l a ń s k i ... . . . . 162 Z ja z d P o ls k ie g o Z w ią z k u E n to m o lo g ic z n e g o — A . L e ń k o w a . . . . 163 O d p o w ie d z i R e d a k c j i ...164
S p i s p l a n s z
I —I I Z A W IS A K B O R O W IE C — fo t. W ł. S tr o jn y
I I I Z P IE N I Ń S K I E G O P A R K U N A R O D O W E G O — fo t. J. U r b a ń s k i IV D Z IU R A W IE C C Z T E R O B O C Z N Y — fo t. Z Z w o liń s k a
N a o k ła d c e : K a k tu s y , ry s . A . S e if e r t
O p r a c o w a n ie g r a f ic z n e — F. S e if e r t
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A
Maj 1955 ZESZYT 5 (1849)
L E C H W O JT C Z A K (W a rsz a w a )
B IO L O G IC Z N A R O L A M IE D Z I
Znana jest dobrze rola m iedzi w przemy
śle, jej zastosowanie w technice i w życiu codziennym. Znacznie mniej w iem y o wydatnej roli m iedzi w życiu organizmów, gdzie obec
ność odpowiednich, choć bardzo m ałych ilości tego pierw iastka jest niezbędna do normalnego funkcjonowania roślin i zwierząt. Obecnie miedź bezspornie zaliczana jest do m ikroele
m entów — pierwiastków, które w niezm iernie m ałych ilościach konieczne są ustrojom żywym .
Już z roku 1847 datuje się pierw sze stw ier
dzenie obecności m iedzi jako istotnego składni
ka ustroju, m ianow icie w ykrycie jej w e krwi m ięczaków ( H a r l e s s i B i b r a ) . Później w różnych tkankach rozmaitych zwierząt i ro
ślin niejednokrotnie znajdowano ślady miedzi, zazwyczaj uważane jednak za przypadkowe za
nieczyszczenia. Dopiero stosunkowo niedawno, bo w roku 1927, B o r t e 1 s zauważył, że kropi- dlak Aspergillus niger hodowany na pożywkach specjalnie oczyszczonych od śladów m iedzi roz
w ijał się znacznie gorzej (masa grzybni była o 50% m niejsza w porównaniu z hodowlą kon
trolną) oraz że spory nie przybierały normal
nej barw y czarnej, zachowując kolor brunatny.
Dodanie niew ielkich ilości soli m iedzi do pożywki powodowało zw iększenie przyrostu
grzybni i czernienie spor. Podobne zjawisko za
uważono i u innych grzybów. Wkrótce potem pojaw iły się prace nad znaczeniem miedzi dla roślin zielonych. Stwierdzono, że hodow le na pożywkach oczyszczonych od śladów miedzi roz
wijają się o w iele gorzej, nie dają nasion, w y kazują różne zaburzenia w rozwoju. Wreszcie, gdy w roku 1933 stwierdzono, że w ystępująca na pew nych obszarach choroba bydła spowodo
wana jest niedostateczną ilością m iedzi w po
żywieniu, stało się jasne, że m iedź niezbędna jest również dla zwierząt. Teraz w ysiłk i sw e badacze skierowali do głębszego wniknięcia w biologiczną funkcję miedzi, do poznania pro
cesów, w których bierze ona udział, i zrozumie
nia ich mechanizmu.
Średnia zaw artość m iedzi u różnych grup zwierząt w mg na gram suchej masy
g ru p a zwierząt Cu m g/g
ow ady 0,09
bezkręgowce m orskie 0,17
kręgowce 0,01
Prace te nie są łatw e, gdyż m iedź w ystępuje w organizmach w ilościach bardzo m ałych (patrz tabela). Zmierzenie tych ilości w ym aga zastoso
wania specjalnie czułych i subtelnych m etod
1 4 2 W S Z E C H Ś W I A T
analitycznych. B y zbadać w p ływ braku miedzi na rozwój roślin, trzeba było opracować spe
cjalne m etody oczyszczania pożyw ek od śladów tego pierwiastka. Okazało się bowiem , że uży
wane odczynniki i naw et woda destylow ana by
wają często zanieczyszczone solam i m iedzi w ilo
ściach w ystarczających do norm alnego wzrostu rośliny.
Najdawniej znana jest rola m iedzi jako skład
nika hem ocyjaniny. Jest to niebieski barwnik krwi spotykany u dość ograniczonej liczby zw ie
rząt, m ianow icie wśród m ięczaków u ślim aków i głow onogów oraz wśród staw onogów u nie
których skorupiaków i pajęczaków. H em ocyja- nina jest białkiem o w ielk iej cząsteczce, której ciężar sięga u niektórych gatunków zwierząt do 10 000 000^ Cząsteczka hem ocyjaniny zaw ie
rać m oże do 400 atom ów m iedzi związanych ściśle z grupą białkową. H em ocyjanina spełnia rolę podobną do tej, jaką u w ielu innych zw ie
rząt gra hem oglobina: w iąże i przenosi tlen czą
steczkowy. W łaściwość luźnego przyłączania tle
nu i łatw ego oddawania go jest ściśle związana z obecnością jednow artościow ej miedzi w czą
steczce hem ocyjaniny. Po przyłączeniu tlenu wartościowość m iedzi n ie zm ienia się, podobnie jak nie ulega zm ianie w artościow ość żelaza w oksyhem oglobinie. Przy niskim ciśnieniu par
cjalnym O2 następuje odszczepienie tlenu od oksyhem ocyjaniny, czem u tow arzyszy zanik niebieskiej barwy. Przyłączenie tlenu przywraca niebieski kolor barw nikow i *. H em ocyjaninę spo
tykam y w yłączn ie rozpuszczoną w osoczu krwi lub cieczach ciała; nigdy nie znaleziono jej w elem entach kom órkowych.
Około 60 lat tem u B o u r ą u e l o t i B e r t r a n d w ykazali, że czernienie i niebieszcze- nie grzybów zależy od obecności specjalnego enzym u, który katalizuje utlenianie obecnego w ciele grzyba am inokwasu tyrozyny. Produk
tem utlenienia jest ciem ny barwnik o skom pli
kowanej strukturze, zw any m elaniną. Podobne zjaw isko zachodzi zresztą, jak w ykazano póź
*) O b s e r w a c ja te g o z ja w is k a j e s t ł a t w a d o w y k o n a n ia . P rz e z w y k r w a w ie n i e ś l im a k a w in n ic z k a o tr z y m u je m y k il k a n a ś c i e k r o p l i b la d o n ie b ie s k ie j, m ę tn a w e j c ie czy. C iecz t ę u m ie s z c z a m y w w ą s k ie j p ro b ó w e c z c e i w y tr z ą s a m y z p o w ie tr z e m , co n ie c o z w ię k s z a in te n s y w n o ś ć b a r w y . N a s tę p n ie n a p o w ie r z c h n ię c ie c z y n a le w a m y w a r s t w ę c ie k łe j p a r a f i n y l u b o le ju . Ż y w e e le m e n ty k r w i w k r ó t k im c z a sie z u ż y tk o w u ją c a ły tle n , co p o w o d u je o d b a r w ie n ie cie c z y . P o n o w n e w s tr z ą s a n ie z p o w ie tr z e m p r z y w r a c a n ie b i e s k ą b a r w ę . P r ó b ę t ę m o ż n a p o w ta r z a ć w ie lo k r o tn ie .
niej, w uszkodzonych tkankach w ielu roślin.
Przykładem może być ogólnie znane ciem nienie i brunatnienie miazgi z ziem niaków i jabłek.
Enzym w ykryty przez dwóch francuskich bada
czy i nazwany wkrótce od substratu, na który działa, tyrozynazą, był następnie intensyw nie badany przez licznych autorów. Do donioślej
szych w yników tych badań należało stw ierdze
nie obecności m iedzi jako składnika cząsteczki enzym atycznej, istotnego dla funkcjonowania enzymu. Odszczepienie m iedzi bez naruszenia reszty cząsteczki inaktyw uje enzym. Dodanie roztworu soli Cu do tak zinaktyw ow anego enzy
mu przywraca mu aktywność. Znamy również szereg substancji, które nie odszczepiają, lecz ,,blokują" miedź w samej cząsteczce enzymu.
I one również inaktyw ują tyrozynazę. Należą tu przede w szystkim związki organiczne zawie
rające grupy sulfhydrylow e -SH (np„ cysteina).
Enzym w obecności tlenu cząsteczkowego utlenia tyrozynę w edług następującego równa
nia
OH OH
+»/.o.
O
■°H +,/.o,> |j
- H , 0
c h 2 C^H. NHi
: O +Qą ) mela- nina
I
H 2 C*)H . ŃHj c h 2
C H . NH2I
COOH ĆOOH COOH
tyrozyna dw uhydroksy fenyl- «dopa-chinon»
alanina («dopa»)
Cząsteczka tyrozyny przyłącza jeden atom tlenu, dając dw uhydroksyfenylalaninę (w skró
ceniu zwaną ,,dopa“), ta zaś w następnym sta
dium utlenienia oddaje dwa atomy wodoru, przechodząc w chinon, który ulega dalszym przekształceniom i utlenieniu, dając po w ielu skom plikowanych reakcjach ciem ny barwnik, m elaninę.
Okazało się następnie, że w yk ryty przez Bour- ąuelota i Bertranda enzym nie jest specyficzny wobec tyrozyny, lecz działa również na szereg innych związków zawierających w cząsteczce pierścień benzenow y z jedną, dw iem a w pozycji orto lub większą ilością grup -OH. Działanie jego rozciąga się zatem na różne pochodne fe
nolu, w związku z czym nazwano go słuszniej fenoloksydazą. Ogólnie biorąc, reakcje katalizo
w ane przez om awiany enzym, w sw ych począt
kow ych etapach przebiegają w edług następują
cego równania:
M a j 1955 143
O H O H O
if - ° h
±ih?>+irS = ° +Hao
R
i A
fenol O -dwuhydroksybsnzen o-chinon
Fenoloksydaza podobna jest pod wielom a względam i do hem ocyjaniny. Podobnie jak błę
kitny barwnik krwi jest ona połączeniem białka z miedzią. Zawartość Cu zarówno w hem ocyja- ninie, jak i w białku fenoloksydazy jest prawie identyczna i w ynosi około 0,2%. Ponadto obie substancje łączy sporo podobieństw chemicz
nych. Różnią się jednak zasadniczo tym, że fe
noloksydaza nie wiąże tlenu cząsteczkowego, ja
ko enzym natomiast przejawia aktywność ka
talityczną, której nie posiada hemocyjanina.
Fenoloksydaza jest szeroko rozpowszechniona w św iecie roślinnym. Prócz grzybów, gdzie w y
kryto ją najwcześniej, w ystępuje w różnych czę
ściach roślin zielonych. U zwierząt w ystępow a
nie enzym u jest bardziej ograniczone: znalezio
no go w gruczole atram entowym sepii oraz we krwi i w tkankach owadów i skorupiaków. Za
gadnienie roli fenoloksydazy nie zostało całko
w icie w yjaśnione i jest nadal przedmiotem licz
nych badań. Rozwiązanie tego problemu rzuci dalsze światło na zagadnienie biologicznego zna
czenia miedzi.
Fenoloksydaza, obecna w gruczole atramento
w ym sepii, bierze udział w produkowaniu ciem- nej w yd zieliny tego gruczołu. Niejasna jest na
tom iast rola enzymu, w znacznych ilościach w y
stępującego w tkankach owadów i skorupiaków oraz w roślinach. Istnieją na ten tem at przy
puszczenia poparte dość dużym m ateriałem do
świadczalnym . Za najważniejszą rolę fenoloksy
dazy u roślin i owadów uważa się jej udział w oddychaniu wewnątrzkom órkowym . Przypi
suje się jej spełnianie jednej z podstawowych funkcji w m etabolizm ie oddechowym. Ponadto u owadów fenoloksydaza bierze udział w formo
waniu kutikuli, w której skład obok chityny i ciał białkowych wchodzą utlenione pochodne fenoli. Fenoloksydaza roślin oraz owadów prze
jawia szczególnie dużą aktywność w m iejscach zranienia. Przypuszcza się, że ma to pewne zna
czenie ochronne. M ianowicie powstające pod w p ływ em enzymu chinony posiadają własności bakteriobójcze i w ytrącają szkodliwe produkty rozpadu białka. W reszcie fenoloksydaza u owa
dów bierze udział w pigmentacji zwierzęcia.
Otrzymane z różnych źródeł preparaty fen ol
oksydazy różnią się nieco pew nym i w łaściw o
ściami oraz większą lub m niejszą aktywnością wobec rozmaitych pochodnych fenolu. W ydaje się, że mogą istnieć różne rodzaje fenoloksydaz.
Znając rolę fenoloksydazy w tworzeniu czar
nych i brunatnych ciał barwnych (melanin) od dawna już podejrzewano jej udział w pigm en
tacji skóry i uw łosienia ssaków. Dopiero jednak niedawno udało się stwierdzić z całą pewnością obecność fenoloksydazy w skórze zwierząt ssą
cych. Stwierdzono przy tym, że w ystępuje ona tylko u osobników ciemno ubarwionych, nato
miast brak fenoloksydazy (albo jest zinakty- wowana) u zwierząt albinotycznych i w m iej
scach niezabarwionych skóry zwierząt „łacia
tych" . Ciemne ubarwienie skóry ludzkiej za
leżne jest również od czynności fenoloksydazy.
W św ietle tego, co w iem y o własnościach en
zymu, możem y lepiej zrozumieć proces zwany popularnie opalaniem, a polegający na wzro
ście pigmentacji skóry ludzkiej pod w pływ em promieni słonecznych. Skóra zawiera dość zna
czne ilości związków o grupach sulfhydrylo- w ych, które — jak już m ówiliśm y — inaktyw u- ją fenoloksydazę. W skórze ludzi rasy białej en
zym jest bardzo mało aktywny i produkcja m elanin — słaba. Związki sulfhydrylow e są jednak w środowisku wodnym i w obecności tlenu cząsteczkowego w rażliw e na działanie promieni ultrafioletow ych. Ulegają one wówczas utlenieniu do połączeń zawierających ugrupo
wania -S -S -, nie inaktywujących już fenoloksy
dazy. Proces taki zachodzi w łaśnie w skórze pod w pływ em promieni ultrafioletow ych, zawartych w św ietle słonecznym . Wraz ze znikaniem grup -SH następuje reaktywacja enzym u i w zm o
żona produkcja melanin.
Obecność fenoloksydazy wykazano również w tęczówce oczu ssaków, gdzie, podobnie jak w skórze, uczestniczy ona w tworzeniu ciem nego barwnika.
Tak oto w dużym skrócie przedstawia się współczesny stan w iedzy o roli jednego z naj
ważniejszych enzym ów m iedziowych. Fenolo
ksydaza nie jest jednak jedynym znanym enzy
m em zawierającym miedź. W soku drzew lako
w ych rosnących w A zji południowo-wschodniej w ykryto enzym, katalizujący utlenianie pew nych pochodnych fenolu w ystępujących w ty m że soku. Enzym ten, nazwany lakkazą, różni się od opisanej poprzednio fenoloksydazy tym , że
19*
144 W S Z E C H Ś W I A T
działa w yłącznie na fenole o dwóch lub w ięk
szej ilości grup -OH, jest natom iast zupełnie nieaktyw ny wobec fenoli z jedną grupą hydro
ksylow ą. Lakkaza zaw iera także miedź jako czynny elem ent cząsteczki enzym u.
Trzecim w reszcie znanym enzym em m iedzio
w ym jest oksydaza kw asu askorbinowego. En
zym ten katalizuje utlenianie kw asu askorbino
w ego (witam inu C) do kw asu dezoksyaskorbi- nowego:
C---
C - O HI II C - O H H C -I
O + 7 A —>
o C - C O
I c = o
o H ,0
H O C H I
c h2o h
H C —
i
H O C H C H ,O HI
Ferm ent ten w ystępuje w yłącznie w św iecie roślinnym . Dogodnym m ateriałem , z którego otrzymano oczyszczone preparaty enzym atycz
ne, są liście dyni. Oczyszczony enzym jest sub
stancją białkow ą o niebieskozielonej barwie, zawierającą około 0,24°/o m iedzi. Przypuszcza się, że oksydaza kw asu askorbinowego, podob
nie jak fenoloksydaza, odgryw a ważną rolę w procesach utleniania kom órkowego u roślin.
Dzięki bardzo subtelnym , a zarazem pom y
słow ym doświadczeniom udało się nieco głębiej wniknąć w m echanizm działania oksydazy kw a
su askorbinowego. Poniew aż m echanizm ten jest prawdopodobnie zbliżony u w szystkich en
zym ów m iedziowych, pośw ięcim y tej sprawie kilka słów. Enzym „w spoczynku" (wobec braku substratu) zaw iera m iedź pod posta
cią dw uwartościową. N atom iast kiedy enzym styka się z substratem (kwasem askorbino
w ym ) oraz z tlenem w warunkach pozw ala
jących na przejaw ianie się jego katalitycznej działalności, zaw arte w cząsteczce enzym u ato
m y m iedzi nieustannie zm ieniają wartościowość z dwu na jedno i na odwrót. N ie wdając się w skom plikow any m echanizm procesów oksy- doredukcyjnych, poprzestaniem y na podkreśle
niu, że w łaśnie ta zdolność do łatw ej zmiany wartościow ości przez zw iązane z białkiem ato
m y m iedzi jest istotna dla spełnianej przez en
zym funkcji.
Opisaliśm y tu kilka dokładniej poznanych substancji zaw ierających m iedź. Zwraca uw a
gę, że w szystk ie one są czynne w procesach
utleniania w żyw ym organizmie: barwnik krwi, hem ocyjanina — jako przenośnik tlenu; oksy
daza askorbinowa, lakkaza i fenoloksydaza — jako katalizatory reakcji utleniania. Oprócz w y żej om ówionych w ykryto jeszcze dwa biolo
giczne połączenia miedzi, których rola pozostaje jednak dotychczas nieznana. Są to: występująca w e krwi ssaków hemokupreina i znaleziona w wątrobie ssaków hepatokupreina.
Biologiczna rola m iedzi nie ogranicza się jed
nak do udziału jej w hem ocyjaninie i niektórych enzymach oksydacyjnych. W iem y obecnie, że m iedź spełnia jeszcze w iele innych ważnych funkcji biologicznych, chociaż przeważnie nie znam y m echanizmu jej działania.
P ew ne badania wskazują na udział miedzi w procesie asym ilacji dwutlenku w ęgla i foto
syntezy u roślin zielonych. Inne prace dowodzą współdziałania miedzi w metabolizowaniu związków azotowych przez rośliny. Wykazano również, że miedź ułatw ia roślinie w ykorzy
stanie soli am onowych jako źródła azotu z gle
by. Jak m ałe ilości m iedzi zaspokajają potrzeby roślin, daje pojęcie fakt, że do w yw ołania obja
w ów „głodu miedziowego" u pomidora, ilość m iedzi w glebie na jedną roślinę m usi być m niejsza niż 0,0001 mg. Zaburzenia spowodo
wane brakiem m iedzi m ożem y u roślin wywołać, hodując je na specjalnie oczyszczonych podło
żach. Znane są jednak i w warunkach natural
nych choroby roślin, wynikające, jak się oka
zało, z niedostatecznej ilości m iedzi w glebie.
Schorzenia te w ystępują masowo u roślin upra
w ianych na pew nych glebach piaszczystych w Europie i Am eryce, bardzo ubogich w miedź, a także na glebach torfowych, które choć zawie
rają spore ilości miedzi, to jednak m etal ten jest tam tak mocno związany chem icznie z róż
nym i związkami organicznymi, w jakie obfituje gleba torfowa, że nie może być pobrany przez rośliny i jest dla nich zupełnie bezużyteczny.
Naw ożenie solami miedzi radykalnie poprawia rozwój roślin cierpiących na głód m iedziowy.
Jest rzeczą ciekawą, że wystarcza spryskiwanie liści roztworem soli miedzi, co wskazuje, że miedź może być wchłaniana również przez nad
ziem ne części rośliny.
W pew nych rejonach pastw iskow ych Am eryki Północnej, Australii i Nowej Zelandii zauwa
żono m asow e schorzenia bydła i owiec, które — jak wykazano — spowodowane są niedostatecz
ną ilością miedzi w glebie, a co za tym idzie,
M a j 1955 145
i w paszy. Do objawów niedoboru miedzi u zwie^- rząt hodowanych należą przede wszystkim:
ciężka anemia, zmiany w tkance nerwowej oraz odwapnienie kości, czego w ynikiem jest nad
zwyczaj łatw a łam liwość kończyn, zwłaszcza u m łodych osobników. Ponadto u owiec zauwa
żono zmiany skórne i uwłosienia.
Te różnorodne zjawiska wskazują, jak ważną rolę odgrywa miedź w rozmaitych funkcjach ustroju zwierzęcego. Przede wszystkim bierze udział w m etabolizm ie fosforu (stąd odwapnie
nie kości przy braku miedzi), w procesach krwiotwórczych i syntezie hemoglobiny. Oka
zało się później, że miedź czynna jest również w procesach syntezy innych bardzo ważnych połączeń żelazoporfirynowych, jak oksydaza cy- tochromowa, katalaza i cytochromy. Jak widać zatem, funkcje m iedzi w ustroju zwierzęcym nie ograniczają się do udziału jej w hem ocyjaninie i fenoloksydazie, lecz są znacznie szersze, choć dotychczas nie w yjaśnione bliżej.
Dość dokładnie badano m etabolizm miedzi
u człowieka. Nieznane są tu zaburzenia spowo
dowane brakiem miedzi, co niew ątpliw ie w iąże się z urozmaiconym pokarmem i stałą styczno
ścią z miedzią w życiu codziennym. Natomiast obserwowano wahania zawartości m iedzi w e krwi w różnych stanach fizjologicznych i pato
logicznych. Normalna zawartość Cu w e krwi zdrowego człowieka w ynosi około 100 mikro- gramów w 100 ml. Natomiast w stanach zapal
nych, w czasie ciąży i w przypadkach now otw o
rów złośliw ych zawartość miedzi w e krwi znacz
nie wzrasta. Chociaż przyczyny tego zjawiska nie są dotychczas znane, to jednak próbuje się już wykorzystać je do celów diagnostycznych.
W przeglądzie niniejszym staraliśm y się przedstawić obecny stan w iedzy o roli m iedzi w życiu roślin i zwierząt. Chociaż w iele już w ie
m y o znaczeniu tego ważnego mikroelem entu, to więcej jeszcze pozostaje tu problemów nieja
snych lub zgoła zagadkowych. Zagadnienie bio
logicznej funkcji miedzi jest nadal przedmiotem badań.
K A Z IM IE R Z D O M IN IK (K rak ó w )
Z A S T O S O W A N IE M AS P L A S T Y C Z N Y C H W M E D Y C Y N IE
T a k s ię d z iw n ie s k ła d a , że m a s y n a z y w a n e p o w s z e c h n ie p la s ty c z n y m i, n ie s ą n im i n a ogół, a p r z y n a jm n ie j n ie n a le ż y s ię to m ia n o w ię k sz o ś c i z n ic h w ic h o s ta te c z n e j p o s ta c i u ż y tk o w e j. T a k i -np. b a k e li t p o d w p ły w e m n a c is k u m e c h a n ic z n e g o n ie o d k s z ta łc a się, j a k p r z y s ta ło b y m a s ie p la s ty c z n e j, le c z p ę k a . T e tz w . tw o rz y w a p la s ty c z n e n a z w ę s w o ją z a w d z ię c z a ją w ię c r a czej w ła s n o ś c i ła tw e g o k s z ta łto w a n ia s ię p o d w p ły w e m s to s u n k o w o n ie w ie lk ie g o n a c is k u i n ie z b y t w y so k ie j te m p e r a t u r y , n iż n ie z a w sz e is tn ie ją c e j p la s ty c z
n o ści.
O m a w ia n e tw o r z y w a s z tu c z n e u z y s k u je s ię z ró ż n y c h p o łą c z e ń o rg a n ic z n y c h p rz e z p r z e p r o w a d z e n ie p o - lik o n d e n s a c ji lu b p o lim e r y z a c ji. R e a k c ja p o lik o n d e n s a - c ji p o le g a n a łą c z e n iu s ię c z ą s te c z e k z w ią z k ó w o r g a n ic z n y c h w w ię k s z e c z ą ste c z k i, z ró w n o c z e s n y m o d - s z c z e p ie n ie m w o d y l u b in n e g o p ro s te g o z w ią z k u c h e m ic z n e g o . P o lim e r y z a c ja j e s t to p o d o b n e łą c z e n ie się c z ą s te c z e k , a le b e z o d s z c z e p ia n ia się ja k ie g o k o lw ie k p o łą c z e n ia .
W s z y s tk ie tw o rz y w a s z tu c z n e m o ż n a p o d z ie lić n a d w ie z a s a d n ic z e g ru p y , m a s te r m o p la s ty c z n y c h i t e r m o u tw a r d z a ln y c h . P ie r w s z e d a ją s ię w ie lo k r o tn ie f o r m o w a ć p o d w p ły w e m n a c is k u i p o d w y ż sz o n e j t e m p e r a tu r y , d r u g i e te j w ła s n o ś c i n ie p o s ia d a ją . P o n a d to ró ż n ią s ię o n e m ię d z y s o b ą b u d o w ą c h e m ic z n ą .
D o g r u p y m a s te r m o p la s ty c z n y c h n a le ż ą ż y w ic e w i
n y lo w e , a k ry lo w e , m e ta k r y lo w e i s z e re g in n y c h ; do m a s te r m o u t w a r d z a ln y c h z a lic z a s ię w y m ie n io n y ju ż
b a k e li t (ży w ica fe n o lo w a ) o ra z t a k i e ży w ice, j a k m o c z n ik o w e , m e la m in o w e itp .
W ięk sze z a in te r e s o w a n ie b u d z ą m a s y t e r m o p l a s ty c z n e z r a c ji sw eg o w s z e c h s tro n n e g o z a s to s o w a n ia . T w o rz y w a s z tu c z n e c o r a z b a r d z ie j w y p ie r a j ą i z a s tę p u ją w ie le s p o ś ró d d o ty c h c z a s u ż y w a n y c h m a t e r i a łó w . N ie z a le ż n ie o d s z e ro k ie g o z a s to s o w a n ia „ p la s ty k ó w " w ż y c iu c o d z ie n n y m , są o n e b a rd z o p r z y d a tn e do c e ló w ś c iśle m e d y c z n y c h , o c z y m m a ło s ię w ie, a t y m c z a se m p rz y n o s z ą o n e w ie le k o rz y ś c i c h o re m u , n ie m ó w ią c ju ż o u ła tw ie n iu p r a c y le k a rz o w i. W p o ró w n a n iu n p.
z m e ta le m czy s z k łe m s ą o n e z n a c z n ie lż e js z e i p r z y je m n ie js z e w d o ty k u (z p o w o d u d o b ry c h w ła śc iw o ś c i te r m ic z n y c h — ic h c ie p ło w ła ś c iw e w y n o s i o k. 0,4).
D a ją s ię p rz y ty m g ła d k o w y p o le ro w a ć , s ą o d p o rn e n a k o ro z ję , m a ją d o b r e w ła ś c iw o ś c i iz o la c y jn e , d u ż ą w y tr z y m a ło ś ć m e c h a n ic z n ą i — co j e s t b a rd z o w a ż n e — m o ż n a je w y ja ła w ia ć p rz e z g o to w a n ie w w o d z ie . J e ś li u w z g lę d n ić p o n a d to n ie z w y k łą ła tw o ś ć m a s o w e j p r o d u k c ji z m a s p la s ty c z n y c h , to n ic d z iw n e g o , że tw o r z y w a s z tu c z n e s ta ły s ię t a k p o p u la r n e i z a s t ę p u ją w w ie lu w y p a d k a c h w s p o m n ia n e tw o r z y w a n a t u r a ln e , a ta k ż e g u m ę. T a o s t a tn i a m o ż liw o ść u ja w n ił a się d z ię k i te m u , że ju ż o b e c n ie u d a je s ię u z y s k iw a ć p l a sty c z n o ś ć ży w ic s y n te ty c z n y c h p rz e z d o d a w a n ie do n ic h o d p o w ie d n ic h z m ię k c z a c z y — p la s ty f i k a to r ó w ( tr ó jf e - n y lo fo s fo ra n , d w u b u ty lo f ta l a n lu b in n e e s t r y k w a s u fta lo w e g o , k a m f o r a , s a lo l o ra z s z e re g in n y c h z w ią z k ó w ch e m ic z n y c h ). T a k ie m a t e r i a ły n ie ty lk o z a s t ę p u ją g u m ę , a le n a w e t p rz e w y ż s z a ją j ą w ła s n o ś c ia m i fiz y c z -
W' S Z E C H Ś W I A T
R y c. 1. R u s z to w a n ie z m a s y p la s ty c z n e j, k tó r e p o słu ż y z a p o d s ta w ę d o o p e r a c ji o d tw ó rc z e j n o s a . R u s z to w a n ie to ty m c z a s o w o p rz y m o c o w a n e je s t d o p ro te z y w szczęce
g ó rn e j
n y m i i c h e m ic z n y m i. S ą p r z e d e w s z y s tk im z u p e łn ie o b o ję tn e d la t k a n e k , w o b e c czego m o g ły z n a le ź ć s z e ro k ie z a s to s o w a n ie w c h ir u r g ii i o rto p e d ii.
S z c z e g ó ln ie d u ż ą r o l ę o d g r y w a ją p la s ty c z n e m a s y s y n te ty c z n e p r z y s p o r z ą d z a n iu p r o t e z tw a r z o w y c h . O tó ż u b y tk i tw a r z y , p o w s ta łe w s k u te k p ro c e s ó w c h o ro b o w y c h (n o w o tw o ry , g ru ź lic a , k iła ) c z y te ż o d n ie s io n y c h r a n , n ie z a w s z e d a j ą s ię u z u p e łn ić o p e r a c y j n ie , m im o w y so k ie g o d z iś p o z io m u c h ir u r g i i o d tw ó r c z e j. J e ś l i n a w e t ta k i e z a b ie g i są w y k o n y w a n e , t o c zęsto le c z e n ie c h ir u rg ic z n e j e s t w ie lo e ta p o w e , a w p r z e r w a c h m ię d z y o p e r a c ja m i tr z e b a o rto p e d y c z n ie u z u p e łn ić d e f e k t y tw a r z y .
P r o t e z a tw a r z o w a m u s i n ie ty lk o c a łk o w ic ie w y p e ł
n ia ć u b y te k , a le i z le w a ć s ię d o k ła d n ie z o ta c z a ją c y m i t k a n k a m i; m u s i p r z y le g a ć d o n ic h t a k w sp o c z y n k u , j a k i w r u c h u . D a w n ie j n a p r o t e z y p o k r y w a ją c e u b y tk i w tw a r z y u ż y w a n o k o śc i s ło n io w e j, m e t a l i s z la c h e tn y c h lu b n ie s z la c h e tn y c h p o k r y t y c h e m a lią , p ó ź n ie j m a s y p a p ie r o w e j, la k ie r o w a n e g o k a u c z u k u , m a s y ż e la ty n o w e j i c e lu lo id u . N ie s te ty ż a d e n z t y c h m a t e r i a łó w n ie z a d o w a la ł w y m a g a ń . D o p ie ro m o ż liw o ś ć s p o r z ą d z a n ia sz tu c z n y c h n o s ó w , 'u s z u , p o lic z k ó w itd . z m a s p l a s ty c z n y c h p r z y n io s ła r o z w ią z a n ie te g o tr u d n e g o z a g a d n ie n ia . P r o t e z y ta k i e m o g ą b y ć b o w ie m s w y m i w ła ś c i
w o ś c ia m i i w y g lą d e m b a r d z o z b liż o n e d o s k ó r y lu d z k ie j.
T a k ż e w o r to p e d ii o c z n e j s z tu c z n e g a łk i o c z n e w y k o n u je s ię z m a s p la s ty c z n y c h . M o g ą o n e b y ć w y m o d e lo w a n e i n d y w id u a l n ie d la k a ż d e g o c h o re g o , d o s to s o w a n e d o k ła d n ie p o d w z g lę d e m k o lo r u i w ie lk o ś c i.
D o n ie d a w n a u ż y w a n e g a łk i s z k la n e l u b p o r c e la n o w e
b y ły w y r a b ia n e f a b r y c z n ie w s t a n d a r d o w y c h w z o ra c h i n ie z a w sz e z a d o w a la ły p o d w z g lę d e m k o sm e ty c z n y m . N ie ła tw o j e b o w ie m b y ło z h a rm o n iz o w a ć z o k ie m n a t u r a ln y m p o d w z g lę d e m c h o ć b y ta k i c h szczegółów , j a k ś r e d n ic a tę c z ó w k i, ź re n ic y czy p rz e b ie g n a c z y ń k r w io n o ś n y c h , a z a d o w a la ją c y b y ł ty lk o d o b ó r p o d w z g lę d e m w ie lk o ś c i i k o lo ru .
W o k u lis ty c e u ż y w a się ta k ż e m a s a k ry lo w y c h do w y ro b u k o r y g u ją c y c h w z ro k w k ła d ó w p o d p o w ie k o - w y c h , z a s tę p u ją c y c h sz k ła , k tó r e d r a ż n ią z a w sz e s p o jó w k i.
W c h ir u r g ii o d d a w n a m a j ą ju ż z a s to s o w a n ie n ic i z w łó k n a s y n te ty c z n e g o , u ż y w a n e z a m ia s t je d w a b iu lu b w ło s ia k o ń s k ie g o . O d n ie d a w n a z aś s to s u je s ię c ie n k ie r u r e c z k i z tw o r z y w s z tu c z n y c h d la z a s tę p o w a n ia m a ły c h o d c in k ó w n a c z y ń k r w io n o ś n y c h , z m ie n io n y c h c h o ro b o w o . P ły t k i z te g o m a t e r i a łu , o d p o w ie d n io do p o tr z e b y z b u d o w a n e , s łu ż ą z a p o d k ła d k i d o z a b ie g ó w p la s ty c z n y c h (d a w n ie j s to s o w a n o w ty m c e lu m e ta le sz la c h e tn e ), z a sz tu c z n e łę k o tk i s ta w o w e (z a m ia s t d o ty c h c z a s u ż y w a n y c h , z e s t a li n ie r d z e w n e j). N ie d r a ż n ią c tk a n e k m o g ą b y ć w ś ró d n ic h p o z o sta w io n e , bez o b a w y p o w s ta n ia o d c z y n u z a p a ln e g o .
L a ry n g o lo d z y u ż y w a ją o d p o w ie d n io u fo r m o w a n y c h p ły t e k do o rto p e d y c z n e g o le c z e n ia n o s ó w s io d e łk o w a ty c h ; p ły t k i ta k i e w s u w a s ię p o d s k ó rę , w y r ó w n u ją c w t e n sp o só b s z p e c ą c e z a p a d n ię c ie n o sa .
W s to m a to lo g ii ż y w ic e s y n te ty c z n e w y p ie r a j ą c o ra z b a r d z ie j n ie e s te ty c z n y , b ły s z c z ą c y m e t a l p rz y s p o r z ą d z a n i u w s z e lk ie g o r o d z a j u d o s ta w e k z ę b o w y c h . Z a s t ą p ił y z a ś ju ż c a łk o w ic ie k a u c z u k , u ż y w a n y d o ty c h czas n a p ro te z y r u c h o m e . M a s y t e m o g ą b y ć z a s to s o w a n e d o ty c h c e ló w b e z z a s trz e ż e ń , g d y ż są d o s ta te c z n ie o d p o r n e n a d z ia ła n ie c z y n n ik ó w m e c h a n ic z n y c h , o d c z y n n ik ó w c h e m ic z n y c h i p ły n ó w ja m y u s t n e j, a p rz y ty m n a ty le e la s ty c z n e , że z n o s z ą n a p ię c ia p o w s ta ją c e p o d c z a s żu cia .
R yc. 2. S z tu c z n e g a łk i o c z n e z m a s p la s ty c z n y c h R yc. 3. P ro te z y u z u p e łn ia ją c e b r a k i z ę b o w e
M a j 1955 1 4 7
Z m a s a k ry lo w y c h s p o rz ą d z a się d z is ia j ta k ż e a p a r a t y d o le c z e n ia z ła m a ń sz c z ę k o w y c h , o rto d o n ty c z n e a p a r a t y re g u la c y jn e , sz tu c z n e d z ią s ła , w k ła d y d o zęb ó w (z a m ia s t m e ta lo w y c h ), k o ro n y (z a m ia s t p o rc e la n o w y c h ) itd .
W o s ta tn ic h la ta c h u k a z a ły się m a s y a k ry lo w e , k tó r e w p rz e c iw s ta w ie n iu d o d a w n y c h , w y m a g a ją c y c h do p o lim e r y z a c ji t e m p e r a t u r y p r z y n a jm n ie j k ilk u d z ie s ię c iu sto p n i, p o lim e r y z u ją ju ż w c ie p ło c ie c ia ła lu d z k ieg o , i to n a w e t w c ią g u k ilk u m in u t. Z teg o w z g lę d u z n a la z ły o n e sz c zeg ó ln ie s z e ro k ie z a s to s o w a n ie w s to m a to lo g ii. U ż y w a s ię ic h b e z p o ś re d n io w u s ta c h do n a p r a w y i u z u p e łn ia n ia lic ó w e k p o rc e la n o w y c h w m o s t
k a c h , n a p r a w y z ę b ó w ć w ie k o w y c h , w y k o n y w a n ia b e z p o ś r e d n ie g o n o w y c h k o ro n . M o żn a n a ty m m a te r ia le o sa d z a ć m o s ty , k o ro n y , w k ła d y o r a z u ż y w a ć ic h do w y p e łn ia n ia u b y tk ó w w z ę b a c h . W ty m o s ta tn im p r z y p a d k u m a s y p la s ty c z n e w y p r ą p ra w d o p o d o b n ie c a łk o w ic ie u ż y w a n e d o ty c h c z a s c e m e n ty . P rz e w y ż s z a ją je b o w ie m p o d w z g lę d e m k o s m e ty c z n y m , a p o n a d to d z ię k i n ie r o z p u s z c z a n iu się w p ły n a c h ja m y u s tn e j, n ie u le g a ją tz w . w y p łu k a n iu .
M a s y p la s ty c z n e s z y b k o p o lim e r y z u ją c e u m o ż liw ia ją n a p r a w ę p ę k n ię te j d o s ta w k i p r o te ty c z n e j n a je d n y m p o s ie d z e n iu u le k a r z a d e n ty s ty w c ią g u k il k u m in u t, n a co d a w n ie j p o tr z e b a b y ło p r z y n a jm n ie j k il k u go
dzin.
M o ż n a z n ic h , w r a z ie ro z c h w ia n ia zęb ó w , b e z p o ś r e d n io w u s t a c h w y k o n y w a ć sz y n y u s ta la ją c e , p ra w ie n ie w id o c z n e , bo d o s to s o w a n e k o lo r e m do z ę b ó w p a c je n ta .
Z ę b y s z tu c z n e s p o r z ą d z a n e z ż y w ic s y n te ty c z n y c h m o g ą b y ć in d y w id u a ln ie u k a ż d e g o p a c je n ta p o d d a n e b e z p o ś r e d n io w u s ta c h z a b ie g o w i tz w . m a q u illa g e ’u, k tó r y p o le g a n a o d p o w ie d n im k o lo r o w a n iu m a s y lu b te ż n a d a n iu je j p o d o b ie ń s tw a do z ę b ó w n a tu r a ln y c h , p rz e z w y k o n a n ie p la m e k n a ś la d u ją c y c h p lo m b y , k r o p e k , s to s o w n ie p o d b a rw io n y c h n a d ż e r e k itp .
P o z a u ż y c ie m tw o r z y w sz tu c z n y c h d o c e ló w b e z p o ś r e d n io z w ią z a n y c h z le c z e n ie m , m a j ą o n e i in n e z a s to s o w a n ie . W y ra b ia s ię z n ic h b o w ie m d la k li n ik d zie-
R yc. 4. R e g u la c y jn y a p a r a t o rto d o n ty c z n y z m a s y p la sty c z n e j. E le m e n te m łą c z ą c y m je s t n ie r d z e w n y d r u t
s ta lo w y
c ię c y c h p o d k ła d k i p o d p ie lu s z k i (z a m ia s t c e ra te k ), ś l i
n ia c z k i, sm o c z k i do k a r m ie n i a n ie m o w lą t. S łu ż ą o n e do w y ro b u t u b n a p a s ty do z ę b ó w — z a s tę p u ją c fo lię c y n o w ą . S p o rz ą d z a się z n ic h w ie le rz e c z y z z a k r e s u g a la n t e r ii le k a r s k ie j, j a k p ła sz c z e o c h ro n n e , m is k i (z w a n e p o p u la r n ie , ze w z g lę d u n a sw ó j k s z ta łt, n e r k a m i), t a c e n a in s tr u m e n ty , s z p a tu łk i, k a lo s z e o p e r a c y jn e , r o z m a ite n a c z y n ia p o d rę c z n e itd . itd .
T w o rz y w a s z tu c z n e m a j ą i w z a k re s ie s łu ż b y z d r o w ia o lb r z y m ią p rz y sz ło ść , g d y ż to , co w s p o m n ia łe m , s ta n o w i d o p ie ro czę śc io w e w y k o r z y s ta n ie ty c h m o ż li
w o ści, ja k ie o n e p rz e d s ta w ia ją . O d p o m y s ło w o śc i n a s z y c h c h e m ik ó w - te c h n o lo g ó w i r a c jo n a liz a to r ó w , p rz y w s p ó łp r a c y z le k a r z a m i i in n y m i p r a c o w n ik a m i s łu ż b y z d ro w ia , z a le ż e ć b ę d z ie je s z c z e sz e rs z e u ż y tk o w a n ie ty c h tw o rz y w . P o z a ty m n a le ż y u w z g lę d n ić , że d o ty c h czas sto s o w a n e m a s y p la s ty c z n e n ie s ta n o w ią b y n a j m n ie j o s ta tn ie g o w y ra z u p o s tę p u w te j d z ie d z in ie . M o ż liw o ś c i z aś do d a ls z y c h d o ś w ia d c z e ń i p r a k ty c z n e j ic h r e a liz a c ji n ie b r a k n ie , b o p rz e m y s ł n a s z w z a k re s ie tw o r z y w sz tu c z n y c h r o z w ija się s ta le , a P o ls k a z a c z y n a z a jm o w a ć p o w a ż n ą p o z y c ję w ś ró d p ro d u c e n tó w ty c h c e n n y c h m a te ria łó w .
A N N A K R Z Y S Z T O F O W IC Z (K ra k ó w )
Z N O W S Z Y C H B A D A Ń N A D F IZ JO L O G IĄ Z M Y S Ł Ó W U O W A D Ó W
C h ęć o d p o w ie d z e n ia n a n ie p o k o ją c e p y ta n ie , ja k z w ie rz ę r e a g u j e n a o ta c z a ją c y go ś w ia t, j a k w id zi, sły szy , o d b ie r a d r g a n i a itd ., j e s t je d n y m z z a s a d n i
c z y c h m o to r ó w b a d a ń z a ró w n o w p sy c h o lo g ii, j a k i f i
z jo lo g ii z w ie rz ą t.
P o w a ż n e o s ią g n ię c ia w d z ie d z in ie fiz jo lo g ii z m y s łó w o w a d z ic h z a ró w n o z z a k r e s u m e to d y b a d a ń , ja k i n o w y c h d a n y c h , o tr z y m a ł A u t r u m w r a z ze sw ą s z k o łą n a U n iw e r s y te c ie w G e ty n d z e . B a d a n ia t e d o ty c z ą o k r e s u 1934— 43 i o d n o s z ą s ię p rz e d e w s z y s tk im do z m y s łó w m e c h a n ic z n y c h — s łu c h u i d r g a n ia czyli w ib r a c ji, o ra z z m y s łu w z ro k u .
O w a d y z a o p a trz o n e s ą w w ie lk ą ilo ść o r g a n ó w w r a ż liw y c h n a d r g a n ia p o w ie tr z a i s ta łe g o p o d ło ż a . S ą n im i n a r z ą d y c h o r d o to n a ln e lu b s k o lo p o fo ro w e o ra z o rg a n y
ty m p a n a ln e . O d k ry c ie p rz e z J . M u e l l e r a (1826) n a r z ą d u ty m p a n a ln e g o u A c r id iid a e (s z a ra ń c z a k i) z a p o c z ą t
k o w a ło szc z e g ó ło w e b a d a n ia in n y c h m o rfo lo g ó w n a d ty m i o r g a n a m i ( S i e b o 1 d, S c h w a b e , F r i e d r i c h i in n i). R o z b u d o w u ją c e j się w ie d z y z z a k r e s u m o r f o lo g ii n ie d o tr z y m y w a ły k r o k u b a d a n ia n a d fiz jo lo g ią ty c h o rg a n ó w — w ie d z ia n o , że o w a d y o d b ie r a ją u l t r a d ź w ię k i za p o m o c ą n a r z ą d u ty m p a n a ln e g o a ż do 45 m il. H z (H z = c z ę s to tliw o ś ć n a sek.), że in n e o d b ie r a j ą in f ra d ź w ię k i, j a k k a r a c z a n y , p rz e z s w o je c e r ci — a le n ie b y ło w ia d o m e d o k ła d n ie , k tó r e z ty c h p o sz c z e g ó ln y c h o rg a n ó w r e a g u j ą n a d r g a n i a p o d ło ż a , a k tó r e n a f a l e p o w ie tr z a , ja k ą m a j ą w ra ż liw o ś ć n a r ó ż n ą c z ę s to tliw o ś ć d r g a ń itp . P r a c e A u tr u m a p r z y n io sły w ie le d a n y c h , k tó r e w y p e łn iły t e lu k i.
1 4 8 W S Z E C H S W I A T
D o ś w ia d c z e n ie p rz e p r o w a d z o n o n a d o r g a n a m i z m y sło w y m i w g o le n ia c h p r z e d n i c h o d n ó ż y L o c u s tid a e (k o n ik i p o ln e ) i B la ttid a e (k a r a c z a n y ). G o le n ie te s ą z a o p a tr z o n e w t r z y r o d z a je n a r z ą d ó w : n a r z ą d p o d k o la - n o w y , n a r z ą d ty m p a n a ln y i n a r z ą d p o ś r e d n i (ry c. 1),
b )
R yc. 1
W s z y s tk ie tr z y z b u d o w a n e s ą ze sk o lo p o fO ró w . N a r z ą d p o d k o la n o w y r e j e s t r u j e d r g a n i a p o d ło ż a , n a r z ą d z aś t y m p a n a ln y i p o ś r e d n i o d b i e r a ją f a l e d ź w ię k o w e .
N a r z ą d ty m p a n a l n y n a z y w a A u t r u m o d b io r n ik ie m ró ż n ic c iś n ie ń w p r z e c iw ie ń s tw ie d o u c h a k rę g o w c ó w , k t ó r e j e s t o d b io r n ik ie m c iś n ie n i a p o w ie tr z a . D z ia ła n ie o d b io r n ik a ró ż n ic c iś n ie ń m o ż n a p r z e d s ta w ić n a s t ę p u
ją c o : f a l e d ź w ię k o w e u d e r z a j ą w b ło n y ty m p a n a ln e i za p o ś r e d n ic tw e m p o w ie tr z a u w ię z io n e g o m ię d z y b ło n a m i ty m p a n a ln y m i a b ło n ą ś r o d k o w ą , z o s ta ją p r z e k a z a n e n a t ę o s ta tn ią , d r g a n i a je j zaś r e j e s t r u j e lis tw a a k u s ty c z n a . N a b ło n ę tc h a w k o w ą d z ia ła ją ty lk o ró ż n ic e p o m ię d z y c iś n ie n ia m i d o s ię g a ją c y m i b ło n ty m p a - n a ln y c h . J e ż e li id e n ty c z n e fa le d ź w ię k o w e p rz y c h o d z ą w je d n y m c z a sie z d w u s t r o n a p a r a t u ty m p a n a ln e g o , w y w i e r a ją w te d y ró w n o c z e ś n ie n a d w ie b ło n y ty m p a n a ln e c iś n ie n ia r ó w n e i d z ia ła n ie n a b ło n ie śro d k o w e j a n u lu j e s ię (ry c. 2).
B a d a ją c w ra ż liw o ś ć o w a d ó w n a f a l e d ź w ię k o w e i n a d r g a n i a p o d ło ż a A u tr u m p o s łu g iw a ł s ię m e to d ą e le k - tro fiz jo lo g ic z n ą . S k o m p lik o w a n a a p a r a t u r a 1 r e j e s t r o w a ła p r ą d y c z y n n o śc io w e w n e r w a c h ty m p a n a ln y c h i p o d k o la n o w y c h (ry c. 1) a m p u to w a n y c h g o len i, p o b u d z a n y c h f a l a m i d ź w ię k o w y m i i d r g a n ia m i p o d ło ż a . D o
św ia d c z e n ia w y k a z a ły , że n a r z ą d ty m p a n a ln y o d c z u w a p rz e d e w s z y s tk im d r g a n i a p o w ie tr z a , a o rg a n p o d k o la n o w y z b ie r a d r g a n i a p o d ło ż a . W r e z u l ta c i e z n is z c z e n ia lis tw y a k u s ty c z n e j, z m ie n i s ię z n a c z n ie s ły sz a ln o ś ć d ź w ię k ó w o c z ę s to tliw o ś c i p o d n ie s io n e j, n a to m ia s t z m ie n ia się n ie w ie le w ra ż liw o ś ć n a d r g a n ia p o d ło ża.
W ra ż liw o ść o w a d ó w n a f a l e d ź w ię k o w e o k a z u je się z n a c z n ie s ła b s z a n iż u c z ło w ie k a . C z ło w ie k z d o ln y je s t w o p ty m a ln y c h w a r u n k a c h r e j e s tr o w a ć f a l e d ź w ię k o w e
w y w o łu ją c e c iś n ie n ie 0,0001 m ik r . b a r (m ik r. b a r =
= d y n a /c m 2), o w a d y z a ś b a d a n e L o c u s ta c a n ta n s i D ec- tic u s v e r r u c iv o r u s , w r a ż liw e s ą w o p ty m a ln y c h w a r u n k a c h n a c iś n ie n ie f a l d ź w ię k o w y c h r ó w n e 0,1— 0,01 m ik r . b a r ; p o n iż e j t y c h w ie lk o ś c i ic h o r g a n y s łu c h o w e n ie r e a g u j ą (ry c. 3).
D o ś w ia d c z e n ia n a d z m y s łe m d r g a n ia , cz y li w ib r a c j i w y k a z a ły , że u O r th o p te r a , a sz c z e g ó ln ie u P e r ip la n e ta (k a r a k o n ), w ra ż liw o ś ć n a d r g a n i a p o d ło ż a j e s t p r a w ie id e a l n ie d o s k o n a ła . A m p litu d y g r a n ic z n e le ż ą około 0,04 A czy li 0,004 m ik r., to z n a c z y s ą o n e 25 r a z y m n i e j
sze o d ś r e d n ic y a to m u w o d o ru . Ż a d e n z o w a d ó w n ie m a t a k d o s k o n a łe j w ra ż liw o ś c i n a d rg a n ia . U czło w ie k a , z m y s ł d r g a n i a m a a m p l it u d y g r a n ic z n e s ą s ia d u ją c e z 0,4 m ik r . to j e s t 100 000 w ię k s z e n iż u P e r i p la n e ta . A u tr u m u w a ż a , że g d y b y k a r a k o n m ia ł z a m ia s t 4 c m d łu g o ś c i 4000 k m (o d leg ło ść N o r d - c a p — S y c y lia ) o d b ie r a łb y je s z c z e d r g a n i a o a m p litu d z ie 0,4 m m .
A u tr u m b a d a ł p o z a s z a r a ń c z a k a m i i p r o s to s k r z y - d ły m i, o w a d y z in n y c h g r u p s y s te m a ty c z n y c h . W y n ik i
1 A p a r a t u r a b y ła m o n to w a n a częścio w o p rz e z f ir m ę S ie m e n s i H a ls k e .
M a j 1955 1 4 9
w y k a z a ły , że o w ie le s ła b ie j re a g o w a ły b ło n k ó w k i, a n a js ła b i e j b ie g a c z e .
S u b te ln o ś ć d z ia ła n ia o rg a n ó w o w a d z ic h m oże w w ie lu w y p a d k a c h w y ja ś n ić n a m z a c h o w a n ie s ię z w ie rz ę c ia . T o, że g ą sie n ic z n ik w b ija s w o je p o k ła d e łk o w la r w ę ż e r u j ą c ą p o d k o r ą n ie w id z ą c je j, d z ie je się b y ć m o ż e d la te g o , że je g o c z u łe o r g a n y z m y s ło w e r e j e s t r u j ą d r g a n i a w y s y ła n e p rz e z ż e r u ją c ą la r w ę .
00
R yc. 3
A u tr u m a in te r e s o w a ła te ż w ra ż liw o ś ć s łu c h o w a o r g a n ó w ty m p a n a ln y c h w z a le ż n o śc i o d k ie r u n k u ź ró d ła g ło s u . O k a z a ło się, że w n e r w ie ty m p a n a ln y m p r ą d y c z y n n o ś c io w e s ą w y r a ź n ie sła b sz e , k ie d y cz ę ść g r z b ie to w a g o le n i j e s t z w ró c o n a do ź ró d ła g ło su , n iż w k a ż d y m in n y m k ie r u n k u (ry c . 4).
T e r a z s t a j e s ię z ro z u m ia łe , j a k k o n ik p o ln y o d k r y w a ź ró d ła g ło s o w e w o ta c z a ją c e j g o p r z e s tr z e n i: u s t a w ia po p r o s tu g o le n ie s w o ic h o d n ó ż y p r z e d n ic h w t a k i sp o só b , a b y d o b rz e sły sz e ć g ło s; o rie n to w a n ie to je s t b a rd z o
Ryc. 4 20
p r e c y z y jn e , p o n ie w a ż n a s ile n ie g ło su s p a d a b a rd z o g w a łto w n ie p o s tr o n ie złeg o sły s z e n ia , w tr a k c ie o b r a c a n ia s ię o d n ó ż a d o o k o ła p u n k t u p rz y c z e p u .
U św ie rsz c z y ć w ie r k a n ie sa m c a p r z y c ią g a s a m ic ę z o d le g ło śc i p o n a d 10 m . C o n o c e p h a lu s, m a ły k o n ik p o ln y p r z y w a b ia sa m ic ę — z 3 m , L o c u s ta c a n ta n s — z 38 m .
W a rto w sp o m n ie ć , że u o w a d ó w n ie p o s ia d a ją c y c h o rg a n ó w ty m p a n a ln y c h r e a g o w a n ie n a d ź w ię k i o d b y w a s ię z a p o m o c ą s łu c h o w y c h sz c z e c in e k (ry c. 2). P o d r a ż n ie n ie m w y w o łu ją c y m s łu c h o w ą p e r c e p c ję n ie je s t z m ia n a c iś n ie n ia , le c z sz y b k o ś ć r u c h u m o le k u ł. O w a d y u m ie sz c z o n e w c e n tr u m fa li, g d z ie s z y b k o ś ć c z ą s te c z e k j e s t n a jw ię k s z a , r e a g u j ą n a d ź w ię k i d r g a n ie m s z c z e c i
n e k (m ró w k i). S a m c e k o m a r ó w r e a g u j ą n a d ź w ię k b l i s k i 4 C (do), d łu g im i sz c z e c in k a m i n a a n te n a c h . W y so k o ść to n u o d p o w ia d a b rz ę c z e n iu s a m ic y .
D a lsz e b a d a n ia p rz e p r o w a d z a n o n a d z m y s łe m w z ro k u u o w a d ó w . T e o rię d z ia ła n ia o k a zło żo n e g o u A r th r o - p o d a p o d a ł M u e l l e r (1826). B u d o w a ta k ie g o o k a je s t z u p e łn ie o d m ie n n a od te j, ja k ą p o s ia d a o k o p o je d y n c z e u k rę g o w c ó w . Z b u d o w a n e z b a rd z o lic z n y c h o m - m a tid ió w s to ją c y c h z w a r c ie o b o k sie b ie , z k tó r y c h k a ż d e p o s ia d a o d d z ie ln y a p a r a t d io p try c z n y n ie j e s t c ie m n ą k o m o r ą z je d n y m a p a r a t e m d io p try c z n y m , t a k j a k u k rę g o w c ó w . O ko zło ż o n e p e r c y p u j e p rz e z s e l e k c ję p ro m ie n i ś w ie tln y c h , a n ie p rz e z k o n c e n tr a c ję p r o m ie n i w y c h o d z ą c y c h z je d n e g o ś w ie tln e g o p u n k tu z e w n ę trz n e g o n a s ia tk ó w c e . N ie m n ie j je d n a k , o b ra z p o w s ta j ą c y w o k u z ło ż o n y m m a t e s a m e c e c h y o g ó ln e , co w o k u p o je d y n c z y m . P r z e d m io ty z e w n ę tr z n e s ą a n a liz o w a n e , p u n k t p o p u n k c ie , p rz e z s ia tk ó w k ę zło żo n ą , t a k j a k s ą o n e a n a liz o w a n e p rz e z s ia tk ó w k ę k rę g o w có w , z t ą ró ż n ic ą , że o b ra z p o w s ta ją c y n a s ia tk ó w c e o k a zło żo n e g o j e s t p r o s ty w o d n ie s ie n iu d o p r z e d m io tu , k ie d y u k rę g o w c ó w j e s t o d w ró c o n y ; n i e m a to je d n a k ż a d n e g o z n a c z e n ia d la w id z e n ia .
P r z e d d o ś w ia d c z e n ia m i A u tr u m a ro b io n o ju ż w ie le b a d a ń n a d re a g o w a n ie m o k a o w a d a n a s z y b k o p o so b ie n a s tę p u ją c e b o d ź c e św ie tln e . P rz e d m io te m d o ś w ia d c z e ń b y ły m u c h y (C a llip h o r a i E r is ta lis ) i k o n ik i p o ln e (T a c h y c in e s ). O p ie ra ły s ię o n e n a r e a k c j a c h o k o - ru c h o w y c h . P a s e k p a p ie r u z a o p a trz o n y w p o p rz e c z n e k r e s k i b ia łe i c z a rn e , p rz e m ie s z c z a n o m n ie j lu b w ię c e j s z y b k o p r z e d z w ie rz ę c ie m — je ż e li s z y b k o ś ć p r z e m ie s z c z a n ia p a s k a b y ła z b y t w ie lk a , r e a k c j a n ie z a c h o d z iła (k r e s k i b ia łe i c z a r n e z le w a ły s ię w s z a r ą je d n o l itą b a r w ę ) ; je ż e li s z y b k o ś ć p a s k a s p a d a ła p o n i
ż e j t e j g ra n ic y , o w a d o d r ó ż n ia ł k r e s k i i p ró b o w a ł p o d ą ż a ć z a r u c h e m — o b s e rw o w a n o w te d y ro d z a j d r g a n i a oczu. R e z u lt a ty ty c h b a d a ń w y k a z a ły , że z la n ie w r a ż e ń ś w ie tln y c h u o w a d ó w j e s t sp o w o d o w a n e c z ę s to tliw o ś c ią z r e g u ł y w y ż sz ą n iż u lu d z i: E. W o l f f (1933) p o d a je d la p sz c z o ły g r a n ic z n ą w ie lk o ś ć r ó w n ą 52,6 d r g n ie ń n a s e k ., G a f f r o n (1934) d la m u c h y 51 d r g n i e ń n a se k .
Z a s łu g ą A u tr u m a b y ło w y k a z a n ie , ż e p r z y u ż y c iu m e to d y o s c y lo g ra fic z n e g o r e j e s tr o w a n i a p o te n c ja łó w c z y n n o ś c io w y c h w o k u o w a d a , c z ę s to tliw o ś ć k r y ty c z n a z le w a n ia się w r a ż e ń j e s t z n a c z n ie w y ż sz a , p r a w ie t r u d n a do u c h w y c e n ia .
Z a s to s o w a ł o n n a s t ę p u ją c ą te c h n ik ę : o w a d a lu b je g o g ło w ę u m ie s z c z a ł w c ie m n y m p o k o ju p r z e d ź ró d łe m
