P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
ORGAN POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA
SIERPIEŃ 1960 ZESZYT 8
P A Ń S T W O W E W Y D A W N I C T W O N A U K O W E
Z a le c o n o d o b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h p is m e m M in is te r s tw a O ś w ia ty n r IV /O c-2734/47
*
T R E S C Z E S Z Y T U 8 (1912)
S k a r ż y ń s k i B., S y n te z a k w a s ó w n u k le in o w y c h ...201 J u r a C z., W sp ó łż y c ie o w a d ó w z g rz y b a m i, b a k te r ia m i i p ie r w o tn ia k a m i . . 207 D z i e w a ń s k i J., Z n is z c z e n ie z a p o r y w o d n e j w M a lp a s s e t k o ło F r e j u s . . 210 G ó r s k i F r., Z a k w ity g lo n ó w t r u j ą c e d la z w i e r z ą t ... 213 Ł u k a s z e w i c z K ., E w a k u a c ja z w ie r z ą t w r e j o n ie K a r i b a ...216 K ę s i k A ., M u z e u m S ło w a c k ie g o K r a s u w L ip to w s k im M ik u la s z u . . . . 218 D ro b ia z g i p rz y r o d n ic z e
O rz e ł p r z e d n i — A ą u il a c h r y s a e to s (L.) (W. S t r o j n y ) ... 220 W ie tr z e n ie łu p k ó w flis z u p o d h a la ń s k ie g o n a k a m ie ń c a c h r z e k p o d h a la ń s k ic h (K . N a w a r a ) ...221 K r a ś n i k i — Z y g a e n id a e (I. S a m e k ) ...222 R o z m a i t o ś c i ... 224 R e c e n z je
B e a u te s d e la f l o r ę e x o tiq u e . O p r. E. S c a io n i (J. S a ro s ie k ) . . . . 226 A . M a r k s , M a ły k a l e n d a r z a s tr o n o m ic z n y (M.) ...226 H . S tr o m , T ie re a u f B r ie f m a r k e n (W. S t r o j n y ) ... : . 226 S p r a w o z d a n ia
R e z e r w a ty p r z y r o d y u tw o rz o n e z a rz ą d z e n ie m M in is tr a L e ś n ic tw a i P r z e
m y s łu D rz e w n e g o w r . 1959 (J . I. D.) . . 227
O b c h ó d ro c z n ic d a r w in o w s k ic h w C h ic a g o ( K m ) ...228
S p i s p l a n s z
I. P Y T O N z W ro c ła w s k ie g o O g ro d u Z o o lo g iczn eg o — fo t. K . M a ls k i I I . Z Y G A E N I D A E (P r o c r is s ta tic e s L .) — fo t. I. S a m e k
I l i a . O D S Ł O N IĘ T E Ł U P K I W Z B O C Z U D O L IN Y . B ia ły D u n a je c k o ło P o r o n in a — fo t. K . N a w a r a
I l l b . W IE T R Z E N IE Ł U P K Ó W F L IS Z U P O D H A L A Ń S K IE G O * n a k a m ie ń c a c h B ia łe g o D u n a jc a k o ło P o r o n in a — fo t. K. N a w a r a IV a . G O R Y C Z K A K L U S J U S A (G e n tia n a C lu s ii P e r r . e t S o n g ) — fot.
Z. Z w o liń s k a
IV b . P O W O J N IK A L P E J S K I (C le m a tis a lp in a L.) — fo t. Z. Z w o liń s k a
N a o k ła d c e : O R Z E Ł P R Z E D N I (A ą u ila c h r y s a e to s I*) w id z ia n y z p r o f ilu — fo t. W . S tr o jn y
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A
SIERPIEŃ 1960 ZESZYT 8 (1912)
B O L E S Ł A W S K A R Ż Y Ń S K I (K ra k ó w )
S Y N T E Z A K W A S Ó W N U K L E I N O W Y C H
(z o k a z ji p rz y z n a n ia n a g ro d y N o b la b io c h e m ik o m )
Coraz to częściej w ostatnich dziesiątkach lat nagroda Nobla z zakresu m edycyny i fizjologii przyznawana jest za w ielkie osiągnięcia w dzie
dzinie biochemii. Świadczy to w ym ow nie o czo
łowej pozycji, jaką zajmuje biochemia w ze
spole dyscylin, traktujących o zdrowych i cho
rych organizmach. To najwyższe odznaczenie naukowe świata cywilizowanego coraz częściej przypada badaczom, stojącym z daleka nie tylko od m edycyny praktycznej, ale naw et od badań nad w yższym i ustrojami zwierzęcymi. Można dostrzec w tym wyraz głęboko ugruntowanego przekonania, że w yjaśnienie zasadniczych proce
sów chem icznych tkwiących u podstaw w szyst
kich zjawisk życiow ych dostarczy walce z cho
robami o w iele potężniejsą broń, niż jej dostar
czyć mogą najefektowniejsze nawet zdobycze z różnych dziedzin m edycyny klinicznej. Osta
tnia nagroda Nobla wyróżniła badania nad jed
nym z elem entarnych składników żywej ma
terii — nad kwasam i nukleinowym i, a szczegól
nie piękne badania nad biologiczną syntezą tych związków przeprowadzone w latach ostatnich przez dwóch biochemików amerykańskich — S e v r e o O c h o a i Artura K o r n b e r g a .
Tak jak w żyw ych ustrojach występują ty
siące różnych białek, tak również liczba różnych kwasów nukleinowych jest bardzo wielka, ale wszystkie one dają się ująć w dwa zasadnicze typy i traktować jako kw asy dezoksyrybonukle
inowe (DRN) i rybonukleinowe (RN). O wspól
nych tym kwasom cechach strukturalnych, jak
e* / / A I b O
również o różnicach pozwalających ująć je w dwie odrębne grupy będzie poniżej mowa.
Tutaj zwracamy przede wszystkim uwagę na to, że ów podział chemiczny odpowiada za
sadniczej różnicy w roli biologicznej tych związków. Nie znam y ani jednego tworu ko
mórkowego, który by nie zawierał obu typów kwasów nukleinowych, ale występowanie tych dwóch grup związane jest z odrębnymi proce
sami biochemicznymi rozgrywającymi się w ko
mórce. Zapoczątkowane jeszcze bezpośrednio przed ostatnią wojną badania C a s p e r s s o n a w Szw ecji doprowadziły do wniosku, że w ko
mórkach jądrzastych kwas rybonukleinowy -znajduje się głównie w cytoplazmie, i to w po
staci ziarnistych skupień obdarzonych nazwą mitochondrii i mikrosomów; w jądrze komór
kowym RN zawarty jest przede wszystkim w szczególnym tworze, w tzw. jąderku. Nato
miast DRN występuje tylko w jądrze komórko
wym, i to w nitkowatych tworach, szczególnie dobrze dających się obserwować podczas po
działu jądra, zwanych chromosomami.
Tej odrębnej lokalizacji obu typów kwasów nukleinowych odpowiada ich odrębna funkcja fizjologiczna. RN jest ściśle związany z syntezą białka, uzależnioną od obecności tego związku.
Na czym polega udział kwasu RN w powsta
waniu nowych cząsteczek białka, tego do dnia dzisiejszego na pewno nie wiem y, jakkolwiek większość faktów udowodnionych doświadczal
nie przemawia za tym , że RN stanowi wzor-
29
2 0 2 W S Z E C H Ś W I A T
cow y szablon określający porządek i kolejność, w jakiej szeregują się proste składniki białka — am inokwasy, przed połączeniem się w wielką białkową cząsteczkę. Natom iast rola DRN po
zostaje w najściślejszej łączności z przekazy
w aniem znamion dziedzicznych. Cząsteczki DRN są integralnym składnikiem genów, sta
nowiących m aterialne podścielisko cech dzie
dzicznych.
Zastosowanie m etod biochem icznych do pro
blem ów genetyki doprowadziło do sform ułow a
nia koncepcji najlepiej tłumaczącej obserwo
wane dotychczas zjaw iska dziedziczenia. Okre
ślony gen, odpowiednio usytuow any w jednym z chromosomów jądra komórkowego, warun
kuje syntezę odpowiedniego białkowego enzy
mu w cytoplazm ie, który z kolei katalizując określoną reakcję chemiczną doprowadza do w ykształcenia się definityw nej, m orfologicznej lub funkcjonalnej cechy ustroju. K was rybo
nukleinow y ma być, w m yśl tej koncepcji, przenośnikiem odpowiednich sygnałów z okre
ślonego genu na tw orzyw o białka w cytopla
zmie. W łaśnie RN decyduje o pow staniu po
szczególnych enzym ów, ale decyduje jako prze
kaźnik odpowiedniej inform acji zaszyfrowanej w strukturze DRN określonego genu.
Przedstaw iony powyżej w najw iększym skró
cie pogląd stanowi teoretyczną podw alinę dzi
siejszej genetyki, a jego sform ułowanie i ugrun
tow anie jest zasługą m ikrobiologów, genetyków i biochemików am erykańskich G. B e a d 1 e ’a, J. T a t u m a i J . L e d e r b e r g a , którzy za sw e badania otrzym ali w roku 1958 nagrodę Nobla. W yróżnienie tą samą nagrodą badań czysto chem icznych nad kw asam i nukleinow y
m i w roku 1959 było logicznym uzupełnieniem oceny, z jaką spotyka się obecnie zagadnienie kw asów nukleinow ych w całej biologii w spół
czesnej.
Oba ty p y kw asów nukleinowych, zarówno RN, jak i DRN zbudowane są w edług tego sa
m ego zasadniczego schematu. Są one połącze
niami setek lub naw et tysięcy cząsteczek pro
stych związków, obdarzonych nazwą n u k 1 e o- t y d ó w. Stąd też ogólnie m ożem y określić kw asy nukleinowe jako polinukleotydy. Po
szczególne nukleotydy odpowiadają również jednolitem u schem atowi i są połączeniem pier
ścieniow ych układów zawierających azot, okre
ślonych jako zasady purynow e lub pirym idy
nowe, cząsteczki 5-w ęglow ego cukru — rybozy lub dezoksyrybozy i cząsteczki kw asu fosforo
wego. Jeżeli zasady pirym idynow e lub pury
nowe określim y sym bolem Z, rybozę sym bo
lem R, dezoksyrybozę sym bolem D, a kwas fo
sforow y literą P, schem at struktur nukleoty- dów da się w najprostszy sposób wyrazić na
stępująco:
N u k le o ty d z k w a s u ry b o n u k le in o w e g o
N u k le o ty d z k w a s u d e z o k s y ry b o n u k le in o w e g o
Charakterystyczną różnicę m iędzy RN a DRN stanow i udział rybozy lub dezoksyrybozy w składowych nukleotydach.
W skład każdego kwasu nukleinowego wcho
dzą 4 rodzaje nukleotydów, różniących się m ię
dzy sobą charakterem zasad, biorących udział w budowie cząsteczki. W kwasie RŃ zasadami tym i są adenina (A), gwanina (G), cytozyna (C) i uracyl (U). W kwasie DRN zamiast uracylu w ystępuje zbliżona do niego tym ina (T). Po- sługując się poprzednio przyjętym i symbolami, m ożem y nukleotydy wchodzące w skład obu typów kw asów nukleinowych przedstawić schem atycznie w sposób niżej podany:
A 6 C
i
U
R
I
P P
N u k le o ty d y k w a s u R N
D D D
N u k le o ty d y k w a s u D R N
Jak już o tym była mowa, cząsteczki kwasów nukleinow ych są polinukleotydam i, tzn. że w skład każdego kwasu nukleinowego wchodzi w iele cząsteczek w ym ienionych 4 rodzajów nu
kleotydów . Połączenie m iędzy pojedynczymi nukleotydam i w ytwarza kwas fosforowy, sta
now iący jak gdyby pomost łączący jeden z ato
m ów węgla rybozy lub dezoksyrybozy jednego nukleotydu z innym atomem węgla cząsteczki cukru innego nukleotydu. Pow staje więc długi
S i e r p i e ń 1Ó8Ó Ź03
łańcuch, którego ogniwami są na przemian po sobie w ystępujące cząsteczki kwasu fosforo
wego i cząsteczki rybozy względnie dezoksyry- bozy. W regularnych odstępach przyczepione są do tego łańcucha zasady purynowe lub pirymi
dynowe, jak to uwidocznia poniższy schemat.
znane. Natomiast zastosowanie specjalnych m e
tod, polegających na pomiarze ugięcia promieni Roentgena, przechodzących przez cząsteczkę kwasu DRN, pozwoliły strukturę tych związków jeszcze dokładniej określić.
Badacze angielscy, W a t s o n i C r i c k , po-
Różnica m iędzy poszczególnymi kwasami typu RN lub DRN polega zarówno na ogólnej ilości składowych nukleotydów, na ilościowym stosun
ku, w jakim w danym kwasie nu
kleinow ym reprezentowane są po
szczególne cztery rodzaje nukleoty
dów i wreszcie na kolejności, w ja
kiej uszeregowane są pojedyncze nu- kleotydy. O ile pierwsze dwie z w y
m ienionych różnic można z m niej
szym lub większym przybliżeniem określić przy zastosowaniu nowocze
snych m etod badawczych, to różnica między poszczególnym i kwasami nu
kleinow ym i, wynikająca z uszerego
wania czyli tzw. sekwencji pojedyn
czych nukleotydów, jest dla nas wciąż jeszcze nieuchwytna. A właśnie ta różnica ma prawdopodobnie decydu
jące znaczenie w funkcji poszczegól
nych kw asów nukleinowych, jak o tym jeszcze będzie mowa.
Długi łańcuch nukleotydów stano
w iący cząsteczki kwasu nukleinowego nie jest jednak prostą wyciągniętą
nicią, ale jest łańcuchem zwiniętym R yc. 1
sługujący się tą metodą skonstru
owali model cząsteczki kw asów de
zoksyrybonukleinowych, do dzisiej
szego dnia wystarczająco tłumaczący wszystkie dotychczas nagromadzone fakty doświadczalne. Cząsteczka DRN zbudowana jest nie z jednego spiral
nie skręconego łańcucha polinukleo- tydowego, ale z dwóch spiral wzajem
nie okręcających się dokoła wspólnej osi, przy czym właściw y łańcuch obu spiral zbudowany jest z cząsteczek ry
bozy względnie dezoksyrybozy i kwa
su fosforowego, a związane z rybozą zasady purynowe i pirymidynowe skierowane są ku osi nici spiralnych.
(Rys. 1). Oba łańcuchy wielonukleoty- dowe spojone są ze sobą wiązaniami, wytworzonym i między zasadami pu- rynowym i jednego łańcucha i zasa
dami pirym idynowym i drugiego łań
cucha. Gdybyśmy więc oba łańcuchy wyciągnęli i wyprostowali, wygładza
jąc skręty spirali, otrzymalibyśmy twór, którego pojedyncze odcinki można by przedstawić schematycznie w sposób następujący:
• P
.... p.... P -
...p.
- P -p . . . ...p ....
P -
spiralnie. Średnica takiej spirali i wym iary skoku m iędzy dwoma sąsiadującymi skrętami tej spirali dają się już dziś dosyć dokładnie określić, oczywiście posługując się jako miarą tzw. Angstromem, czyli 1/10 milimikrona, tzn.
1/10 000 000 mm. Dalsze szczegóły dotyczące budowy cząsteczki kwasu RN są jeszcze nie
Co więcej, stwierdzono, że w takim układzie wzajemnie sobie odpowiadają określone zasady purynowe i pirymidynowe. W skład każdego kwasu DRN wchodzą dwie zasady purynowe — adenina i gwanina, i dwie zasady pirymidyno
we — cytozyna i tymina. Przy wytwarzaniu się podwójnego łańcucha wielonukleotydowego
29*
w cząsteczce DRN, adenina jednego łańcucha odpowiada tyminie drugiego, gwanina w ytwa
rza wiązanie z cytozyną. Jeżeli dla uproszcze
nia zasady purynowe i pirymidynowe oznaczy- 204
R yc. 2
my literami A, G,' C i T, otrzymamy cztery możliwe kombinacje tych zasad, spajające ze sobą dwa łańcuchy wielonukleotydowe w czą
steczce DRN — AT, TA, GC, CG. Są to właśnie owe cztery znaki szyfru, warunkującego w y
kształcenie się cechy dziedzicznej. Kolejność, w jakiej te znaki będą uszeregowane, mówi o treści szyfru, oczywiście jeszcze przez nas nie odczytanego, ale którego odczytanie będzie nie
wątpliwie możliwe w przyszłości.
Podczas podziału jądra komórkowego, a ści
ślej mówiąc — podczas podziału chromosomów komórki, następuje podział genów. Z jednego genu macierzystego powstają dwa geny potom
ne, czyli mówiąc językiem chemicznym — z jednej cząsteczki kwasu DRN powstają dwie cząsteczki o identycznie takiej samej struktu
rze, o takiej samej kolejności poszczególnych nukleotydów, a więc o tej samej treści szyfru dziedziczności. Opierając się na modelu budo
wy cząsteczki kwasu DRN przyjmującym ist
nienie 2 wielonukleotydowych łańcuchów wza
jemnie sobie odpowiadających, mających się do siebie tak, jak negatyw do pozytywu, już przed 5 laty sformułowano hipotezę tłumaczącą me
chanizm tej autoreprodukcji cząsteczek DRN, stanowiących tworzywo genów. Mechanizm ten najogólniej przedstawia rysunek 2 i 3.
W myśl tej ilustrowanej rysunkiem koncep
cji, synteza nowych cząsteczek kwasu DRN podczas podziału chromosomów polega na tym, że podwójna spirala zostaje rozplątana na po- jednycze łańcuchy. Do każdego z tych pojedyn
czych łańcuchów przyłączają się wolne nukleo- tydy, wytworzone w cytoplazmie komórki, i to przyłączają się na podstawie sformułowanej po
przednio zasady. Adenina wolnego nukleotydu wiąże się z tyminą nukleotydu wbudowanego już w łańcuch wielonukleotydowy. Cytozyna łączy się z gwaniną itd. Jako pierwsza faza syn
tezy powstaje więc łańcuch (a) wielonukleoty
dowy, stanowiący połowę macierzystej cząstecz-
ki kwasu DRN, z którym sczepione są kore
spondujące pojedyncze nukleotydy. Z kolei między pojedynczymi nukleotydami wytwarza
W S Z E C H Ś W 1 A T
A d e n in a S w a r in a Tymona C y to zy n a
R yc. 3
się za pośrednictwem kwasu fosforowego połą
czenie (b) i w rezultacie powstaje cząsteczka DRN identyczna z cząsteczką macierzystą. Czą-
R yc. 4. M o d e l k w a s u d e z o k sy ry b o n u k le in o w e g o . W g E n d ea vo u T
S i e r p i e ń 1960 205
steczka ta ulega następnie takiemu samemu procesowi uprzednio już opisanemu. Cząsteczki DRN pomnażają się więc, ale warunkiem tego pomnażania się jest egzystencja pierwotnego gotowego szablonu w postaci wielonukleotydo- wego łańcucha i odpowiedni zasób wolnych nu- kleotydów, umożliwiających reduplikację. Ko
niecznym jest jednak również odpowiedni ka
talizator, enzym, który zespala w długi łańcuch pojedyncze nukleotydy przyczepione do goto
wego wzorca kwasu DRN.
W r. 1955 amerykański biochemik Severo O c h o a wspólnie z francuską badaczką G r u n - b e r g - M a n a g o otrzymali z komórek bak
teryjnych wyciąg, który dodany do roztworu jakiegoś rybonukleotydu powodował wiązanie się pojedynczych cząsteczek tego nukleotydu w olbrzymie łańcuchy, wykazujące analogie do cząsteczek kwasu rybonukleinowego. Nukleo
tyd mający ulec takiej polimeryzacji różnił się tylko tym od nukleotydów uzyskiwanych z ro
dzimych kwasów RN, że zawierał dwie czą
steczki kwasu fosforowego, był więc tzw. dwu- fosforybonukleotydem. Enzym zawarty w wy
ciągu z komórek bakterii doprowadzał jednak do tego, że w czasie łączenia się pojedynczych nukleotydów w wielki łańcuch wielonukleoty- dowy, z każdego pojedynczego nukleotydu zo
stała odszczepiona jedna cząsteczka kwasu fo
sforowego. Ostatecznie więc powstający łań
cuch wielonukleotydowy nie różnił się formal
nie niczym od cząsteczki rodzimych kwasów RN. Ogólnie można sformułować reakcję za
chodzącą w obecności uzyskanego przez Ochoa enzymu w poniższy sposób.
tuje on zasadniczy czynnik, biorący udział w biologicznej syntezie kwasu RN na wszyst
kich szczeblach świata żyjącego. Stwierdzono również nadzwyczaj znamienny fakt. Synteza kwasu RN z pojedynczych dwufosfonukleoty- dów w obecności opisanej fosforylazy zachodzi jedynie wówczas, jeżeli w reagującej miesza
ninie znajduje się choćby tylko bardzo drobna ilość już gotowego kwasu rybonukleinowego.
Najwidoczniej ten gotowy kwas nukleinowy od
grywa rolę wzorca, przy którym grupują się pojedyncze nukleotydy przed wytworzeniem się pomiędzy nimi połączeń zamykających łańcuch polinukleotydowy. Z tą chwilą jednak, kiedy na drodze takiej enzymatycznej syntezy po
wstanie pierwsza nowa cząsteczka kwasu RN, to już ona z kolei stanowi wzorzec dla syntezy dalszych cząsteczek. Takiego przebiegu syntezy kwasu RN należało się zresztą spodziewać, gdy
by opisany poprzednio schemat miał być słu
szny.
W dwa lata po tych doświadczeniach Ochoa, inny amerykański biochemik, Artur K o r n - b e r g, otrzymał z komórek bakterii Escheri- chia coli inny enzym, katalizujący syntezę kwasu DRN z odpowiednich prostych nukleo
tydów. W tym przypadku nukleotydy wcho
dzące w reakcję enzymatyczną muszą znajdo
wać się w postaci związków zawierających 3 cząsteczki kwasu fosforowego, czyli w postaci trójfosfo-dezoksyrybonukleotydów. Podczas łą
czenia się tych produktów wyjściowych w wiel
ki łańcuch polinukleotydowy, z każdego trójfo- sfonukleotydu odszczepiają się dwie cząsteczki kwasu fosforowego w postaci wolnego kwasu
Z Z Z Z
I I I I
R - P — R - P - R - P - /? - P ■•••+ P P - P P -P p - p p - p
n Z - R - P - P
Pierwsze syntetyczne kwasy nukleinowe, uzyskane przez Ochoa, zbudowane były z wielu cząsteczek jednego i tego samego nukleotydu.
Jeżeli jednak enzym został dodany do roztworu mieszaniny dwufosfonukleotydów, -odpowiada
jących wszystkim czterem nukleotydom skła
dowym kwasu RN, to powstający wielkoczą
steczkowy produkt nie różnił się zasadniczo ni
czym od kwasów rybonukleinowych występu
jących w przyrodzie. Dalsze badania Ochoa i jego współpracowników wykazały, że ten en
zym, nazwany fosforylazą polinukleotydową, można uzyskać również z tkanek roślinnych i zwierzęcych, co wskazuje na to, że reprezen-
— ( Z - R - P ) n ^ n P
pirofosforowego. Reakcję tę można więc sche
matycznie sformułować jak na str. 206.
Również w przypadku enzymatycznej syn
tezy kwasu DRN, przeprowadzonej przez K o r n b e r g a , niezbędny jest udział drob
nej ilości gotowego kwasu dezoksyrybonuklei
nowego, jako wyjściowego szablonu dla szere
gowania nukleotydów w łańcuchy polinukleo- tydowe. Właśnie w tych doświadczeniach moż
na było pięknie wykazać rolę gotowego kwasu DRN jako wzorca dla enzymatycznej syntezy.
Kwasy DRN różnego pochodzenia różnią się między sobą ilościowym udziałem nukleotydów, zawierających adeninę i gwaninę w budowie
206 W S Z E C H S W I A T
O + D + ---
p - p - p p - p - p p - p - p p - p - p
^ Z Z z
i 1 1 I
-2»- D - p - D — P ~ D — P — D ~ P —• +■ P —P
n
2- D - P - P - P
( Z - D - P j n +n
p ~ pcałej cząsteczki. Okazało się, że bez względu na ilościowy stosunek pojedynczych trójfosfo-nu- kleotydów w mieszaninie stanowiącej materiał wyjściowy enzymatycznej syntezy, procentowy udział tych nukleotydów w gotowym synte
tycznie otrzymanym DRN był taki sam, jak w gotowym DRN użytym dla zapoczątkowania procesu syntezy.
Jeżeli popuścimy wodze fantazji i spróbuje
my wyciągnąć wnioski z doświadczeń przepro
wadzanych przez Ochoa i Kornberga, to dopu
szczalna staje się myśl, że w niezbyt odległej przyszłości potrafimy w laboratorium na dro
dze enzymatycznej syntezy uzyskiwać w do
wolnych ilościach kwasy DRN i RN, identycz
ne z tymi, które w żywej komórce determinują syntezę określonych białek i występowanie de
finitywnych cech dziedzicznych. A jeżeli potra
fimy wyjaśnić kolejność pojedynczych nukleo
tydów w kwasach DRN, stanowiących tworzy
wo poszczególnych genów, tzn. jeżeli potrafimy odczytać i zrozumieć ów szyfr dziedziczności, to synteza dowolnie zamierzonych genów sta
nie przed nami otworem. Na razie wprost trud- R y c. 6. A r t u r K o rn b e rg
zyki i chemii jądrowej dla uczonych sprzed lat pięćdziesięciu. Przyznanie nagrody Nobla Ochoi i Konrbergowi świadczy najlepiej o tym, jakie nadzieje wiąże biologia z dalszym tokiem badań w tej dziedzinie.
R yc. 5. S e v e r o O c h o a
no sobie wyobrazić perspektywy, jakie dałyby tego rodzaju osiągnięcia. Groziłyby one rewo
lucją w naukach biologicznych, a szczególnie w tych, które zajmują się powstawaniem no
wych ras i gatunków. Te perspektywy wydają się nam może na razie fantastyczne, ale równie fantastyczne byłyby dzisiejsze osiągnięcia fi-
R y c . 7. P ro f . O c h o a z w s p ó łp r a c o w n ik a m i w c h w ili o tr z y m a n ia z a w ia d o m ie n ia o o tr z y m a n iu n a g ro d y N o
b la
I. P Y T O N z W ro c ła w s k ie g o O g ro d u Z oologicznego F o t. K . M a ls k i
S i e r p i e ń 1960 207
Severo O c h o a jest badaczem znajdującym się w sile wieku, iiczy bowiem dopiero 54 lata.
Z pochodzenia Hiszpan, ukończył uniwersytet w Madrycie w roku 1929 i po szeregu lat spę
dzonych w pracowniach hiszpańskich, w H ei
delbergu i Oxfordzie, osiedlił się w roku 1941 w Stanach Zjednoczonych. Początkowo praco
wał w St. Louis, później w Nowym Jorku, a od roku 1954 jest profesorem biochemii w N ew York University.
Artur K o r n b e r g jest rdzennym Am ery
kaninem, urodzonym w roku 1918 w Brookly
nie; doktorat m edycyny uzyskał w uniw ersyte
cie w Rochester w 1941 roku, po czym przez 10 lat pracował w słynnym Instytucie Higieny w Bethesda, zajmując się problemami odży
wiania i enzymologią. W r. 1952 został profe
sorem mikrobiologii w St. Louis, a od roku 1958 jest profesorem biochemii w uniwersytecie Stanford w Kalifornii.
' C Z E S Ł A W JU R A (K rak ó w )
W S P Ó Ł Ż Y C I E O W A D Ó W Z G R Z Y B A M I, B A K T E R IA M I I P I E R W O T N I A K A M I
W p o p u la r n y c h c z a so p ism a c h p rz y ro d n ic z y c h o w a d y s ta n o w ią n ie k o ń c z ą c y się te m a t, a le je s t to c a ł
k ie m z ro z u m ia łe . T a n a jlic z n ie js z a g r u p a z w ie rz ą t w y k a z u je ty le o so b liw o śc i, że s to s u n k o w o ła tw o z n ale źć o d p o w ie d n ie z a g a d n ie n ie , m o g ące z a in te re s o w a ć ogół c z y te ln ik ó w . W sp ó łż y c ie o w a d ó w z n iż s z y m i o r g a n i
z m a m i to c h y b a je d e n z n a jb a r d z ie j f r a p u ją c y c h t e m a tó w o b f itu ją c y w w ie le c ie k a w o s te k i z a g a d e k , a le z a ra z e m s ta n o w ią c y p ię k n y p r z y k ła d celo w o ści w p r z y ro d zie. P r z y c z y m o w a d y w y tw o rz y ły z g rz y b a m i, b a k te r ia m i i p ie r w o tn ia k a m i ty le fo r m w sp ó łż y c ia , że m o ż n a je u ło ż y ć w sz e re g e w o lu c y jn y , w y k a z u ją c y w z r a s ta n ie z a le ż n o śc i p o m ię d z y ty m i o rg a n iz m a m i, od f o r m n a jp r o s ts z y c h aż do o rg a n ic z n e g o łą c z e n ia się w je d n o litą c a ło ść .
W n a jp r o s ts z y m w y p a d k u z ale żn o ści są n ie w ie lk ie . W e ź m y p o d u w a g ę o w a d y ż y ją c e n a d rz e w a c h n isz c z o n y c h p rz e z g rz y b y . M ogą o n e p rz e n o s ić b ie r n ie n a s w o im c ie le s p o r y , p rz e z co z w ię k sz a się z a się g i n fe k c ji g rz y b a m i, a to z k o lei p o z w a la n a d a ls z e ro z p rz e s tr z e n ia n ie się o w a d ó w . W ięk szo ść ty c h o w a d ó w ż y je n a d rz e w a c h a ta k o w a n y c h p rz e z ró ż n e g a tu n k i g rz y b ó w , a le z n a m y p rz y k ła d , k ie d y o k re ś lo n y g a tu n e k o w a d a z w ią z a n y je s t z o k re ś lo n y m g a tu n k ie m g rz y b a . T a k n a p r z y k ła d c h rz ą s z c z S c o ty lu s m u lt i - s tr ia tu s s p o ty k a n y je s t w y łą c z n ie n a ty c h w ią z a c h , k tó r e są z a in f e k o w a n e p rz e z g rz y b C e r a s to m e lla u l- m i. T u ta j z w ią z k i są śc iśle jsz e , s p o ry p rz e n o s z ą la rw y , k tó r e p o w y lę g n ię c iu się p rz e c h o d z ą s ta le n a in n e d rz e w a , a z a k a ż a n ie w ią z ó w g rz y b a m i b a rd z o rz a d k o o d b y w a się n a in n e j d rodze.
W o p is a n y c h w y p a d k a c h n ie m a m y jeszcze d o czy n ie n ia ze w s p ó łż y c ie m w e w ła ś c iw y m z n a c z e n iu . S p ó łk a ży c io w a n ie o p ie r a się jeszcze n a b e z p o ś re d n ic h b io lo g ic z n y c h z w ią z k a c h , a u tr z y m y w a n ie się i ro z p r z e s tr z e n ia n ie p o k o le ń g rz y b ó w n ie z a le ż y w y łą c z n ie od o w a dów . O d t a k i e j f o r m y w sp ó łż y c ia ty lk o k r o k do śc i
ś le js z y c h z w ią z k ó w . Z n a n y je s t fa k t, że m u s z k a o w o co w a D ro so p h ila r e g u l a r n i e z a k a ż a w in o g ro n a g rz y b k a m i n a le ż ą c y m i do d ro ż d ż y . D ro żd że, ja k w y k a z a ły d o ś w ia d c z e n ia , są n ie z b ę d n ie p o tr z e b n y m d o d a tk ie m do p o ż y w ie n ia la r w . L a r w y h o d o w a n e n a p o ż y w k a c h s te r y ln y c h g in ą , m o ż n a je u tr z y m a ć p rz y ż y c iu ty lk o
w ty m w y p a d k u , je ż e li p o ż y w k a z o sta n ie z a k a ż o n a d ro ż d ż a m i a lb o je ż e li doda się do n ie w y c ią g u z d ro żd ży . T u ta j p rz e ż y w a n ie p o k o le ń m u s z k i o w o co w e j z a le ż y od d ro żd ży , a ju ż c a łk ie m śc isłe w s p ó ł
życie w y s tę p u je w te d y , k ie d y la r w y ży w ią s ię w y łą c z n ie g rz y b a m i, a u tr z y m y w a n ie się p o k o le ń g rz y bów z a le ż y w y łą c z n ie od o w ad ó w .
N ie k tó r e la r w y c h rz ą s z c z y n a le ż ą c y c h do ro d z in y k o rn ik o w a ty c h n ie m a ją z d o ln o śc i tr a w ie n ia d re w n a , ży w ią się o n e w y łą c z n ie g rz y b a m i. P o ż y w ie n ie z a p e w n ia ją im sa m ic e ; w y g ry z a ją o n e po d k o rą d rz e w k o r y ta r z e g łó w n e i'b o c z n e , w b o c z n y c h s k ł a d a ją ja ja , a w g łó w n y c h p rz y g o to w u ją s p e c ja ln y s u b s t r a t z t r o cin i o d c h o d ó w i z a k a ż a ją g rz y b a m i. N a p rz y g o to w a n e j p o ży w ce g rz y b y b u jn ie się r o z w ija ją , a la r w y po w y lę g n ię c iu się m a ją g o to w y p o k a rm . K a ż d y g a tu n e k k o rn ik a n a jc z ę ś c ie j z w ią z a n y je s t z o k re ś lo n y m g a tu n k ie m g rz y b a , a g rz y b y są p rz e k a z y w a n e z p o k o le n ia n a p o k o le n ie , z je d n e g o d rz e w a n a d ru g ie . S a m ic e p rz e n o s z ą k o n id ia a lb o n a p o w ie rz c h n i całe g o cia ła , a lb o p rz y p o m o c y s p e c ja ln e g o p ę k u w ło só w na w ie rz c h u g łow y, a lb o w -s p e c ja ln y c h p o ra c h o s k ó rk a .
M ró w k i z ro d z a ju A tt a , w y s tę p u ją c e w s tr e f a c h c ie p ły c h , b u d u ją w ziem i g n ia z d a w ie lk o ś c i du żeg o kosza. W n ic h z a k ła d a ją „o g ro d y g r z y b n e ” s k ła d a ją c e się z g rz y b ó w n a le ż ą c y c h do je d n e g o g a tu n k u . T a k i og ró d je s t o d p o w ie d n io p ie lę g n o w a n y p rz e z ro b o tn ic e i s ta r a n n ie p le w io n y w c e lu u tr z y m a n ia c z y s te j k u l tu r y . J a k o p o k a rm s łu ż ą m ró w k o m części k o ib k o w a te g rz y b n i, ż a rto b liw ie z w a n e „ k a la f io r k i” (ryc. 1), w y r a s ta ją c e n a k ró tk ic h s ty lik a c h ze s p lą ta n e j g rz y b n i.
N a d m ia r ta k ic h „ k a la fio r k ó w ” je s t s ta le strz y ż o n y p rz e z r o b o tn ic e w c e lu z a p o b ie ż e n ia o w o c o w a n iu . T u ta j, p o d o b n ie ja k u k o rn ik o w a ty c h , g rz y b y p r z e k a z y w a n e są z p o k o le n ia n a p o k o le n ie , a sa m ic e , o p u sz c z a jąc ro d z in n e g n iazd o , z a b ie r a ją w s p e c ja ln y m u c h y łk u ja m y g ę b o w e j k a w a łk i g rz y b n i. W e w ła s n y m g n ie ź - dzie z a k ła d a ją n o w y o g ró d i o p ie k u ją się g rz y b a m i aż do ro z w in ię c ia się ro b o tn ic .
O w ie le b a r d z ie j zło żo n e z ja w is k a w sp ó łż y c ia niż p o w y ższe s p o ty k a m y w w y p a d k a c h , k ie d y s y m b io n ty z n a jd u ją ju ż n ie ty lk o o p ie k ę , a le i s c h ro n ie n ie w ciele o w ad ó w . Z n a m y ju ż d u ż ą ilość g a tu n k ó w , n a le ż ą c y c h
208 W S Z E C H Ś W I A T d o ró ż n y c h ro d z in , k tó r y c h c ia ło z a m ie s z k u ją sy m b io -
ty c z n e g rz y b y (d ro żd że), b a k te r ie i p ie r w o tn ia k i. N a j
w c z e ś n ie j i s to s u n k o w o n a jl e p ie j z o s ta ły p o z n a n e s y m - b io ty c z n e p ie r w o t n ia k i w y s tę p u j ą c e w p rz e w o d a c h p o -
R y c . 1. F r a g m e n t g r z y b n i z „ o g ro d u g rz y b n e g o ” p o łu d n io w o a m e r y k a ń s k ie j m r ó w k i M o e lle r iu s (w g B r u -
c h a)
k a rm o w y c h te r m itó w ż y w ią c y c h s ię d re w n e m . S ą to o s o b liw ie z m o d y f ik o w a n e w ic io w c e (ry c. 2), o b a rd z o z ło ż o n e j s tr u k tu r z e . W y s tę p u ją z w y k le w w ie lk ic h ilo ś c ia c h , c z ę sto tw o rz ą c z n a c z n ą c z ę ś ć w a g i c ia ł a t e r m itó w .
S ta łe ic h w y s tę p o w a n ie w p r z e w o d a c h p o k a r m o w y c h u w s z y s tk ic h o s o b n ik ó w d a n e g o g a t u n k u s u g e ro w a ło , że m a j ą o n e z w ią z e k z p r o c e s a m i tr a w i e n ia . D o ś w ia d c z e n ia p o p a r ł y t a k i w n io s e k . C l e v e l a n d o - w i u d a ło się p o z b a w ić te r m i t y w ic io w c ó w p rz e z tr z y m a n ie ic h p o d d u ż y m c iś n ie n ie m t l e n u (3,5 a tm o s fe r y ).
W te n sp o só b w y ja ło w io n e t e r m i t y h o d o w a n e n a czy s ty m b ło n n ik u t r a c ił y n a w a d z e i p o p e w n y m c z a sie g in ę ły . M o żn a je b y ło n a d a l h o d o w a ć ty lk o w d w ó c h w y p a d k a c h : je ż e li k a r m ił o się je g rz y b a m i s p o t y k a n y m i w ic h g n ia z d a c h a lb o je ż e li p o n o w n ie z a in f e k o -
R y c. 2. S y m b io ty c z n e w ic io w c e z p rz e w o d ó w p o k a r m o w y c h te r m itó w . a, b — w ic io w c e w y s tę p u ją c e u t e r m itó w n a le ż ą c y c h d o r o d z a j u N eo term .es; c — w i- cio w ie c w y s tę p u ją c y u R e ti c u li te r m e s h e s p e r u s (w g
C u p p a i K i r b y )
w a ło s ię je p ie r w o tn ia k a m i, co n ie je s t tr u d n e d z ię k i z w y c z a jo w i te r m itó w do w z a je m n e g o z ja d a n ia o d ch o d ó w . D a le j, b io c h e m ic y w y k a z a li, że w je lic ie k a r a lu c h a z r o d z a ju C ry p to c a r u s , ż y w ią c e g o się d re w n e m i p o s ia d a ją c e g o s y m b io ty c z n e w ic io w c e , w y s tę p u je c e - lu la z a — e n z y m n ie z b ę d n y d o tr a w i e n ia b ło n n ik a . N a to m ia s t n ie m a go w je lita c h k a r a l u c h ó w w y ja ło w io n y c h w p o d o b n y sp o só b j a k te r m ity .
S y m b io ty c z n e w ic io w c e w y s tę p u ją ty lk o u ty c h g a tu n k ó w o w a d ó w , k tó r e ż y w ią się d re w n e m . N a to m i a s t w y s tę p o w a n ie w c ie le o w a d ó w sy m b io ty c z n y c h g rz y b ó w i b a k t e r i i je s t z ja w is k ie m z n a c z n ie sz erszy m . S p o ty k a m y je u p lu s k w ia k ó w i b ło n k ó w e k o d ż y w ia ją c y c h się s o k a m i ro ś lin n y m i, p lu s k w y d o m o w e j i m u c h ó w e k ż y w ią c y c h się k r w ią , ta k ż e u c h rz ą s z c z y , m r ó w e k i te r m i tó w ż y w ią c y c h się ró ż n y m i c z ę śc ia m i r o ślin . U ty c h o s ta tn ic h w y s tę p u ją a lb o z p ie r w o t n ia k a m i a lb o s a m o d z ie ln ie .
L o k a liz a c ja g rz y b ó w i b a k te r ii w c ie le o w a d ó w m o ż e b y ć ro z m a ita . N a jc z ę ś c ie j, p o d o b n ie ja k w i
cio w c e , w y s tę p u ją o n e w ś w ie tle je l it a śro d k o w e g o , t a m g d z ie z a c h o d z i tr a w ie n ie . A le c z a s e m s p r a w a się k o m p lik u je i t u t a j z n o w u z n a m y ró ż n e sto p n ie p o w ią z a n ia s y m b io n tó w z o w a d a m i. C z a se m je lito ś r o d k o w e o w a d ó w p o s ia d a s p e c ja ln e u c h y łk i, w k tó r y c h z g ro m a d z o n e są s y m b io n ty (ryc. 3). C z ę sto s y m b io n ty
R yc. 3. J e lito śro d k o w e p lu s k w ia k a A p h a n u s . u — u c h y łk i je lita ś ro d k o w e g o z a m ie s z k iw a n e p rz e z s y m
b io ty c z n e b a k te r ie (w g K u s k o p a)
w y s tę p u j ą n ie w ś w ie tle p rz e w o d u p o k a rm o w e g o czy u c h y łk ó w , a w sa m y c h jeg o k o m ó r k a c h . W te d y k o m ó r k i n o szą n a z w ę m y c e to c y tó w . N ie je d n o k r o tn ie m y c e to c y ty w y o d r ę b n ia ją się w w ię k sz e zesp o ły — m y c e to m y . T a k je s t w je lic ie m u c h y ts e - ts e (ry c . 4), w s z y o d z ie ż o w e j i n ie k tó r y c h m ró w e k . W k o ń c u , u s to n k o w a ty c h i m szy c m y c e to m y le ż ą p o z a o b rę b e m je lita , s p o ty k a się je w c ie le tłu sz c z o w y m a lb o w g r u c z o ła c h p łc io w y c h ja k u P e r ip la n e ta a m e ric a n a (ry c. 5).
O ile w y ja ś n ie n ie ro li s y m b io ty c z n y c h w ic io w c ó w w p rz e w o d a c h p o k a rm o w y c h o w a d ó w n ie n a p o ty k a n a w ię k s z e tr u d n o ś c i, to s p r a w a z g rz y b a m i i b a k te r ia m i
S i e r p i e ń 196Ó 2 0 0
n ie je s t z a w sz e p ro s ta . N a p r z y k ła d w w y p a d k u la r w k ru s z c z y c y , o d ż y w ia ją c y c h się r o z p a d a ją c y m ig liw ie m i p o s ia d a ją c y c h sy m b io ty c z n e b a k te r ie , n ie m a m y w ą t p liw o ś c i co d o r o li s y m b io n tó w . D o ś w ia d c z e n ia w y k a za ły , że la r w y m o g ą ro s n ą ć ty lk o w t e j te m p e ra tu rz e , w k tó r e j b a k te r ie m o g ą ro z k ła d a ć b ło n n ik . A le z d r u g ie j s tro n y , ja k w y k a z a ł N i e l s e n p o s łu g u ją c się s p e c ja ln ie s k o n s tr u o w a n y m a p a r a t e m R o e n tg e n a ,
R yc. 4. P rz e w ó d p o k a rm o w y m u c h y ts e -ts e . m — m y - ce to m ; b — b a k te r ie (w g W i g g l e s w o r t h a )
u w ie lu o w a d ó w p o s ia d a ją c y c h sy m b io ty c z n e b a k t e r i e i g rz y b y , p o k a r m p rz e c h o d z i t a k szy b k o , że n ie m o że być m o w y o ro z k ła d z ie b ło n n ik a . Z a ś u o w a d ó w ż y w ią c y c h się k r w ią s y m b io n ty p rz e w a ż n ie z n a j
d u ją się w ty c h c z ę śc ia c h p rz e w o d u p o k a rm o w e g o , w k tó r y c h n ie o d b y w a się tr a w ie n ie . T a k je s t u w s p o m n ia n e j ju ż m u c h y ts e - ts e , u k tó r e j m y c e to m w y s tę p u je w t e j c z ę śc i je lita , w k tó r e j o d b y w a się a b s o r p c ja , a n ie tr a w ie n ie . To sa m o d o ty c z y g a tu n k ó w ż y w ią c y c h s ię k r w ią , n a le ż ą c y c h do ro d z in y R e d u v id a e . R o la s y m b io n tó w w ty c h w y p a d k a c h m u s i b y ć in n a ; p ra w d o p o d o b n ie z tr a w ie n ie m k r w i z w ią z a n e są o n e ty lk o p o ś r e d n io . J a k ie z a te m m a ją o n e zn aczen ie?
T r u d n o n a to w y c z e r p u ją c o , o d p o w ied zie ć. N a ra z ie w s z y s tk o w s k a z u je n a to, że g rz y b y i b a k te r ie m a ją r a c z e j w p ły w n a o g ó ln ą p rz e m ia n ę m a t e r ii u o w ad ó w , n a o g ó ln y s ta n ró w n o w a g i w o rg a n iz m ie . T a k i p o g lą d p o tw ie r d z a ją ju ż n ie k tó re e k s p e r y m e n ty , a le szczeg ó łó w n ie z n a m y . J e ż e li n a p r z y k ła d k a r a lu c h y p o z b a w im y s y m b io ty c z n y c h b a k te r ii p rz e z p o d a w a n ie s u lfa tia z o li czy p e n ic y lin y , to u sa m ic d e g e n e ru ją j a j n ik i. Ż e ń s k ie la r w y w sz y p o z b a w io n e s y m b io n tó w ro z w ija ją s ię w ty p o w e sa m ic e , a le n ie znoszą ja j i g in ą p o p e w n y m c z a sie a lb o s k ł a d a ją ja ja n ie z d o ln e do ro z w o ju . S a m ic e p lu s k w ia k a R h o d iu s , p o z b a w io n e s y m b io n tó w n ie p r o d u k u j ą ja j, a le zd o ln o ść ta z o sta je p rz y w ró c o n a , je ż e li sa m ic e z o s ta n ą p o n o w n ie z a in f e k o w a n e . N ie k tó r e d a n e s u g e r u ją ta k ż e , że sy m b io n ty
p rz y c z y n ia ją się do p r o d u k c ji w ita m in lu b c ia ł z b li
żo n y ch do w ita m in . W y k a z a n o to n a p r z y k ła d z ie la r w m u c h y L u c ilia , k tó r e g w a łto w n ie z w ię k s z a ją sw ó j w z ro st, je ż e li do k r w i, n a k tó r e j są h o d o w a n e d o d a się b a k te r ii z p rz e w o d u p o k a rm o w e g o R h o d iu s . P r a w d o p o d o b n ie p rz e z d o d a n ie b a k te r ii z w ię k sz a się w p o żyw ce ilość w ita m in y z g ru p y B.
I n n e b a d a n ia w s k a z u ją n a m o ż liw o ść w ią z a n ia a z o tu a tm o sfe ry c z n e g o p rz e z b a k te r ie w y s tę p u ją c e w m y c e to m a c h z lo k a liz o w a n y c h w c ie le tłu sz c z o w y m , p o d o b n ie ja k b a k te r ie b ro d a w k o w e w ią ż ą a z o t w k o rz e n ia c h r o ś lin m o ty lk o w y c h . W y k a z a n o b o w iem , że b a k te r ie w y iz o lo w a n e z m szy c i h o d o w a n e n a sz tu c z n y c h p o ż y w k a c h m o g ą s y n te ty z o w a ć a m in o k w a s y . G rz y b y w y iz o lo w a n e z je lita Rh a g n iu m m o g ą a s y m i- lo w a ć a z o t a tm o s fe ry c z n y . Z a g a d n ie n ie to n ie je s t na ra z ie d o s ta te c z n ie w y ja ś n io n e , zw łaszcza że m o żli
w ość w ią z a n ia a z o tu a tm o s fe ry c z n e g o p rz e z s y m b io n ty w m y c e to m a c h z o s ta ła o s ta tn io z a c h w ia n a p rz e z d o ś w ia d c z e n ia z u ż y c ie m iz o to p u a z o tu . H o d o w a n o bo
w ie m m szy ce w a tm o s fe rz e z a w ie r a ją c e j iz o to p N 15, a u ic h s y m b io n tó w n ie w y k ry to ś la d u teg o izo to p u .
R yc. 5. F ra g m e n t p r z e k r o ju p o d łu ż n e g o p rz e z ja jn ik P e r ip la n e ta a m e ric a n a . m — m y c e to m ; b — b a k te r ie
(w g G i e r a)
O czy w iście, z n a c z e n ie s y m b io n tó w w ży c iu o w a d ó w je s t ró żn e. R o la ic h zaw sze je s t b a rd z o złożona, a k a ż d y w y p a d e k w y m a g a o d d z ie ln e g o fiz jo lo g ic z n e g o i b io c h e m ic z n e g o b a d a n ia . A b a d a n ia te n ie są ła t w e i n a o sta te c z n e w y ja ś n ie n ie b ę d z ie m y m u s ie li jeszcze p o c z e k ać. Ż e g rz y b y i b a k te r ie m a ją d u ż e zn a c z e n ie w e k o n o m ic e o w ad ó w , w s k a z u ją sp e c y fic z n e celow e p rz y s to s o w a n ia do ic h u tr z y m y w a n ia , ja k u c h y łk i i m y c e to m y . P rz y s to s o w a n ia t e w n a jw y ż s z y m s to p n iu w y r a ż a ją się w p rz e k a z y w a n iu s y m b io n tó w p o to m s tw u , z p o k o le n ia n a p o k o le n ie , p rz y p o m o cy sp e c ja ln y c h u rz ą d z e ń .
U w ie lu o w a d ó w s y m b io n ty p r z e n ik a ją do k o m ó re k ja jo w y c h ju ż w c ie le m a tk i. T a k je s t u k a r a lu c h a , u k tó re g o b a k te r ie z m y c e to m ó w z lo k a liz o w a n y c h n a ś c ia n a c h ja j n ik a (ryc. 5) p r z e d o s ta ją się p o m ię d z y m ło d e k o m ó r k i ja jo w e i n a k a ż d e j z n ic h u k ła d a ją
30
2 1 0 W S Z E C H Ś W I A T
się w w a r s tw ę . K ie d y m ło d a k o m ó r k a ja jo w a p r z e o b ra ż a się w d o jr z a łe ja jo , o s ło n k a r o z p a d a s ię i s y m - b io n ty w c h o d z ą do je j c y to p la z m y . W c ią g u ro z w o ju z a ro d k o w e g o , p rz y p o m o c y s k o m p lik o w a n y c h p ro c e sów , s y m b io n ty z o s ta ją w łą c z o n e w o b rę b c ia ł a z a r o d k a i o d p o w ie d n io ro z m ie sz c z o n e . U p ie w ik a F u l- gosa e u ro p a e a s y m b io n ty p r z e n i k a ją w p o s ta c i g r u d k i d o ty ln e g o b ie g u n a ja j a . U k o m a r ó w n a j p i e r w p r z e c h o d z ą do k o m ó r e k o d ż y w c z y c h , a d o p ie r o z a ic h p o ś r e d n ic tw e m d o k o m ó r e k ja jo w y c h . N a to m ia s t u m u c h z r o d z in y T r y p e lid a e s y m b io n ty z ty ln e g o je l it a p r z e n ik a j ą d o p o k ła d e łk a sa m ic y , a n a s t ę p n ie p r z e z m i- k r o p y le d o j a j w c z a s ie ic h s k ł a d a n ia . U m u c h y ts e - ts e la r w y r o z w ija ją s ię w c ie le m a t k i, o d ż y w ia ją c się s p e c ja ln y m p r o d u k t e m s a m ic y z w a n y m „ m le c z k ie m ”, a w r a z z n im o tr z y m u ją s y m b io n ty . Z n a n e s ą ta k ż e
p r z y k ła d y p rz e k a z y w a n ia s y m b io n tó w p rz e z sam ce.
N a p r z y k ła d u c h rz ą s z c z a R liin o p e r ta s y m b io n ty p r z e n i k a j ą do p ę c h e rz y k ó w n a s ie n n y c h i r a z e m z p le m n ik a m i w p ro w a d z a n e s ą do d ró g r o d n y c h s a m ic y , s tą d p r z e n ik a ją p o d c z a s z a p ło d n ie n ia do ja ja .
P r o c e s y p rz e k a z y w a n ia s y m b io n tó w u tr w a l ił y się w o n to g e n e z ie d a n e g o g a tu n k u , s ta ły s ię p ro c e s e m n o rm a ln y m . W y s tę p u ją k o n s e k w e n tn ie u w s z y s tk ic h o so b n ik ó w , d la te g o m o ż e m y u z n a ć je z a d zied z iczn e, c h o c ia ż n ie są o n e z w ią z a n e z k o m ó r k a m i p łc io w y m i.
J a k d a le c e m e c h a n iz m d z ie d z ic z e n ia s y m b io n tó w u t r w a l i ł się w o n to g e n e z ie o w a d ó w , w id z im y n a p r z y k ła d z ie c h rz ą s z c z a O r y z a e p h ilu s . L a r w y te g o g a tu n k u m o ż e m y p o z b a w ić s y m b io n tó w p rz e z d z ia ła n ie te m p e r a t u r y ; z la r w t a k i c h ro z w ija ją się s a m ic e b e z s y m b io n tó w a le z n o rm a ln ie w y k s z ta łc o n y m i m y c e to m a m i.
JA N U S Z D Z IE W A N S K I (K ra k ó w )
Z N I S Z C Z E N I E Z A P O R Y W O D N E J M A L P A S S E T K O Ł O F R E J U S
L ic z b a z n isz c z o n y c h z a p ó r w o d n y c h , p r z e k r a c z a ją c a c y f r ę 100, p o w ię k s z y ła się w r o k u 1959 o d w ie d a ls z e z a p o ry — z a p o rę ty p u ż e b ro w e g o R ib a d e la g o w H isz p a n ii i c ie n k ą z a p o r ę łu k o w ą M a lp a s s e t w e F r a n c j i.
Z a p o ra R ib a d e la g o ( p r o w in c ja Z a m o r a w H is z p a n ii) z o s ta ła z n is z c z o n a w n o c y z 8/9 s ty c z n ia . W o d a p r z e r w a ła z a p o rę n a sz e ro k o ś c i 100 m i w ilo ś c i około 5 m ilio n ó w m3 p r z e w a liła się p rz e z d o lin ę rz e k i, n is z cząc 100 b u d y n k ó w i p o z b a w ia ją c ż y c ia 132 o so b y . P o ło ż o n e p o n iż e j z a p o r y jezio ro , p r z e ję ło f a l ę p o w o d z io w ą ze z b io r n ik a i z m n ie js z y ło w t e n sp o s ó b ro z m ia r y k a ta s tr o f y .
o I— < i i t ■ I . Il t km.
b t n t w
R y c . 1. L o k a liz a c ja z a p o r y M a l p a s s e t 1 : 200 000
W n o c y 2 g r u d n ia 1959 o godz. 21.05 p ę k ła z a p o ra M a lp a s s e t k o ło F r e j u s n a F r a n c u s k ie j R iw ie rz e . S p ię tr z o n a p rz e z z a p o rę n a w y so k o ść około 60 m w o d a , w ilo śc i o k o ło 50 m ilio n ó w m3 — n io s ą c ro z lu ź n io n y m a t e r i a ł s k a ln y p o s u w a ła się z s z y b k o ś c ią około 80 k m /g o d z . d o lin ą r z e k i R e y r a n d o M o rz a Ś ró d z ie m n e g o , w y rz ą d z a ją c d u ż e s z k o d y m a t e r ia ln e — d o c h o d z ą c e d o 11 m ilio n ó w n o w y c h f r a n k ó w fr a n c u s k ic h (o k o ło 2 m ilio n y f u n tó w s z te rlin g ó w ), o r a z p o w o d u ją c ś m ie r ć 431 osób. N a jw ię c e j u c ie r p ia ła n iż e j p o ło ż o n a cz ę ść m ia s ta F r e j u s o d le g łe g o od z a p o ry o 9 k m . W oda z n isz c z y ła c a łk o w ic ie 104, a częścio w o 700 dom ów ; 2500 h a z ie m i u p r a w n e j p o k r y ła m u łe m i ru m o sz e m s k a ln y m ; n a o d c in k u 1,6 k m z b u rz y ła lin ię k o le jo w ą M a r s y lia —N ic e a , ro z m y ła część szo sy n a d b rz e ż n e j i o d c in e k a u to s t r a d y b ę d ą c e j w b u d o w ie , o ra z lo t n i
sk o w o js k o w e w p o b liż u F r e ju s . M ia s to F r e j u s liczące 13500 osób z o s ta ło p o z b a w io n e d o p ły w u ś w ia tła , w o d y i p r z e r w a n a z o s ta ła łą c z n o ść te le fo n ic z n a (ryc. 1).
B e z p o ś re d n io p rz e d k a t a s t r o f ą w r e jo n ie M o rza Ś ró d z ie m n e g o p a d a ły u le w n e d eszcze (280 m m o p a d u w c ią g u 4 d n i), a w d n iu 30 lis to p a d a p rz e s z e d ł h u r a g a n o sz y b k o ś c i w i a tr u d o c h o d z ą c e j d o 145 k m /g o d z.
Z b io r n ik M a lp a s s e t b y ł k lu c z o w y m o b ie k te m d e p a r t a m e n t u V a r; d o s ta r c z a ł w o d ę d la p o k r y c ia z a p o tr z e b o w a n ia w o d y p it n e j i d la n a w o d n ie ń r e g io n u p o ło ż o n e g o m ię d z y A lp a m i N a d m o rs k im i n a w sc h o d z ie i S a in t T ro p e z ( P r z y lą d e k C a m a ra d ) — n a z ach o d zie (ry c. 2).
Z a ło ż e n ia p e rs p e k ty w ic z n e o k re ś liły z a p o tr z e b o w a n ie w o d y d la re g io n u , ro z c ią g a ją c e g o się p a s e m o d łu g o śc i 70 k m w z d łu ż b rz e g u m o rsk ie g o , n a o k o ło 22,4 m ilio n a m3 n a ro k . D la n a w o d n ie ń p r z e w id u je się z u ży c ie 15,6 m ilio n a m ’, a n a p o k ry c ie z a p o trz e b o w a n ia w o d y p it n e j i p rz e m y s ło w e j, d la s ta ły c h m ie s z k a ń c ó w o k rę g u F r e j u s i lu d n o ś c i z a m ie s z k a łe j sezonow o w s t r e f i e n a d m o r s k ie j — p rz e w id z ia n o 6,8 m ilio n a m 3.
R o z w ó j e k o n o m ic z n y o m a w ia n e g o r e g io n u je s t z w ią -
