f r , m t m
!, i 3.1025/ DIE V.'i?t5S
NATURWISSENSCHAFTEN '
HERAUSGEGEBEN VON A R N O L D B E R L I N E R
U N T E R B E S O N D E R E R M IT W IR K U N G V O N HANS SPEMANN IN F R E IB U R G I. B R ORGAN DER GESELLSCHAFT DEUTSCHER NATURFORSCHER UND ÄRZTE
U N D
ORGAN DER K A ISE R W ILH ELM -GESELLSCHAFT ZUR FÖRDERUNG DER WISSENSCHAFTEN V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W g
H E F T 9 (SE IT E 1 4 9 -1 7 2 ) 26. F E B R U A R 1926 V IE R Z E H N T E R JA H R G A N G
I N H A L T : Die Synthesiologie von M artin Heidenhain als
Versuch einer allgemeinen Theorie der Organi
sation. Von W . Hu e c k, Leipzig. (Mit 12 Figuren) 149 Zur Frage nach der E xistenz des Ekacaesium s.
Von Ot t o Ha h n, Berlin- D a h l e m ...158 Be s p r e c h u n g e n :
Mü l l e r - Po u i l l e t s L e h r b u ch der P h y s ik . III. Band, 2. Teil: Kinetische Theorie der Wärm e. Von A . Eucken, Breslau . . . . 162 Wh i t t a k e r, E . T ., Analytische D ynam ik der
Punkte und starren Körper. Von P. P. Ewald, S tu ttga rt ... 163
Zu s c h r i f t e n u n d v o r l ä u f i g e Mi t t e i l u n g e n: Über Luminescenz hochverdünnter Flammen.
Von H . Be u t l e r, St. v. Bo g d a n d y und M. Po l a n y i, Berlin . . . . 164 Zur Frage des analytischen Nachweises von
Gold in Quecksilber. Von E . Du h m e und A . Lo t z, Berlin-Siemensstadt ...165 Die spezifische photochemische W irkung bei der
Kohlensäureassimilation nach den Versuchen von W uim ser. Von Vi c t o r He n r i, Zürich 165 Erwiderung auf vorstehenden Aufsatz. Von
Ot t o Wa r b u r g, Berlin-Dahlem ...167 Aus den Sitzungsberichten der preußischen A ka-
damie der Wissenschaften 1925 ...168
A b b . 5. Die zw ei Z ugw ege des weißen S to rch es;
d ie W eser b ild et die Grenze der W ohngebiete.
(N ach Lu canus, 1923. K a r te 3 S . 55.)
A u s
Ergebnisse der Biologie
Herausgegeben
von
K. v. Fritsch R. Goldschmidt
München Berlin-D ahlem
W. Ruhiand H. Winterstein
L e ip zig R osto ck
Erster Band
m it 130 zum Teil farbigen A b b ild u ng en . 19 2 6 6 7 8 S eiten
RM 3 6 .— ; gebunden RM 3 8 .4 0
D er Postvertrieb der „N aturw issenschaften“ erfolgt von Leipzig aus t
II D I E N A T U R W I S S E N S C H A F T E N . 1926. H eft 9. 26. F eb ru ar 1926,
DIE NATURW ISSENSCHAFTEN
erscheinen in wöchentlichen Heften und können im In- und Auslande durch jede Sortimentsbuchhandlung, jede Postanstalt oder den Unterzeichneten V erlag be
zogen werden. Preis vierteljährlich für das In- und Ausland RM 7.50. Hierzu tritt bei direkter Zustellung durch den Verlag das Porto bzw. beim Bezüge durch die Post die postalische Bestellgebühr. Einzelheft RM 0.75 zuzüglich Porto.
Manuskripte, Bücher usw. an
Die Naturwissenschaften, Berlin W 9, Linkstr 23/24, erbeten.
Preis der Inland-A nzeigen: 1/t Seite RM 150;
Millimeter-Zeile RM 0.35. Zahlbar zum amtlichen Berliner Dollarkurs am Tage des Zahlungseingangs.
Für Vorzugsseiten besondere Vereinbarung. — Bei Wiederholungen Nachlaß.
Auslands-Anzeigenpreise werden auf direkte Anfrage m itgeteilt.
Klischee-Rücksendungen erfolgen zu Lasten des Inserenten.
Verlagsbuchhandlung Julius Springer, Berlin W 9, Linkstr. 23/24 F ern sp rech er: A m t K u rfü rst 6050— 53. T eleg ram m a d r.: Springerbuch.
R eich sb an k -G iro -K on to : — D eu tsch e B an k , B erlin , D epositen-K asse C.
Postsch eckkon to N r. 118935.
V E R L A G V O N J U L I U S S P R I N G E R I N B E R L I N W 9
Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie
Fortsetzung des Schultze^W aldeyer^Hertwigschen A r c h iv für m ikroskopische A n a to m ie
und der
Zeitschrift für Zellen* und G ew ebeleh re
R. Goldschmidt
B erlin
Redigiert vo n
und
W. von Möllendorff
K iel
A b te ilu n g B der Zeitschrift für wissenschaftliche Biologie
A u s d e m I n h a l t de s l e t z t e n H e f t e s : Heft 1 des 3. Bandes
(abgeschlossen am 18. Dezember 1925) M ö lle n d o rff, W ilh . vo n , und T om ita, T.,
Durchtränkungs* und N iederschlagsfärbung bei der W irku ng der Beizenfarbstoffe. Zu*
gleich: U ntersuchungen zu r Theorie der Färbung fixierter Präparate, vierter Beitrag.
M it 7 Textabbildungen.
B re sla w e tz , L., Die Entwicklung und allmäh?
liehe D egeneration der Plastiden in Blättern einiger A rte n w ährend des Sommers. M it 11 Textabbildungen.
N eumann, A lfr e d , Ü ber die M öglichkeit einer Postvitalfärbung der Leucocyten durch Eosin. M it 2 Textabbildungen.
Neumann, A lfre d , Ü ber makrochemische U ntersuchungen der eosinophilen Granula*
substanz der Leucocyten mit Bemerkungen
zur Begriffsbestimmung der „E osinophilie“
und zur Frage der Sauerstofforte. Mit 2 Textabbildungen.
B a la b a n o w , L eo, Ü ber die Untersuchung der N ervenfasern und Zellen mittelst Färbung derselben mit M ethylenblau.
P o litzer, G ., Ü b er Störungen des Kerntei?
lungsrhythm us. Z ugleich: Ü ber den Ein*
fluß der Röntgenstrahlen au f die Zellteilung.
III. M itteilung. M it 28 Textabbildungen.
S to e l, G ., ü b e r die Blutversorgung v o n weis ßen und roten Kaninchenm uskeln. Mit 3 Textabbildungen.
R osk in , G r., Die Drüsenzelle vo n Pteropoda.
M it 19 Textabbildungen.
Preis des Heftes RM 16.-
D IE N A T U R W IS S E N S C H A F T E N
V ie rz e h n te r Ja h rg a n g 26. F e b ru a r 1926 H eft 9
D ie Synthesiologie von Martin Heidenhain als Versuch einer allgemeinen Theorie der Organisation.
V o n W . Hu e c k, L eip zig . A ls ich vor einiger Z e it (s. diese Z eitsch r. 1923,
N r . 9) die W andlungen au fzeigte, die die allgem ein e K ran k h eitsleh re in den le tzten Jah rzeh n ten d u rc h m ach t, m ußte zu n äch st die S tellu n g der C e llu la r
th eorie in der m odernen B io lo gie b e le u ch te t w e r
den. V o n den Forschern, die die Sch w äch en dieser T h eorie am sch ärfsten und frü h esten erka n n t h ab en , w urde Ma r t i n He i d e n h a i n, der T ü b in g er A n a to m , n am h aft g e m a ch t und zu r B eg rü n d u n g a u f ein in dieser Z e itsc h rift ü ber seine A rb eiten erscheinend es R e fe ra t verw iesen. Ä u ß e re Z u fä llig k e ite n verh in d erten dies vo n einem F ach gen o ssen He i d e n h a i n s in A u ssich t genom m ene R e fe ra t.
W enn ich als p ath ologisch er A n a to m (auf B itte n des allzu frü h verstorben en Br a u s hin) es w age, dies R e fe ra t je t z t selb st zu schreiben, so tu e ich es vo r allem in der Ü berzeu gu n g von der p rin zip iellen B e d e u ts a m k e it der H siD E N H A iN s c h e n L eh re und zu m A u s d ru c k m eines D ankes an m einen ersten L eh rer in der A natom ie.
D ie B ob ach tu n gen und G ed an ken gän ge H e i d e n
h a i n s, die ihn zur A u fste llu n g der S yn th esio lo g ie, d . h. einer synth etisch en T h eorie der O rga n isa tio n des tierischen K örpers, g e fü h rt h ab en , seien im A n schluß an eine vo n ih m selb st in der K lin isc h e n W och en sch rift 1925, N r. 3 und 11 gegeben e Ü b e r
sic h t hier in folgender W eise w ied erg egeb en : He i d e n h a i n geh t aus v o n dem V ersu ch , die m orphologische V erfassu n g des K ö rp e rs zu ergrü n den. Schon 1899 d rü ck t er in ein em V o rtr a g k la r aus, daß die bish erige cellu lare T h eorie d a zu n ic h t im stan d e sei. In V e rfo lg der vo n Sc h w a n n ü b e r
kom m enen Lehre h a tte sie die Z elle zu m le tz te n selbständigen B a u stein d es leben den O rgan ism u s gem ach t. Sein G anzes w a r g le ic h der S u m m e der einzelnen Teile. He i d e n h a i n fü h lte schon d am als, d a ß ein Ganzes w eit m ehr is t. L ö s t m an den K ö r p er in eine Sum me selb stän d ig er E in ze lin d iv id u e n a u f, als welche m an die Z elle b e tra c h te t, so is t m an v e rp flic h te t zu sagen, d u rch w elch e V o rg ä n g e sie gerad e zu diesen besonderen F o rm en zu sam m en treten , um gerade diese beson deren F u n k tio n e n zu erfüllen. E r faß te also schon d a m als die h eu te jed e m geläufige V o rstellu ng, d aß ein A g g r e g a t vo n Z ellen und die Sum m e ih rer E ig e n sch a ften keine E rk lä r u n g ab gib t weder fü r die sp eziellen F orm en, d ie w ir im K örper beobachten, n och fü r die F u n k tio n en , die w ir an G ew eb sverb än d en und O rgan en b e o b a ch te n . D iese zeigen zw a r E ig e n sch aften , die a u c h den einzelnen Zellen zu kom m en, die sie z u sam m en setzen , aber sie zeigen au ch B a u u n d F u n k tio n en , die ihnen nur als einem in sich geschlossenen
und geordneten S y ste m zu ko m m en . E s g a lt den Sch lü ssel zu dieser O rd n u n g zu fin d en .
He i d e n h a i n gla u b te a n fan g s d as P ro b le m d u rch A u ffin d u n g einer b e stim m te n R ic h tu n g s o rg a n i
satio n in der Zelle lösen zu kön nen . E r g in g daher an ein um fassendes und so rg fä ltig es S tu d iu m der versch ied en sten cellu laren und p ro to p la sm atisch en S tru k tu ren . D iese A rb e ite n h a tte n z w a r m an ch er
lei T eilergebn isse (polare O rga n isa tio n der L eu k o - cy te n 1894, p o la r-b ila terale O rga n isa tio n der D arm ep ith el- und F lim m erzelle 1899), m ach ten ih n au ch zu einem unserer k en n tn isreich sten und tech n isch überlegensten M ikroskopiker (was seinen A u sd ru ck in dem b ek an n ten W e rk ü b er „ P la s m a und Z e lle “ 1907 und 19 1 1 fan d), fü h rten aber w egen der S ch w ie rig k eit des O b je k te s n och n ich t zu dem g ew ü n sch ten Z iel. E r s t die U n tersu ch u n g fib rillä re r S tru k tu ren , besonders des M u sk els (1898 b egonnen), fü h rte zu r A u ffin d u n g ein er L ösu n g , die sich ih m in der F o lg e ze it als fru c h tb a r erw ies.
E s w ar die E n td e c k u n g vom Stufenbau des Organis
m us a u f der B a sis der Fortpflanzungserscheinungen der Teilkörper.
Ih r lieg t die n ach folgen d e V o rstellu n g z u g r u n d e : D e r O rganism us is t k ein A g g re g a t versch ied en a rtig e r B au stein e, sondern ein gan z b estim m tes O rdn un gssystem . D ies b e ste h t d arin , d a ß jew eils ein S ystem ein fach erer O rd n u n g in einem S y stem höherer O rdn un g e n th a lten ist. N eh m en w ir als B eisp iel den M uskel, so sind h ier S y stem e v e rsch ie dener G rößenordn ung in ein an d er g e s c h a c h te lt: F i
brillen, Säulchen, M uskelfasern , F leisch fa sern und sch ließlich der m akrosk op isch e M uskel. D ie e in zelnen S ystem e sind nun d a d u rch g e k en n zeich net, daß sie b e stim m te F o rm stü ck e in stän d iger W ied erh olu n g e n th a lten . D ies sind die vo n He i d e n h a i n (in A n leh n u n g an Wi e s n e r) sog.
„T e ilk ö rp e r“ oder „H is to m e re n “ . E in H isto m er niederer O rd n u n g t r it t m it einer b e stim m te n Z ah l anderer H istom eren zu einem „ H is to s y s te m “ höherer O rd n u n g zusam m en. So is t z. B . das H isto system „ Z e lle “ zu sam m en g esetzt au s den H istom eren : K ern , Z en tru m , G oLG ischer A p p a ra t, F ib rillen, G rundm asse — d as H isto sy stem „ K e r n “ w ieder aus den Chrom osom en und der sie e n th a l
tenden G rundm asse — d as H isto sy ste m „C h ro m o som “ aus Chrom iolen und L in in fa d e n usw . O der anders a u sg e d rü c k t: der K e rn is t ein H istom er, d. h. T eilk ö rp er der Zelle, die Z elle is t d as ihn u m schließende H isto sy te m ; der K e rn selb st is t w iederum ein H isto system , in dem d as C h ro m o som als T eilk örp er, H istom er, e n th a lten is t u s w .
N w . 19 26
1 5 0 H u e c k : Die Synthesiologie von M a r t i n H e i d e n h a x n als Versuch einer allgemeinen Theorie. I Die N atu r- [w issenschaften
N a tü rlich erhebt sich die F o rd eru n g n ach einer scharfen U m reiß u n g des B e g riffs ,,T e ilk ö rp e r“ . W ie der N am en sag t, sieh t He i d e n h a i n als seine w esentliche E ig e n sch a ft d as Teilungsvermögen an.
D ie h isto log isch e F o rsch u n g des letzten J ah r
h u nderts h a t gezeigt, d a ß d as V erm ö gen der F o r t
p fla n zu n g d u rch T eilu n g in der b e leb ten N a tu r a llen th alb en vo rko m m t, d aß es keinesw egs nur der Z elle a n h a fte t, sondern d a ß au ch K ern , C e n tro som en, P lastosom en usw . das V erm ö gen der S elb stteilu n g b esitzen . E s lag d esh alb nah e, in diesem T eilu n gsverm ögen eine gru n d legen d e E ig e n sch a ft lebender S ystem e zu sehen. M ach t nun diese E ig en sch aft bei der Z elle n ich t h a lt, so d rän gt sich einerseits sofort die F ra g e n ach den klein sten L ebensein heiten au f, die eben n och dieses V e r m ögen der S elb stteilu n g b esitzen , und andererseits erhebt sich die F o rd eru n g des N ach w eises der T e il
b a rk e it vo n Z ellverb än d en a ls G an zes.
D ie erste F ra g e g la u b t He i d e n h a i n so b e a n t
w orten zu sollen, d aß er — w ie dies b e k an n tlich zahl-
stan ten P ro p o rtion en “ a u fzu stellen und u n ter M it
hilfe seines Sch ülers Ja c o bj am O b je k t d u rch M essung zu b e stä tig en . A u sg a n g sp u n k t w a r die vo n R . He r t w i g (1903) g efu n d en e und von Bo v e r i
(1905) exp erim en tell a u sg e b a u te K e rn -P la sm a - R egel, die besagt, d aß die M asse d es K e rn s und die M asse des P lasm as in k o n s ta n te r R e la tio n steh t,
L Masse des K e rn s
in F ig . 1
Fig. 1. Schema zum synthetischen W achstum der Zellen durch Verdoppelung des Plasmavolumens.
reiche F orsch er tu n — diese klein sten E in h eite n jen seits des m ikroskopisch S ich tb a re n su ch t. E r sieh t es als ein logisches P o stu la t an, d a ß die m ech anisch e T eilb a rk e it eine F o rm unseres k a teg o ria le n D e n kens ist. D an n m uß au ch d as P ro to p la sm a solange a ls a u fte ilb a r gedacht w erd en können, b is m an an die G renze ko m m t, jen seits w elch er es in seine u n lebend igen B e sta n d te ile E iw eiß , Salze, W asser zerfä llt. U n m itte lb a r v o r dieser G renze m uß der u ltim u s term in u s der leben d igen S u b sta n z, der kleinste m öglich e F o rm w ert, w elch er zu g leich auch die gesuchte klein ste p h y sio lo g isc h e, d u rch S elb st
teilu n g fo rtp flan zu n gsfäh ige E in h e it ist, liegen.
D iese b ezeich n et He i d e n h a i n a ls ,,P ro to m e r“ . D ie P rotom eren th eorie b esa g t also zu g le ich , d aß die F o rtp fla n zb a rk e it eine E ig e n sch a ft d er leben d igen M asse is t — ebensogut w ie S to ffw e c h se l und I r rita b ilitä t — , und d a ß n ich t das k le in ste leben d e T eilch en jem a ls vo n neuem entstehen kön ne, son dern eine lebendige M u tter h ab en m uß, d. h. im m er nur vo n seinesgleichen a b sta m m t.
D iese T h eorie h a t ihre B ra u c h b a rk e it zu n ä ch st a ls A rb e itsh y p o th ese dem A u to r insofern a u fs b este b ew iesen , als es ih m gelun gen ist, „ d a s G e setz des W a c h stu m s der leb en d igen M asse in k o n
\Masse des P ro to p la sm as
das V erh ä ltn is vo n K e rn -P ro to p la sm a b le ib t bei W a ch stu m und T eilu n g der gleichen Z e lla r t im m er d asselb e (s. R eih e I der F ig . 1). Im Sin ne d er P r o to m erentheorie w ürde d as bed eu ten, d a ß je im K ern - und Z e llp la sm a eine k o n sta n te Sum m e te ilu n g s fäh iger L eb en sein h eiten , d er P ro tom eren , e n th a lten ist, w elche bei G elegen h eit d er Z e llte ilu n g fü r ge
w öh n lich vollkom m en d u rch g esp alten w erden.
E s kom m en nun b e k an n tlich F ä lle vor, w o nur der K e rn sich teilt, die regelrech te T e ilu n g des Z e ll
leibes aber a u sb leib t. E s en tsteh en d an n m eh r
kern ige Z ellen m it 2, 3, 4 usw . K ern en . He i d e n h a i n bezeich n et diese als Z w il
linge, D rillinge, V ierlin g e, oder als D i-, T ri-, T etra - usw ., k u rz als P o ly m e re der einfachen Zelle (s. R eih e I I der F ig . 1).
D ie vielkern ige M uskelfaser im reifen Z u sta n d ist ein solches P o ly m e r der a n fan gs ein kern igen, em b ryo n a len M u skel
zelle: die K e rn e h ab en sich g e teilt, das P ro to p la sm a m u ß fü r die äu ß ere B e tr a c h tu n g als u n g e teilt geb lieb en bezeich n et w erden. A b er d as P la sm a v o lu m e n is t e n t
sprechend verm eh rt, w as n ach He i d e n h a i n au f einer T e ilu n g der (unsichtbaren) Protom eren im P la sm a b eru h t. Im - G egen satz zu der „ e ffe k t iv e n “ T eilu n g des H isto system s K e rn sp rich t He i d e n h a i n dah er in diesem F a lle beim H isto sy ste m P la sm a vo n einer „in n eren “ T eilu n g oder ein er T e ilu n g „d e r A n lage n ach “ .
N u n g ib t es F ä lle (s. R e ih e I I I der F ig . 1), w o au ch die K e rn te ilu n g au sb leib t. H ier w ach sen K e rn und P ro to p la sm a led ig lich a u f dem W ege der „in n eren T e ilu n g “ . D ie o b je k tiv e M essu ng h a t die R ic h tig k e it dieses G ed an ken s b e s tä tig t: Ja c o bj h a t in sehr m ühsam en und ä u ß e rst so rg fä ltig du rch gefü h rten U n tersu ch u n gen zu n ä ch st die V o lu m ina der K ern e der L eb erzellen der M aus b e stim m t (die der Z ellen selb st sind w egen ih rer p o ly- edrischen F o rm u n b estim m b ar) und sie n ach V a ria tio n sk u rv e n geordnet. E r fan d , d a ß 4 K e rn größen am h äu figsten sind, die s ich rech n erisch fa s t genau w ie 1 : 2 : 4 : 8 v e rh a lte n , w ob ei in der em b ryo n alen L eb er nur K e rn g rö ß e n der ersten K u rv e (m it dem niedrigsten M axim u m ) V orkom men. D iese B eo b a ch tu n g e n tsp ric h t also der th eoretisch en F ord eru ng eines rh y th m isch en W a ch s- tum s eines H isto system s d u rch V e rd o p p e lu n g der gesam ten, in seiner leben d igen S u b sta n z e n th a l
tenen, teilu n gsfäh igen L eb en sein h eiten oder P ro to m eren.
^Heft 9' ^ j H u e c k : Die Synthesiologie von M a r t i n H e i d e n h a i n als Versuch einer allgemeinen Theorie. 1 5 1
A B W en n sich das W ach stum in k o n sta n te n P ro p ortionen b ei dem H isto system „ K e r n “ le ic h t n ach w eisen lä ß t [ Ja c o b j1 ) is t es n och an z a h l
reichen anderen O bjekten gelungen], w ird dies b eim Protoplasm a größere, v ie lle ic h t zu n ä ch st u n ü berw ind bare Sch w ierigkeiten h aben , d a es — ab geseh en von der o ft d u rch die äu ßere F o rm be- din gten U n m öglich keit einer rech n erisch en V olu m en - b estim m u n g — eine w ech selnd e M enge u n leb en d iger E in sch lü sse enthalten kan n , die n ich t in A b re c h n u n g zu bringen sein w erd en . D o ch w ird m an bei der anderw eitig sich erg estellten k o n sta n ten K e rn - Plasm a-R elation vie lle ic h t d as fü r den K e rn G efu n dene auch au f das P ro to p la sm a ü b ertragen dü rfen . W ie steh t es nun m it dem N ach w eis, d aß es au ch der Zelle übergeord nete H isto system e gib t, die das V erm ögen der T e ilb a rk e it zeige»? D ies konnte He i d e n h a i n an zah lreich en O b je k te n in sch ö n ste rW eise b e o b a ch te n . Jedem B e tra c h te r des O rganism us d rän g t sich die E rsch ein u n g auf, d a ß der ty p isc h e A u fb au zah lreich er O rgane d u rch die fortdauernd e W ied erh o lu n g b e stim m ter F orm w erte gegeben is t : die e p i
th e lia len R öh ren und L äppch en der D rü sen , die Z o tten der D ü nn d arm sch leim h au t, P a p illen der Zu nge, F o llik e l der S ch ild drüse, F a se rsy ste m e der M uskeln und Sehnen usw . D iese F o rm w erte treten ,,in hoher A u fla g e “ au f, und schon das legte He i d e n h a i n den G ed an ken nahe, sie könnten „ e f f e k t iv “ — also in sich tb arer Form , so w ie sie V orlagen
— oder ,,in der A n la g e “ d u rch T eilu n g , Sp altu n g, K n o sp u n g b estim m er T eilk ö rp er niederer O rdnung (Zellen und Z ellko m p lex e, M uskelfasern, B in d eg ew eb sb ü n d el usw .) e n t
stan d en sein, die dann d u rch eine A r t S y n these zu — u n ter U m stän d en ab erm als t e il
baren — H isto system en einer oberen O rd n u n g zusam m en treten. In der E n tw ic k lu n g w ü rd en w ir also eine au f steigende S yn th ese m it stetig e n Ü b er- gän gen vo n den niederen zu den höheren G rad en der M a n n igfa ltig k eit v o r uns haben . D iese S y n th ese kan n sich — in A n a lo g ie zu dem chem ischen B e g riff — in einer ta tsä c h lic h e n V erb in d u n g vo rh er getrennter T eile äu ßern (N euronen m it E rfo lg s organ u. a.), w ird aber o ft nur d a rin bestehen , d aß die sich verm ehrenden F o rm w erte u n ter A u fre c h t
erh altu n g ihres p rim ären em b ry o d y n a m isch e n J) Die ausführliche Arbeit Ja c o b j skonnte ich leider erst nach der Niederschrift dieses Referates kennen
lernen. Sie ist im Arch. f. Entwicklungsm ech. 106 er
schienen. Die Untersuchungen belaufen sich auf die Kerne der Leberzellen von Proteus, Maus, R atte und Echidna — des Pankreas von R atte und Maus — der interstitiellen Zellen des Schweinehodens — der B e legzellen der Fundusdrüsen des Katzenm agens — der Niere der Maus. Abgesehen von der grundlegenden Bedeutung der ausgezeichneten Untersuchungen für die Protomerentheorie enthalten sie wertvolle B e
obachtungen über die Bedeutung der Am itose für das W achstum und für die rhythmische Periodik der lebenden Substanz.
Z u sam m enh an gs in K o m b in atio n en h öherer O rd nung ü bergeh en — z. B . w erden die E p id erm is- zellen, die em b ryo n alen D rüsenröh ren, die S ch eitel
knospen der w ach sen den D rü sen b äu m ch en b ei ihrer „ T e ilu n g “ sich äu ß erlich n ich t v o lls tä n d ig d urch teilen , ihre N ach k o m m en verh arren in einem prim ären Z u sam m en h an g. D ies e rg ib t dann die vo n He i d e n h a i n sog. „ S to c k b ild u n g “ oder den „ H is to - ko rm u s“ — in A n a lo g ie zu r S to ck b ild u n g w irb e l
loser T iere. H ier k o m m t au fs sch ä rfste der G egen satz He i d e n h a i n szur b ish erigen „ B a u s te in th e o rie “ des O rganism us zum A u sd ru ck . D iese ließ bei den T eilu n gsfo lgen alles in ein zeln e In d iv id u a litä te n zerfallen , He i d e n h a i n lä ß t die sich teile n d e n G e
b ild e au sein an d ertreten , ab er in einem gegeben en leben digen Z u sam m enh an g bleib en . E r m ö ch te d as „D ia c h o re se “ nennen. V erm eh ru n g der F o rm w erte durch „ T e ilu n g “ und „ S y n th e s e “ sind a lso B ezeich n u n gen fü r den n äm lich en V o rg an g , der nur vo n zw ei Seiten b e tra c h te t w ird . U n d der
Fig. 2. K onstruktive Darstellung der Entstehung eines Schachtelsystem s auf der Grundlage der fortgesetzten Spal
tung eines teilbaren Formwertes bei gleichzeitiger Zunahme der Zwischensubstanz.
„leb en d ig eZ u sam m en h an g' ‘ is t b e i He i d e n h a i nd es
h alb kein u n vo rstellb arer leerer T erm inu s, S yn th ese also keine Ph rase, w eil er d u rch den N a ch w eis der aberm aligen T e ilu n g sfä h ig k e it des in diesem Z u sam m enhang stehenden G eb ild es a ls G an zes (siehe Sch eitelknospen der D rü sen bäu m ch en ) jed e rzeit dem onstriert w erden k a n n . D ie D u rch fo rsc h u n g des O rganism us ließ nun zu erst am A u fb a u des M uskels (1899— 1902) das P rin zip der S yn th ese vo n T eilk örp ern zu höheren O rd n u n gssystem en a u fs klarste erkennen, und z w a r geh t hier, w ie jed er Q u ersch n itt leich t zeig t, die Z u sam m en fü g u n g der T eilk örp er in F o rm des „S c h a c h te ls y s te m s “ v o r sich. D ie V o rg än g e sind an den M u sk elfib rillen , die stren g n ach den D im ensionen des R a u m e s a u s
g erich tet sind, am besten sich tb ar. Je m ehr eine F aser an K a lib e r zu nim m t, um so m ehr z e ig t sie au f dem Q u ersch n itt d as B ild , das in F ig . 2 in a u f
steigender F o lge sch em atisch d a rg e ste llt is t: Z u n äch st sieh t m an bei A den Q u ersch n itt ein er F ib rille m it geringer p ro to p la sm atisch er U m h ü llu n g ; d u rc h T eilu n g in eine b estim m te Z ah l (im S ch em a sin d 7
152 H u e c k : Die Synthesiologie von M a r t i n H e i d e n h a i n als Versuch einer allgemeinen Theorie, f D ie N a tu r
w isse n sc h a fte n
w illk ü rlich angenom m en) vo n T o ch terelem en ten e n tsteh t — die zu n äch st u n sich tb are Protom eren - teilu n g im P ro to p la sm a w ird ke n n tlich an der e n t
sprechenden V o lu m en zu n ah m e des P ro to p la sm as — ein bestim m tes H isto sy stem höherer O rd n u n g B , das w iederum d u rch entsprechen de Z erlegu n g in 7 T eilk örp er in die analoge F o rm C übergeh t, diese in D usw .
D ie M uskelfasern der In sek ten und K reb se zeigen dieses „S c h a c h te ls y s te m “ (E nkapsis) au fs schönste, die W irb eltiere w eniger, w eil bei ihnen
a b c d e
das die teilbaren Fibrillen enthaltende Sarko- plasm a nicht in gleichem Maße zunim m t. H e i d e n h a i n muß hier eine „L aten z“ des einen Teilkörper
system s annehmen. Andererseits zeigt auch bei den W irbeltieren bekanntlich ein Q uerschnitt durch einen ganzen Muskel ein typisches Sch achtel
system , insofern sich Muskelfasern und inter
stitielles Bindegewebe gleichm äßig durch Spaltung verm ehrt haben.
E s folgen , um e tw a die zeitlich e R eih en folge der HEiDENHAiNschen U n tersuchu ngen ein zu h alten , die
A rb eiten über die T e ilk ö rp e rn a tu r der D ü n n d a rm zotten (19 11) und G esch m ack sk n o sp en (1914). D er R au m v e rb ie tet es leid er, im ein zeln en den G an g dieser U n tersuch u ngen d a rzu leg en . E s is t d as in sofern bedau erlich , a ls n u r h ierd u rch der L eser ein B ild vo n der ungem ein sorg sam en und äu ß erst m ü h evollen A rb eit b eko m m en w ü rd e, die h ier ge
leistet ist. G ilt es doch z u n ä c h st ein klares B ild vo n der räum lichen G estalt, d em körperlichen A u f
bau der zu untersuchenden G eb ild e zu sch affen . A u ch u n ab h än g ig vo n der B e u rte ilu n g der T h eorie als solcher sind h ier d a u ern d w ertv o lle T atsa ch e n über A u fb a u und W a ch stu m an s L ic h t gekom m en. D ie E rgeb n isse können — in d er D e u tu n g n atü rlich , die ihnen He i d e n h a i n geben zu m üssen g la u b t — an d ieser S telle nur in F orm der k u rzen S ch em a ta aus den A rb eiten des V e rf. w ied ergegeb en w e r
den. D ie G esch m ack skn o sp en (u nter
su ch t w u rd en die in der P a p illa fo lia ta des K anin ch ens) kön nen in der W eise w ach sen, d a ß sich die in ih n en e n t
h alten en Z e llen d u rch T e ilu n g v e r m ehren (s. F ig . 3 a ) : in d er N om en k la tu r He i d e n h a i n s: d as H isto sy stem G esch m ackskn osp e w ä c h st d u rch T e i
lu n g der n äch st u n tergeord n eten H isto- m eren, der Z ellen . M an kan n diese K n o sp en in ein er hom ologen, a u f
steigen d en R e ih e ordnen vo n den klein sten bis !,zu den grö ß ten , deren G lieder e tw a je u m eine Z elle w ach sen.
D a s w ären die „M on o m eren “ , in denen d er T eilk örp er „G e sc h m a c k sk n o sp e “ n ur ein m al v e rtre te n ist. D a ß diese d u rch S y n th ese e n tstan d en is t und dauernd einen leb en d igen inneren Z u sam m en h ang h a t, b e w e ist d as V o r
kom m en einer T e ilu n g d er K n o sp e als solcher, k e n n tlic h an d er V erd o p p e lu n g der P o re u n d der A m p u lle der K n o sp e und der Z ellen (s. F ig . 3b).
D a b ei u n terb leib t h ä u fig d ie v o ll
kom m ene T ren n u n g d er G ebild e d u rch A u ftre te n der S ch eid ew an d , die T o ch terk n o sp en b leib en in t e il
w eisem Z u sam m en h an g (s. oben), und so en tsteh en die Z w illin g s-, D rillin g s- usw . -F o rm en (Di, T ri- b is zu r H exa - mere) d er F ig . 3b.
E in e äh n lich e R e ih e lä ß t sich fü r die D a rm zotten a u fstellen (s. F ig . 4). H ier k a n n te m an seit lan gem die „zy lin d ris c h e n “ (Fig. 4 A ) u n d „ fla c h e n “ (Fig. 4 B — F) Z o tten , und He i d e n h a i n zeigt, d a ß letztere in ih rer G ru n d fläch e e in b e stim m te s V ie l
fache (es fan d sich ein m ittle re s V e rh ä ltn is w ie 1 : 2 : 3 : 4) der z y lin d risc h e n Z o tte zeigen , und daß (s. z. B . E und F in F ig . 4) vie le der u n g eteilten flach en Z o tten ä u ß e rlic h en tsp rech en d ihrem F o rm w ert (V ielfach es d er einfachen) e in g e fu rc h t sind. E r fa ß t also die flach en Z o tte n als ent- Fig. 3 a. Homologe Reihe der einporigen Knospen. Das Histo-
system_der Knospe wächst durch Teilung der nächst untergeord
neten Histomeren, näm lich der Zellen.
Fig. 3 b. Homologe Reihe der polymeren Knospen. Das Histosystem der Knospe unterliegt bei wachsender Zeilenzahl der inneren Teilung, woraus der Reihe nach die Knospen der oberen Ordnungen,
Dimeren, Trimeren, Tetrameren usw. hervorgehen.
Fig. 4. Homologe Reihe der Darm zotten. A = Monomere; B — un
geteilte, C = geteilte Dimere; D = ungeteilte, E — geteilte Trimere;
F = Tetramere. A = zylindrische, B — F — flache Formen der Dünn
darmzotten aus dem Jejunum der Katze.
Heft 9.^ j Hu e c k: Die Synthesiologie von Ma r t i n He i d e n h a i n als Versuch einer allgemeinen Theorie. 153
sprechende M ehrlinge der ein fach en au f, w o b ei en tw ed er die T eilu n g äu ß erlich ga n z u n terb lieb e n is t oder sich partiell in den F u rch e n u n d K e rb e n v e rr ä t. W ied er also w ie b ei den G esch m ack s
kn ospen treten bei den D ü n n d a rm zo tte n H isto - sy ste m e einer niederen O rd n u n g (E p ith elzelle n , g la tte M uskelzellen, B in d eg ew eb szellen usw .) zu ein em H istosystem oberer O rd n u n g, d em K ö rp e r d er Z otte, zusam m en, w elch e ih rerseits a ls ein G an zes teilbar ist. U n terb leib t die T e ilu n g äu ß er- ic h oder findet sie nur p a r tie ll s t a t t , so en tsteh en d ie M ehrlingsbildungen (oft k e n n tlich an den äußeren Furchungen und E in kerb u n gen ), die schon d as nächsthöhere O rd n u n gssystem zeigen, d a sie d as V ielfach e der K n o sp e oder Z o tte d arstellen .
D ie E rgebnisse der zeitlich au f die U n tersu ch u n g d er D arm zo tten folgenden A rb e it über die M uskel- säu lch en der F orelle (1913) und die N on iu sfeld er d er M uskelfaser (1919) kö n n en sch em atisch m it d enen der sp alten d en D rü sen vo rg e tra g en w erden.
D ie D u rch arb eitu n g der Speich el-, der kleinen S T E N O s c h e n N asen-, der L iE B E R K Ü H N sc h e n D a rm d rü sen (1921) und der N iere (1923) sow ie der L u n g e d u rch He i d e n h a i n s Sch ü ler Be n d e r (1925) ergab , d a ß es u n ter den D rüsen zw ei H a u p tfo rm en g ib t: sp a lten d e und sprossende (s. d. S ch em a ta F ig . 5 und 7). D e r T yp u s der sp alten d en D rü se is t gegeb en in den L iE B E R K Ü H N sch en D rü sen und d en S am m elro h rsystem en der N iere, d ie der sp ro ssen d en am reinsten in der L u n g e ; die S p eich el
d rü sen w ach sen ebenfalls durch Sp rossu n g, zeigen g le ic h z e itig aber auch R ö h ren sp altu n g.
D ie D rüsen aller A r t w ach sen n a tü rlic h zu n äch st au f dem W ege der Z e llte ilu n g. A b e r es is t n ich t einzusehen, w ie es d u rch die ein fach e V e r m ehru ng dieser B a u stein e zu so d ifferen ten ä u ß e ren F o rm g estaltu n gen der D rü sen kom m en soll, w ie w ir sie im K ö rp er finden. D iese w erd en e r
klä rlich , w enn w ir uns vo rstellen , d aß — in fo lg e ein er b estim m ten , uns n atü rlich v o r lä u fig u n b e k a n n te n em b ryo d yn am isch en V e rfa ssu n g — ge
w isse Z ellko m p lexe zu einem S y stem oberer O rd n u n g zu sam m en treten, w elch es S y stem dann w ied eru m a ls G anzes teilb a r ist. D ieses d u rch T e ilu n g u n d Syn th ese („D ia c h o re se “ n ach He i d e n h a i n) zusam m engeordnete S y s te m sieh t b ei ein er s p a lte n den D rüse schem atisch so aus, w ie es F ig . 5 zeigt.
E s stellt folgenden E n tw ick lu n g s- und W a c h stu m s
p ro zeß d a r : Z u nächst ist in b e k a n n te r W eise d u rch Z e llte ilu n g und K a n a lisieru n g eine D rü sen rö h re en tstan d en (A ). D er Q u ersch n itt am a p ik a le n E n d e gew in n t an A u sd eh nu ng, und es ersch e in t ein e E in kerb u n g oder E in fa ltu n g (B ), w elch e sich a llm äh lich in der R ich tu n g b a sa lw ä rts fo r ts e tz t;
d e r n äm lich e V organ g w ied e rh o lt sich m e h rfa ch v o m E n d e her (C , D), und so e n ts te h t d as b ü sc h e l
fö rm ig e D rüsenbäum chen F . A u s der Z e ich n u n g g e h t ferner hervor, daß die am a p ik ale n E n d e v o r je d e r S p altu n g au ftretend e Q u ersch n ittse rw eiteru n g s ich basalw ärts fortsetzt, so d a ß die M u tterrö h ren an B r e ite gew in n en ; der Q u ersch n itt eines D rü sen roh res w ird also ab h än g ig sein vo n der Z a h l der
E n d äste. D a sich die sp alten d en D rü sen rein d ich o to m isch verzw eigen , ih r A u fb a u also ein ra d iä rer ist, kom m en die blin d en E n d e n der R öh rch en a lle in die Perip h erie zu liegen (im G eg en satz zu den sprossen den D rüsen, bei denen die b lind en E n d en d u rc h das ganze P a re n c h y m h in d urch zu liegen kom m en ).
D as D rü sen rö h rch en A is t also n ach He i d e n h a i n
ein H isto sy stem , d as sich d u rch T e ilu n g v e rm e h r t:
B . D ie T eilu n g fü h rt a b e r n ic h t zu r vö llig en A u f
sp a ltu n g in zw ei vo n ein a n d e r g e tre n n te R öhrchen,
Fig. 5. Schema der Entw icklung einer spaltenden Drüse.
sondern b le ib t eine p artielle, es e n ts te h t eine gew ebliche S to c k b ild u n g in d er A r t b ü sch el
förm iger D rü sch en, w elch e in fo rm a ler H in sich t auch als fix ie rte T eilu n g szu stän d e a u fg e fa ß t w erden kön nten, d a sie d u rch u n vo llstä n d ig e R ö h ren sp altu n g e n tstan d en sind. S o lch e „ fix ie r te n T eilu n g szu stän d e “ tr ifft m an v ie lfa c h in den D arm drüsen, die in der R eih e A — F ih r sch em a tisch es A b b ild h ab en . D a ß nun diese P o ly m e re aber w ied eru m H isto sy stem e h öh erer O rd n u n g d arstellen, g e h t aus der T a tsa c h e ih rer S p a ltu n g s m ö g lich k eit h ervo r. In d ieser W eise k o m m t in der R eih en fo lge F , G, H der F ig . 5 die G r u n d stru k tu r der L o b i ren ales (R enculi) z u s t a n d e .
1 5 4 H u e c k : Die Synthesiologie von M a r t i n H e i d e n h a i n als Versuch einer allgemeinen Theorie, f D le N a tu r w is se n sc h a fte n
D a s D rü sen b äu m ch en F v e rh ä lt sich als teilb a re r F o rm w ert oberer O rd n u n g ; es u n terlieg t der R eih e nach m ehrfachen S p altu n ge n , w elch e sich b asal- w ärts bis a u f die P a p illen g e g en d fortsetzen , und so entstehen m ehrere g leich a rtige D rü sen b äu m ch en oder B ü sch el, deren M ün dun gen n eb eneinan d er a u f der P a p ille liegen. B e i He i d e n h a i n sehen w ir d eu tlich , d a ß m ehrere solcher B ü sch el zu einem besonderen S e k to r des R en cu lu s gehören. D iese S e k to re n sind o ft d u rch au s sym m etrisch ge stellt, b u ck eln sich an der N ieren o b erfläch e h e rv o r und sind im V erh ä ltn is zu den D rü sen b äu m ch en als F o rm w erte einer n äch stoberen O rd n u n g a n zu sehen, w elche w iederum sp a ltb a r sind. D ie S e k toren ihrerseits sind die G ru n d la g e fü r die T e ilu n g s
fä h ig k e it der R e n cu li; le tz te re verm eh ren sich in der O ntogenese d u rch S p a ltu n g a u f der B a sis der sektorialen G lied eru n g und nehm en so m ita n Z a h l zu.
K u r z erw äh n t sei noch, d a ß die A n le g u n g eines Q u ersch n ittes e tw a in m ittlerer H ö h e des S ch em as H das B ild eines ausgesproch en en S c h a ch te lsyste m s
— n ach A n a lo g ie der C o H N H E iM sch en F eld e ru n g des M u sk elq u ersch n ittes (s. oben) — ergib t, d. h.
es stehen die S am m elröh ren in kleineren G ru p p en beisam m en, w elch e sich d u rch zw isch engesch ob en es B in d egew eb e zu größ eren G ru p p en verein igen u sw .
L eid e r v e rb ie te t der R au m , h ier a u f die z a h l
reich en sonstigen E rg eb n isse ein zu geh en , die diese U n tersu ch u n g des B a u es der N iere g e z e itig t h a t (P ap illen b ild u n g, „E p ith e lm a n te l“ ). Sie is t zw e ife l
los eine der ü berzeu gend sten A rb e ite n des V e rf.
und ein g u te r B e w e is fü r die F ru c h tb a r k e it sein er T h eorie. A b e r ein P u n k t m uß n och e tw a s a u s fü h rlich er besproch en w e r d e n : A ls sp alten d es T e ilk ö rp e rsy ste m h a t sich dem V erf. led ig lich das S y s te m d er b arn leiten d en S am m elrö h rch en e r
w iesen, w äh ren d im sch ärfsten G eg en satz d a zu die sekretorisch en A b sc h n itte (G lom erulus — T u b u l.
cont. — S ch leife u n d S ch a ltstü ck ) als d u rch a u s u n sp a ltb ar an g esp ro ch en w erden m üssen. Sie müssen d ah er im L a u fe d er E n tw ic k lu n g im m er w ieder vo n neuem au s d em A n la g e m ate ria l, den nephrogenen K a p p en , e rz e u g t w erd en : diese T eile sind also nur in der A n la g e te ilb a r, gegen ü b er den
„ e ffe k t iv teilb aren “ S a m m elrö h ren .
N u n w ird au f das le ic h te s te ein e b ish er noch re ch t u n k lare E rsch ein u n g in d e r O rga n isa tio n der N iere ve rstä n d lich : die sog. E m p o rh e b u n g der S ch a ltstü c k e ( Fe l i x). E in e so lch e b e n ö tig te m an näm lich , u m die T atsa ch e zu e rk lä ren , d a ß die in der E n tw ic k lu n g zu erst ang elegten sek reto risch en A b sc h n itte an fa n g s in die Sam m elröh ren 4. O rd nung, sp ä ter in d er fertig en N iere ab er in solche 11 . — 12. O rd n u n g ein m ü n d en . N im m t m an He i d e n h a i n sD e u tu n g vo n d er S p a ltu n g d er S am m elröh ren als W a ch stu m ssch em a an, so w an d ern n ic h t die S a m m elröhren h e ra u f (die d a fü r n ö tig en A b - lösungs- und W ie d e re in p fla n zu n g sv o r
gän ge sind k a u m vo rste llb a r), sondern gan z n a tu rg e m ä ß m üssen b e i fo rtsch rei
ten d er G ab e lu n g die fix ie rte n M ü n d u n gs
stellen der z u erst an g ele g ten sek reto rischen A b sc h n itte , eben die S c h a ltstü c k e , an den am w eitesten a u ß en liegenden R ö h rch en sich b e fin d e n : m an w erfe n och m als einen B lic k a u f die F ig . 5: D ie S c h a lts tü c k e m ün den erfah ru n gsg em ä ß am oberen am p u llären E n d e d er Sanim el- rö h re; nehm en w ir an, e tw a an Stelle der S tern ch en in A , d iese P u n k te sind fix ie rt, w erd en also z. B . in E an den äußeren R ö h rch en liegen, w äh ren d die neu h in zu ko m m en d en M ü n d u n gen an den inneren R ö h ren lieg en (die P u n k te bei E ). Z ä h lt m an n u n d ie G ab e lu n g s
stellen als O rd n u n gszah len fü r die Sam m elröhrchen , so is t k la r, d a ß die zu erst a n g eleg ten F ix p u n k te in im m er höhere O rd n u n gszah le n n in au frü ck en , w as ab er n u r a u f Z u n ah m e u n d T iefe rrü ck e n der G ab elu n gsstelle b e ru h t.
W a c h stu m und A u fb a u eines R e n cu lu s d u rch S p a ltu n g der Sam m elröh rch en u n d sch ich tw eise (auf die B e grü n d u n g h ierfü r k a n n h ie r n ic h t e in gegan gen werden) A n la g e ru n g d er sek reto risch en T eile m a ch t das folgen d e S ch em a d er F ig . 6 klar.
E s sei m it den W o rte n He i d e n h a i n s besch rieb en : ,,W ir nehm en in A einen k lein en B e z ir k d er R in d e an m it einer periph eren A s tg a b e l und je einem sek retorisch en A b sc h n itt zu r R e c h te n u n d zu r L in ken , d a rg estellt durch die z u g e h ö rig en G lom e- ru li; zw ei p u n k tierte L in ien so n d e rn diesen ge
d ach ten B e zirk von den b e n a c h b a rte n ab, und in jed em derselben is t d er Ü b e rs ic h tlic h k e it h a lb er n och ein N a ch b a rg lo m e ru lu s an geg eb en . Im F o rtsc h ritt der E n tw ic k lu n g n eh m en w ir b e i B eine Ü b e rsch ich tu n g m it einer neuen F o lg e sek re
torisch er A b sc h n itte an, u n d z w a r tra g e n w ir nunm ehr, w eil die O b erflä ch e in zw isch en ge
w ach sen und die A s tg a b e l d u rch S p a ltu n g v e r Fig. 6. Schema zur Verdeutlichung der Entstehung der Sektoren
unter dem Einfluß des tangentialen W achstum s der Rinde.
H u e c k : Die Synthesiologie von M a r t i n H e i d e n h a i n als Versuch einer allgemeinen Theorie. 155 d o p p e lt ist, 4 neue G lom eruli (bei 2) ein, diese
in versch iedener H öhenlage, w egen der v e rsc h ie d enen G esch w indigkeit ihrer E n tw ic k lu n g ; a u ch in d en N ach barabsch n itten is t zu r E rg ä n z u n g des B ild e s je ein weiterer G lom eru lu s ein g e tra g e n . W ir sehen jetzt, daß die älteren , tiefe r gelegen en G lom eru li (b eii) in seitlicher R ic h tu n g a u s e in a n d e r
g e rü c k t sind. In gleicher W eise is t das S ch em a G ko n stru iert: aberm als eine V erd o p p e lu n g der A s t gab eln und ebenso eine V erd o p p e lu n g d er G lo m e ru li in der oberflächlichen S ch ich t (bei 3), z u z ü g lich zweier Glom eruli in den N a c h b a ra b sc h n itte n . W ir bem erken nun, d aß die ä lte ste n G lo m eru li (bei 1) sehr tief liegen u n d w e it a u sein an d erge
rü c k t sind; aber au ch die in der zw eiten S c h ic h t angenom m enen G lom eruli sind seitlich a u sein andergetreten, und es z e ig t sich au ßerd em , d aß d ie R inde, in ra d ia ler R ic h tu n g ge
messen, dort, w o die ä lte ste n G lo m eru li liegen, v e rh ä ltn ism ä ß ig d ick , w o die jü n gsten b e fin d lich sind, d ünn is t (bei 3).
N o ch besser erk e n n t m an den ty p isch e n E ffe k t dieser E n tw ic k lu n g sv o rg ä n g e in d em S ch em a D , w elches gen au n ach d em n äm lich en , sagen w ir geom etrisch en P rin zip e k o n stru ie rt ist wie v o r h e r : a b er
m alige S p a ltu n g d er Sam m elröhren und V erd o p p e lu n g der A stgabeln, je tz t m it D u rch sch n e id en d er T renn u n gsfalten bis zu r P ap illen gegen d , und ebenso a b e r
m a lig e V erd o p p elu n g der A n z a h l der zu gew ach senen G lom eruli (bei 4). N u n
m ehr kön nte die ganze F igu r, als S ch em a g e dach t, einen R encu lus vo rstellen , w elch er zw ei S e k toren in sich e n th ä lt.“
E s erschien m ir w ich tig , dieses S ch em a v o m A u tb au p la n der N iere h ier w ied erzu geb en , denn es is t m. E . im stan de, gew isse k r a n k h a fte F o r m verän d eru n gen der N iere zu klären , fü r die b is h e u te noch keine A u fk lä ru n g gefu n d en ist. W ie k o m m t z. B . das jedem M edizin er g eläu fig e B ild d er regelm äßigen H ö ck eru n g einer S ch ru m p fn iere zu stan d e (G ranularniere) ? N a tü rlich zu n ä ch st so, d a ß bestim m te sek reto risch e A b sc h n itte ve rö d e n un d einsinken — a b er w esh a lb fin d en sich diese E insenkungen (Sch ru m pfun gsh erde) in vie len F ä l
len in derart regelm äß igen F o rm e n ? H ie rfü r w ird m an nirgends eine E rk lä ru n g find en . D e r h ier vo n He i d e n h a i n vo rgeleg te O rga n isa tio n sp lan lä ß t sie ganz verständ lich erscheinen. Z u m m in d esten fo rd ert er zu einer U n tersu ch u n g n ach d ieser R ich tu n g geradezu heraus, seine T h eorie e rw eist sich also auch für w ich tig e N a c h b a r g e b iete als fru ch tb ar.
E n d lich die „sp ro ssen d en “ D rü sen . Ih r B a u plan kan n nicht kn ap p er als m it He i d e n h a i n s
W o rten selbst geschildert w erden , die m it u n w esentlichen Ä nderu ngen h ier folgen m ö g e n :
„ W ir unterscheiden bei d ieser A r t vo n D rü sen im allgem einen das b ä u m ch e n a rtig v e rz w e ig te G an g sy stem und die e n d stän d ig en S c h e ite l
kn ospen (Fig. 7); in der G ru p p e der S p eich eld rü sen
gehen le tz te re sch ließ lich d u rch h isto p h ysio lo - gisch e A u sd ifferen zieru n g in die D rü sen beeren (Acini) über, w äh ren d in der L u n g e die A lv e o le n aus ihnen h ervo rgeh en . F e rn e r b ezeich n en w ir die Sch eitelk n o sp en in der G ru p p e der S p eich eld rü sen als A d en om eren , b ei der L u n g e als P n eu m o n o m eren; sie v e rh a lte n sich beiderseits w äh ren d der gan zen D a u e r d er W a ch stu m sp erio d e als teilb a re H isto sy stem e u n d zerleg en sich dem gem äß d urch Z w eiteilu n g. D a h e r lä ß t d as D rü sen - b zw . L u n g en bäu m ch en eine p rim äre D ic h o to m ie erkennen (Schem a F ig . 8), w elch e in d er G ru p p e d er S p eich el
drüsen d u rch S tre c k u n g d er G a n g s y s te m e und beson dere A u sb ild u n g d er H a u p ta c h se n seh r b ald vo llstän d ig , bei der L u n g e in den p erip h eren B e zirk en n u r u n v o llstä n d ig sch w in d et. D ie E n d ästch en der G an gsystem e, w elch e ih rerseits die
Fig. 7. Schema der Entwicklung einer sprossenden Drüse. Die beigesetzten Ziffern bedeuten die Anzahl der jeweils vorhandenen Scheitelknospen; diese Zahlenreihe ist bei der Lunge die des
Goldenen Schnittes (Be n d e r).
A B C
Fig. 8. Schematische Darstellung der Teilung einer Adenomere oder Pneumonomere m it nachfolgender Entwicklung des neuen Endganges durch Sprossung aus
der Basis der Tochter knospe.
Sch eitelknospen tragen , bezeich n en w ir als p rä term inale G än ge; sie en tsteh en aus dem K ö rp e r der T o ch terad en o m eren oder -pneum onom eren, und zw ar aus der B a sis d u rch S tre c k u n g (Spros
sung) des b etreffen d en T eile s in d er R ic h tu n g der A chse der S ch eitelk n o sp en (Schem a F ig . 8c). A u s dieser A r t der E n tw ic k lu n g g e h t h ervo r, d a ß jed e G ab elu n g des G an g sy stem s u rsp rü n g lich der T eilu n g einer S ch eitelk n o sp e e n tsp rich t und d aß die G lied er des D rü sen b äu m ch en s, gerech n et vo n einer G ab elu n gsstelle zu r anderen, su k zessiv e ü bereinan d er a u fg e b a u t w erd en (F ig. 7). Im gan zen b e tra c h tet, s te llt sich d em n ach die S y n th ese des D rü sen b äu m ch en s als eine gew eb lich e S to c k b il
d u n g (H istokorm us) dar, w elche d a d u rch zu sta n d e kom m t, d aß m it und d u rch die T e ilu n g d er S c h e ite l
kn ospen jed esm al zw ei neue E n d g lie d er g e lie fe rt und dem D rü sen sto c k h in zu g e fü g t w erd en . S e h r
