Hasła dotyczące podstaw ekologii

Ekologia jest nauką zajmującą się badaniem wzajemnych oddziaływań i relacji między poszczególnymi organizmami, ich wpływów na środowisko życia i interak-cji tegoż środowiska na organizmy oraz wpływów i interakinterak-cji pomiędzy samymi organizmami. Swym zasięgiem obejmuje całą biosferę – zarówno środowisko

bio-105 Interakcja środowiska geologicznego na czynnik degradacji

tyczne, jak i abiotyczne. Przedmiotem ekologii jest poznawanie różnych mów biologicznej organizacji i funkcjonowania ekosystemów, począwszy od pozio-mu molekularnego, a skończywszy na poziomie całej biosfery. Rolą ekologii, jako czystej nauki, jest opisanie obiegu materii i jej bilansu, a także przepływu energii w przyrodzie.

Ekologia bada wzajemne zależności między organizmami różnych poziomów pokarmowych, takich jak rośliny, zwierzęta i drobnoustroje, a także zależności po-między różnymi środowiskami: woda, lądem, atmosferą. Wyróżnia cztery podsta-wowe poziomy organizacji:

• Osobniczy: będący reakcją pojedynczych osobników na czynniki środowi-ska (biotyczne i abiotyczne).

• Populacyjny: obejmujący czynniki warunkujące zmiany ich liczebności.

• Biocenotyczny: obejmujący czynniki wpływające na skład gatunkowy i struktury biocenoz.

• Ekosystemalny: oparty na badaniu procesów przepływu energii, organizacji sieci pokarmowych, krążeniu materii w ekosystemach.

Obszar, przestrzeń, strefa na Ziemi zamieszkała przez organizmy żywe okre-ślana jest jako biosfera. Obejmuje ona górną część litosfery, dolną część atmosfe-ry i całą hydrosferę. Wszystkie organizmy żyjące w biosferze określa się mianem organosfery, a jej szczególną składową, jaką stanowi ludzkość – antroposferą.

Podstawowym procesem umożliwiającym życie biosfery jest asymilacja CO₂ za-wartego w atmosferze lub hydrosferze i przetwarzanie go przy współudziale światła i chlorofilu (fotosynteza). Oprócz promieniowania słonecznego biosfera korzysta z energii kinetycznej i potencjalnej systemu grawitacyjnego Ziemi oraz z energii geotermicznej wypromieniowywanej z wnętrza Ziemi.

Biotop (środowisko abiotyczne; nieożywione) jest to środowisko życia orga-nizmów roślinnych i zwierzęcych (biocenozy). Stanowi on fragment powierzchni Ziemi, charakteryzujący się swoistymi abiotycznymi warunkami środowiska, które odróżniają jeden biotop od drugiego. Środowisko abiotyczne składa się z substan-cji nieorganicznych, jak np. woda, tlen, dwutlenek węgla, minerały, oraz substansubstan-cji organicznych, z których większość stanowi materia żywych organizmów (węglowo-dany, białka, tłuszcze i witaminy).

Biocenoza (środowisko biotyczne; ożywione) jest to zespół populacji różnych gatunków zwierząt i roślin danego środowiska naturalnego (biotopu), związanych z układem warunków siedliskowych, podlegających jego czynnikom, powiązanych wzajemnie między sobą pośrednio lub bezpośrednio zależnościami pokarmowymi i konkurencją biologiczną (zarówno wewnątrzgatunkową, jak i międzygatunkową), a także podlegających selektywnemu działaniu zewnętrznych środowiskowych wa-runków bytowania. Biocenoza stanowi samodzielną, niezależną i aktywną jednostkę ekologiczną, o dużym zróżnicowaniu przestrzennym, charakteryzującym się war-stwowością i piętrowością. Jest ona zdolna do utrzymania stanu dynamicznej równo-wagi biologicznej poprzez nieprzerwany przepływ energii i materii. Zachwianie tej równowagi przez okresowe zmiany ilościowe lub jakościowe w układzie jej

popula-106 Ewa Jadwiga Lipińska

cji, prowadzi do uruchomienia procesów samoregulacyjnych, które są w stanie przy-wrócić tę równowagę, bez względu na to czy biocenoza występuje na powierzchni kilku decymetrów kwadratowych, czy kilku tysięcy hektarów.

Istotną rolę odgrywa czynnik czasu, który decyduje o liczebności gatunków w biocenozie – biocenozy na Ziemi istnieją przez różny czas. Biocenozy oceanów są najstarsze, mają nieprzerwaną ciągłość historyczną, a okres ich kształtowania wyno-si kilkaset milionów lat. Biocenozy lądowe i słodkowodne mają krótszy czas życia (najstarsze jeziora i lasy trwają od początku trzeciorzędu; najmłodsze biocenozy da-tuje się na okres ustąpienia lodowca, tj. od około 10 000 lat).

W obrębie biocenozy wyróżnia się cenozy: żywą część każdego systemu eko-logicznego (ekosystemu), np. zespoły roślin to fitocenoza, ptaków to ornitocenoza, owadów to entomocenoza. Istotne jest, że określona cenoza nie może istnieć bez pozostałych cenoz. Różnorodność biocenozy zależy od liczby zasiedlających ją ga-tunków oraz od zróżnicowania liczebności populacji poszczególnych gaga-tunków.

„Granicą” biocenoz jest strefa ekologicznie różnych obszarów o charakterystycz-nym, dającym się wyróżnić, składzie gatunkowym zbiorowisk. Granice te są rozmyte i zmieniają się stopniowo, a poszczególne gatunki przenikają. Strefa przejściowa wy-miany gatunków, energii i materii między sąsiadującymi układami biocenotycznymi, zmienna w czasie i przestrzeni to ekoton. Jego populacje mogą być liczniejsze niż populacje w biocenozach, które ze sobą nie graniczą. Ekotony mogą się zmieniać w ra-mach sezonów lub przesuwać wraz z procesami sukcesji. W ich skład wchodzi wiele organizmów, typowych dla każdej z nakładających się biocenoz, a ponadto organizmy charakterystyczne dla danego ekotonu i często tylko tu występujące.

W brzegowych partiach, na styku ekosystemów lub biocenoz, występuje zjawi-sko (tendencja) wzrostu biologicznej różnorodności gatunków i zagęszczania, które określa się mianem efekt styku.

Grupa osobników tego samego gatunku wspólnie zamieszkujących określony teren w określonym czasie to populacja. Składa się ona z pojedynczych organizmów krzyżujących się między sobą, lecz izolowanych rozrodczo od innych populacji tego samego gatunku. Populacja ma różne cechy charakterystyczne: rozrodczość, śmier-telność, wskaźnik urodzeń i śmiertelności, rozkład wiekowy i przestrzenny, zagęsz-czenie, krzywa wzrostu itp. Na podstawie tych wskaźników można ocenić, w jakiej fazie życiowej znajduje się określona populacja: w fazie wzrostu, stagnacji czy też jest zagrożona wymarciem. Populacja jest funkcjonalną jednostką zbiorczą – sama obecność innych osobników zmienia warunki życia populacji. Charakteryzują ją określone właściwości biologiczne oraz cechy grupowe, np. historia życia populacji, która wzrasta, różnicuje się i trwa w czasie, ma odrębną organizację i strukturę.

Pewne cykliczne wahania liczebności populacji o stałym okresie i amplitudzie, przy czym dynamika wzrostu i spadku mieści się w zakresie równowagi ekologicz-nej, określa się jako oscylacje populacji. Natomiast fluktuacje są to nieregularne i o różnym nasileniu wahania liczebności populacji powodujące zakłócenia równo-wagi ekologicznej. Mogą być wywołane np. przez epidemie, zmiany klimatyczne i inne czynniki i zjawiska.

107 Interakcja środowiska geologicznego na czynnik degradacji

Każda populacja zawiera dominanty ekologiczne: grupy osobników wywiera-jących na biocenozy istotny wpływ dzięki swej liczebności, wielkości, agresywności lub procesom życiowym. Kierują (rządzą) przepływem energii i materii w obrębie trzech głównych poziomów troficznych: autotrofów, heterotrofów i destruentów.

Współżycie organizmów różnych gatunków, korzystne dla wszystkich lub wy-branych stron nazywane jest symbiozą.

Biocenoza i biotop są ze sobą nierozerwalnie związane i nie można ich roz-graniczyć w przestrzeni. Tworzą one podstawową jednostkę w ekologii, jaką jest ekosystem (system ekologiczny, układ czasowo-przestrzenny). Ekosystem obejmu-je zarówno zespoły organizmów żywych (biocenozy), jak i ich nieorganiczne środo-wisko (biotop).

Medwecka-Kornaś (1973) dokonuje podziału ekosystemów na:

• Pierwotne: ekosystemy nie naruszone przez człowieka;

• Naturalne: układy kształtujące się samoistnie, choć pod pewnym wpływem gospodarki człowieka;

• Antropogeniczne: stanowiące układy, które ukształtowały się dopiero pod wpływem działalności człowieka.

Podstawą funkcjonowania ekosystemu jest stały i nieprzerwany przepływ energii i obieg materii pomiędzy jego biotopem i biocenozą (tym samym wza-jemne wpływanie na siebie) jako wynik wzawza-jemnego oddziaływania żywych orga-nizmów i martwych substancji mineralnych. Szybkość wymiany i obiegu energii i materii w ekosystemach zależy od działalności podstawowych pięter pokarmo-wych zbudowanych przez organizmy ekosystemu: producentów, konsumentów, de-struentów. Organizmy te spełniają ściśle określoną rolę:

• Producenci (autotrofy; organizmy samożywne): należą do nich rośliny zielone zawierające chlorofil oraz niektóre gatunki bakterii. Przekształcają w proce-sie foto- lub chemosyntezy energię promieniowania słonecznego lub energię chemiczną zawartą w prostych związkach mineralnych w potencjalną energię gromadzoną w formie złożonych związków organicznych (węglanów, białek, tłuszczy, lipidów itp. związków), wytwarzanych ze składników mineralnych dostarczanych przez zewnętrzne środowisko abiotyczne.

• Konsumenci (heterotrofy; organizmy cudzożywne): zużywają wyproduko-wane przez autotrofy substancje, tym samym i nagromadzoną w nich energię.

Organizmy odżywiające się: (1) roślinami, to konsumenci I rzędu menci pierwotni; fitofagi), (2) zwierzętami, to konsumenci II rzędu (konsu-menci wtórni; zoofagi lub zwierzęta mięsożerne), (3) organizmy odżywiające się zwierzętami drapieżnymi i szczątkami organizmów, które same są rzadko zjadane przez inne zoofagi to konsumenci III rzędu (konsumenci szczytowi).

Konsumenci tworzą trzy podstawowe łańcuchy troficzne:

→ drapieżnicy: zaczynający się od producentów i prowadzący przez ro-ślinożerców do drobnych drapieżników, zjadanych przez większych drapieżców;

108 Ewa Jadwiga Lipińska

→ pasożyty: zaczynające się od organizmów dużych i prowadzące do organizmów coraz mniejszych, z wyjątkiem roślin;

→ saprofagi: przebiegające od martwej materii organicznej do mikro-skopijnych organizmów.

• Destruenci (heterotrofy; reducenci; saprofity; organizmy cudzożywne): nale-żą do nich głównie bakterie, grzyby, promieniowce, larwy insektów i robaki, mikroorganizmy glebowe itp., zapewniają mineralizację (rozkład) martwej materii organicznej do prostych związków mineralnych, które włączone do obiegu materii mogą zostać przyswojone przez producentów. Destruenci za-mykają wewnętrzne krążenie materii w ekosystemie, stanowiąc ostatnie ogni-wo w łańcuchu pokarmowym.

Każdy układ ekosystemu charakteryzuje łańcuch pokarmowy (troficzny).

Tworzą go zależności pokarmowe w danej biocenozie pomiędzy kolejnymi po-ziomami troficznymi: autotrofami, heterotrofami i destruentami – będącymi kolejnymi ogniwami łańcucha troficznego. Do jednego poziomu troficznego należy wiele gatunków organizmów reprezentujących go, np. roślinożercy lub mięsożercy. Każdy poziom troficzny zawiera gatunki dominujące (dominanty ekologiczne). Ogniwa łańcucha troficznego tworzą ciągi organizmów zjadanych i zjadających, począwszy od producentów – rozpoczynających łańcuchy troficz-ne, a kończąc na drapieżnikach szczytowych. Ogólna zasada łańcucha pokar-mowego sprowadza się do tego, że jeden organizm stanowi pożywienie dla dru-giego, ten drugi zaś we właściwym czasie skonsumowany jest przez organizm trzeci itd. Proces ten umożliwia obieg materii i przepływ energii w ekosystemie przez przedstawicieli kolejnych poziomów troficznych. W całym ekosystemie łańcuchów troficznych jest wiele – łącząc się, tworzą sieć troficzną (pokarmo-wą) o bardzo skomplikowanym układzie.

Każdy czynnik biotyczny (element przyrody ożywionej) pełni w ekosyste-mie ściśle określoną rolę i zajmuje określoną niszę ekologiczną. Nisza ekolo-giczna jest to miejsce przebywania w ekosystemie organizmu – opisane przez warunki w nim panujące i zasoby możliwe do wykorzystania przez organizm.

Poszczególne jednostki organizmów, poprzez procesy życiowe (rozmnażanie, wzrost, procesy metaboliczne itp.), kształtują biocenozę określonej przez niszę części ekosystemu.

Naturalne biocenozy podlegają uporządkowanym i ciągłym procesom kierunko-wych oraz sekwencyjnych zmian określanych jako sukcesja. Tym samym jest to pro-ces ciągłego rozwoju struktury gatunkowej i propro-cesów biocenotycznych. W propro-cesie zmian sukcesyjnych kolejne biocenozy zastępują jedna drugą na określonym obsza-rze. Biocenozy występujące kolejno po sobie to seria. Ostatnia biocenoza w serii nazywa się klimaksem.

Istotną cechą sukcesji jest to, że zachodzi ona w dużym stopniu pod wpływem biocenozy (części ożywionej ekosystemu), a warunki biotyczne (środowisko przy-rody nieożywionej – klimat, warunki geologiczne, rzeźba terenu) tworzą dla niej jedynie ogólne ramy, w jakich te zmiany mogą zachodzić.

109 Interakcja środowiska geologicznego na czynnik degradacji

Wyróżnia się dwa rodzaje sukcesji:

• Sukcesja pierwotna: zachodzi na obszarach, na których uprzednio nie ist-niała żadna biocenoza (litosfera nie posiadała szaty roślinnej). Jest ona wol-niejsza, lecz długowieczna.

• Sukcesja wtórna: jest procesem odbudowywania biocenozy na obszarach, na których istniejąca uprzednio biocenoza uległa, z różnych przyczyn, znisz-czeniu (np. w wyniku pożarów, erupcji wulkanicznych itp. przyczyn).

Przebieg sukcesji zależy od trzech podstawowych procesów (Mackenzie i in., 2000):

• Udostępniania: gatunki każdego poprzedniego stadium serii przekształcają środowisko tak, że umożliwiają wkraczanie nowych gatunków, charaktery-stycznych dla kolejnego stadium (gatunki poprzedniego stadium udostępnia-ją środowisko dla gatunków stadium następnego).

• Hamowania: gatunki poprzedniego stadium uniemożliwiają zbyt wczesną inwazję gatunków stadium następnego – staje się ona możliwa dopiero po ich wyginięciu.

• Tolerancji: pojawienie się nowych gatunków w późnych etapach sukcesji jest możliwe, gdyż tolerują one niskie poziomy zasobów środowiska i mogą wyprzeć konkurencyjnie gatunki stadiów wcześniejszych. Gatunki oportuni-styczne, będące dobrymi kolonizatorami, zostają więc w późniejszych eta-pach sukcesji wypierane przez gatunki o znacznej sile konkurencyjnej, to-lerujące niski poziom zasobów środowiska – one właśnie będą dominować w biocenozach klimaksowych.

Klimaks jest ostatnią biocenozą w sukcesji, charakteryzującą się pozostawa-niem we względnej równowadze z lokalnymi, naturalnymi warunkami ekosystemu.

Biocenozy klimaksowe nie są stałe, lecz podlegają ciągłym przemianom – moż-liwym dzięki naturalnym mechanizmom samoregulacji i odporności biocenozy na oddziaływania zewnętrzne, co prowadzi do dynamicznej równowagi ekosystemu.

W klimaksowych ekosystemach cała energia wiązana w procesie fotosyntezy zu-żywana jest w procesach metabolicznych auto- i heterotrofów. Możliwości produk-cyjne środowiska są maksymalnie wykorzystywane, czyli nie występują nadwyżki energii. Jeśli wystąpią nadwyżki energii i materii są natychmiast wbudowywane w struktury ekosystemu, zwiększając w ten sposób zasoby naturalne środowiska.

Ponieważ obecne naturalne krajobrazy środowiska są antropogenicznie zmienione przez człowieka (przekształcone), klimaks jest formą bardzo rzadką, występującą w najbardziej niedostępnych częściach litosfery lub pozostającą pod ścisłą ochroną (np. podkarpackie Bieszczady, tajga syberyjska, dżungla amazońska).

Zdolność przystosowywania się do nowych, ciągle zmieniających się warunków środowiska, pod warunkiem jego korzystnego wpływu na organizm to adaptacja or-ganizmu. Adaptacja świadczy o przystosowaniu się do określonych warunków, jakie istnieją w określonym czasie i w określonym miejscu, co przejawia się każdą dzie-dziczną cechą organizmu (morfologiczną, fizjologiczną, behawioralną) wpływającą korzystnie na jego przeżycie, rozwój i rozmnażanie. Jethon (1995), w zależności od

110 Ewa Jadwiga Lipińska

rodzaju rozpatrywanych zmian, wyróżnia szereg określeń procesów przystosowaw-czych określanych jako:

• Adaptacja genetyczna: obejmująca zmiany przystosowawcze, które mają odbicie w genotypie danej jednostki.

• Adaptacja fizjologiczna: dotycząca zmian przystosowawczych procesów wewnątrz-ustrojowych, które powstają w wyniku oddziaływania

środowi-• ska.Adaptacja biochemiczna: obejmująca zmiany na poziomie subkomórko-wym i dotycząca przystosowania procesów biochemicznych do obciążeń or-ganizmu.

• Adaptacja morfologiczna: dotycząca zmian w budowie ciała, które wyni-kają z relacji genotypu i środowiska – realizują się one w procesie adaptacji fizjologicznej i biochemicznej.

• Adaptacja behawioralna: będąca funkcją inteligencji oraz dotycząca zmian zachowania, zapewnia utrzymanie stanu równowagi ze środowiskiem.

• Adaptacja metaboliczna: dotycząca szybko zachodzących zmian przysto-sowawczych funkcji wewnątrzustrojowych do zapotrzebowań związanych z danym czynnikiem.

• Adaptacja epigenetyczna: dotycząca dłużej utrzymujących się zmian feno-typowych, które po pewnym czasie utrwalają się w genotypie.

W zależności od rodzaju i charakteru oddziaływania na organizm wyróżnia się adaptację:

• mutacyjną: występującą w przebiegu ewolucji danego gatunku lub populacji i prowadzącą, np. do powstania ras;

• modyfikacyjną: aklimatyzację;

• modulacyjną: oznaczającą bezpośrednie przystosowanie do szybko zmie-niających się warunków środowiskowych (dodatnio lub ujemnie działające reakcje na krótkotrwałe bodźce).

Życie w pewnym określonym przedziale zmienności warunków środowiska wska-zuje na przystosowanie do nich.Zakres pomiędzy najmniejszą i największą wartością określonego czynnika środowiska, w którym dany organizm może przeżyć, nazywany jest tolerancją organizmu. Warunki środowiska, w których organizm czuje się najle-piej określa się jako optymalne. Każdy organizm ma ściśle określony zakres tolerancji i jej optimum, w zależności od różnych funkcji organizmu, wieku, płci, położenia geo-graficznego, klimatu i wpływu różnych czynników ekologicznych.

Zdolność organizmu do opierania się zmianom i dążenie do trwania w stanie równowagi dynamicznej nosi nazwę homeostazy. Homeostaza jest to dążność i zdolność do utrzymania względnie stałych warunków wewnętrznych organizmu wobec zmieniających się warunków zewnętrznych, a także możliwość odtwarzania struktury (stanu równowagi) przez określony układ czasowo-przestrzenny (orga-nizm żywy, biocenozę, ekosystem). Procesy te określa się jako samoregulację lub stabilizację przebiegających w określonym układzie zmian. Homeostaza wymaga

111 Interakcja środowiska geologicznego na czynnik degradacji

ciągłego monitorowania oraz wymiany energii i materii między organizmem a jego środowiskiem. Z tego powodu mechanizmy homeostatyczne wykształcają się w pro-cesie ewolucyjnym powoli i stopniowo, z upływem czasu przyjmując w miarę trwałe i silne formy samoregulacyjne, oparte ma eliminacji sporadycznych nadmiarów lub niedomiarów środowiska. Oparte są na zasadzie sprzężenia zwrotnego: zmiana wa-runków jednego czynnika środowiska powoduje zmianę czynnika organizmu w celu dostosowania się, z jak najmniejszymi stratami własnymi, do zaistniałych nowych warunków – jest to odpowiedź dostosowawcza układu. Środowisko naturalne pod-lega ciągłym naturalnym lub sztucznym zmianom, tak w czasie, jak i w przestrzeni.

Niektóre czynniki środowiska zmieniają się w ciągu kilku sekund, inne w ciągu kilkudziesięciu lat lub stuleci. Organizmy zasiedlające środowisko wykształcają na drodze ewolucji mechanizmy wewnętrzne, które utrzymują je we względnie stałej równowadze dynamicznej ze środowiskiem. Pozwala to na ich przetrwanie w ciągle zmieniających się warunkach środowiskowych.

Dostosowywanie się organizmów do określonych warunków środowiska natu-ralnego wykształca genetyczne mutacje, które są czynnikiem kreującym poszcze-gólne cechy gatunków, natomiast warunki zewnętrzne (środowiskowe) są czyn-nikiem powielającym określone cechy w obrębie populacji. Organizmy, które nie zdołały wykształcić określonych cech genetycznych podlegają selekcji naturalnej.

Selekcja naturalna polega na wyginięciu chorych, słabych i mniej przystosowa-nych do określoprzystosowa-nych warunków ekosystemu organizmów, a pozostawieniu przy ży-ciu zdrowych, mocnych oraz lepiej przystosowanych mutantów, zdolnych do roz-mnażania się, z reguły stanowiących odmianę dominującą w populacji.

Czynniki ekologiczne działają w ekosystemach na wszystkie organizmy. Mianem tym określa się elementy środowiska: energię promieniowania słonecznego, ener-gię termiczną (stanowiące czynnik energetyczny), powietrze atmosferyczne (będące źródłem tlenu i dwutlenku węgla) i jego ciśnienie, gazy atmosferyczne, wiatry, wodę i wilgotność, glebę (jako czynnik edaficzny), składniki pokarmowe, ogień.

Biocenozy funkcjonują dzięki nieprzerwanemu, stałemu przepływowi energii.

Energia ta pochodzi spoza układu ekosystemów, a stanowi ją energia promieniowa-nia słonecznego, która zużywana jest przez autotrofy w procesach fotosyntezy do wytwarzania biomasy.

Biomasa jest to wyprodukowana przez autotrofy materia organiczna: ogólne zasoby substancji organicznej (roślinnej i zwierzęcej), znajdujące się w ekosystemie na określonej jego powierzchni. W skład biomasy wchodzą ciała organizmów ży-wych i martży-wych. W zależności od potrzeb wyróżnia się biomasę żywą lub biomasę martwą. Ilość biomasy wyraża się zazwyczaj w jednostkach energii (J/m²) lub w for-mie suchej masy na jednostkę powierzchni (np. t/ha) – dla środowisk lądowych; lub suchej masy na jednostkę objętości – dla środowisk wodnych.

Produkcja (produktywność) to ogół procesów ekologicznych ekosystemów prowadzących do przyrostu substancji organicznej (biomasy) w postaci komórek i tkanek wytworzonych w ciągu określonego czasu przez autotrofy. Wyróżnia się następujące typy produkcji:

112 Ewa Jadwiga Lipińska

1) Produktywność pierwotna: jest to szybkość z jaką producenci w wyniku swej