Typy biotopów
2.6.2.1 Makrozoobentos niemieckiego Morza Bałtyckiego
Ogólnie rzecz biorąc, Morze Bałtyckie jest ubo-gie w gatunki w porównaniu z Morzem Północnym. Bezkręgowce żyjące na dnie Morza Bałtyckiego składają się głównie z morskich i-migrantów z Morza Północnego, gatunków słonawowodnych i reliktów lodowcowych (G
OS-SELCK et al. 1996). Większość gatunków to mor-skie gatunki euryhalinowe, które penetrują Bałtyk w różnym stopniu, w zależności od ich to-lerancji na zmniejszające się zasolenie. Wiele gatunków morskich nie przedostaje się na obs-zary na wschód od Darss Sill, lub tylko po eks-tremalnych wydarzeniach. Tak więc liczebność gatunków morskich maleje od Morza Bełtów w kierunku środkowego i wschodniego Bałtyku na rzecz gatunków słonawych i limnicznych, a wschodnią granicę rozmieszczenia osiągają w rejonie Basenu Arkońskiego. Ponieważ morskie gatunki euryhalinowe nie są zastępowane w tym
samym stopniu przez gatunki słodkowodne, liczba gatunków w konsekwencji maleje.
Spadek liczebności gatunków w wyniku wzrostu zasolenia z zachodu na wschód ilustruje analiza danych z długoterminowego monitoringu na 8 stacjach monitoringowych w zachodniej części Morza Bałtyckiego przedstawiona na Rys.
33(WASMUND et al. 2017). Wynik wskazuje na wyraźny spadek liczebności gatunków od Zatoki Kilońskiej (83 gatunki) do środkowej części Zatoki Meklemburskiej (12-16 gatunków), zarówno w roku 2016, jak i w trendzie długoter-minowym. W obszarze Fehmarn Belt w 2016 roku odnotowano znacznie niższe liczebności gatunków w porównaniu z trendem wieloletnim.
Zwiększoną różnorodność gatunkową do 62 gatunków można zaobserwować na obszarze południowej części Zatoki Meklemburskiej i Darss Sill. Na wschód od Darss Sill do Zatoki Pomorskiej ponownie notuje się niższe (18-28 gatunków) i najniższe liczebności gatunków w trendzie wieloletnim (WASMUND et al. 2017).
Rys. 33: Liczba gatunków makrozoobentosu na 8 stanowiskach monitoringowych w listopadzie 2016 roku (zielone słupki). Czarne punkty i słupki błędów pokazują medianę, minimum i maksimum liczebności gatunku w latach 1991-2016 (zmodyfikowano za WASMUND et al. 2017).
Wykazano ścisłą korelację pomiędzy liczebnością gatunków makrozoobentosu a zasoleniem z jednej strony i warunkami osadów z drugiej (REMANE 1934; ZETTLER et al. 2014).
Wykazano, że zarówno wyższe średnie zasole-nie, jak i siedliska o twardym lub drobnym po-dłożu (w tym obszary muliste) są szczególnie bogate w gatunki makrozoobentosu.
Przyglądając się szczegółowym wynikom dla stacji Fehmarnbelt, staje się jasne, że zbioro-wiska bentosowe podlegają silnym wahaniom z roku na rok, zarówno pod względem ich zagęszczenia, jak i składu gatunkowego (Rys.
34). Największą liczebność wykazują mniej bogate gatunkowo mięczaki, wśród których najliczniejsze są Macoma baltica (omułek bałty-cki) i Mytilus edulis (omułek jadalny). Mniej spójne pod względem gęstości występowania są skorupiaki i wieloszczety.
Największa liczba gatunków na przestrzeni lat występuje wśród wieloszczetów. Wynika to z ich dużej zdolności adaptacji do zmiennych wa-runków środowiskowych (np. niższe stężenie soli lub niskie stężenie tlenu).
Wahania w liczebności innych gatunków można wyjaśnić silnymi rocznymi wahaniami napływu słonej wody z Morza Północnego. Silny napływ słonej wody może w ciągu kilku tygodni dopro-wadzić do znacznego wzrostu liczby osobników wśród gatunków makrozoobentosu. Częste przypadki niedoboru tlenu spowodowały w ostat-nich dziesięcioleciach zmniejszenie różnorodności gatunków i gęstości populacji.
Jednak po intruzji wód słonych w 2014 roku, gatunki euhalinowe, takie jak małże Abra alba i Corbula gibba, wieloszczety Nephtys ciliata i Nephtys hombergii oraz gwiazdnica krucha
O-phiura albida zostały wykryte w środkowym
Ba-senie Arkońskim w następnym roku po długiej nieobecności lub po raz pierwszy (WASMUND et al. 2016a).
Rys. 34: Rozwój liczby gatunków, liczebności i biomasy makrozoobentosu w stacji Fehmarnbelt w latach 1991-2011. Strzałki oznaczają letnie niedobory tlenu w akwenie w pobliżu dna (z WASMUND et al. 2012).
GOSSELCK et al. (1996) wymieniają łącznie 383 gatunki bentosowe dla niemieckiego obszaru morskiego i przybrzeżnego Morza Bałtyckiego.
Dla porównania, w całym Morzu Bałtyckim wykrywalnych jest łącznie 2 035 gatunków mak-rozoobentosu, które dzielą się na 1 423 gatunki morskie i 612 gatunków słodkowodnych lub słonawowodnych (ZETTLER et al. 2014). Łącznie 51 z tych gatunków zaliczanych jest do neozoa.
WASMUND et al. (2017) podają, że w latach 1991-2016 na ośmiu stacjach w Morzu Bałtyckim (od Zatoki Kilońskiej do Zatoki Pomorskiej) odnoto-wano łącznie 260 taksonów. Jednak około jedna trzecia z nich pojawia się tylko sporadycznie. W Zatoce Kilońskiej w latach 80. odnotowano 150 regularnie występujących gatunków makro-zoobentosu (BREY 1984; WEIGELT 1985). Po-dczas długoterminowego monitoringu zewnętrz-nych wybrzeży Meklemburgii-Pomorza Przed-niego (IFAÖ 2005b), w Zatoce Meklemburskiej zidentyfikowano około 140 taksonów. Uder-zający jest wysoki udział morskich "gatunków gościnnych", które są wprowadzane do Zatoki Meklemburskiej podczas napływu słonej wody.
ZETTLER et al. (2000) zidentyfikowali łącznie po-nad 240 gatunków makrozoobentosu w Zatoce
Meklemburskiej. Dominującymi głównymi gru-pami systematycznymi były Polychaeta (71 taksonów), Crustacea (57 taksonów) i Mollusca (50 taksonów). Tak dużą różnorodność gatunkową można przypisać faktowi, że zare-jestrowano wszystkie siedliska bentosowe, jak również temu, że w czasie prowadzenia badań w 1999 r. w obszarze bentosowym Zatoki Meklemburskiej występowała duża liczba imig-rantów morskich ze względu na korzystne wa-runki hydrograficzne.
Według badań literaturowych w ramach projektu badawczo-rozwojowego (Zettler et AL.2003), w Morzu Arkońskim odnotowano dotychczas 126 taksonów. Należy zaznaczyć, że ponad 80 gatunków to znaleziska rzadkie lub izolowane.
Dominującymi gatunkami są małże Macoma balthica i Mytilus edulis oraz wieloszczety Pygo-spio elegans i Scoloplos armiger.
Występowanie gatunków makrozoobentosu w Morzu Bałtyckim zależy nie tylko od zasolenia, ale także od warunków hydrograficznych i głębo-kości wody. W szczególności za bardzo ubogie w gatunki uznaje się głębsze obszary (40 m) o mulistym dnie, które leżą poniżej wiosennej warstwy zasolenia (halokliny). Na przykład, ZETTLER et al. (2000) stwierdzili największą
różnorodność gatunkową 140 taksonów na głębokości wody pomiędzy 10 a 20 m w Zatoce Meklemburskiej. W strefie głębokości 25 - 30 m, która stanowiła najgłębszą część badanego obs-zaru, stwierdzono najniższą różnorodność gatunkową, wynoszącą około 70 taksonów.
Wody stratyfikowane zajmują specjalny status.
Zwiększone zasolenie w zbiorniku wodnym w pobliżu dna oraz tymczasowy niedobór tlenu prowadzą do różnych wzorców kolonizacji ben-tosu. Wraz z zasoloną wodą z obszaru Morza Północnego/Kattegatu do Morza Bałtyckiego dostają się larwy morskich bezkręgowców, tak że elementy fauny morskiej, przynajmniej tymczasowo, osiedlają się w wodach miesza-nych. Z drugiej strony, występujący niedobór tlenu może prowadzić do załamania się zbiorowisk bentosowych (KÖLMEL 1979, W EI-GELT 1987, GOSSELCK et al. 1987).
Szczególną cechą tego regionu jest występow-anie niektórych gatunków w wodach słonawych.
Słona woda odkłada się w basenach i zagłębie-niach i stanowi siedlisko dla gatunków, które można znaleźć również w płytszych wodach w regionie całkowicie morskim. W ten sposób mogą one również przestawić się na podłoża, które nie odpowiadają ich preferowanemu siedlisku w pełni morskiemu. Ze względu na ciągłe procesy wymiany między Morzem Północ-nym a Morzem Bałtyckim obszary zanurzenia mogą się zmieniać, tak więc obszar ten nie jest stały. Według TISCHLERA (1993) do gatunków makrozoobentosu, które mogą służyć jako przykłady "słonawego zanurzenia" w Morzu Bałtyckim, należą: Mytilus edulis (omułek jadalny), Macoma baltica (omułek bałtycki), Hy-drobia ulvae (ślimak błotny) oraz robaki Pygos-pio elegans (ślimak Pygospio) i Scoloplos armi-ger (obunóg błotny).