Modele Zimanna pulsacji serca i impulsu nerwowego

Rys. 5.8 Portret fazowy dla równania (5.34) przy ε = 0,5 , θ = 1,0 , α = 0,6 , γ = 2,0 , k1 = 9,0 + 109 , k2 3,0 ^• 109.

5.3 Modele Zimanna pulsacji serca i impulsu nerwowego.

Model ten ( Zimann 1973 ) stanowią przykład geometrycznego podejścia do modelowania z pomocą rr.

Są ona zbudowane na podstawie czysto jakościowego opisu dynamiki odpowiednich mechanizmów biologicznych.

Równania różniczkowe, które wybieramy w celu opisania modeli, są bardzo elementarne z odpowiednim dla nas sposobem zachowania. Nie nakładamy na nie żadnych specjalnych wymogów, ponieważ nie uściślamy mechanizmów pojawiania się takiej lub innej dynamiki. Chodzi tylko o pewne jakościowe cechy portretów fazowych, które można przyjąć jako matematyczny opis pulsacji serca i przepływu impulsu elektrycznego.

Takie podejście stanowi zupełne przeciwieństwo modelowania, opisanego w punkcie 5.6, gdzie założenia dotyczące mechanizmów badanych zjawisk, całkowicie określają postać równań dynamicznych.

Serce może w większości przypadków w jednym z dwóch stanów : rozkurcz i skurcz. Krótko mówiąc – w odpowiedzi na działanie elektryczne każde włókno mięśnia sercowego, szybko kurczy się, pozostając w tym stanie przez pewien czas, a następnie szybko powraca do swojego stanu poprzedniego – rozkurczonego itd.

W odróżnieniu od takiego zachowania, przepływ impulsu nerwowego posiada zupełnie inną naturę. Część komórki nerwowej, przez który przepływa impuls nerwowy, nazywamy aksjonem. Stan aksjonu określony jest przez potencjał elektro-chemiczny występujący między wewnętrzną i zewnętrzną częścią aksjonu.

W przypadku braku zaburzenia potencjał aksjonu pozostaje na poziomie spoczynkowym – na pewnym stałym i

określonym poziomie. Jeśli aksjon przepuszcza impuls nerwowy, to jego potencjał szybko zmienia się, a następnie wolno powraca do potencjału spoczynkowego.

Procesy te posiadają trzy ogólne jakościowe obrazy, które służą właśnie jako podstawa modelu. Są one następujące : a) istnienie stabilnego stanu równowagi, do którego układ powraca w sposób periodyczny.

b) obecność pewnego mechanizmu, włączającego proces c) powrót do stanu równowagi po zakończeniu procesu.

W tym kontekście podstawowa różnica między mechanizmem pracy serca i przepływu impulsu nerwowego polega na tym, w jaki sposób realizuje się punkt c).

Aby zbudować model pracy serca o wskazanych powyżej własnościach, powinniśmy zrozumieć co oznaczają te własności z użyciem pojęć portretu fazowego.

Własność a) polega na tym, że na portrecie fazowym istnieje stabilny punkt stały. Własność b) oznacza, że istnieje pewien mechanizm, przeprowadzający periodycznie stan układu z punktu stałego w punkt odpowiadający pewnemu innemu stanowi danego układu. Trajektoria przechodząca przez taki nowy „progowy” stan, powoduje pewne szybkie działanie po którym następuje szybki powrót do położenia równowagi, tak jak to wymagamy w punkcie c). Aby pokazać jak można to wykonać, rozpatrzymy kolejno szereg modeli o wzrastającym stopniu złożoności.

Wykorzystując oznaczenia z pracy Zimanna (1973) rozpatrzymy układ :

x^• = - λx, b^• = - b (5.35)

gdzie : λ – jest parametrem dużo większym od jedności ( zobacz rysunek 5.9 ).

Wszystkie trajektorie, oprócz tych, które położone są na osi b, są prawie równoległe do kierunku głównego,

odpowiadającego wartości własnej – λ, tj. „szybkiej” wartości własnej, a następnie idą prawie równolegle do kierunku głównego o kierunku „wolnej” wartości własnej – 1.

Równania (5.35) nazywamy odpowiednio równaniem szybkim i wolnym.

Drugi przykład zachowania tego typu daje układ :

εx^• = x – b , b^• = x (5.36)

gdzie : stała ε jest dodatnia i dużo mniejsza od jedności.

Wartości własne tego układu są równe w przybliżeniu 1/ε i 1, a ich kierunki główne są prawie równoległe do prostych b = 0 i b = ( 1 – ε )x. Równanie szybkie teraz ma postać εx^• = x – b, co wynika z tego, że zawiera ono mały parametr ε, generujący szybką wartość własną 1/ε. Portret fazowy danego układu przedstawiono na rysunku 5.10.

Podobnie jak i w poprzednim przykładzie, ruch szybki i wolny są prawie równoległe do kierunków głównych węzła.

Rys. 5.9 Stabilny węzeł układu (5.35) z szybką Rys. 5.10 Stabilny węzeł dla układu εx^• = x – b, b^• = x z szybkim (-λ ) i wolną (-1 ) wartością własną. ruchem, równoległym do osi x i ruchem wolnym bliskim do kierunku b = ( 1 – ε )x

Rozpatrzmy teraz układ :

εx^• = x – x3 – b , b^• = x (5.37)

dla dodatnich i małych z porównaniem z jednością parametrem ε.

Równania (5.37) można rozpatrywać jako pewną modyfikacją równań (5.36), gdzie człon liniowy x zamieniono na funkcję kubiczną x – x3. Linearyzacją układu (5.37) w początku współrzędnych jest właśnie układ (5.36). Izoklina kierunkowa x^• = 0 dla nieliniowego układu (5.37) to parabola kubiczna b = x – x3 tak jak to pokazuje na rysunku 5.11.

Ruch szybki jest prawie równoległy do osi x, a ruch wolny zachodzi w bliskim otoczeniu krzywej charakterystycznej b = x – x3. Układ (5.37) jest układem typu Lenara, który rozpatrywaliśmy w punkcie 4.4 i 5.1. Forma cyklu granicznego w pewnych bliskich do niego trajektorii pokazano na rys. 5.11.

W pracy Zimanna (1973) rozpatrzono następującą modyfikacje układu (5.37), opisującego pracę serca :

εx^• = x – x3 – b , b^• = x – x0 (5.38)

Wielkość x0 wybieramy większą od 1/√3 , tj. większą od wartości x w punkcie A ( zobacz rysunek 5.12 )

Rys. 5.11 Portret fazowy układu Lenara Rys. 5.12 Portret fazowy układu

εx^• = x – x3 – b , b^• = x dla 0 << ε << 1 εx^• = x – x3 – b , b^• = x – x0 dla 0 < ε << 1

Układ (5.38) posiada jeden punkt stały E = ( x0 , b0 ), gdzie b0 = x0 – x03 Punkt ten znajduje się na górnej części charakterystyki b = x – x3.

Linearyzacja układu (5.38) w punkcie E ma postać : [ x^• ] = [ 1 – 3x03 – 1 ] [ x ]

[ b^• ] [ 1 0 ] [ b ] i zatem, punkt E jest stabilny.

Zmienna x to długość włókna nerwowego, b – zmienna elektrochemicznego przewodzenia.

Mechanizm przełączenia przeprowadza mięsień sercowy ze stanu równowagi E do stanu bliskiego punktowi A ( zobacz rysunek 5.12 )

Włókno sercowe szybko się kurczy i przy tym x zmniejsza się wzdłuż trajektorii od A do B. Szybka relaksacja włókna sercowego następuje na części trajektorii CD, po czym następuje powrót do stanu równowagi E.

Następnie cały proces powtarza się periodycznie pod wpływem mechanizmu włączającego, imitując zachowanie włókien nerwowych przy pracy serca.

Aby otrzymać wolny powrót, charakterystyczny dla przepływu impulsu nerwowego, należy rozpatrzyć pewien model w przestrzeni R3. Konieczność rozpatrywania układu rr o większym wymiarze powodowana jest przez następujące okoliczności.

Szybkie działanie w modelu, analogicznym do (5.38), pojawia się w wyniku złożenia krzywej charakterystycznej ( tj. w wyniku jego niemonotoniczności ). To oznacza, że periodyczna trajektoria może istnieć tylko w tym przypadku, kiedy istnieje drugie złożenie, a zatem szybki powrót. Wprowadzenie dodatkowego wymiaru pozwala obejść tę trudność, dlatego, że powrót nie obowiązkowo powinno następować w otoczeniu złożenia.

Zatem, będziemy rozpatrywać modele o powierzchni charakterystycznej określonej na R3.

Powierzchnia ze złożeniem M, określająca dynamikę modelu w przestrzeni (x, a, b) zadana jest przez równanie :

x3 + ax + b = 0 (5.39)

( zobacz rysunek 5.13 )

Rys. 5.13 Powierzchnia posiadająca złożenie x3 + ax + b = 0

Aby zrozumieć, dlaczego równanie (5.39) opisuje właśnie taką powierzchnię, powinniśmy rozpatrzyć przecięcia tej powierzchni z płaszczyznami a = const. przy różnych wartościach a.

Niech a wzrasta, poczynając od wartości ujemnej, przyjmując wartość zerową, a następnie staje się dodatnią.

Przy a = const. równanie x3 + ax + b = 0 na płaszczyźnie (x, b ) jest parabolą kubiczną. Na rysunku 5.14 pokazano, jak złożenie istniejąca przy a < 0, znika dla a > 0.

Rys. 5.14 Różne przekroje powierzchni M realizowane poprzez płaszczyzny a = const.

Równania różniczkowe, modelujące szybkie działanie o wolnym powrocie, mają postać :

gdzie : ε – mała dodatnia stała.

Jak zwykle, szybkie równanie daje duże wartości dla wielkości x^• dla punktów, dalekich od powierzchni M.

Powoduje to szybki ruch w kierunku osi x ( zobacz rysunek 5.16 ).

Aby powrót był wolny powinniśmy mieć możliwość przejścia z kawałka niższego powierzchni M, na kawałek górny, w ten sposób, aby rozpatrywane zmienne nie doznawały przeskoków.

Układ (5.40) posiada jeden punkt stały E przy x = 1 , a = -1, b = 0 ; leży on na powierzchni M.

Linearyzacja układu w tym punkcie ma postać :

Wartości własne tego układu liniowego z dokładnością do wielkości pierwszego rzędu względu ε są równe :

½ ( - 1 ± i√3 ) i -2/ ε, tak że E jest stabilnym punktem stałym. Szybka wartość własna generuje szybki ruch w kierunku ku E wszędzie, oprócz otoczenia powierzchni M, a wolne wartości własne generują spiralne zakręcone wokół E w otoczeniu M. Szkic portretu fazowego (5.40) ( tak jak jest on widziany z pewnego punktu położonej wyżej M ) pokazano na rysunku 5.15 : linia OF – to złożenie powierzchni M, widzianej od góry.

Rys. 5.15 Szkic portretu fazowego układu (5.40) w pobliżu Rys. 5.16 Podstawowe własności (5.40) na M.

Z pomocą rysunku 5.16 możemy opisać dynamikę układu (5.40) : szybki, działanie - wolny powrót.

Załóżmy, że mechanizm włączenia blokuje wielkości b możliwość wzrostu od wartości zerowej, odpowiadającej położeniu równowagi E, do pewnej wartości bc ≥ 2/ 3√3, przy czym wielkości x i a pozostają stałe.

Ograniczenie wielkości bc oznacza, że punkt A( 1 , -1, bc ) położony jest prawie przy linii złożenia OF

( zobacz rysunek 5.16 ). Na mocy równań (5.40) następuje szybka zmiana wielkości x od 1 w punkcie A, do wartości odpowiadającej punktowi B, położonemu prawie prostopadle pod A na niższej części powierzchni M.

Dalej trajektoria przechodząca przez B przechodzi blisko do powierzchni M, co daje stosunkowo wolny powrót na górną część powierzchni przed zakręceniej jej wokół położenia równowagi E. Następnie cały cykl powtarza się od nowa.

Aby zbudować model przepływu impulsu nerwowego zmienne x, a, b należy w odpowiedni sposób zinterpretować.

W czasie przepływu impulsu nerwowego możliwość przenikania jonów przez membranę komórkową istotnie i szybko wzrasta. Przenikalność ta odpowiada wielkości – x ( x szybko zanika ). Czynnikiem zaburzającym dla takiego przenikania jest małą zmiana wielkości b. Jeśli b nadamy sens potencjału na membranie komórkowej, to niewielkie zwiększenie tego potencjału jest właśnie mechanizmem dla przepływu nerwowego impulsu.

Zmienna a odpowiada przenikalności potasowej. Po przejściu impulsu nerwowego zmiana przenikalności potasowej w czasie jak się wydaje jest zgodna z zachowaniem trajektorii przechodzącej przez punkt B. Po wolnym zwiększeniu wielkości a, następuje wolne zmniejszenie jej do wartości a = - 1, odpowiadającej odcinkowi trajektorii A do E z obrotem wokół punktu O.