Wprowadzenie Systematyka

Porosty (Lichens) stanowią polifiletyczną grupę plechowych organizmów symbio-tycznych zajmujących niemal wszystkie typy środowisk lądowych. Wykazują wielo-komponentową strukturę złożoną z przedstawicieli królestwa grzybów (Fungi), roślin (Plantae) i bakterii (Bacteria), przez co nie tworzą odrębnej jednostki taksonomicznej.

W zamian określa się je mianem grupy ekologicznej [1, 2]. Należy do niej ponad 18 800 gatunków klasyfikowanych na podstawie przynależności taksonomicznej komponentu grzybowego [3], przy czym szacuje się istnienie około 28 000 gatunków [4]. W Polsce zaś opisano 1642 gatunki [5].

Wyróżnia się dwie kategorie partnerów współtworzących plechę porosta. Główny element budowy plechy stanowi układ strzępek grzybni pochodzący od mykobionta, komponentu grzybowego, będącego u większości gatunków przedstawicielem gromady workowców Ascomycota. Do tej gromady należy 114 spośród 125 opisanych rodzin porostów. W pozostałych przypadkach, a więc zaledwie u 5% gatunków, rolę tę pełnią podstawczaki Basidiomycota [1].

Strzępki grzybni oplatają pojedyncze komórki autotroficznych organizmów zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy określanych mianem fotobionta. W roli tego kompo-nenta najczęściej, a więc dla około 92% gatunków porostów, opisuje się zielenice właściwe Chlorophyceae należące głównie do rodzajów Trebouxia i Trentepholia, a oprócz nich także sinice Cyanobacteria. Ze względu na przeważający udział myko-bionta w tworzeniu plechy, porosty nazywa się także grzybami zlichenizowanymi.

Można byłoby zatem uznać, że są to grzyby, które przyjęły strategię życiową pole-gającą na wchodzeniu w symbiotyczne związki z organizmami autotroficznymi, by zdobyć stabilne i łatwo dostępne źródło prostych związków organicznych, podobnie jak chociażby grzyby mikoryzujące z roślinami naczyniowymi. Stwierdzenie to byłoby jednak zbyt dużym uproszczeniem, jako że powstały organizm porosta charakteryzuje się odmienną fizjologią, diametralnie różnymi cechami morfologicznymi, a także całkiem przekształconym metabolizmem. Komponenty plechy porostów nie zachowują odrębności, a ich relacja jest bardzo skomplikowana, jako że obserwuje się wyraźne cechy co najmniej trzech typów interakcji międzygatunkowych: mutualizmu, paso-żytnictwa i helotyzmu [1, 6].

1 kj.staskiewicz@student.uw.edu.pl, Zakład Biochemii Roślin, Instytut Biochemii, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski, http://zbr.uw.edu.pl.

2 szakal@biol.uw.edu.pl, Zakład Biochemii Roślin, Instytut Biochemii, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski, http://zbr.uw.edu.pl.

Klaudia Staśkiewicz, Anna Szakiel

1.2. Morfologia

W zależności od gatunku plecha przyjmuje rozmaite kształty, które przyporząd-kować można do kilku typów. Najczęściej wyróżnia się plechę skorupiastą, listkowatą (rys. 1) i krzaczkowatą, które zostały wymienione w kolejności wzrastającego stopnia zaawansowania plechy. Oprócz tego niektóre źródła opisują także plechę plakodiową, łuseczkowatą, nitkowatą i wielopostaciową (rys. 2), które są kombinacjami lub wariantami wcześniej wymienionych trzech typów.

Rysunek 1. Listkowata plecha złotorosta ściennego Xanthoria parietina [zdjęcie własne]

W obrębie plechy występują rozmaite struktury. Obecność części z nich wynika z przynależności porostów do królestwa grzybów, a niektóre są charakterystyczne tylko dla nich. Strukturami typowo grzybowymi są owocniki: miseczkowate apotecja i butelkowate perytecja występujące powszechnie u workowców Ascomycota, do których należy znaczna większość porostów. Apotecja u niektórych gatunków unoszone są na nóżkach – podecjach. Wewnątrz obu typów owocników znajduje się zarodniotwórcza warstwa hymenialna, gdzie wytwarzane są zarodniki – askospory służące do rozmna-żania płciowego. Oprócz tego wiele porostów produkuje zarodniki typu konidialnego.

Porosty wykształciły także skuteczne ścieżki rozmnażania bezpłciowego. Przewagą tej drogi reprodukcji jest zjednoczenie strzępek mykobionta i komórek fotobionta w strukturach zapewniających ciągłość kontaktu komponentów: sorediach i izydiach, charakterystycznych tylko dla tych organizmów. Soredia są urwistkami składającymi się z kilkunastu komórek fotobionta osnutych strzępkami grzyba i wypadają z plechy w miejscach zwanych soraliami. Izydia stanowią odłamujące się od plechy wyrostki o identycznej jak ona budowie.

Ponadto plecha tworzy też struktury niesłużące rozmnażaniu. Należą do nich cefalodia i pseudocyfele. Cefalodia to niewielkie wewnętrzne obszary lub powierzchniowe brodawki, w których znajdują się komórki autotroficznych partnerów innych niż typowy dla danej plechy fotobiont. Najczęściej są to sinice Cyanobacteria. Pseudo-cyfele są zaś rozluźnionymi obszarami plechy, gdzie strzępki są mniej skupione, dzięki czemu skutecznej zachodzi wymiana gazowa [1].

Pionierskie grzyby zlichenizowane, czyli porosty jako samowystarczalne źródło unikalnych metabolitów wtórnych

Rysunek 2. Wielopostaciowa plecha chrobotka strzępiastego Cladonia fimbriata na omszonej korze sosny.

Z łuskowatej plechy pierwotnej wyrastają krzaczkowate struktury będące apotecjami uniesionymi na podecjach [zdjęcie własne]

1.3. Występowanie

Porosty to organizmy kosmopolityczne, występujące na wszystkich kontynentach kuli ziemskiej. Są obecne we wszystkich strefach klimatycznych, w zdecydowanej większości siedlisk, przy czym rzadziej zasiedlają pola, łąki, czy torfowiska. Ze względu na przystosowania do trudnych warunków jako pierwsze zajmują surowe środowiska o znikomym stopniu konkurencji, czyniąc je bardziej dostępnymi dla kolejnych organiz-mów na ścieżce sukcesji ekologicznej. Z tego powodu nazywane są organizmami pionierskimi.

Główne podłoża, na których rozwijają się plechy to pnie i gałęzie drzew, mursze-jące drewno, skały i gleba. Występowanie porostów na korze zależy w dużej mierze od jej pH, które zróżnicowane jest między gatunkami drzew. Ze względu na niedużą konkurencję ze strony innych epifitów, częściej spotyka się je na korze obojętnej i zasadowej, ale są też gatunki kwasolubne, takie jak Hypogymnia physodes. Murszejące drewno jest doskonałym siedliskiem zajmowanym przez ziarniaki Placynthiella i liczne gatunki chrobotków Cladonia [1]. W warunkach niskiej wilgotności i odpo-wiedniego oświetlenia są one wstanie wypierać obecne tam mszaki [6-8]. Epility, porosty naskalne, są w stanie penetrować twarde podłoże nawet na głębokość jednego centymetra. Istnieją wręcz gatunki endolityczne, które na powierzchnię zajmowanej skały uwalniają wyłącznie owocniki. Wyróżnia się także porosty epigeiczne, naziemne, których reprezentację stanowi płucnica Cetraria, przede wszystkim zaś chrobotki Cladonia, spotykane na glebach kwaśnych, ubogich i suchych. Tworzą one rozległe połacie borów chrobotkowych. W warunkach żyźniejszych i o większej wilgotności, porosty naziemne ustępują niszy konkurującym z nimi mszakom i roślinom wyższym [1]. Niektóre z nich na drodze „wyścigu zbrojeń” wykształciły zdolność do hamowania kiełkowania nasion w bezpośrednim otoczeniu [6, 8, 9].

Oprócz tego porosty przystosowały się do zajmowania podłóż nietypowych, w tym antropogenicznych, takich jak metalowe blachy, dachówki, betonowe i ceramiczne mury, tworzywa sztuczne, skóra, szkło i inne materiały niedostępne dla pozostałych organizmów. Znaleźć można je również na liściach drzew klimatu międzyzwrotni-kowego i igieł drzew klimatu umiarkowanego [1].

Klaudia Staśkiewicz, Anna Szakiel

1.4. Zagrożenia

Pomimo szerokiego zasięgu występowania organizmów z grupy porostów oraz ich charakteru pionierskiego, niektóre czynniki środowiska są dla nich szkodliwe. Przede wszystkim plechy są szczególnie wrażliwe na zanieczyszczenie powietrza tlenkiem siarki SO2, azotu NO, NO2, pyłami zawieszonymi PM2.5, PM10, a także benzopirenem.

Tolerancja poszczególnych gatunków na obecność tych związków w powietrzu różni się w zależności od gatunku, co czyni porosty bioindykatorami czystości powietrza. Na podstawie różnic wytrzymałości wybranych grup porostów wobec stężenia tlenku siarki (IV) w powietrzu wyróżniono siedem stref czystości powietrza, których układ powszechnie nazywany jest skalą porostową. Obecnie w Polsce stężenie tego gazu zostało zredukowane i nie stanowi większego zagrożenia, jednak pozostałe gazy wywierają silny wpływ na porosty powodując zniekształcenie i obumieranie plech na obszarach dotkniętych zanieczyszczeniem.

Porosty narażone są również na szkodliwe skutki innych działań człowieka. Wycinka drzew bezpośrednio zagraża porostom epifitycznym takim jak objęty w Polsce ochroną ścisłą granicznik płucnik Lobaria pulmonaria, którego stanowisko znajduje się w Puszczy Białowieskiej. Usuwanie martwego drewna z obszarów leśnych jest natomiast zagrożeniem dla porostów epiksylicznych zajmujących murszejące drewno. W Polsce ochroną objętych jest 205 gatunków grzybów zlichenizowanych, w tym ochroną ścisłą 178, a częściową 27 gatunków [10]. Polska Czerwona Lista roślin i grzybów obejmuje 886 gatunków porostów, co stanowi nieco ponad połowę polskiej lichenobioty [11].

Plechy porostów rosną bardzo powoli, przez co ich populacje odnawiają się wolniej niż w przypadku innych organizmów. Promień wzorca geograficznego Rhizocarpon geographicum przyrasta w tempie 0,1-2,4 mm rocznie w zależności od warunków, co czyni go jednym z najwolniej rosnących organizmów. Ta cecha została wykorzystana w lichenometrii zajmującej się datowaniem skał [12]. Wiek arktycznych plech tego gatunku oszacowano na około 5000 lat, istnieje więc przesłanka, że mogą to być najstarsze organizmy na Ziemi [13].