J \§ .
3 5 . Warszawa, d. 29 sierpnia 1897 r. T o m X V I .
TYGODNIK POPULARNY, POŚW IĘCONY NAUKOM PRZYR O D N IC ZYM .
PRE N U M E R A TA „ W S Z E C H Ś W IA T A " . W W a r s z a w ie : rocznie rs. 8, kwartalnie rs. 2 Z p r z e s y łk ą p o c z to w ą : rocznie rs. 10, półrocznie rs. 5
Prenumerować można w Redakcyi .W szechśw iata*
i w e wszystkich księgarniach w kraju i zag:anicą.
A d r e s ZRed.a,ls:c37-i: K l r a l s o w s l r i e - ^ r z e d . i a a i e ś c i e , 3STr ©<3.
Budowa anatomiczna roślinności górskiej.
Bardzo młodą je s t ta gałęż botaniki, k tóra tra k tu je rośliny nie jak o istoty oderwane, zam knięte w świecie swoich kom órek i tk a nek, lecz jak o twory n atu ry, ścisłemi więzy z nią zespolone. W istocie, rośliny nie mogą zachowywać się obojętnie wobec wpływów przyrody nieożywionej, lecz prow adzą z nią walkę ustawiczną i często w strzym ują jej pochód zwycięski drogą przebiegłych przy
stosowań, albowiem, niemogąc zwyciężać w polu otw artem , m uszą w ten sposób bronić swego istnienia.
W iele znaleźć można w tej dziedzinie zja
wisk ciekawych i nauczających, wiele p rzeja
wów giętkości organizacyi roślinnej, k tó ra tak rozm aitą postać przybiera—w zależności od warunków, w jakich je st zmuszona prze
bywać. Jed e n z tego ro d zaju typów biolo
gicznych przedstaw ia poniekąd roślinność górska.
„W elch w underbare G eniigsam keit dieser Hochalpenpflanzen!”— mówi C hrist w dziele swem o»roślinności alpejskiej. T rafnie użyte to wyrażenie streszcza w sobie określenie wa
runków, wśród jakich zmuszone są pędzić ży wot rośliny na znacznych wysokościach : z a wiera pojęcie o wytrzymałości rośliny, 0 um iarkowaniu i krańcowej skromności potrzeb. Cnoty te wynikają, rzecz oczywista, nie z ofiarności roślin, lecz z niekorzystnych Warunków ich bytu.
Sąto prawdziwi pionierzy zbiorowisk ro ś
linnych. Zachodzą wszędzie, gdzie g ru n t choć n a krótki przeciąg czasu je s t wolny od całunów śnieżnych, zajm ują placówki p rzed
nie nawet na lodach i śniegach, wszędzie walcząc z ciężkiemi, niezmiernie ciężkiemi wa
runkam i okrutnej natury i wznosząc śm iało sztan d ar wszechpotężnego życia. S ta ją się w taki sposób nietylko pionierami roślinnemi, lecz wogóle przodownikami walki natury oży
wionej, broniącemi granicy życia od najścia wiecznych śniegów i lodów i wyrywające- nii j ą ze śm iertelnych uścisków wichrów 1 mrozów.
WarunKi klimatyczne strefy alpejskiej, po
łożonej ponad granicą górną drzew iglastych, są mniej-więcej powszechne dla różnych ła ń cuchów górskich, wyniesionych w różnych szerokościach geograficznych. Rozumie się samo przez się, ie owe różnice w położeniu geograficznem też m ają tu swoje znaczenie, które zaznacza się zresztą jedynie w podnie
5 4 6 W SZECH ŚW IA T. N r 3 5 .
sieniu czy też zniżeniu granicy p a s a alp ej
skiego; gdy c h a rak ter miejscowości, leżącej na tej lub innej wysokości, lecz odznaczającej się zupełnym brakiem roślinności drzew iastej, zawsze posiada powszechne pewne oznaki za
sadnicze.
Porów nyw ając A lpy z K auk azem , widzi
my, że zasięgi roślin dochodzą w ostatnim do znaczniejszych wysokości, np. pszenica rośnie w A lpach do 2 300 stóp, na K a ukazie zaś do 6 430 st.; jęczm ień i drzewa ig laste—
w Szw ajcaryi do 4 3 0 0 st., na K a u k azie do 8 100 stóp.
Lecz różnice te, służące do ch arak tery sty ki położenia całych łańcuchów górskich, nie dotyczą pojedyńczych stre f w rozmieszczeniu roślinności, jeżeli rozpatryw ać je będzie
my niezależnie od wysokości nad poziomem morza.
P rz y podniesieniu się na każde 100 m, tem p eratu ra spada w górach o 0,6°; na wy
sokościach je s t ona tedy wogóle niższą.
O kres wegetacyi trw a 1—3 miesięcy; nadto czas jego trw a n ia zm niejsza się w skutek znacznego zniżenia tem p eratu ry , spowodo
wanego przez rozpuszczanie się lodów i mas śniegu, oraz wskutek nadm iernego parow a
nia. N a kresach rozmieszczenia roślinności okres wegetacyi nie wynosi nieraz naw et je d nego miesiąca.
G ru n t i powietrze zaw ierają znaczną obfi
tość wilgoci, gdyż deszcz je s t tu zwykłem zjawiskiem, a topniejące na szczytach śniegi za o p atru ją g ru n t w wodę w przeciągu całego lata.
Lecz, z drugiej strony, w górach pan u ją n ad e r mocne i suche wiatry, od których schnie wszystko z niesłychaną szybkością, ile że czystsze i rzadsze powietrze, oraz mniejsze ciśnienie atm osferyczne w znacznej m ierze przyśpieszają parowanie. Rośliny przesycają się nieraz do tego stopnia wilgo
cią, że można z nich, ja k z gąbki, wyciskać wodę; gdy zacznie dąć wicher, po kilku go
dzinach ta k wysychają, że skrzypią pod sto pami.
W A ndach byw ają ta k suche w iatry, że skóra pęka, krew w ystępuje z naczyń i po
dróżować można tylko w wełnianej odzieży.
Od w iatru takiego schną naw et rosnące w wodzie rośliny, ponieważ, ochładzając wo
dę, przeszkadza korzeniom w czynności wsią
kania wody. W ia try podobne nie są też obce górom K aukaskim : mieszkańców K u- taisu przejm uje grozą straszny wicher wschodni, noszący tam nazwę „ost” i porów
nywany z włoskim „sirocco”; podczas wiatru tego żółkną i więdną rośliny, ludzie zam yka
j ą szczelnie drzwi i okna, a w mieszkaniach staw iają naczynia płaskie z wodą, aby po
większyć ilość wilgoci w powietrzu.
Otóż, raptow ne zmiany tem p eratu ry i wil
gotności, oraz nadzwyczaj m ałe minimum ostatniej (pomimo dość znacznej wilgotności przeciętnej) stanowią charakterystyczne w łas
ności klim atu górskiego. Dostrzedz je b a r
dzo łatw o, nie u jd ą też uwagi nikogo, kto był w górach : nieraz powietrze przesyca się do tego stopnia wilgocią, że ubranie staje się m okrem , ja k n a deszczu, nieraz znów woda paru je z niezwykłą szybkością i panuje n a d m ierna susza. N a Jaw ie, na wysokości 3374 w znajdowano w przeciągu jednej do
by wilgotność względną od 13 do 100% przy przeciętnej wilgotności = 5 2 % ; n a wyso
kości 3 740 m dostrzegano w przeciągu kil
kunastu godzin minimum = 5 % przy p rze
ciętnej wilgotności = 2 6 % .
Oprócz wspomnianych, do charakterystycz
nych właściwości klim atu górskiego należy jeszcze większe natężenie św iatła słoneczne
go, albowiem przechodzi tu przez warstwy rzadszego i czystszego powietrza; np. na M ontblanc natężenie św iatła je s t o 26 % większem, aniżeli w P ary żu .
T ak tedy czynniki: wilgotność, tem p era
tu ra i oświetlenie, okazujące wpływ n ad er ważny n a życie rośliny, przez swoje n atęże
nie lub zmienność w ytw arzają właściwości klim atu górskiego; pod ich też działaniem pow stają pewne oznaki odrębne, cechujące rośliny górskie i nadające im piętno swoiste.
Pierwszym badaczem , który się zajął tą spraw ą, był botanik francuski, G aston Bon- nier *). Pomim o to, że w badaniach swych nie m iał praw ie żadnych poprzedników, nie
mniej przeto o b ra ł sobie najcięższą, choć najpew niejszą d r o g ę : niezadaw alniając się
*) O b a d a n ia c h G. B o n n ie ra p ism o n asze n ie je d n o k r o tn ie c zy n iło w zm ian k i.
N r 35. WSZECHSW IAT 547 daleko dostępniejszą w tego rodzaju pracy
obserwacyą, postanowił posługiwać się do
świadczeniem; nie chciał poprzestać na tem, co daje bezpośrednio n atu ra , co tr a f szczę
śliwy przyniesie, zadawalniać się jedynie przerzucaniem k a r t „wielkiej księgi przyro
dy” i zakreślaniem odpowiednich ustępów;
chciał sam sobie przygotowywać matery.ał na drodze własnych doświadczeń, korzystając z obserwacyj, o ile udzielały mu pewnych wskazówek w pracy.
W roku 1884 zaczął hodowle roślin w wie
lu egzem plarzach rozm aitych gatunków na różnych wysokościach A lp i Pirenejów , do 2 400 m wysokości. N a wyższych i niższych stanowiskach każdego gatunku rośliny miały jednakow ą glebę i wogóle zachowane były jednakowe warunki fizyczne, z wyjątkiem tych, które zależą od wyniesienia nad poziom morza. Stanowiska każdego gatunku nie przekraczały granic wolnego rozpowszech
nienia tegoż.
B adając po kilku latach rezultaty owych hodowli, około 200 gatunków , B onnier do
szedł do następujących wniosków ') : 1) W raz z podniesieniem poziomu stanowiska zm niej
sza się wzrost rośliny, 2) sk ra cają się mię
dzy kolankowe części łodyg, 3) potęguje roz
wój narządów podziemnych, 4) zmniejsza wielkość liści, 5) grubość liści absolutnie lub też stosunkowo się zwiększa, 6) w zrasta n a
tężenie barwy liści oraz kwiatów.
W pracy powyższej au to r uwzględnił j e dynie zmiany n atu ry morfologicznej. W ro ku 1895 wydał on drugą rozpraw ę 2), opisu
ją c ą badania anatom iczne i fizyologiczne.
Z re sztą w notatkach z roku 1887 i 1888 wzmiankował ju ż o niezmiennej własności budowy roślin górskich, polegającej na znacznem wzmocnieniu tkanki palisadowej liści, w porównaniu z osobnikami, rosnącem i na nizinach.
N iektórzy badacze późniejsi (L eist, W a gner) otrzymywali inne, lub też wręcz prze- j ciwne rezultaty; lecz sprzeczności te są wy
nikiem braku dokładności w ich badaniach
*) G asto n B o n n ier : C ultui-es e x p e rim e n ta le s J d ans les A lpes e t les P y re n e e s. R ev u e g e n e ra le ! de B o tan iq u e, to m I I , 1 8 9 0 .
2) R ech erch es e x p e rim e n ta le s s u r 1’a d a p ta - tio n des p la n te s a u c lim a t alp in . A rm ales des sciences n a tu re lle s. S e ry a V II, to m X X , 1 8 9 5 .
i opierają się n a jednym, fałszywie pojętym punkcie k w e sty i: mianowicie— nie wszyscy zrozumieli we właściwy sposób istotę odręb
ności warunków klimatycznych krain g ór
skich i wprowadzeni w b łą d dość znacznym stopniem przaciętnej wilgotności, usiłowali odnaleźć u roślin przystosowania odpowied
nie do nadm iaru wilgoci.
Jednym z najważniejszych czynników, wpływających na ch a rak ter roślinności, je s t czynność trauspiracyi (parowanie wody w tkankach roślinnych) i regulowanie jej potrzeb. W od a m a nadzwyczaj ważne zna
czenie w przyrodzie : wszystkie twory, zaczy
nając od istot najdrobniejszych i kończąc na grom adach i społeczeństwach ludzkich, pod
ległe są tem u żywiołowi, który panuje wszechwładnie, dyktując w arunki bytu.
Czynność tedy transpiracyi w znacznym stopniu odbija się na organizmie rośliny, wy
tw arzając liczne przystosowania, m ające z a bezpieczyć ją od s tra t wilgoci, grożących je j znacznem niebezpieczeństwem.
W k rajach, gdzie gorące, suche lato n a
stępuje po dżdżystej ciepłej zimie, roślinność jest przystosowana głównie do pierwszej, nie zaś drugiej pory roku; w krainach górskich, gdzie okres wegetacyi, odznaczający się przeciętnie dość znacznym stopniem wilgot
ności, przeryw ają jednak od czasu do czasu chwile nadzwyczajnej suszy—roślinność musi być przygotowaną do zniesienia tych chwil, chociaż niezbyt częstych, lecz n ad e r niebez
piecznych; w przeciwnym razie istnienie jej byłoby w takich w arunkach niemożliwe, albo też bardzo nędzne.
N a tę okoliczność nie zwrócili uwagi nie
którzy badacze i zaślepieni danemi przecięt
nej wilgotności, dopatryw ali się rzeczy nie
istniejących i nie mogli dostrzedz tego, co Bonnier stwierdził na wielu dziesiątkach przykładów.
Przytoczone wyżej wnioski Bonniera o przy-
| stosowaniach morfologicznych roślinności gór
skiej są zupełnie zrozum iałe, jako wynik nio- zbędny znanych nam już warunków klim a
tycznych. W szkicu niniejszym pozwolę so-
j bie zająć uwagę czytelnika niektóremi szcze
gółami budowy anatomicznej roślin górskich, które nie zostały uwzględnionemi w pismach Bonniera.
546 W SZECH SW IA T l \ r 3 5 Rozumiemy dobrze, że w w arunkach,
w których roślina bronić się musi od wysy
chania, oraz raptow nych zmian tem p eratu ry , wzmacnia ona swe tkanki o c h ro n n e : więc kilkakrotnie grubszemi s ta ją się ścianki ko mórek naskórka, w arstw a zew nętrzna kuty- kuli, oraz pokryw ają się gęstszem i okryciami z włosków.
Do tego rodzaj u przystosowań należy za
wartość śluzu w kom órkach naskórka lub przestrzeniach międzykomórkowych mięki- szu. J e s tto substancya, pochłaniająca z n a d zwyczajną chciwością wodę i z trudnością jej się pozbywająca; w chłaniając wodę, pęcznie
je i w znacznym stopniu powiększa swą ob
jętość, k tó ra może do 6 razy przewyższać wielkość pierwotną.
Niektórzy przypuszczają, że śluz m a zn a
czenie rezerw oaru, skupiającego zapasy wo
dy n a nieprzewidziane wypadki chwil ciężkich w gospodarce rośliny; najprawdopodobniej zaś działa pośrednio, tam u jąc drogę chcącej ulatniać się parze wodnej, niby w arstw a że
latyny, rozlana na powierzchni p arującej wody.
Liście, zaw ierające śluz, pozbawione są wszelkiego rodzaju innych przystosowań, właściwych roślinom górskim , nie m ają za
tem odmiennie zbudowanego naskórka, zbyt rozwiniętej tk anki palisadowej i t. p.
Śluz bardzo je st rozpowszechniony w tk a n kach wielu gatunków pierwiosnków (P rim u- 1-a) '). N a przekrojach mikroskopowych liści zasuszonych P rim u la farinosa, przywiezio
nych z gór K aukaskich, otrzym yw ałem śluz, obficie zapełniający przestrzenie pomiędzy pojedyńczeini o okrągłych obrysach kom ór
kami, rozrzuconem i bezładnie w przestrzeni od górnej do dolnej powierzchni naskórka;
układu palisadowego kom órek nie można tu było dostrzedz ani śladu.
Zupełnie inny obraz daw ały przekroje liści P rim u la farinosa z egzemplarzy, rosnących obficie na łąkach w okolicach Ju ry e w a lub też odmian tego gatunku, pochodzących ze szczytów K aukazu, lecz wyhodowanych w ogrodzie botanicznym d o rp a c k im : śluzu było tu znacznie mniej i tk an k a liścia m iała
') W ito ld E a ź n ie w s k i: B e itra g e z u r B io lo g ie d e r A lp en p flan zen . F lo r a I I I , 1 8 9 6 .
oznaki budowy typowej; na powierzchni g ó r
nej widać było tu i owdzie szereg wydłużo
nych i prostopadle ku niej zwróconych ko
m órek palisadowych, poza tem miękisz g ąb czasty, gdzieniegdzie tylko usiany silnie za- łam ującem i promienie św iatła kroplam i śluzu.
W liściach P rim u la farinosa i t. p., wyho
dowanych wśród warunków, nizinom w łaści
wych, mamy zatem niby formę przejściową między dwuma typam i budowy liści, obraz walki pewnego przystosowania (resp. zaw ar
tości śluzu) ze zwykłą budową n arządu, w al
ki, w której żadna ze stron zwycięstwa o sta
tecznego jeszcze nie odnosi; miejscowość D o rp a tu zajm uje położenie pośrednie. P o suwając się, z jednej strony, ku biegunowi, ku końcom ziemi i z drugiej strony—w górę, ku punktom -krańcowym powierzchni kuli ziemskiej nad poziomem m orza, spostrzeże
my dopiero, że zw iększają się szanse zwy
cięstwa tego przystosowania, które m a za sobą Warunki n a tu ra ln e miejscowości, ilość śluzu staje się coraz to większą, zaczyna wreszcie panować w tkance liści i stru k tu ra typowa ginie bez śladu.
W spom niane dotychczas przystosowania, służące do zmniejszenia transpiracyi, są wy
nikiem dwu oznak klim atu górskiego, doty
czących tem peratury i wilgotności. P ozosta
je jeszcze trzecia z oznak zasadniczych, po
legająca n a wzmocnieniu natężenia św iatła słonecznego i wywołująca najbardziej złożo
ne zmiany w budowie roślin.
Z e światło słoneczne wywiera wpływ na budowę roślin, przekonać się o tem łatw o możemy, porównywając liście, któ re wyrosły na słońcu, z takiem i, co rosły w cieniu.
Przejdźm y się po niedawno wyciętym lesie, a rzuci nam się w oczy mnóstwo jasnozielo
nych, aż żółtaw ych listków szczawiku (Oxalis A cetosella), znacznie różniących się od ciem
no zabarwionych liści, rosnących wśród sprzyjających warunków gęstwiny leśnej.
Jakkolw iek w wielu razach stwierdzono przejaw iający się w ten czy inny sposób wpływ św iatła słonecznego na rośliny, nie
mniej przeto sam o działanie św iatła z punktu widzenia fizyologicznego poznanem zostało dotychczas w bardzo słabym stopniu. Jed n i
N r 3 5 . WSZECHSW IAT 5 4 9 przypuszczają, że światło działa tu bezpo
średnio, samo przez się wywołując pewne zmiany w budowie tk an ek ,—nie odpowiadają jednak na pytanie, ja k w danym przypadku odbywa się to działanie?
Inni znów, przypisując św iatłu znaczenie tylko im pulsu, który ma pchać tkankę na drogę zmian i przystosowań, przyczyny zmian owych szukają w potrzebach czynno
ści transpiracyi, to znów przysw ajania, albo nawet kierunku, w jakim produkty tegoż od
bywać m ają swą wędrówkę w tkankach.
W rzeczywistości zaś pewien wpływ oka
zują tu wszystkie przez różnych badaczów uwzględnione czynności organizm u roślinne
go, trudno też, pom ijając inne, ograniczać się na przyznaniu wpływu tylko jednej ze wzmiankowanych czynności.
E onnier przypisuje d ziałania św iatła wzmocnienie tkanki palisadowej, jakie ma miejsce na stanow iskach bardziej wyniesio
nych; wzmocnienie to polega na tem, że po- jedyńcze komórki palisadowe wydłużają się, oraz zwiększa się liczba ich Szeregów.
A by się przekonać, ja k ie zmiany w czyn
nościach fizyologicznych tow arzyszą owym zmianom anatom icznym, um ieszczał on liście, pochodzące z rozm aitych stanowisk jednego gatunku, w naczyniach, do których wprowa
dzał pewne ilości dwutlenku węgla; następnie wystawiał je na słońce, zw racając uwagę na to, aby były jednakowemi tem p eratu ra, wil
gotność i t. p., oraz położenie liści w naczy
niach względem prom ieni św iatła. Stw ier
dził w ten sposób, że przyswajanie odbywa się z większą energią w liściach z wyższych stanowisk, albowiem zm niejszenie się ilości dwutlenku węgla w naczyniach z uwzględnie
niem powierzchni liścia okazało się u tych mianowicie liści stosunkowo najznaczniejszem.
W łasność ta jest cennem przystosowaniem dla roślinności, korzystającej z ta k krótkiego okresu wegetacyi; n adto w arunki oświetlenia najzupełniej tem u sprzyjają, a wraz z pod niesieniem energii asym ilacyjnej rozwijają się narządy asymilacyi i komórki, które przedtem pełniły inne czynności, teraz się do tej przystosowują.
Światło o silnem natężeniu działa szkodli
wie, ja k to wiadomo, na ziarna zieleni, które, aby wpływu owego uniknąć, zw racają się ku promieniom najw ęższą swą powierzchnią.
P rzy budowie wybitnie gąbczastej ziarna nie m ają takiej swobody w wykonywaniu odpo
wiednich ruchów, ja k w kom órkach palisado
wych, gdzie u k ład ają się szeregam i wzdłuż ścianek, prostopadłych względem powierzch
ni liścia.
P rzy układzie palisadowym kom órek p ro mienie św iatła m ają możność głębszego p rz e dostaw ania się do w nętrza tkanki, przyczy
niając się w tak i sposób do wzmożenia czyn
ności przyswajania.
M ając możność korzystania z zielników dorpackiego ogrodu botanicznego, zająłem się badaniem anatom icznem kilkunastu g a tunków kaukaskich pierwiosnków (P rim ula), goryczek (G entiana) i naradek (Androsace).
Jednakowoż na zasadzie otrzymywanych p re paratów niezawsze mogłem wysnuwać wnios
ki, w zupełności analogiczne z wywodami jBonniera. B adaniom porównawczym swoim poddaw ał on rośliny, które, pochodząc od nasion, zbieranych z jednego egzem plarza macierzystego, rozsiane były i wyrosły wśród rozm aitych warunków, wynikających z różni
cy wysokości.
Osobniki, pochodzące z jednego pnia, odziedziczywszy skłonność do kształtow ania owych tkanek według pewnego typu, napo
ty k ają rozm aite warunki życia : organizmy ich zaczynają się przystosowywać i pierw- szem, najbliższem ogniwem w łańcuchu owych zmian staje się przystosowanie n a j
bardziej powierzchowne, polegające jedynie na zmianie kształtów komórek i ich układu i dążące do przekształcenia budowy g ąbcza
stej na palisadową. Otóż to przystosowanie, dające się zauważyć natychm iast w pierw- szem pokoleniu, stanowi przedm iot obserwa- cyj i badań Bonniera.
Osobniki zaś, badane przezemnie, nietylko wyrosły na K aukazie, wśród warunków s tr e fy alpejskiej krainy górskiej, lecz żyły tam oddawna, przez niezliczoną ilość pokoleń, n a
wet niektóre z nich jedynie strefom alp ej
skim były właściwe.
W skutek tego przystosowania się winny sięgać daleko głębiej, dążąc do wytw arzania nowych, specyalnie utworzonych tkanek i z a trac ając nieraz zupełnie ślad owej pierwotnej zmiany, k tó ra d ała początek szeregowi p rze
chodzących od pokolenia do pokolenia przy
stosowań.
550 W SZECHSW IAT N r 35.
Tego ro d zaju stosunki zachodzą w t k a n kach niektórych gatunków pierwiosnków, k tó re wytworzyły sobie substancye śluzowe ‘).
Pewne komplikacye znajdujem y też w b u dowie liści, skupionych w różyczki 2). Liść tak i podlega działaniu św iatła słonecznego nie na całej swej powierzchni, lecz tylko w jej części, nieprzykrytej innemi liśćmi, t. j. na wierzchołku; kom órki też palisadow e zn a jd u jem y jedynie w bezpośrednio oświetlanej części liścia. Liście roślin, wyhodowanych pod kloszem, w środowisku wilgotnem, a za
tem posiadające różyczki znacznie rozluźnio
ne, m ają komórki palisadow e na całej swej powierzchni.
Oprócz tego, komórki palisadowe w liś
ciach różyczkowatych zajm u ją często p o ło żenie nie prostopadłe, lecz ukośne względem powierzchni liścia; k ą t pochylenia znajduje się w zależności od położeniu liścia w różycz
ce i jego stosunku do kierunku prom ieni sło
necznych.
Przystosow anie to u łatw ia światłu przedo
staw anie się do głębszych i u krytych pod osłoną innych liści w arstw komórek. Liść w różyczce nie może korzystać z całej swej powierzchni dla czynności asym ilacyjnej, oraz z powodu unieruchom ienia nie je s t w stanie wykonywać ruchów fotometrycz- nych : b rak i te zastępuje mu akom odacya odpowiednia pojedynczych kom órek tkanki.
K ą t pochylenia komórek palisadow ych do
chodzi rozm aitych wielkości; nieraz zaś znika zupełnie, a komórki w yciągają się w k ieru n ku równoległym z powierzchnią liścia, ja k to ma miejsce u niektórych gatunków G entiana, posiadających liście wąskie, osadzone p ro sto padle, czyli równolegle z łodygą.
N a p re p ara ta ch , otrzym yw anych z k a u kaskich gatunków goryczek, hodowanych w ogrodzie botanicznym, nie było ani śladu wspomnianych komplikacyj w budowie, k tó ra przedstaw iała się typowo prawidłową.
W idzim y tedy, że grupowanie liści w po staci różyczek je s t wygodnem przystosow a
niem ze względu n a tran sp iracy ą, albowiem w ten sposób w słabszym stopniu podlegają
■) Ś lu z j e s t p ro d u k te m p rz e m ia n y z a w a rto śc i k o m ó rek .
2) W ito ld Ł aźn iew sk i. L o c . cit.
parow aniu i wysychaniu; z drugiej zaś strony
! tam ując dostęp światłu, różyczka je s t prze
szkodą w czynności j)rzyswajania. m ateryi.
| I tylko skutkiem odpowiedniej zmiany w k ształtach liści, ugrupowaniu elementów asymilacyjnych, oraz akomodacyi ich kie
runku usuwa się wspomniana przeszkoda i w czynnościach organizm u powraca h a r
monia.
N iektórzy botanicy przypuszczają, że ukoś
ne położenie komórek palisadowych może być poniekąd skutkiem rośnięcia i wyciągania tkanek, ile że najczęściej zauważyć daje się u wierzchołków i z brzegów liści oraz wystę
puje znaczniej i n a większej przestrzeni w liściach wąskich, aniżeli w szerokich.
H ab erlan d dodaje jeszcze jeden czynnik, wpływający na kształtow anie się tkanki liści:
je s t nim wędrówka produktów asymilacyi.
D la rośliny, szczególniej wśród ciężkich wa
runków bytu, je st rzeczą ważną, aby mate- rye owe w ędrowały n ajk ró tszą d ro gą— i oto wokoło wiązek naczyniowych u k ła d a ją się prom ienisto wydłużone komórki palisadowe, służące do rozprow adzania najkrótszem i dro
gam i wody, oraz wyprodukowanych skutkiem czynności przysw ajania m ateryj pokarm o
wych.
Zjawisko to spotyka się dosyć często; nie zawsze wprawdzie występuje ta k wybitnie, ja k to w dziesiątkach przypadków opisuje V olkens w swej „Florze pustyni A rabsko- egipskiej”; jednakże przy badaniu kilkunastu wspomnianych gatunków kaiikaskich dosyć często n atrafiałem n a mniej lub bardziej za
znaczoną skłonność tkanki do kształtow ania się z uwzględnieniem tego czynnika, czego dostrzedz zupełnie się nie udało u egzem pla
rzy, wyhodowanych w ogrodzie botanicznym.
Z powyższego wnioskować możemy, ja k daleko liść odbiegać może od typowej, nor
m alnej budowy i ile ciekawych uwag i spo
strzeżeń nastręczyć m ogą jego bad an ia a n a tomiczne.
Znakom ity botanik duński, Eugeniusz W arm ing , nazw ał liść najprawdziwszem zw ierciadłem klim atu; bo, w rzeczy sam ej, żaden z narządów roślinnych nie je s t ta k czułym i wrażliwym na najdrobniejsze zm ia
ny warunków życia, żaden nie odbija ta k
N r 35. W SZECHSW IAT. 551 subtelnie różnic, ja k ie w tych ostatnich za
chodzą, żaden nie uwidocznia ta k wyraźnie ścisłej spójni, w jak iej pozostaje św iat oży wiony z m artw ą n a tu rą , spójni, w ytw arzają cej najpiękniejszą harm onią, k tó rą się do strzegą na każdym kroku w przyrodzie.
Poznanie budowy liści roślin górskich daje nam najzupełniejszą odpowiedź n a p y ta n ie , w jak i sposób roślina, rosnąca nieraz na gruncie, niewychodzącym ze spowicia śnie
gowego, może wydołać w wykonaniu wszyst
kich czynności swego organizm u, pomimo tak krótkiego i ta k ciężkiego okresu wege
tacyi.
E dw ard S tr u m p f.
H Y P O T E Z Y ,
któremi starano się tłumaczyć objawy ruchu istot żyjących.
(D o k o ń czen ie).
H ypotezy H ofm eistra i Quinckego należą do zdobyczy, którem i wzbogaciły naukę la ta ostatnie, pierwszą zaś hypotezę do skurczu mięśnia odnoszącą się, znajdujem y ju ż w cza
sach rzymskiego panowania. Obmyślił ją wtedy Galen, znakomity badacz przyrody drugiego wieku naszej ery. W yobrażał on sobie, że z mózgu płynie po nerwach do mięśni jakieś „tchnienie”, ja k on się wyraża
„spiritus neryeus”, które rozpościera się po mięśniu wywołując w nim skurcz. Jak k o l
wiek hypoteza ta wydaje się nam obecnie nader naiwną, p rzetrw ała jed n ak w ogólnem poszanowaniu aż do X V I I I wieku, a do zwo
lenników jej liczyli się ludzie ta k znakomici ja k Newton. Gdy jed n ak z postępem nauk eksperym entalnych zaczęto do skurczu m ięś
nia stosować metody b ad a n ia ścisłe, zdawna ju ż w fizyce stosowane, w tedy odkrycia obja
wów towarzyszących skurczowi następowały*
jedne za drugiem i. Stw ierdzano w mięśniu, będącym w stanie skurczu, zmiany termiczne, elektryczne, chemiczne, a każda prawie z tych zm ian pobudzała badaczy do tw orze
nia hypotez n a niej opartych.
Dubois-lieym ond, znany badacz elektrycz
ności zwierzęcej, znalazłszy w mięśniu stałe napięcie elektryczne, przypuszczał, że przy skurczu mięśnia ważne znaczenie m a zm iana napięcia elektrycznego w cząsteczkach mięś
nia. Dalsze jed nak bad an ia wykazały, że
! mięsień nienaruszony stałego napięcia elek
trycznego nie posiada, a p rą d elektryczny onieznacznem napięciu, poprzedzający skurcz, w samej chwili skurczu zupełnie niknie. P r o cesom też elektrycznym, objawiającym się w mięśniu w czasie skurczu, nie można przy
pisać istoty samego skurczu.
Z hypotez, którym za podstawę służyły przem iany chemiczne wykazane w mięśniu w czasie skurczu, jest bezwątpienia najw aż
niejszą hypoteza H erm anna. Z w raca on przedewszystkiem uwagę na analogią między norm alnym skurczem m ięśnia a objawem, zwanym tężcem pośmiertnym, stanowiącym stadyum poprzedzające obum arcie i zupełne skrzepnięcie mięśnia ‘). Objawy tężca po
śmiertnego są ta k bardzo podobne do o b ja
wów norm alnego skurczu mięśnia, że H e r m ann sk łan iał się do przypisania obu tym procesom jednej n atu ry , k tó rą m a być pewien rodzaj krzepnięcia. Dowodów na to tw ier
dzenie dostarczyły mu badania mięśnia, bę
dącego w stanie skurczu i w stanie tężca po
śm iertnego, w świetle spolaryzowanem. Te same badania doprowadziły go również do przekonania, że każda substancya anizotro
powa musi być z budowy m olekularnej po dobna ' do kryształów , których m olekuły w kierunku różnych osi w różnych o dległo
ściach są ułożone. H erm ann kombinuje oba te rezultaty swych badań i n a nich opiera głównie swą hypotezę. W ułożeniu cząste
czek istoty anizotropowej wyróżnić trzeba, zdaniem H erm an na, dwa wybitne k ie ru n k i:
jeden równoległy do osi długiej kom órki mięśniowej, w którym cząsteczki są od siebie najbardziej oddalone, drugi do poprzedniego prostopadły, w którym m olekuły są do siebie najbardziej zbliżone. W czasie skrzepnięcia mięśnia, jakim m a być skurcz, różnica od
ległości m olekuł w obu kierunkach zm niej
sza się a co zatem idzie zmniejsza się siła łamliwości św iatła, istocie anizotropowej
*) H e r m a n n : H an d b u ch d e r P h y sio lo g ie, tom I . L ip sk , 1 8 7 9 .
5 5 2 W SZECH SW IA T. N r 3 5 w stanie norm alnym właściwa. Je d y n ą tr u d
nością, ja k a się nasuwa przy rozbieraniu h y potezy H erm anna, je st wytłum aczenie, w j a ki sposób mięsień skrzepnięty, a zarazem wskutek zbliżenia się molekułów w kierunku osi długiej skrócony, ze stanu skrzepnięcia nagle w chwili rozkurczu odzyskuje norm al
ną budowę. H erm ann tłum aczy to w n astę
pujący sp o só b : w czasie skurczu mięsień wydziela różne produkty o reakcyi wybitnie kwaśnej, k tóre stan skrzepnięcia mięśnia podtrzym ują i powodują; w chwili rozkurczu isto ta anizotropowa, k tó ra przy skurczu zu
pełnie czynną nie je s t, ma w ytw arzać tyle związków alkalicznych^ że te zobojętniają kwaśną reakcyą mięśnia w skurczu będącego, a co zatem idzie przyw racają mięsień ze s ta nu skrzepnięcia do stan u norm alnego. H y- potezie tej, ja k to sam a u to r zastrzegł, przyznać m ożna dotychezas n a tu rę tylko hy- potetyczną. J e s t ona jed n ak znacznym k ro kiem naprzód, wprowadza bowiem poraź pierwszy zmiany chemiczne jako głów ną przyczynę skurczu mięśnia.
Z upełnie nowe pojęcia w tłum aczeniu ru- j chów wprow adził Engelm ann ‘), dochodząc pierwszy do przekonania, że wszystkie obja
wy ruchu tłum aczyć należy jed n ą i tą sam ą zasadą. H ypoteza jego b ra ła również p o czątkowo pod uwagę tylko skurcz m ięśnia, dalsze jed n ak badania doprowadziły E ngel- m ana do tego, że rozszerzył zakres je j i na inne zjaw iska ruchu. B adając zmiany k ształ
tu, jakim ulega kom órka mięśnia prążkow a- [ nego w czasie skurczu, dostrzegł, że każdy segm ent mięśniowy trac i w skurczu n a wy
sokości a zyskuje na grubości, że jed n ak istoty izo- i anizotropow a nierównomiernie j zmianie tej ulegają. Is to ta anizotropow a zyskuje w czasie skurczu na objętości pod- ] czas gdy isto ta izotropowa traci. T racąc na objętości isto ta izotropowa zmienia zarazem swą konśystencyą, staje się bowiem gęstszą, czemu w obrazie mikroskopowym odpowiada jej ściemnienie. Is to ta anizotropow a równo-
!) E n g e lm a n n : M ik ro sk o p ia c h e U n te rs u c h u n - gen u b e r die ą u e r g e s tr e if te M u s k e lsu b s ta n z , I i I I , w A rch iw ie P fliig e ra , to m V III, 1 8 7 3 . T en że : N eu e U n ł e rs u c b u n g e n u b e r die m ik ro - sk o p isc h e n V o rg an g e bei d e r M uskelcontracfcion.
T am że, tom X V III, 1 8 7 8 .
' cześnie z powiększeniem objętości staje się mniej zbitą a w obrazie mikroskopowym ja ś niejszą. Z tego E ngelm ann wyprowadza wniosek, że to, co isto ta izotropowa straciła, wyszło na korzyść istoty anizotropowej, k tó ra m usiała zabrać pierwszej część płynu sam a go chłonąc. C ząstki istoty izotropowej m ają mieć, według dalszych przypuszczeń Engel- m anna, tę własność, że ta k w organizmie ży
wym, ja k i w tkance m artwej pęczniejąc d ą
żą do przyjęcia postaci kulistej lub do kuli zbliżonej. Isto tę zaś anizotropową m ięśnia Engelm an w yobraża sobie jak o złożoną z wy
dłużonych anizotropowych elementów, u s ta wionych bardzo gęsto koło siebie, a pood- dzielanych cieniutkiem i warstew kam i cieczy.
W czasie skurczu elem enty te pęcznieją, a pęczniejąc odb ierają wodę istocie izotropo
wej, przyczeni przyjm ują k sz ta łt kulisty lub możliwie do kuli zbliżony, co powoduje [ zmniejszenie ich długości, a zarazem zm niej
szenie zbitości istoty anizotropowej. Od ta- ' kiego napęcznienia szeregu elementów tych zależeć m a zm iana kształtu każdego segm en
tu mięśniowego, całej kom órki mięśniowej a wreszcie i samego mięśnia.
Rozszerzenie tej hypotezy celem w ytłum a
czenia skurczu mięśni gładkich należy do rzeczy łatwo zrozum iałych, jeżeli tylko przy
puścimy, że te zdolne do pęcznienia elem enty anizotropowe nie u k ład ają się w nich w krąż
ki, ja k w istocie anizotropowej mięśni p rą ż kowanych, lecz że są po całej protoplazm ie równomiernie rozsiane.
Trudniej jed n ak zastosować j ą do tłu m a czenia ruchów amebowatych lub m igawko
wych !). Tu Engelm anowi przyszło w po
moc przekonanie, że każda istota zdolna do kurczenia się musi być budowy włókienkowa- tej. W szędzie, bo naw et w ziarnistej p ro to plazmie ciałek białych, s ta ra ł się wykazać przy pomocy różnych metod histologicznych budowę ta k ą , co mu się naw et w znacznej części udaw ało. N a tych rezu ltatach o p arł
szy się, twierdzi, że każde takie włókienko pęczniejąc może wywoływać ruchy. Z e zaś
') E n g e lm a n n : C o n tra c tilita t u n d D oppel- b re c h u n g . A rchiw P fliig e ra , tom X I. 1 8 7 5 . J T en że : P ro lo p la s m a u n d F lim m erb ew eg u n g .
W H e rm a n n a H a n d b u ch d e r P h y sio lo g ie , to m I,
! 1 8 7 9 .
N r 35. W SZECHSW IAT. 553 ruchy te odbywać się mogą, w różnych kie
runkach, to wynika z rozm aitego ułożenia kierunków osi włókienek. To znowu rozm ai
te ich ułożenie tłum aczy, zdaniem Engelm an- na, dziwne zjawisko, że choć każde takie włókienko łam ie światło podwójnie, całość protoplazm y na światło spolaryzowane zu
pełnie nie działa. H ypoteza ta , przypom i
nająca z wielu względów hypotezę H of- m eistra (jeżeli tylko przyjmiem y zam iast powiększenia otoczki pęcznienie pojedyńczych elementów), ma tę wadę, że, niepodając p rzy
czyny pęcznienia elementów kurczliwych plazmy, nie podaje nam i właściwej przy
czyny wszelkich ruchów.
N ajnow szą i bezwarunkowo najciekawszą je s t hypoteza, ogłoszona w r. 1892 przez V erw orna '). B adacz ten zwrócił słusznie uwagę, że nietylko w anatom ii ale i w fizyo- logii badanie istot na najniższych stopniach rozwoju stojących służy najskuteczniej do rozwiązania wielu bardzo zagadnień. W e dług niego badanie ta k skomplikowanego zjawiska ruchu, ja k skurcz mięśnia, należy do zadań zbyt trudnych a m ało rezultatów stosunkowo dających. Zdaniem jego n a j
prostsza form a ruchu, a więc ruch amebowy, najłatw iej i nftjprędzej doprowadzić może do rozwiązania najgłębszych tajem nic w zjaw is
kach ruchu. B ad an ia doświadczalne ruchu amebowego p rzedstaw iają jed n ak znaczne trudności z powodu mikroskopowych wymia
rów organizmów, na których doświadczenia prowadzić potrzeba. V erw orn skorzystał ze sposobności podróży m orskiej, by wybrać sobie odpowiedni m atery ał z pomiędzy pro- tozoów. Z wielu gatunków większych wy
miarów, n a których swe doświadczenia prze
prow adzał, najkorzystniejszym okazał się O rbitolites com planatus, należący do poly- thalamiów. O rbitolites pokryty je s t wapien
ną osłonką, m ającą k sz ta łt okrągłej, mniej więcej 5 m m średnicy m ającej płytki, po
dzielonej przegrodam i na szereg iam ek współśrodkowycb. Z brzegów takiego indy
widuum wysuwają się pseudopodia, nieraz do 1,5 cm długości m ające. Okazy takie były dla Y erw orna niezrównanie dogodnym przed
miotem doświadczeń. P ierw szą nową myślą
’) V e rw o rn : D ie B ew eg u n g d e r leb en d ig en S u b sta n z . J e n a , 1 8 9 2 .
zasadniczą, k tó rą wprowadza Verworn, jest podział każdego objawu ruchu n a dwie fazy, z których każda m a mieć zupełnie odmienne przyczyny. Pierw szą z nich ma być dążenie cząsteczek protoplazm y ku obwodowi kom ór
ki, drug ą dążenie ich ku środkowi komórki, ku miejscu, gdzie się znajduje jej jąd ro ; pierwsza jest fazą wysuwania się cząsteczki ruchem od środka komórki, druga dążeniem dośrodkowem. W łaściw ą przyczynę pierw szej fazy każdego ruchu, Yerworn wykazuje na podstawie zdawna przez Kiihnego pierw szy raz zrobionego doświadczenia. W do
świadczeniu tem kilka okazów, np. O rbitoli- tesa z dobrze wysuniętemi pseudopodiami, umieszcza się na pewien czas w atm osferze czystego wodoru. Przez początkowe chwile odbywają one norm alnie swe ruchy, po pew
nym jed nak czasie ruchy ich zupełnie ustają, a każde indywiduum spoczywa z wysunięte
mi nibynóżkami, pozornie zupełnie nieżywe.
Jeżeli tak unieruchomione przeniesiemy napo- w rót do atm osfery tlen zaw ierającej, to o rb i
tolites ożywia się, zaczynając wykonywać nanowo ruchy. Inaczej się jed nak dzieje, gdy zam iast wodoru użyjemy w doświadcze
niu tem dwutlenku węgla : wtedy raz unieru
chomione okazy już zupełnie nie w racają do życia i czynności. Te doświadczenia dowo
dzą, że wodór na organizm y te zupełnie nie działał szkodliwie, ja k to czyni dwutlenek węgla, że jed n ak w atm osferze wodoru brak ło tego bodźca, który stanowi właściwą przyczynę fazy odśrodkowej ruchu. B odź
cem tym musi być tleń otoczenia, którego w atm osferze wodoru wkrótce organizmom tym zabrakło. Tlen otoczenia ma tu działać przyciągająco siłą powinowactwa chemiczne
go do cząsteczek plazmy, a działanie to pod względem fizycznym m a być analogiczne do działania reakcyi chemicznej tworzenia się m ydła w doświadczeniu Quinckego. Nietylko tlen może być i jest przyczyną odśrodkowej fazy ruchu am eby, ale każda substaneya od
żywcza może działać zupełnie ta k samo.
Objawy tego ich d ziałania zdawna są do
świadczalnie udowodnione, a noszą w nauce nazwę chemotropizmu, objaw iają się zaś tem , że organizmy wolno mogące się poru
szać wśród płynów, ku pewnym chemicznym produktom zdążają lub od nich s ta ra ją się oddalić.
N r 35.
W ytłum aczyw szy w tak i sposób fazę od- i środkową każdego ruchu, Y e rw o rn p rz y stę
puje do tłum aczenia fazy drugiej, to je s t do
środkowej. W yprow adza zaś przyczynę dla 1 niej ze znanych, bo już poprzednio ogłoszo
nych spostrzeżeń n ad wzajemnym stosunkiem ją d ra i protoplazmy w kom órce '). Doświad
czeniami, w tych poprzednich p racach ogto- szonemi, dowiódł, że ani protoplazm a bez ją d r a ani ją d ro bez protoplazm y przy życiu utrzym ać się nie może. P roto p lazm a ma, zdaniem jego, dostarczać ją d ru istot, k tóre czerpie z otoczenia lub sam a przy pomocy odżywiania w ytw arza, ją d ro naw zajem p ro dukować m a szereg substancyj, których d o starcza protoplazm ie. C ząsteczka plazm y, k tórą powinowactwo chemiczne do tlenu od
ciąga od ją d r a komórki, zaczyna w krótce doznawać b ra k u istot przez ją d ro produko
wanych. G dy więc powinowactwo cząsteczki tej do tlen u zupełnie nasycone zostanie, w te
dy działanie tlenu, cząsteczkę od j ą d r a od
dalające, ustaje, a zaczyna działać siła p rzy ciąg ająca ku środkowi komórki, siła powi
nowactwa chemicznego do istot przez ją d ro komórki produkowanych. To działanie przy
ciągające protoplazm y koło ją d r a się z n a j
dującej i w istoty przez ją d ro produkowane zaopatrzonej, na plazmę silnio utlenioną udało mu się naw et dowieść przez doświad
czenie. S ta ra ł się mianowicie uciąć z orbi- tolitesa kaw ałek protoplazm y w taki sposób, żeby był zupełnie odosobniony od ją d ra . O d
cinek ten wykonywał początkowo dość silne ruchy, po pewnym jed n ak czasie przyjm ow ał k ształt kulisty i staw ał się zupełnie n ie ru chomym. D o ta k unieruchomionego kaw a
łeczka zbliżał następnie nowy nienaruszony organizm tego sam ego gatunku i um ieszczał go na tej samej miseczce w takiej odległości, że wypustki jego mogły do tam tego kaw a
łeczka dosięgnąć. Skoro tylko k tóraś niby- nóżka dotknęła się tej nieruchom ej kuli, protoplazm a jej zaczynała się ożywiać i wy
suwać sam a wypustki, które po wypustkach tego nowozbliżonego organizm u ku ją d ru jego zdążały, aż się zupełnie zlały z jego protoplaijmą. T o doświadczenie je s t silnym
') V erw o rn : D ie p h y sio lo g isch e B e d e u tu n g d es Z e llk e rn s. W A rch iw ie P fliig e ra , to m L I, 1891.
bardzo dowodem n a poparcie hypotezy Yer- vorna. C ząstka bowiem plazmy pozbawiona ją d ra , utleniając się powoli siłą powino
wactwa do tlenu, w praw iana bywa jeszcze przez pewien czas w ruch, gdy jed n ak utleni się do najwyższego stopnia, wtedy przestaje się poruszać i w braku substancyj przez jądro jej zwyczajnie dostarczanych, zaczyna ulegać powolnemu rozkładowi chemicznemu. T y m czasem zbliżająca się niby nóżka nienaruszo
nego organizm u dostarcza jej nanowo sub
stancyj z ją d r a pochodzących, poczem z a czyna się ca ła poruszać i to jak o złożona z cząstek silnie bardzo utlenionych w kie
run ku ku ją d ru . O ile więc pierwsza od środka kom órki oddalająca się cząstka przy
ciąganą była siłą powinowactwa do tlenu, to dru g a ku środkowi dążąca przyciągana je s t w kierunku.przeciw nym ku ją d ru przez siłę powinowactwa do istot przez ją d ro wy
tw arzanych.
M ając już przez doświadczenia udowodnio
ne przyczyny dla obu faz ruchu amebowego, V erw orn sta ra się wynaleźć w innych for
m ach ruchu działanie tych samych czynni
ków. Przedewszystkiem podnosi jed n ak za
sadniczą różnicę, ja k a zachodzi między kurczliwością ciała am eby, k tó ra je s t we wszystkich kierunkach możliwą, a kurczli
wością, której następstwem są wszelkie inne
J zjaw iska ruchu. Elem enty kurczliwe plazmy, zdaniem jego, u wszystkich organizmów r u chem amebowym poruszających się, nie wy- różnicowały się jeszcze z reszty elementów plazm atycznych, które nigdy nie m ają udzia
łu czynnego w skurczu. Gdzie zaś t a część protoplazm y ju ź się wyróżnicowała, tam zawsze przyjm uje ona postać włókienek, ja k tego najlepszym dowodem je st wlókienko w styliku vorticeli. Budowa włókienkowa ułatw ia silne działanie w jednym wybitnym kierunku, je st więc dla organizm u b ezw a
runkowo bardzo korzystną. Stosownie do tej włókienkowej budowy elementów kurczliwych musi się u organizmów wyższych modyfiko
wać skutek działania czy to powinowactwa do ciał produkowanych przez ją d ro , czy też działania powinowactwa do tlenu. W łókien- ko plazm y stale wśród kom órki umieszczone ku ją d ru płynąć nie może, włókienko takie zbliży się ku ją d r u w granicach zakreślonych mu przez jego budowę. G dy np. n a mole-
Nr 35. WSZECHSW IAT. 555 kuły włókienka yorticeli zacznie działać siła
przyciągająca je ku ją d ru komórki, wtedy molekuły te niemogąc się zbliżyć ku jąd ru , zbliżą się ku molekułom blizszym ją d ra , a w ten sposób także ku jąd ru . To zbliżenie się musi wywołać zm ianę kształtu, włókienko skróci się wprawdzie, zyska jed n ak na wy
miarze grubości. I u vorticeli udowodnić można przez doświadczenie zależność zupełną zdolności kurczenia się włókienka od łączno
ści stylika z kieliszkiem zawierającym jąd ro . Jeżeli bowiem utniem y kieliszek, nienarusza- ją c ciągłości stylika (wprawdzie z trudem , lecz może się udać), to stylik zadrażniony wykonywa jeszcze kilka skurczów, wkrótce jed n ak trac i nazawsze zdolność kurczenia się.
T ak Yerworn udowodnił zależność skurczu stylika vorticeli od tego samego czynnika, który wywoływał skurcz am eby, n a innych jednak podstawach tłumaczy rozkurcz : ten zdaniem jego zależy od sprężystości ścian
ki stylika, powodującej jego wyprostowanie w chwili, gdy skurcz włókienka kurczliwego ustaje. T en sam proces tłum aczy również i skurcz mięśnia gładkiego, z tą m ałą mody- fikacyą, że włókienka jego m uszą się z dwu stron w dwu przeciwnych kierunkach sk u r
czyć ku ją d ru , które, ja k wiadomo, w ko
mórce mięśnia gładkiego leży w samym jej środku. Rozkurcz komórki m a powodować jej błonka komórkowa, k tó ra posiada równie wybitną sprężystość ja k błonka otaczająca stylik vorticeli.
A by wytłumaczyć skurcz mięśnia prążko
wanego, Y erw orn o parł się na badaniu Rol- letta, wyjaśniającem stosunek istot izotropo
wej i anizotropowej do niezróżnicowanej plaz
my, znajdującej się w najbliższem otoczeniu ją d e r komórki. D oprow adzając komórki mięśnia prążkowanego do rozpadu przez długotrw ałe przechowywanie w 9 3 % alkoho
lu, R o llett wykazał, że plazm a ta w kom ór
ce znajduje się w ścisłym związku z blaszką rozdzielającą segmenty, zapomocą zaś tej blaszki isto ta izotropowa wchodzi z nią także w związek. Is to ta anizotropowa, k tóra sam a przy skurczu czynnie występuje, musi naw et w czasie bezczynności skądś czerpać sub- stancye przez ją d r a produkow ane. P ośred
nictwa w dostarczaniu je j tych substancyj podjęła się isto ta izotropowa, w bliskim stosunku z jąd re m zostająca. Gdy jed n ak
w czasie skurczu siła powinowactwa do tych substancyj silniej działa, wtedy elementy istoty anizotropowej s ta ra ją się jak n ajb a r- dziej do istoty izotropowej zbliżyć. Zbliżenie to następuje w sposób analogiczny do sposo
bu, w jak i odbywa się ono w sprężystem włókienku vorticeli. C ała isto ta anizotropo
wa zmniejszy pod wpływem przyciągania swój wymiar wysokości, a zwiększy swój wy
m iar poprzeczny czyli swą szerokość. N a ta kiem skróceniu istoty anizotropowej segm en
tu mięśniowego, segmentów złożonej kom ór
ki i komórek składających mięsień polega skurcz tego ostatniego, podczas gdy rozkurcz należy przypisać sprężystości sarkolemmy, k tó ra ściśnięta w skurczu, wyprostowuje się, a zarazem cały segm ent, w chwili gdy przy
czyna wywołująca skurcz działać p rze
stanie.
Zjawisko ruchu migawkowego Yerwon zo
stawia na sam koniec, a wyjaśnia je tem , że w każdej migawce tylko jed n a część ściany je st kurczliwą, podczas gdy d ru g a działaniu kurczenia się tam tej poddajje się tylko.
Skurcz zresztą migawki m a być procesem zupełnie podobnym do skurczu stylika vorti- celli, z tą tylko różnicą, że zam iast w łókien
ka występuje czynnie część ściany. F azę wyprostowywania się zawdzięczać ma mi
gawka pozostałej części ściany, której sprę
żystość z chwilą ustania działania przyciąga
jącego prostuje każdą migawkę.
K ończąc hypotezą Y erw orna szereg hypo- tez zajm ujących się tą ta k ciekawą spraw ą, zaznaczyć muszę, że żadna z nich nie wypo
wiedziała w tej kwestyi ostatniego słowa, że też żadnej z nich do pewników naukowych zaliczyć nie można. Rozwiązanie jej leży w rozwiązaniu kwestyi budowy plazmy ko
mórkowej, która, choć coraz więcej jej badań się poświęca, w wielu punktach je s t jeszcze zupełnie niejasną *).
A dam Bochenek.
l) W re fe ra c ie ty m p o m in ąłem s z e re g ruchów o b ja w ia ją c y c h się p rz y p o d ziale p o średnim k o m ó rk i, gdyż ze sp raw am i tem i m a k ó łk o n asze za p o z n a ć k to in n y .
