ORGAN POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA

Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealn ych pism em M inistra O św iaty nr IV/Oc-2734/47

W ydane z pomocą finansow ą P o ls k ie j A k a d em ii Nauk

T R E S C Z E S Z Y T U 12 (2228)

Od R e d a k c j i ... 201

R a y s k i J., W ie lk a u n ifik acja w f i z y c e ... 202

O b i d o w i c z A., P o lo d o w co w a historia lasów w A l p a c h ... 205

S m i a ł o w s k i A., D o jrzew a n ie i starzenie się kom órek n erw ow ych . . . 208

G ó r s k a L., Gospodarka zasobam i su row ców energetycznych w P olsce . . 210

V e t u 1 a n i J., R egu la tory czynności k o m ó r k i ...212

K o w a l c z u k J., C zy m ożna prognozow ać trzęsienia Z i e m i ? ... 216

B a r o w i c z T., Produ kcja ry b roślinożernych w P olsce ... 217

K r ó l S., D źw ięk w a t m o s f e r z e ... 218

C i u ł a E., C zym się ż y w ią l i s y ? ... 222

V e t u l a n i M. G., Schyłek W szechśw iata: rok 101 1 6 ... 224

R ocznice 1982 W rocznicę śm ierci Hansa K rebsa (A . K o j ) ...225

W stulecie śm ierci D arw in a (J. V e t u l a n i ) ... 226

150 rocznica p ierw szego pom iaru bezw zględ n ej w artości składow ej p o­ ziom ej ziem skiego pola m agnetycznego (J. L a t i n i ) ... 227

N a g ro d y N obla Postępy spektroskopii: N agrod a N ob la z zakresu fiz y k i w r. 1981 (J. V e t u l a n i ) ...229

P rzyrod n icze n agrody N obla 1982 (J. V e t u l a n i ) ... 230

P rzeg lą d nauk neurobiologicznych P rz e p ły w sygnałów (oprać. J. G. V . ) ... 231

Co robią neu rom ediatory (oprać. J. G. V . ) ... 232

Synapsy elektryczn e (oprać. J. G. V . ) ... 233

D rob iazgi przyrodnicze M ysz — pram atka (J. G. V . ) ...234

C o się w y d a rzy ło na Z iem i przed 65 m in lat? (H. Szarski) . . . . 235

T a jem n ica stali dam asceńskiej (J. L a t i n i ) ... 236

W szech św iat przed 100 l a t y ...237

R ozm aitości . 238 R ecen zje A . S. M o n i n : Pop u larn aja istoria Z ie m li (W . M izersk i) . . . . 239

E va M a ria B u r s c h e: W asserpflanzen (B. P ręd ota ) . . . 240

W . S e d 1 a k: B ioelek tron ik a (R. J. W o j t u s i a k ) ... 240

K ro n ik a naukowa P ro g ra m krakow skich obchodów 510 roczn icy urodzin M. K opern ika w r. akad. 1982/83 (B. G o m ó ł k a ) ... 241

A p e l o w sparcie in ic ja ty w y u tw orzen ia M uzeum D yd a k tyk i B iologii (B.K.) 242 W 80-lecie p ierw szej polskiej in ic ja ty w y u tw orzen ia muzeum szkol­ nego (B. K o c h m a ń s k i)... 242

O lim p iad y B iologiczne Fin ał X I O lim p iad y B iologiczn ej pod hasłem „W o d a i życie” (J. Zdeb- s k a - S ie r o s ła w s k a )... 244

X I I I O lim piada B iologiczn a dla u czniów szkół średnich w roku szkolnym 1983/1984 pod hasłem : „Z y c ie a chem izacja środow iska” (W . M ich ajłow , J. Zdebska-Sierosław ska) . . . . 246

N ek ro lo g: P ro f. dr Zygm u n t G rodziński . 248

S p i s p l a n s z

I. L A S W Y S O K O G Ó R S K I. D olina Strążyska. Fot. H. V o g e l II. P O P IE L IC A G lis glis L . Fot. W . S tro jn y

I I I . L IS V u lpes vulpes L. Fot. J. Zem brzuski

IV a . G N IA Z D O i Ł Ę G łabędzia niem ego Cygnus o lo r L . Fot. S. C zyż IV b . Ł A B Ę D Z IE p rzy gniazdach. Fot. W. Pu chalski

O k ł a d k a : Z A K O P A N E — K U L IG N A L IP K A C H . Fot. H. V o gel

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

ORGAN POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA

TOM 83 Ń ZESZYT 12

(ROK 101) GRUDZIEŃ 1982 (2228)

OD REDAKCJI

Zeszytem tym kończymy 83 tom „Wszech­

świata” . Rok 1982 był trudny dla nas wszy­

stkich: dla kraju, dla nauki polskiej, dla czytel­

ników Wszechświata i dla naszego czasopisma, które w tym roku weszło w drugi wiek swego istnienia, w drugi wiek służby popularyzacji wiedzy przyrodniczej w naszym społeczeństwie.

Ten drugi wiek rozpoczynał „Wszechświat” bo­

rykając się ze szczególnymi problemami:

wszedł weń osierocony odejściem długoletnie­

go, doskonałego Redaktora Naczelnego, Kazi­

mierza Maślankiewicza, wszedł zawieszony w wydawaniu, z ponad półroczną przerwą w uka­

zywaniu się, w okrojonej ilości zeszytów i zmniejszonej objętości rocznika, a na dodatek

— z trzykrotnie podniesioną ceną. Początkowe zeszyty tomu 83 zostały przygotowane w okre­

sie „interregnum” redakcyjnego, a dopływ ma­

teriałów do Redakcji był sikąpszy niż poprzed­

nio.

Jakim „Wszechświat” chce być w swym dru­

gim stuleciu? W zasadzie chce on utrzymać tra­

dycyjny profil czasopisma ogólnoprzyrodnicze- go, nawiązując zwłaszcza do tradycji sprzed wieku, a więc starając się objąć także ostatnio rzadziej omawiane dziedziny nauk przyrodni­

czych — chemię i fizykę. Chciałby również roz­

szerzyć krąg swych autorów o trzy ważne gru- py:

— wybitnych naukowców, omawiających swe własne osiągnięcia i koncepcje przystęp­

nym językiem

„ Y C J . 0

1

— doktorantów, z wielkim nakładem wysił­

ku przygotowujących wstępy do swych prac doktorskich, stanowiące niekiedy doskonałe przeglądy aktualnego stanu wiedzy w pewnych dziedzinach, a czytane następnie z reguły ty l­

ko przez dwóch recenzentów, po czym pokrywa­

jące się kurzem w bibliotekach uczelnianych czy instytutowych

— młodych przyrodników-amatorów, liceali­

stów i studentów, uczestników kół naukowych, którzy mogliby podzielić się z innymi swymi spostrzeżeniami przyrodniczymi bądź informa­

cjami zdobytymi przy przeglądaniu czasopism naukowych o wybitnej pozycji międzynarodo­

wej, referujących wyniki aktualnych badań i odkryć.

Aby ułatwić pracę potencjalnym autorom

„Wszechświat” po raz pierwszy od początków swojego istnienia rozpoczyna drukowanie regu­

laminu ogłaszania prac. _

Celem „Wszechświata” jest informowanie o aktualnym stanie wiedzy przyrodniczej człon­

ków Polskiego Towarzystwa Przyrodników im.

Kopernika oraz prenumeratorów, ale ponadto stawia sobie za zadanie przyjście z pomocą ucz­

niom i nauczycielom szkół średnich oraz stu­

dentom i asystentom na wyższych uczelniach.

Zamieszczane tutaj artykuły, drobiazgi i roz­

maitości powinny uzupełniać oficjalny program szkoły i uczelni i budzić zainteresowania przy­

rodnicze.

Niezależnie' od publikowania materiałów mo­

202

żliwie aktualnych, cykli omawiających stan po­

szczególnych gałęzi wiedzy, szerokich opraco­

wań na temat aktualnych nagród Nobla itp.

„Wszechświat” chce również przypominać tra­

dycje nauki. Służyć temu celowi mają artykuły związane z aktualnymi rocznicami odkryć nau­

kowych lub urodzin i zgonów twórców współ­

czesnej nauki: w roku 1982 przypadło wiele ta­

kich rocznic, że wymienimy przykładowo 400- -lecie wprowadzenia nowego systemu kalenda­

rzowego (kalendarz gregoriański), 150-lecie po­

miaru ziemskiego pola magnetycznego, 100-le- cie śmierci -Darwina i odkrycia przez Kocha prątka gruźlicy. Nad nauką współczesną zasta­

nowić się też można przeglądając nowo wpro­

wadzoną rubrykę „Wszechświat” przed 100 la­

ty.

Dla swego istnienia „Wszechświat’’ potrze­

buje nie tylko autorów, redaktorów i wydaw­

ców, ale przede wszystkim czytelników. Stąd też i nasz apel: zachęcajcie innych do czytania i prenumerowania „Wszechświata” . „Wszech­

świat” zaś można prenumerować na. dwa sposo­

by: prenumerata pocztowa oraz znacznie w y ­ godniejsza prenumerata dla członków Polskie­

go Towarzystwa Przyrodników im. Kopernika.

Zachęcam do spróbowania tej drugiej drogi:

członkostwo Towarzystwa jest otwarte dla wszystkich przyrodników —■ profesjonalistów i amatorów, koszt składki rocznej wraz z pre­

numeratą' jest obecnie niższy od kosztu pre­

numeraty pocztowej, a „Wszechświat” otrzy­

muje się regularnie. Szczegółowe informacje w Oddziałach Towarzystwa, których adresy są po­

dane na okładce.

Redakcja nie szczędzi wysiłku, aby „Wszech­

świat” stawał się coraz lepszy, bardziej intere­

sujący i pożyteczniejszy i czeka na wszelkie uwagi, krytykę i propozycje Czytelników.

Czytelnikom, Towarzystwu i sobie samym serdecznie życzymy, aby rok i 983 okazał się lepszy, niż jego poprzednik.

R edaktor Naczelny

J E R Z Y R A Y S K I (K ra k ó w )

W IELKA U N IFIK ACJA W FIZYCE

B io g ra fo w ie Einsteina podkreślają d w ie w yra źn ie różne fa z y je g o życia i tw órczości n au kow ej: zdu­

m iew a ją cy w ybu ch geniuszu w okresie m ięd zy 26 a 40 rokiem życia, oraz cała późniejsza je g o d zia ła l­

ność po 1920 r. aż do śm ierci. Podczas k ie d y w sto­

sunkowo k rótk im okresie n adzw yczaj ow ocnej tw ó r­

czości (lata 1904— 1919) p ołożył on p o d w a lin y fizy k i k w a n to w ej (obok Bohra d Plancka) oraz opracow ał (obok Sm oluchow skiego) teorię ru ch ów B row na, a przede w szystk im sform u łow ał sw o ją w iekopom ną teorię w zględności, to uw aża się, że cała dalsza jego aktyw ność naukowa, p o 1920 r. była bezow ocna. A całą tą późniejszą część życia pośw ięcił on jednem u celow i: próbom stw orzen ia tzw . jed n o litej (zu n ifik o­

w a n ej) te o rii pola.

Dziś, po u p ły w ie przeszło 25 lat od śm ierci Ein­

steina, oceniając go z p ersp ek tyw y h istorii m usim y zrew id ow ać te poglądy. Jego poszukiw ania niie były bezprzedm iotow e i wddać, iż p row a d ził on badania w e w ła ściw ym kierunku, jed n ak zadanie ja k ie sobie staw iał b yło zb yt am bitne ja k na ow e czasy. S tw o ­ rzenie teo rii je d n o litej nie m ogło się udać, n ie p o­

siadaliśm y b ow iem jeszcze ani dostatecznych danych doświadczalnych, ani n ależycie ro zw in iętych n a rzę­

dzi badań teoretycznych i eksperym entalnych na to aby zam ierzenia choćby n ajw ięk szego geniuszu m ogły być uw ieńczone sukcesem. Czas na to jeszcze niie d o j­

rzał.

W ostatnich latach badania nad m ożliw ością stw o ­ rzenia w ie lk ie j teo rii ujm u jącej w je d n o litej postaci w szystkie zjaw isk a fizyk i, zarów no w skali m ik rośw ia - ta ja k i w skali całego W szechśw iata zostały p o n o w ­ nie p od jęte i chociaż jeszcze dość dalekie od osta­

tecznego zakończenia — żw a w o posuw ają się n a­

przód i ju ż dały cały szereg pięknych w y n ik ó w i w y ­ jaśn iły w ie le zagadek przyrody.

N a to, ab y taki postęp b ył m ożliw y, trzeba było dokonać w ażnych odkryć doświadczalnych i w ielu ba­

dań teoretycznych. D op row ad ziły one do .tego, iż zda­

liśm y sobie sprawę, że np. proton lub neutron u w a ­ żan y daw n iej za cząstkę elem entarną n ie stanowi j e ­ szcze elem entarnego składnika m aterii lecz złożony jest z innych bardziej podstaw ow ych choć dosyć en i­

gm atycznych obiektów nazw anych kw arkam i (nazw a zaczerpnięta z książki A lic ja w K ra in ie Czarów).

Za podstaw ow e cegiełki p rzyrod y uw aża się dziś lep ton y i kw a rk i posiadające spiny połów kow e, oraz p ew n e inne cząstki o spinach całkow itych, które w stosowanych jednostkach (stałej Plancka podzielonej przez 2ji) posiadają w artości 0, 1, lub 2. Cząstkami o spinie 1 są fo to n y czyli kw an ty prom ieniow ania e le ­ ktrom agnetycznego. Cząstkam i o spinie 2 m iałyb y być w cią ż jeszcze hipotetyczne, bo n ie napotkane w doś­

w iadczeniu gra w ito n y — k w an ty pola graw ita cji.

Cząstki o spinach połów k ow ych n azyw am y fe rm io ­ nami, zaś o spinach całkow itych bozonami.

W spółczesne badania eksperym entalne pokazały, iż p om ięd zy ty m i w szystkim i rod zajam i cząstek działa ty lk o n ie w ie le ro d za jó w sił: graw itacyjn e, elek trom a­

gnetyczne, oraz jąd row e, które dzielą się na dw a t y ­ p y zw ane słabym i i siln ym i oddziaływ aniam i. M am y w ię c w p rzyrod zie do czynienia z niew ielu ro d za ja ­ m i oddziaływ ań. S iły g ra w ita cy jn e i elek trom a gn e­

tyczn e są daleko-zasięgow e (np. istn ieją w y ra źn e od­

działyw an ia g ra w ita c y jn e pom iędzy galaktykam i), podczas g d y siły ją d ro w e są n adzw yczaj k rótk iego za­

sięgu (ok. 10~13 cm lub 10—16 cm) i dzięki temu ucho­

d z iły d aw n iej naszej uwadze.

C elem jed n o litej te o rii jest sprow adzenie tych kilku gatu n ków sił do jakiegoś pierw ow zoru czy też do ja ­ kiegoś „w sp óln ego m ianow nika” , oraz w ytłu m aczenie dlaczego w łaśn ie takie a nie inne cząstki spotykam y

203

w przyrodzie i ew entualne p rzew idzen ie przyszłych odkryć dalszych ro d za jó w cząstek i ich własności.

W latach pom iędzy p ierw szą a drugą w ojn ą św ia­

tow ą usiłowania Einsteina i kilku innych uczonych koncentrow ały się na próbach stw orzenia jedn olitej teorii sił gra w itacyjn ych i elektrom agnetycznych. T o ograniczenie jest całkow icie zrozum iałe, bo o siłach jąd row ych bardzo m ało było wiadom o. R ezu ltaty ja ­ kie osiągnięto b y ły dość istotne, jednak nie spotkały się z zainteresow aniem w szerszym gron ie fizyków . P ra w d ziw e zainteresow anie uzyskały dopiero yj osta­

tnim dziesięcioleciu prace, m ające na celu opraco­

w an ie te o rii sił jądrow ych , oraz próby połączenia teo ­ r ii słabych oddziaływ ań z ełektrom agnetyką. Wynikli, ja k ie w tej dziedzinie uzyskali dw aj fiz y c y am erykań­

scy W eib erg i Glashow, oraz Pakistańczyk Abdus Sa- lam, uzyskały w ie lk i rozgłos i doczekały się trzy la ­ ta temu nagrody Nobla. T e o ria W einberga ja k też teoria silnych oddziaływ ań są bardzo trudne do w y ­ jaśnienia popularnego. M am jedn ak nadzieję, iż p rz y ­ najm niej n iektóre id ee leżące u ich podstaw będę m ógł czyteln ik ow i przybliżyć.

P od staw ow e oznaczenie dla tych teorii ma pojęcie sym etrii oraz tzw . spontanicznego łam ania symetrii.

P od staw ow ym p ojęciem m atem atycznym jest zaś p o­

ję c ie grupy. Co to jest grupa? Jeśli istnieje zbiór e le ­ m entów (a, b, ...), dla których określone jest praw o m nożenia (albo składania) tak, że iloczyn dwóch e le ­ m entów zbioru jest rów n ież elem entem tego zbioru, je ś li ponadto istn ieje w tym zbiorze elem ent, k tóry n azyw am y jed yn k ą (łub tożsamością), a do każdego elem entu istn ieje też je g o odwrotność, to taki zbiór n azyw am y grupą. E lem entam i gru py nie muszą być liczby, najczęściej m am y do czynienia z grupam i p rze­

kształceń. N a jle p ie j znanym przykładem przekształ­

ceń są obroty. M nożenie oznacza w ted y k olejn e w y ­ konanie dwóch ob rotów jed en po drugim, a cofn ię­

cie dow olnego obrotu można rozum ieć ja k o elem ent odw rotny, kasujący obrót poprzedni, prow adzący do stanu w yjściow ego, czy li do tożsamości. (B rak ja k ie j­

k o lw iek zm iany oznacza jed yn k ę w tej grupie).

Czym są sym etrie n ie trzeba nikomu tłumaczyć.

Rozm aite rodzaje sym etrii m am y np. w kryształach.

T w o rem sym etrycznym ze w zględ u na grupę obrotów jest koło (w 2 w ym iarach ) lub kula (w 3 w ym iarach).

O broty k u li dokoła dow oln ej osi nie zm ieniają nicze­

go. Elipsoida obrotow a stanow i przykład częściow e­

go złam ania sym etrii. Pozostaje jedna oś w yróżn io­

na, taka że obrót dokoła miej nie zm ienia niczego.

P rzek ró j prostopadły do tej ósi jest kołem. P rzyk ła d zupełnego złam ania sym etii daje elipsoida nieobro- tow a. Żaden z je j p rze k ro jó w nie jest kołem lecz e li­

psą.

S iły ją d ro w e charakteryzu ją p ew ne sym etrie, zw a ­ ne sym etriam i w ew n ętrzn ym i. N a jb a rd ziej znanym przykładem sym arii jest to, że oba składniki jąder atom owych, proton y i neutrony są cząstkami b liź ­ niaczym i z punktu w id zen ia sił jądrow ych . G dyby nie to, że proton jest obdarzony ładunkiem elek trycz­

nym , a neutron jest elektryczn ie obojętny, t o te dw ie cząstki n iczym b y się nie różn iły. M oglib yśm y zam ie­

niać proton w neutron i odw rotnie. M oglib yśm y też k pomyśleć, że istnieją cząstki pośrednie, będące np. w

p ołow ie neutronem , a w p ołow ie protonem , albo w V4 protonem , a w s/4 neutronem . M oglib yśm y w ięc (w m yśli) mieszać je ze sobą w dow oln ym stosunku. B y ­ łob y to coś podobnego do dokonyw ania obrotów w

płaszczyźnie, ma której narysow ano dw ie osi prosto­

padłe x i y, p rzy czym oś x nazw ana została osią protonu, a oś y osią neutronu. O brót w tej płaszczy­

źnie sym bolizuje w łaśnie stopniowe przechodzenie od stanu protonow ego do neutronow ego lub od neutro­

now ego do protonowego. Cząstkę, która m oże być bądź protonem bądź neutronem, albo która może przechodzić ze stanu protonow ego do neutronow ego łub odw rotnie n azyw am y n ukleonem . Nukleon jest w ięc jedną cząstką, która m oże jednak w ystępow ać w różnych stanach, nieco podobnie ja k zabaw ka z w a ­ na bąkiem może obracać się w p raw o lub w lew o lub ja k m oneta o dwóch obliczach: orzeł i reszka przecho­

dzące w siebie przez stosowny obrót monety.

S iły elektryczne psują jednak pełną sym etrię, gdyż w yró żn ia ją proton przed neutronem. Sym etria sił ją ­ drow ych jest w ięc złamana przez efek ty elektrom a­

gnetyczne.

W idzim y, iż sym etrię sił jąd row ych można in ter­

p retow ać ja k o sym etrię ze w zględu na obroty w ja ­ kiejś (fik cy jn ej czy też „u ro jo n ej” ) przestrzeni. N a z y ­ w am y ją przestrzenią izospinu. M a ona p ew ne podo­

bieństw o do zw yk łej przestrzeni (x, y, z), lecz także bardzo istotne różnice, np. to, że gd y w zw yk łej przestrzeni można zarów no dokonyw ać obrotów, jak i przemieszczeń, to w izoprzestrzeni można dokony­

w ać ty lk o obrotów, ale nie przesunięć.

Dotychczas była m ow a o izoprzestrzeni tak jak b y była dw uw ym iarow a, jednak w gruncie rzeczy spra­

w a jest bardziej skom plikowana. Okazało się konieczne w prow adzen ie dalszych w ym iarów , zdających sprawę z istnienia w yższych sym erii. Jedną z tych sy­

m etrii jest sym etria oznaczona sym bolem SU(3), a ostatnio są poszlaki, iż może istnieć jeszcze w y ż ­ sza sym etria SU(5). N ie ma potrzeb y tłumaczyć, co oznaczają sym bole SU, w ystarczy je ś li pow iem y, iż cyfra 3 lub 5 oznacza, że jest pew na cecha sił ją ­ drow ych m ająca 3 lub 5 m ożliw ych stanów, albo, że istnieją 3 lub 5 podobnych obiektów podstaw ow ych odpow iedzialnych za danego typu siły. T ak się zło ży ­ ło, iż cecha SU(3) ma zupełnie takie same w ła ściw o ­ ści, ja k ie posiadają trzy podstaw ow e k olory dla f i ­ zjo lo g ii w idzenia. Są to k o lo ry czerw ony, zielon y i n ie ­ bieski. W iadom o, że przez mieszanie tych trzech k o ­ lo ró w podstaw ow ych można uzyskać w szystkie w r a ­ żenia w zrokow e, ja k ie istnieją i ja k ie m ogłoby dać pełne w id m o barw tęczy. W szczególności pom ieszanie tych trzech k olorów podstaw ow ych daje w w yniku ,ykolor” biały, tak samo ja k zm ieszanie wszystkich b arw tęczy. Oprócz w ym ien ion ych trzech k o lo ró w pod­

staw ow ych w yróżnia się trz y dalsze zw ane dopełn iają­

cym i (turkusowy, lila -ró ż i żółty). N a zyw a m y je dopeł­

n iającym , gdyż np. turkusow y pow staje ze zmieszania zielon ego z niebieskim , a dodany w odpow iedniej p ro ­ p orcji do czerw onego daje biały. Ż ó łty jest mieszanką czerw on ego z zielon ym i dopełnia się w ra z z n ieb ie­

skim do białego, itp. K o lo ry dopełniające nazyw ane są też antykoloram i. A n tyk olorem jest to co brakuje do da­

nego koloru podstaw ow ego, aby w sumie uzyskać biały.

P od staw ow e składniki m aterii ją d ro w ej — k w a rk i w ystęp u ją w trzech podstaw ow ych odmianach o ta ­ kich samych własnościach (algebraicznych) ja k regu ­ ły mieszania kolorów . Pow stałą w ostatnich kilku la ­ tach teorię sił jąd row ych nazw ano dlatego chrom o- dynam iką. M ó w i się o kw arkach czerw onych, zielo­

nych i niebieskich, czego oczyw iście nie n ależy trak­

tow ać dosłownie. Chodzi ty lk o o takie same regu ły

1

204

p rz y składaniu i mieszaniu k w a rk ó w ja k p rzy skła­

daniu i m ieszaniu w id zialn ych kolorów .

S ym etria sił ją d ro w ych polega na niezm ienniczo- ści silnych oddziaływ ań w obec „o b ro tó w ” m ieszają­

cych k w a rk i k olorow e, obrotów w p ew n ej (w y im a g i­

n ow an ej) przestrzeni (zw an ej przestrzenią koloru).

Jednak k w a rk ó w n igd y dotychczas nie udało się zaob­

serw ow ać ja k o cząstek swobodnych. Znane są w p rzy ­ rodzie ty lk o tw o ry „b ia łe ” , czy li układy trw a le zw ią ­ zanych ze sobą trzech k w a rk ó w : czerw onego, zielo ­ n ego i niebieskiego, albo z trzech a n tyk w a rk ó w (o kolorach dopełniających), lub w reszcie z par k w ark

— an tykw ark, których „k o lo r” je s t także biały.

N a jle p ie j od daw na znana jest teoria sił elek tro ­ m agnetycznych. S tw o rzy li ją Farad ay i M a x w e ll w p ołow ie X I X w. Jej współczesna kw an tow a w ersja tłum aczy od d ziaływ an ie elektrom agnetyczne (np. ta ­ k ie ja k odpychanie się dwóch ładunków rów n oim ien - nych i p rzyciągan ie różnoim iennych) jak o e fe k t w y ­ m iany k w a n tó w prom ieniow ania elektrom agn etyczn e­

g o zw anych fotonam i. W ym ian a następuje pom iędzy ciałam i n aładow an ym i elektrycznie. W w ie lu p rzy ­ padkach w ym ian a następuje w czasie tak krótkim , iż nie da się zaobserw ow ać w ym ien ian ego fotonu. W takich w ypadkach m ó w im y o tzw . fotonach w irtu a l­

nych. Istn ieją (pośrednie) d ow od y na to, że podobnie jest z w szystk im i in n ym i oddziaływ an iam i: siły ją ­ d ro w e p o lega ją na w y m ia n ie m iędzy cząstkami m a terii ją d ro w e j cząstek w irtu aln ych o własnościach analogicznych do foton ów , nazw anych glu on a m i. W y ­ stępują one jednak zaw sze ja k o cząstki w irtualne, n iem ożliw e do bezpośredniego zaobserw ow ania. S ła ­ be oddziaływ ania b y ły b y też przenoszone przez p o­

dobne cząstki zw ane cząstkam i ( bozonam i) W. T a k ­ że oddziaływ ania g ra w ita c y jn e m iałyb y zachodzić za pośrednictw em cząstek nazw anych graw itonam i. Jed­

nak ja k dotąd ani gluonów , ani bozonów W, ani gra- w ito n ó w n ie zaobserw ow ano w prost. O ich w irtu a l­

n ym istnieniu w n iosk u jem y w sposób pośredni.

Cząstki pośredniczące m ają wdele cech w spólnych, lecz rów n ież różnią się od siebie znacznie, przede w szystkim tym , że w przypadku sił ją d ro w ych działa­

ją ty lk o na nadzw yczaj m ałych odległościach, podczas g d y działania g ra w ita cy jn e i elektrom agn etyczn e są dalekozasięgow e. Jeśli w ię c istn ieje analogia pom ię­

d zy różn ym i typam i sił w przyrodzie, je ś li istn ieje sy ­ m etria w szelkich (typów oddziaływ ań, to ob jaw iać się ona może na bardzo bliskich odległościach, a na dal­

szych w ystępow ać musi w postaci sym etrii siln ie zła­

m anej. G d y w ięc p rób u je się zbudow ać teo rię u n ifi­

kującą różne rod zaje oddziaływ ań, to trzeba nie tylk o w yjaśn ić co je łączy i p od jak im w zględ em są do sie­

bie podobne, ale i to co je tak bardzo różni. Trzeba w y k ry ć ja k ie są podstaw ow e sym etrie p rzyrod y, ale rów n ież w yja śn ić p o w o d y złam ania tych sym etrii.

S próbu jem y w ięc w yja śn ić ideę tzw . spontaniczne­

go łamania sym etrii. W y o b ra źm y sobie nam agneso­

w aną sztabkę żelazną. D zięk i nam agnesow aniu atom y m etalu zostały uporządkow ane i w p ew ien sposób ukierunkowane. Oś nam agnesowania została w y r ó ż ­ niona. N ie je s t to jednak przecież żadne uniw ersalne w yróżn ien ie jakiegoś kierunku w przestrzeni, bow iem m ożem y po prostu obrócić sztabkę o p ew ien k ą t i zm ie­

nić ten w yróżn ion y kierunek na inny. W gruncie r z e ­ czy w szystkie kierunki w przestrzeni są ró w n o u p ra w ­ nione, choć n iejak o p rzez przypadek jed en kierunek został w yróżn ion y lok a ln ie (dla obserw atora w ew n ą trz

lub w pobliżu nam agnesowanej sztabki). Spontanicz­

ne łam ania sym etrii m ają podobnie przyp ad k ow y i lo ­ kaln y charakter, chociaż nie ty le w zw yk łej co w w yim a gin ow a n ej przestrzeni sił ją d row ych (w izoprze- strzeni lub w je j uogólnieniach). Są jeszcze dalsze analogie: podobnie ja k sztabkę można rozm agneso­

w ać p rzez podgrzanie, bo sitan nam agnesowania u trzy­

m uje się ty lk o w dostatecznie niskich temperaturach, tak samo jest ze spontanicznie złamaną sym etrią: te złam ania przestają odgryw ać rolę, asym etrie i w y ­ różnione kieru nki znikają w bardzo wysokich tem p e­

raturach, a utrw alon e być mogą tylk o w tem peratu ­ rach dostatecznie niskich. Średnia tem peratura W szechśw iata jest dzisiaj bardzo niska. B y ł jednak tak i czas, k ie d y była ona na 'tyle wysoka, iż w szel­

k ie zjaw isk a spontanicznego łam ania sym etrii b y ły zatarte. T a k b yło w czasie nadzw yczaj krótkim po

„w ie lk im w ybuchu” uw ażanym za początek W szech­

świata. M ożna b yło oszacować, iż w ym agan e tem p e­

ratu ry (1018 st. K elv in a ) pan ow ały w czasiie n ie w y ­ obrażalnie k rótk im od ch w ili w ybuchu (10-"10 sek).

W a rto dodać, że od ch w ili tego w ybuchu zapoczątko­

w u ją cego ekspansję W szechśw iata do ch w ili obecnej upłynęło 1010 lat.

A b y w yja śn ić co ma w spólnego teoria unifikująca i kosm ogonia zw ró ć m y uw agę na to, iż głów na ró ż­

nica (asym etria) podstaw ow ych sił p rzyrod y polega ,na ich zasięgu. Podobień stw o m iędzy siłam i krótko- i da- lek o -za sięgo w ym i u jaw n ia się w pełn i dopiero na bardzo m ałych odległościach, a w ię c w te d y g d y m a­

teria była n adzw yczaj gęsta, a tem peratu ry tak w y ­ sokie ab y cząstki m ogły penetrow ać się n aw zajem na odległość rzędu 10—29 cm. T a k ie w aru n ki panow ały ty lk o w p ierw szych n iew yob rażaln ie krótkich u łam ­ kach sekundy po w ie lk im wybuchu. W ted y panowała doskonała sym etria p ra w przyrody. Następnie W szech­

św iat szybko się oziębiał (w trakcie ekspansji), zaś p rz y ­ pad k ow e uporządkow ania i zw iązane z tym lokalne asym etrie u lega ły utrw aleniu przez zam rożenia (cią­

g le jest m ow a raczej o asym etriach w izioprzestrzeni niż w zw y k łe j przestrzeni, o asym etriach dynam icz­

nych, a n ie geom etrycznych).

Zasięg sił w ią że się ściśle z masą cząstek pośred­

niczących, w ym ien ian ych pom iędzy obiektam i takim i ja k np. k w ark i. Zasięg ten rośnie w ra z z odw rotno­

ścią m asy spoczynkow ej cząstek w ym ienianych; staje się nieskończony g d y masa spoczynkowa jest zerem . T a k jest w przypadku elektrodyn am iki (zasięg sił da­

n y jest p ra w em Coulomba, zaś fo to n y są pozbaw ione m asy spoczynkow ej).

P o ja w ie n ie się różnych od zera mas spoczynkowych jest zaw sze ob jaw em złam ania ja k iejś sym etrii w e w ­ n ętrzn ej. Jednak w p rzyrod zie znane są rów n ież in ­ ne p rzyk ła d y łam ania sym etrii nie zw iązane — jak się w y d a je — z masą. Jednym przykładem jest le w o - skrętność neutrino w ystępujących w jS — rozpadzie, in n ym przyk ład em ogrom na p rzew a ga popu lacji czą­

stek nad antycząstkam i np. proton ów nad antyproto- nami. Jednym z pierw szych, k tóry podał m ożliw e w y ­ jaśn ien ie takiej asym etrii b ył A n d rze j Sacharow.

P rzypu szcza się, iż w n ajbardziej zu n ifikow an ej te o ­ r ii w skład jed n ej w ie lk ie j rodzin y m ogą w chodzić antycząstki na ró w n i z cząstkam i i m ieszać się ze so­

bą dzięki obrotom podobnym do om ów ionych p o w y ­ żej, lecz w odpow iedn io uogólnionej izoprzestrzeni.

W takiej teo rii proton n ie b y łb y ju ż całkow icie tr w a ­

205

łą cząstką lecz m ógłby przeobrażać się i rozpadać na pozytony i kw an ty gam m a czy li fotony.

Poszukiw ania rozpadów protonu w łaśnie się zaczy­

nają i planow ane są przez gru p y badaczy zarów no na Zachodzie jak ii na W schodzie *.

W spółczesne osiągnięcia w usiłowaniach unifikacji podstaw ow ych p ra w fiz y k i są jeszcze dalekie od za­

kończenia. P oszły one po innej drodze niż wczesne próby Einsteina, bow iem na razie doprow adziły do uni­

fik a c ji oddziaływ ań słabych z elektrom agnetycznym i, a następnie z silnym i oddziaływ aniam i, czyli z chro- m odynamiką. Jednak taka teoria nie doprowadziła do u n ifikacji z teorią gra w ita cji, czyli z ogólną teo­

rią w zględności Einsteina. Pom im o to (i pom im o p e w ­ nych innych braków ) n azyw ają ją w ielk ą teorią uni­

fik a c ji ( Grand U n ifie d T h eory ). Podstaw ow ą rolę od­

gryw a w niej grupa SU(5).

N ierozw iązan ą ja k dotąd zagadką jest ja k i sens m ają w łaściw ie ow e w yim agin ow an e przestrzenie sy­

m etrii w ew nętrznych. C zy są to czysto abstrakcyjne koncepcje, czy też m oże m ają coś wspólnego z naszą zw yk łą przestrzenią 3-w ym iarow ą, lub je j u ogólnie­

niem w postaci 4 -w ym iarow ej czasoprzestrzeni? R o z­

w ażanie tej kw estii w ym agałob y jednak osobnego a r­

tykułu.

A N D R Z E J O B ID O W IC Z (K ra k ó w )

POLODOWCOWA HISTORIA LASÓW W ALPACH

Okres w historii! szaty roślinnej Europy, k tóry określam y jak o p olodow cow y, rozpoczął się przed 10 tys. lat. U leg a ją cy gw a łtow n ej recesji lądolód ogra­

niczony był w ów czas do n iew ielk ich obszarów na P łw . Skandynawskim . W A lp a ch pow ierzchnia lod ow ców znacznie się zm niejszyła, w niektórych częściach m a­

sywu pozostały one jednak po dzień dzisiejszy, gdyż granica w ieczn ego śniegu p rzebiega na wysokości 2500

— 3350 m n.p.m. H istoria lasów, poszczególnych ro ­ d zajów i gatunków drzew , a także form ow an ie się pięter roślinnych m ożliw e jest do odtw orzenia dzięki m. in. w yn ik om badań palinologicznych, dendrochro- nologicznych, ekologicznych, oraz znajom ości w spół­

czesnego układu pięter roślinnych i czynników ten układ kształtujących.

Szata roślinna A lp u form ow ana jes-t w kilka pięter (tab. 1), które w poszczególnych częściach A lp mogą się m iędzy sobą różnić. R óżnice te dotyczą obecności lub braku niektórych pięter, ich pionow ego zasięgu, oraz w ystępow an ia różnych zbiorow isk roślinnych.

T a b e l a 1

Piętro Form acja roślinna

W ysokość w m n.p.m.

po górza lasy dębow e i dębowo-grabowe do 700

dolne leśne lasy dębow o-bukow e 500— 900

górne leśne lasy bukowe, św ierkowo-jod-

łow o-bukow e, lasy świerkowe 700— 1600 subalpejskie lasy m odrzew iow o-lim bow e, za­

rośla kosodrzew iny, olszy zie­

lonej, rododen dron ów 1300— 2200 alpejskie murawy alpejskie, roślinność ru­

m ow isk skalnych 1900— 3000

subniwalne rośliny poduszkowe 2400— 3300

ni walne m chy i porosty ponad 2500

U kład p ię tro w y kształtow an y jest przez szereg czyn­

ników , z których n a jw ażn iejsze dla rozm ieszczenia roślin zm ieniają się p rz y w zroście wysokości n.p.m.

o 100 m w następujący sposób: średnia roczna tem ­ peratura obniża się o 0,5°C, roczna suma opadów zw iększa się o 50— 100 mm, okres zalegania p o k ryw y śnieżnej w ydłu ża się o 10— 15 dni, okres w egeta cyjn y ulega skróceniu o 6— 7 dni. Liczb a dni, w których

* P or. a rtyk u i M. G. V e tu la n iego Schyłek W szechświata:

ro k 10w , w ty m num erze.

panują szczególnie korzystne w arunki asym ilacji (tem peratura ponad 10°C, bezchmurne niebo) m oże być różna i w zw iązku z tym na różnej w ysokości p rze­

biega górna granica lasu, na ogół jednak ok. 600— 800 m poniżej klim atycznej granicy śniegu.

P olod ow cow e form ow an ie się zbiorow isk leśnych przebiegało nieco in aczej w A lp ach Zachodnich niż w A lpach Wschodnich. W iąże się to z różną odległo­

ścią od refu giów , a w ięc terenów, w których drzew a m ogły przetrw ać okresy alpejskich zlodowaceń. O k o­

lejności p rzybyw an ia poszczególnych d rzew decydow a­

ła także ich biologia. Owoce czy też nasiona ró ż­

nych gatunków, transportowane przez p rąd y p o w ie­

trza czy zw ierzęta, m ogą pokonyw ać w ciągu roku różne odległości, w zależności od ich przystosowania się do tej w ędrów ki. Jeżeli naw et odległość ta jest znaczna i w ynosi kilka czy kilkanaście kilom etrów , istotne jest także, na ja k ą glebę tra fią diaspory, oraz ile lat potrzebuje dany gatunek zanim uzyska d ojrza ­ łość. Z dwóch gatunków drzew rosnących u górnej granicy lasu, w iatrosiew n y m odrzew k iełkow ać może na glebach surowych, rośnie w zględ n ie szybko, d o j­

rzew a w w ieku lat ok. 30, natom iast rozsiew ana przez ptakii lim ba kiełku je na glebach o rozw in iętym p ro ­ filu, rośnie wolno, dojrzałość w yk a zu je ok. 60 roku życia. D latego na stanowiska, gd zie oba gatunki ro ­ sną razem , p ierw szy p rzyw ęd row a ł zapew ne m od­

rzew.

R ozw ój lasów w poszczególnych częściach A lp ilu ­ struje do pew n ego stopnia tab. 2, w której zestawione są fa zy w yróżn ion e w oparciu o elem en ty nadające piętno szacie roślinnej w danym okresie je j historii.

Granice m ięd zy fa za m i zostały w yd atow an e bezpośre­

dnio m etodą 14C, lub też drogą interpolacji.

W okresie optym alnego rozw oju lod ow ców A lp y pozbaw ione b yły lasów. U schyłku tego okresu, przed ok. 13 itys, lat, zaczęły pojaw iać się p ierw sze drzewa.

B y ły to brzozy, sosna zw yczajn a i kosodrzewina. O ile nie jest do ch w ili obecnej dokładnie w iadom o gdzie zn ajd ow ały się obszary, na których b rzozy p rze­

trw a ły okres zlodowacenia, to sosny p rzy w ęd ro w a ły w A lp y z ich południow ego i wschodniego, a koso­

drzew ina także z północnego przedpola. P rzed ok.

10 tys. lat pionierskie gatunki tw o rz y ły w iększe lub m niejsze skupienia na dogodnych dla siebie siedli­

skach, sięgając po górną granicę dzisiejszego piętra leśnego. W A lpach Wschodnich górna granica lasu

206

^V.'*ZłloUa

’prea'PV fW ied eA y

sta 6

Hausruck

WysoiTil

*egenck>

area'PV ... »i *. ^

a.•••■»« Py :

; S \ Otztalskie \ _

^ dU,V ReA,ycM e

: O * ' ' : p d • ly ro ls k ie /

B crn in a ^ / ii

Pasm a

- x i r ' ' A,py

^^hablais ""‘•.Lepontyńskie’

■ Alpy

sA cf Wallijskie ' •c 5 ' J “ J o - Rodu,

Alpy Graickie

.1^ M asyw '

%^0isans

Alpy W a p ie n n e

i

Delfinatu •

K o łyjsk ic

Kotlina Gracka

.mm..mm ęromco pomłęasy Alpami Zachodnimi

i Wschodami

. . .

tOOfcm

Ryc. 1. P od zia ł A lp na s tre fy i k ra in y naturalne (w g R. Galona 1958)

T a b e l a 2. F a zy w ro zw o ju lasów w A lp ach

część A lp . A lp y Zachodnie kra in a . Alpy D e lfin a c k ie s ta n o w is k o ■ Col L u it e l1

tys. l a t p rz e d 1950 r

0

bukowa z jo d fą

2800

jo d to w o - bukow a

4-500 jo d ło w a i m ie ­ szan ych la s ó w d ę b o w ych

- 6000 jo d ło w a - 6600

le s z cz y n o w a

9000 sosnowo-brzozo - wa z leszczyną.

_ dębem i w iązem

— 10300 --- luźnych la s ó w

^ sosnow ych

'■ W egmuller S . 1977

^ Obidowicz A .n p b l.

J Z w a n d e r A . 1981.

A lp y W schodnie G ó ry A m m er P a s m a D raw y Moor be i Senna Ipe

sw ierkow o - jo d Io w o - b ukow a z w ska źn ika m i d z ia ta ln o ś c i c z ło w ie k a

sw ierkow o - jo d to w o - b ukow a

5600 jo d to w o - ś w ie rk o w a i m iesz l d ęb ow ych

6250 --- ś w ie rk o w a i m ie sza - n ych la s ó w dębowych 7000 --- m ie s z a n y ch l. d ę b o ­ w ych i le s z cz y n o w a 8000 ---

le s z c z y n o w a 8700 --- sosn o w o- b rzo zo w a z le s z c z y n ą i w iązem

P r e s s e g g e r- S e e

la s ó w m ieszanych zm ienionych d z ia ła ln o ś c ią cz ło w ie k a

2800 b u ko w a ze św ie rkie m jo d fą i g rab e m U500

bu ko w a

6000 - sw ie rk o w o s o s n o w a z d ebem , wiązem i le s z c z y n ą

7500 so sn o w o - ś w ie rk o w a z

liś c ia s ty m i

8800 --- sosnow o - ś w ie r k o w a z lip ą i wiązem

10300 ---- lu źn ych lasó w brzozowo - sosno - w ych

b ardzo szybko, bo ju ż 9,2 tys. la t temu, przebiegała na w ysokości 2300 m, a tw o rzy ł ją pas lasu lim b o w e­

go. T o n a jw y ż e j w A lp ach w spinające się drzew o p rzy w ę d ro w a ło tu, nie w iadom o dokładnie kiedy, z teren ó w S yberii. U dokum entowana jest jeg o obec­

ność na przedpolu A lp W schodnich w czasie ostat­

niego zlodowacenia. U schyłku teg o okresu lim ba p rzew ęd row a ła ku A lp o m Zachodnim , gdzie lokalnie u tw o rzyła p rzejściow o naw et większe, skupienia, się­

ga ją c po w ysokość 2000 m n.p.m. P óźn iej cofnęła się rap tow n ie do niżej położonych siedlisk, b y w ok­

resie p olod ow cow ym rozprzestrzenić się ponow nie w m onogatunkow ych drzewostanach lub w domieszce z m od rzew iem ja k o n ajw yższe p iętro leśne. P o w y ż e j tego piętra, w różnych alpejskich grupach górskich, fo rm o w a ł się pas rododendronów , kosodrzew in y lub olszy zielon ej. T a ostatnia p rzyw ęd row a ła i rozp rze­

strzeniła się w południow ych pasmach A lp W schod­

nich bardzo wcześnie, razem z lim bą i lokalnie, np.

w A lp a ch O tztalskich (ryc. 1), ju ż ok. 8 tys. lat te ­ mu, tw o rzy ła strefę na wysokości p ow yżej 2000 m n.p.m. N atom iast na północną stronę A lp Zachod­

nich dotarła ok. 6,1 tys. lat temu, a na ich stronę południową, np. w A lp y Lepon tyjskie, m asow o do­

p ie ro przed ok. 5 tys. lat a n aw et później. R óżnice te są zagadkow e, g d y ż istnieję szereg przesłanek w skazu jących na w ystępow an ie olszy zielonej po p o­

łu d n iow ej stronie A lp Zachodnich u schyłku ostat­

n iego zlodow acenia. O tym , czy ponad piętrem lasów u fo rm o w a ł się pas k osodrzew in y czy też olszy zie lo ­ nej, zd ecyd o w a ły w aru n k i siedliskowe, a p rzy zb li­

żonych w arunkach w iększa konkurencyjność olszy b ra ­ ła górę nad w o ln iej rosnącą i bardziej świiatłolubną kosodrzew iną.

B ard zo w cześnie, bo pod koniec fa z y sosnowo-brzo- zo w ej, zaczęły rozprzestrzeniać się elem enty ciepło­

lubne, ja k leszczyna, dąb, w iąz i lipa, a rów nocześ-

207

nie, ale w różnych partiach gór, św ierk lub jodła.

W A lpach Wschodnich rozw ój mieszanych lasów liś ­ ciastych rozpoczął się ju ż 9,5 tys. lat temu. Ich fo r ­ m ow anie się, niesynchroniczne w różnych częściach A lp opóźnione b yło tam, gd zie klim at b y ł bardziej kontynentalny, oraz istniała silna konkurencja drzew szpilkowych. W północnych pasmach A lp W schod­

nich zastąpienie lasów sosnowych lasam i dębowo- - w iązow ym i z jesionem i lipą, poprzedzone zostało krótką fazą dom inacji leszczyny, która np. w Górach A m m er trw ała ok. 0,7 tys. la t i zakończyła się ok.

8 tys. lat temu. N a południow o-w schodnim krańcu łu- ku alpejskiego faza leszczynow a w ogóle się nie za­

znaczyła, gd yż rozw ój zarośli tego krzew u zbiegł się lub naw et nieco opóźnił w stosunku do okresu op ty­

m alnego rozw oju lasów liściastych z dębem. W A l ­ pach D elfinackich dom inacja leszczyny trw ała od 0,5 do ponad 2 tys. lat. P o n iej nastąpił rozw ój lasów klon ow o-lipow ych , w ią zo w o -lip o w ych czy też w iązo- w o-dębow ych, ale bardzo szybkie p ojaw ien ie się jo d ły przeszkodziło ro z w o jo w i tych lasów, a lokalnie zu­

pełnie je w yparło.

W ęd rów k a jo d ły jest jed n ym z lepiej poznanych i udokum entowanych (ryc. 2) rozd ziałów historii la ­ sów w Alpach. Jej obszary ostojow e zn ajd ow ały się na półwyspach Apen iń skim i Bałkańskim. Z nich roz­

poczęła się w ęd rów k a ku północy. W okresie m iędzy 9,6 a 9 tys. lat temu dotarła jodła w różne części południow ego przedpola A lp Zachodnich. W ciągu następnych 2 tys. lat znacznie się rozprzestrzeniła, osiedlając się głów n ie w p iętrze leśnym, gd yż w n i­

żej położonych partiach gór napotkała konkurencję mieszanych lasów liściastych. Jej w ęd rów k a ku wscho­

dow i znacznie się natom iast opóźniła ze w zględu, jak się przypuszcza, na zbyt suchy k lim at lub konkurencję świerka, k tóry rozprzestrzen ił się tu wcześniej. Tak b yło np. na północnym przedpolu A lp Wschodnich w okolicach Chiemsee, gdzie jod ła p rzyw ęd row ała przed ok. 6 tys. lat, ale napotkaw szy lasy św ierkow e, z a j­

m ow ała now e teren y bardzo wolno.

N ajbliższe A lp o m ostoje św ierka, w których p rze­

trw a ł on ostatnie zlodow acenie, zn ajd ow ały się w Górach Dynarskich i na P ó łw y sp ie Apenińskim . W zw iązku z tym w A lp ach W schodnich św ierk p o ja ­ w ił się już co n ajm n iej przed 9 tys. lat, choć moment jeg o p rzyw ęd row an ia i rozprzestrzenienia się w ró ż­

nych pod w zględ em lokalnego klim atu Pasmach D ra­

w y, Karaw ankach czy A lp a ch N oryckich, w ykazu je dosyć znaczne różnice, sięgające 2 tys. lat. W yn ika to także z rów noczesnego rozw ija n ia się m ezofilnych la ­ sów liściastych, a w w yższych partiach gór lasów lim - bow o-m odrzew iow ych . W sw ej w ęd rów ce ku zacho­

dow i św ierk p o ja w ił się w A lpach Otztalskich ok.

8 tys. lat temu, dotarł po dolinę Renu przed ok. 7 tys.

lat i w tym okresie u tw orzył zapewne p iętro w A l ­ pach Wschodnich, odsuwając na przedpole gór m ie­

szane lasy dębowe. N a lin ii Renu spotkały się w ę ­ drujący od wschodu św ierk z rozprzestrzeniającą się od zachodu jodłą. Spow odow ało to znaczne opóźnie­

nie w m igra cji tych drzew . W południowo-zachod- nim krańcu A lp św ierk p o ja w ił się dopiero około 3,5 tys. lat temu.

D rzew em , k tóre p rzyw ęd ro w a ło i rozprzestrzeniło się jak o ostatnie z najw ażn iejszych składników lasów alpejskich, był buk. Jego obszary ostojow e zn ajd ow a­

ły się na półw yspach Ib eryjsk im , Apenińskim i B a ł­

kańskim. P o w yjściu z G ór Dynarskich buk dotarł

R yc. 2. P olod ow cow a w ęd rów k a jo d ły w A lpach (w g F. K ra la 1973)

przed ok. 8 tys. lat do południow o-w schodnich pasm A lp Wschodnich, ju ż 7,3 tys. lat temu rósł w W yso ­ kich Taurach, a w ciągu następnych 2 tys. lat ut­

w o rzy ł m iejscam i w A lp ach Wschodnich w ra z z jo d ­ łą i św ierkiem lasy górnego piętra leśnego. Zanim jednak do tego doszło, konkurencja jo d ły i św ierka czy lasów liściastych, je ż e li buk zastał je na sw ojej drodze, b yły dla niego przeszkodą n iezw yk le trudną do pokonania. T o było m. in. powodem , że w połud­

niow ych pasmach A lp Zachodnich, m im o bliskości refu giów , zaczął się rozprzestrzeniać dopiero przed ok.

5 tys. lat, a w ięc ok. tysiąc lat później niż na W y ­ żynie Szw ajcarskiej, na którą p rzyw ęd ro w a ł z za­

chodnich obszarów ostojowych.

temperatura lata

*1°C 0 -1°

m

*700 0 -100 -200 -300 -iO O

m

*100 0 -100 -200 -300 -U00 -500 -600 -700

10000 8000 6000 4000 2000 0 Ryc. 3. Zależność m ięd zy klim atem , oscylacją lo d o w ­ ców i górną granicą lasu w A lpach w ostatnich 11 tys. lat. Jako poziom odniesienia służy stan obecny

(w g D ie S chw eitz und ih re G letscher)

208

P e w n ą rolę w ro zw o ju lasów w Alpach, w ostat­

nich 10 tys. lat, od egrały w ahnienia lo d o w có w (ryc.

3), k tóre m ia ły zasięg lok a ln y lub regionalny, a n ie­

które z nich zaszły synchronicznie zarów n o w A l ­ pach Zachodnich ja k i Wschodnich. Ostatnią serią ta ­ kich w ahnień była tzw . m ała epoka lodow a, obejm u­

jąca lata od ok. 1600 do 1850 r., k ied y to granica śniegu obniżyła się ok. 200 m, pow odu jąc obniżenie gra n icy lasu, a lokalnie także ekspansję świerka.

R o zw ó j lasów i form ow a n ie sdę p ięter roślinnych w Alpach, kształtow ane je d y n ie przez klim at, czyn­

nik i edaficzne i orograficzne, zakończyło się z chwilą ro zw o ju osadnictwa i zw iązanej z tym działalności człow ieka. Działalność ta, szczególnie in ten syw n a od epoki żelaza, a w ię c od ponad 2,5 tys. lat, zaznaczyła się zm ianą w składzie lasów, przesunięciem górnej ich granicy, częściow ym lub zupełnym odlesieniem.

O dlesienie m o gło sprzyjać ekspansji drzew , które

w cześniej m iały ograniczone m ożliw ości rozw oju. Tak było z bukiem lokalnie na obszarze Pasm D arw y, czy z olszą zieloną w niektórych partiach A lp Z a ­ chodnich. W A lp ach Otztalskich pierw otn e lasy m o- d rzew io w o -lim b o w e • zostały w dużym stopniu znisz­

czone przez karczunek i w ypas bydła, a ich m iejsce z a ję ły zbiorow iska krzew in k ow e z wrzosem .

W ostatnich dziesięcioleciach nasiliło się szk od liw e działanie na lasy A lp p y łó w i gazów em itowanych p rzez przem ysł do atm osfery, a także spalin sam o­

chodow ych w zw iązku ze stale gęstniejącą sdecią dróg i autostrad. W pow iązaniu ze szkodami p o w o ­ d ow an ym i przez w ia try fen ow e, pożary, law in y, cho­

ro b y pasożytnicze, zw ierzynę, itp. sprawia to, że w ła ­ ściw e gospodarow anie w lasach i dch ochrona są p o­

w ażn ym problem em k rajów , w granicach których zn ajdu ją się A lp y .

A N T O N I Ś M IA Ł O W S K I (K ra k ó w )

DOJRZEWANIE I STARZENIE SIĘ KOMÓREK NERW OW YCH

K o m ó rk i n e rw o w e (neurony) k ręg o w có w pow stają z w y w ę d ro w u ją c y c h ze ściany cew ki n e rw o w e j za­

rodka neuroblastów . K a żd y neuroblast n ie m oże się już d a lej d zielić i d aje początek jednem u neuronow i (ryc. 1). Z m ia n y neuroblastu w d o jrza ły neuron p rze­

b ieg a ją stopniow o i p olega ją na w yrastan iu z neuro­

blastu licznych, d rzew k ow a to rozgałęzion ych w ypu s­

tek zw an ych dendrytam i, oraz pojed yn czego dla każ­

dego neuronu w łók n a osiow ego.

Proces d o jrzew an ia neuronów n a jle p ie j prześledzić na p rzyk ła d zie kom órek p ira m id ow ych kory, które m ają bogato rozbu dow an y system den drytów . Z n a j­

dują się one w I I I i V w a rs tw ie k ory m ózgow ej ssa­

ków. O bserw acje różnicow ania się tych kom órek do­

w iod ły, że proces w yrastan ia d en d rytów n ie przebiega chaotycznie. Stosunkowo w cześnie w ro zw o ju zarod­

k o w y m neuronów p ira m id ow ych k o ry p o ja w ia ł się m asyw ny, sk ierow an y ku górze g łó w n y p ień dendry- tyczny. W dalszej kolejności rozbu dow u ją się boczne odgałęzienia pnia głów nego, a także inne, p rzeb iega­

jące poziom o d en d ryty w yra sta ją ce bezpośrednio z ciała neuronu w jego części podstaw nej. W w yn iku tego procesu p ow sta je d o jrza ły neuron z szeroko roz-

Ryc. 1. R óżnicow anie się kom órek n erw ow ych : a — dzielące się kom órki ependym y, b — neuroblast, c — neuron z w yra sta ją cym dendrytem oraz w łóknem

osiow ym

bu dow anym system em dendrytów . K a żd y neuron p i- ra m id o w y k ory m ózgow ej, którego średnica w yn osi za led w ie kilkadziesiąt m ik rom etrów ma den dryty roz­

gałęzione na obszarze ok. 1000 m ikrom etrów . Z a p o­

mocą tych d en d rytów neuron otrzym u je in form acje w ysyła n e przez dużą liczbę innych neuronów. R óżn i­

cow anie się kom órek n erw ow ych nie odbyw a się jednocześnie w całym mózgu, lecz w kolejności ich ew olu cyjn ego powstania. W p ie rw różnicują się ew olu ­ cy jn ie stare, istotne dla życia organizm u ośrodki r e ­ gu la cji ruchow ej i w e g e ta ty w n e j położone w pniu m ózgu i rdzeniu kręgow ym , a dopiero w dalszej k o­

lejności ro z w ija się ew olu cyjn ie młodsza kora m ózgo­

wa.

W m ózgach niższych ssaków proces rozrastania się neuronów przehiega -stosunkowo szybko i u szczurów a k o tó w k oń czy się w ciągu 2— 3 m iesięcy po u rodze­

niu. U człow ieka, ze w zględu na dużą masę m ózgu proces ten jest znacznie w o ln iejszy i trw a jeszcze przez k ilk a lat po urodzeniu. W m om encie urodzenia m ózg lu dzki w a ży za le d w ie ok. 360 g, co stanowi 26%

ciężaru m ózgu człow ieka dorosłego, dopiero w w yn ik u dalszego w zrostu po urodzeniu osiąga on ciężar ok.

1000 g p o dwu latach życia a w w iek u 7— 16 lat w a ż y już ok. 1300 g. N a tym nie kończy się jeszcze ro zw ó j m ózgu człow ieka, jed n ak dalszy w zrost jest już bardzo p ow oln y i kończy się w wieku 25— 35 lat. T en ostat­

ni etap ro zw o ju p olega praw dopodobnie na zw ięk sze­

niu się liczb y kon taktów synaptycznych, co nie p o w o ­ du je ju ż znacznego w zrostu m asy mózgu.

N a podstaw ie p ow yższych obserw acji w yróżn ić m o­

żna d w ie fa z y d o jrzew an ia m ózgu ludzkiego. F aza pierw sza, w k tórej następuje rozrastanie się w y p u ­ stek k om órek n erw ow ych , odbyw a się głó w n ie do 3 roku życia a kończy się ca łk ow icie w w iek u 8— 14 lat.

Istota ro zw o ju m ózgu p olega jedn ak n ie ty lk o na sa­

m ym różnicow aniu się neuronów, k tóry to proces p rzeb iega w dużej m ierze autom atycznie, gdyż jest gen etyczn ie zaprogram ow any. D la funkcjonalnego uru­

chom ienia tak ro zw ija ją cy ch się elem en tów neuronal-

209

nych niezbędny jest ich trening, k tórym dla kom órek n erw ow ych jest uczenie się. Od treningu tego zależna jest druga, przebiegająca p o w o li faza rozw oju mózgu.

D opiero podczas uczenia się następuje uruchomiehie w cześn iej pow stałych połączeń w ew n ątrzm ózgow ych oraz rozbudow a nowych. P roces ten polega na z w ię ­ kszeniu się liczb y kontaktów synaptycznych. Z ja w is ­ ko takie zaobserw ow ano w m ózgach szczurów podda­

nych tren in gow i w specjalnym lab iryn cie przez k il­

kadziesiąt minut dziennie w okresie 10 tygodni. T r e ­ ning ten polegał na zapam iętaniu przez szczura pra­

w id ło w e j drogi w labiryn cie.

Proces rozw oju i dojrzew an ia neuronów jest sto­

sunkowo dobrze poznany, m ało jednak dotąd w ia d o­

mo o przyczynach zmian, ja k im podlegają neurony w m iarę starzenia się organizm u. N iek tó re zm iany p o ja w ia ją ce się w m ózgu w starszym w iek u zostały opisane jeszce w ubiegłym stuleciu. S tw ierdzono w te ­

dy zm iany w ew nątrzneuronalne polegające na odkła­

daniu się w kom órce nierozpuszczalnych ziarnistoś­

ci. N ależą do nich lipofuscyny, substancje tłuszczowe o żółtym odcieniu oraz melanina, stanowiąca produkt koń cow y p rzem ian y tyrozyn y. Lipofu scyna odkłada się

kolejności miało m iejsce skracanie się poziom ych i pionow ych system ów dendrytycznych. W przypad­

ku daleko posuniętych zm ian degeneracyjnych neuro­

ny b y ły całkiem pozbaw ione dendrytów, traciły w te ­ dy swój pierw otn y kształt i były obrzm iałe.

U w stecznianie się neuronów w mózgu człow ieka obejm ow ało nie tylko korę półkul m ózgowych, lecz także znajdującą się w głębi półkuli form a cję hi- pokampa, ważną okolicę mózgu biorącą w nieznany dotychczas sposób udział w procesie zapam iętyw ania, zw iązaną także z procesem orien tacji przestrzennej i zachowaniem em ocjonalnym .

Inne badania obejm ow ały obserw ację bu dow y neu­

ron ów w mózgach starych m yszy laboratoryjnych, tzn.

w w iek u 26— 30 m iesięcy. Okazało się, że u m yszy w tym w iek u neurony korow e b y ły niezm ienione, na-

R yc. 2. N euron istoty czarnej w yp ełn ion y ziarnam i m elan in y (m), z m ózgu człow ieka dorosłego, 300 X

w neuronach k orow ych już w w iek u 20 lat, a w in­

nych regionach m ózgu około 30 roku życia. M elanina o ciem nobrązow ych ziarnach odkłada się tylk o w dwu okolicach mózgu, gd zie m etabolizm tyro zyn y jest szczególnie w ysoki, są to istota czarna (substantia n igra ) oraz m iejsce sinaw e (locus coeruleus). Ilość nagrom adzonej w ew n ą trz neuronów m elaniny z w ię k ­ sza się z w ie k ie m (ryc. 2), spotkać ją m ożna jednak w m iejscu sinaw ym już p od koniec pierw szego roku życia, a w isltocie czarnej m ięd zy 3 a 10 rokiem . Stosun­

k ow o w cześnie opisano także postępujące z w iek iem zm niejszanie się liczb y neuronów korow ych. T e i in­

ne pojedyncze spostrzeżenia stanow iły przesłankę do podjęcia dokładniejszych badań histologicznych kom ó­

rek n erw ow ych w m ózgach lu dzi starych, a także w m ózgach starych zw ierzą t laboratoryjnych.

W celu określenia zm ian bu dow y kom órki n erw o­

w e j w m iarę starzenia się w ykon an o badania histo­

logiczne w y cin k ó w k o ry m ózgow ej lu dzi zm arłych w w iek u od 59 do 102 lat. Z pobranych w ycin k ó w w ykonano serie prep aratów m ikroskopow ych, które poddano następnie im p regn acji solami srebra w edług G olgiego. Im pregn acja taka pow odu je w y b a rw ien ie błony kom órki n erw o w ej oraz je j w szystkich w ypu s­

tek na k o lo r ciem nobrązow y. N astępnie analizow ano budow ę neuronów p ira m id ow ych znajdujących się w I I I i V w a rstw ie k o ry m ózgow ej. W preparatach w ykonanych z m ózgów ludzi starych zaobserw ow ano stopniową degenerację tych kom órek (ryc. 3). D en­

d ry ty ich tra ciły w p ie rw charakterystyczne kolce, na k tórych spoczyw ają k o lb k i synaptyczne w łók ien osio­

w ych, dochodzących tu z innych neuronów. W dalszej

1 2 3 4

Ryc. 3. D egeneracja neuronów p iram id ow ych kory w m ózgu człow ieka: 1 — niezm ieniony neuron z w a r ­ stw y I I I k ory człow ieka zm arłego w w iek u 83 lat;

2 .— neuron piram idow y, k tóry utracił część den­

d ry tó w z m ózgu człow ieka w w ieku 96 lat; 3 — neu­

ron, k tó ry utracił większość d en drytów ; 4 — neuron z zachow anym głów n ym pniem dendrytycznym i w łó ­

knem osiow ym

tomiast duże zm iany p olegające na skracaniu się i de­

gen eracji dendrytów, a w ię c podobne do stw ierdzo­

nych w m ózgu człow ieka, m ia ły m iejsce jed yn ie w obrębie pnia m ózgu i w rdzeniu kręgow ym .

U trata części systemu dendrytycznego znacznie upo­

śledza działanie kom órki n erw o w ej pozbaw iając ją dopływ u in form acji, natom iast pozbaw ienie je j w szy­

stkich den drytów całkow icie uniem ożliw ia pełnienie przez nią funkcjii, do ja k iej kom órka ta była przezna­

czona. Praw dopodobnie następnym etapem jest całko­

w ita degeneracja tak upośledzonego neuronu. U trata lub uszkodzenie części neuronów korow ych może być niezauw ażalne dla czynności m ózgu ze w zględu na znaczną n adw yżkę neuronów w m ózgu zarów no czło­

w iek a jak i zw ierząt. Do pew nego momentu w m iejs­

ce uszkodzonych m ogą bow iem w łączać sdę neurony zdrow e, dotąd m niej aktyw ne, jednak dalszy ich uby­

tek prow adzić musi nieuchronnie do obniżenia się sprawności mózgu.

M ało dotąd w iadom o o czynnikach, które w p ły w a ­ ją na szybkość starzenia się mózgu. N ie u w szystkich lu dzi jest ona jednakow a i przebiega różnie. A u to rzy licznych pu blikacji w skazują na liczn e czynniki, k tó­

re m ogą w p ływ a ć na ten proces. W ym ien ian e wśród nich są n ajczęściej zm iany naczyniow e, działanie w o l­

nych w iru sów , reakcje im m unologiczne, działanie so­

li m etali ciężkich, a także m echanizm y u w aru nkow a­

ne genetycznie. Praw dopodobnie jedną z w ażn iejszych p rzyczyn zm ian degeneracyjnych neuronów jest p o­

garszające się z w ie k ie m odżyw ian ie mózgu. M ózg człow ieka i zw ierząt jest narządem o dużym zapo­