Jsft. 2 3 (1618). W arszaw a, dnia 8 czerwca 1913 r. T o m X X X I I .
TYGODNIK POPULARNY, POŚWIĘCONY NAUKOM PRZYRODNICZYM.
PRENUMERATA „ W S Z E C H Ś W IA T A ".
W W arszaw ie:
ro czn ic rb .8,
kw artalnie rb.2.
Z p rzesyłką pocztow ą
ro czn ic rb.10,
p ó łr . rb.5.
PRENUMEROWAĆ MOŻNA:
W R cdakcyi nW szechśw iata" i w c w szystk ich księgar*
niach w kraju i za granicą.
R edaktor „ W szech św iata'4 p rzyjm uje ze sprawami rcdakcyjnem i co d zien n ie od g o d zin y 6 do 8 w ieczorem w lokalu redakcyi.
A d r es R ed a k c y i: W S P Ó L N A .Nk 37. T elefon u 83-14.
N A J N O W S Z E Z A G A D N I E N I A G E N E T Y K I .
P ra w o dziedziczności, o d k ry te przez Mendla, j e s t dziś u g r u n to w a n e licznem i dośw iadczeniam i i ob e jm u je najróżn o ro d
niejsze cechy isto t ż yw ych. Liczne p rzy padki, które, zdaw ało się, w y ch o d z ą po
za r a m y p ra w a Mendla, z p o stę p e m w ie dzy zostały włączone do sz ere g u zjawisk, o b jętych tem praw em . W s p a r te teo ry ą obecności i nieobecności, p raw o to j e s t podwaliną obszernej ju ż dziś nauki, k tó ra ze skro m n e g o s ta n o w is k a , ja k i e zaj
m owała przed k ilk u n a s tu laty, w y su n ę ła się na naczelne m iejsce w biologii.
P ra w o M endla n a s u n ęło m yśl, że w ko m órkach płciow ych (g am etach ) znajd u je się coś, odpow iad ająceg o cesze p anującej i coś, od po w iad ającego cesze u stę p u ją ce j i że te dw ie niew iadom e nie m o g ą is t nieć razem w je d n e j gamecie. Będziem y naz y w a li te niew iad om e g e n a m i. Idea niezależnych od siebie Kc z y n n ik ó w “ w e w n ę trz n y c h (genów), k tó re m a ją wpływ n a rozwój poszczególnych cech isto t ży
wych, nie j e s t nowa. W szak d e te r m i
n a n ty W eism arm a należą do pojęć tej co i gen kategoryi. J a k a j e s t więc r ó żnica m iędzy g e n e m a d e te rm in a n te m ?
W edług W e is m a n n a d e te r m i n a n ty są c iałkam i protop lazm atycznem i, posiada- jąc e m i w łasność dzielenia się. Pow o dują one tw orzenie t a k ic h lub in n y ch o r g a nów, kom órek i tk an e k . Genów n iem o żna u tożsam iać z d e te rm in a n ta m i. Te- orya W eism anna uw aża poszczególne o r g a n y za p r o d u k t działania d e te r m in a n tów. T e o ry a genów przyjm hje tylko, że k om ó rka w j e d n y m razie j e s t in n a niż w d rugim i tę różnicę w yraża s y m b o licznie.
1 . Znikanie genów. Gdy ustaliło się p r z e konanie, że poszczególne cech y m ogą być w yw oływ ane przez dwa lub kilka genó w dopełniających się, wtedy sta ły się też zrozum iałem i liczne przy padk i powrotno- ści (atawizmu), n a pozór niezgodne z p r a wem Mendla. Klasycznem dośw iadcze
niem, w ykazującem , że pow ro tno ść j e s t w ynikiem połączenia się w je d n y m osob
n ik u p e w n y c h genów, które d otąd pozo
s ta w a ły rozdzielone, są krzy ż o w an ia bia
ły ch groszków p a c h n ą c y c h (Emily H en
derson). Krzyżowanie to wywołało powrót
b a rw y fioletowej, c h a ra k te ry s ty c z n e j dla
354 W SZECHSW IAT jYe 23
dzikiej fo rm y sy c y lijs k iej (rys. 1, 3). S k u t kiem k rzyżo w an ia m ię d z y sobą p o w ro t
n y c h fioletow ych g rosz k ó w , było z ja w ie nie się sześciu r ó ż n y c h b a rw oprócz bia-
1, 2, E m ily Henderson; 3, pow rotn y I \ ; 4, c ie mno - fio le to w e z m ebieskiem i skrzydełkam i; 5, ciem no - fio le to w e z fio le to w em i skrzydełkami;
6, ja sn o -fio leto w e (Picotee); 7, ciem no-czerw one z różow em i skrzydełkam i (P ain ted Lady); 8, c ie m no-czerwone z czerw onem i skrzydełkam i (Miss
Hunt); 9, różow e (Tinged W hite); 10, B iałe.
łej. S to s u n e k form b a rw n y c h do b ia ły ch był 9:7. Z sześciu form b a rw n y c h , t r z y b y ły fioletowe, trz y zaś czerwone.
Fio le to w e by ły trz e ch typów : ( l) dwu- b a rw n e , ciem no fioletowe z n ieb ie s k ie m i s k rz y d e łk a m i, z n a n e w ogro dn ictw ie pod n a z w ą P u r p le In y in c ib le (rys. 1, 4); (2) ćiem no-fioletowe z lioletow em i s k r z y d e ł k a m i (rys. 1, 5) i (3) jasno-fioletow e, z n a ne pod n a z w ą P ic o te e (rys. l, 6). T rz em typom fioletow ym od p ow iad ają trz y c z e r
wone: ( l ) d w u b a rw n e , c ie m n o - c z e r w o n e z różow em i s k rz y d e łk a m i, P a in te d L a d y (rys. 1, 7); (2) ciemno - czerw one z c z e r w onem i sk rz y d e łk a m i, Miss H u n t (rys.
1, 8) i (3) różowe, T in g e d W h ite (rys.
1, 9). W pokoleniu F 2 s to s u n e k lic z eb n y fio le to w y ch do c z e rw o n y c h był 3:1. S t o s u n e k ten u trz y m a ł się dla o d p o w ia d a ją
cy ch sobie typów fioletow ych i czerw o n ych. B a rw a więc fioletow a j e s t h a m u j ą c a w s to s u n k u do czerwonej i k ażd y z trz e c h ty p ó w czerw o n ych różni się od o d p o w ia d a ją c y ch im fioletow ych tem , że nie p o sia d a g e n u ( B ), k tó ry zam ienia b a r wę czerw o ną n a fioletową. S to s u n e k zno
wu, w j a k i m u k a z a ły się trz y t y p y g r o sz ków fioletow ych był n a s tę p u ją c y : 9 d w u b a r w n y c h , 3 ciemno-lioletowe, 2 P i
cotee. M am y więc tu do czyn ienia z dzia
łan ie m d w u genów: ( i) genu, k t ó r y w y w o łuje różow ą b a rw ę skrz y d e łek i k t ó r y p o w oduje p a n o w a n ie d w u b a rw n o ś c i nad cie m n o -z a b a rw io n e m i sk rz y d e łk a m i i (2) g e n u w z m a cn ia ją c e g o ba rw ę i obecnego w d w u b a r w n y c h i ciem no-fioletow ych t y p a c h a nieobecnego w ja s n y c h Picotee.
N ależy nad m ien ić, że w nioski te op ierają się n a w ielkiej liczbie doświadczeń, na hodow li ty się c y roślin 1). W roślinach, o k t ó r y c h mowa, m am y do c z y nie nia z obecnością lub n ieobecnością pięciu g e nów, k tó re m o żem y oznaczyć j a k n a s t ę puje:
w y w o łu ją c y podłoże b a rw y , C u ja w n ia ją c y b a rw ę czerwoną, R w y w o łu ją c y b a rw ę fioletową, B
„ j a s n ą b a rw ę sk rz y d e łek , L w z m a c n ia ją c y b arw ę, I.
W o bec tak ie g o o z n aczan ia s k ła d n a sz y ch sześciu form będzie:
(1) F ioletow ej d w u b a rw n e j (2) ciem no-fioletow ej (3) Picotee
lu b C R B l i
(4) Czerwonej d w u b a rw n e j (5) ciem no-czerw onej
(6) Różowej (Tinged White) lu b C R b l i.
W id z im y , że w tej s e ry i różn e form y b a rw n e różnią się od fioletowej d w u b a r w nej b ra k ie m j e d n e g o lu b większej liczby genów . Z zanik iem poszczególnych g e nó w p o w s ta ją nowe ty p y b a rw n e i t r u dno oprzeć się n a s u w a ją c e m u się w n io s kow i, że różne hodowrane o d m ia n y g r o s z k u p a c h n ąc e g o p o w s ta ły s k u tk i e m t a k i e C R B L 1 C R B l I C R B L i
C R b L I C R b l 1 C R b L i
J) B ateson, Saunders, P unnet. Reports to the
eyolution eom m ittee, Londyn, 1905—1909,
JMs 23 W SZECHSW IAT 355
go procesu z fioletowej d w u b a rw n e j lor- m y dzikiej. T ak i pogląd z ga dza się z tem, co n a m wiadomo o zach o w a n iu się form dzikich po sk rz y ż o w a n iu ich z j a k ą ś od
m ianą hodowaną. Ilekroć robiono te krzyżow ania, m ieszańce były zawsze t a kie j a k form a dzika, co p o tw ie rd z a p r z e konanie, że ta form a z a w iera w szystkie geny, któ re s p o ty k a m y w g ro sz k u p a c h n ącym .
Prócz tego ta k i pogląd z g a d za się z da- nemi h istory cznem i, k tó re o d n a jd u je m y w lite r a tu r z e bo tanicznej. P u n n e t, opie
rają c się na tej l ite r a tu r z e i na d a n y c h z a w a rty c h w k a ta lo g a c h daw n iejszych hodowców, pisze !), że g ro szek p a c h n ą c y dostał się do A nglii poraź p ierw sz y w r.
1699. Został on p rzy sła n y z Sycylii przez m nicha F r a n c is z k a C upaniego w p o d a rk u d ok torow i Uredale, z a m iesz k a łe m u w h r a b stw ie Middleses.. Nieco później s ły s z y m y o dwu now ych od m ianach, czerwonej dw ubarw nej czyli P a in te d L a d y i białej.
Obie m ogą być uw a ż a n e za p ow stałe z dzi
kiej fioletowej odm iany w s k u t e k z aniku w tej ostatn iej genu, w y w o łująceg o k w i a ty fioletowe lub jednego z dw u genów, w yw ołujących b arw ę. W r. 1793 pewien hodowca poleca odm iany, k tó re n a z y w a czarną i s z k arłatn ą . Możliwe, że były to nasze odm iany: ciemno - fioletowa i Miss H unt i że gdzieś w ty m czasie znikł z n ie k tó ry c h roślin gen L, ro zja śn ia ją c y b a r wę skrzydełek. W r. 1860 u k a z a ła się odmiana j a s n o - fioletow a czyli Picotee, a z n ią p raw d opo d obn ie i różow a (Tin- ged W hite). T y m razem u s tą p ił g e n I, w zm acniający barw ę.
Skład g e n e ty c z n y wielu odm ian został ju ż o pracow an y i dziś b y ło b y zadaniem prostem , choć może mało z a jm u ją c e m , oznaczenie ró żny ch odm ian szereg iem liter, w s k a z u ją c y c h gen y, z a w a rte w po
szczególnych odm ianach. Możnaby w ten sposób z a stąp ić obecny s y s te m d a w a n ia odmianom n a z w królów i królow ych, w y bitnych wodzów i dam mniej lub więcej znanych.
Ze w s z y stk ie g o co n am wiadomo o hi- sto ry i różnych odm ian gro szkó w p a c h n ą
cych, j e d n a rzecz j e s t jasn a . Nowa ce
cha nie pochodzi od istniejącej ju ż o d m iany w s k u te k stopniowego świadomego lub n ieśw iadom ego doboru. Zmienia się ona s am a w sobie całkow icie i może się łączyć podczas krzyżow ania z innem i ist- niejącem i już cecham i, w y tw a r z a ją c sze
re g n o w y c h odmian. Jeżeli np., cecha k a p tu rk o w a to ś c i (żagielek zagięty, ry s. 2)
J) Punnet. M endelism, 1911.
(Eig. 2).
A —kw iat groszku o żagielku prostym; B —o ża-
gielk u nagiętym.
ukaże się nagle w takiej rodzinie j a k p rzedstaw iona n a rys. 1, wówczas może
my otrzym ać tyle różnych odm ian b a rw n y ch z żagielkiem zgiętym , wiele ich by
ło z żagielkiem p ro sty m ; więc w ty m p r z y p a d k u ukazan ie się nowej cech y da
łoby możność o trz y m an ia c z te r n a s tu od
m ian z a m iast siedraiu. J a k wiadomo, ża
gielek zagięty istnieje (rys. 2). Cecha ta j e s t u s tę p u ją c ą w s to s u n k u do żagielka prostego, m am y więc słuszność, p rzy p u sz czając, że p o w s ta ła ona n agle s k u tk ie m zaniku genu, w któreg o obecności żagie
lek p rz y b ie ra form ę wyniosłą, właściwą k w iatom dzikim.
P r z y g lą d a ją c się roślinom i w yb ierając p ow stające n ag le nowe formy, o grodnik
„ulepsza" rośliny.
W j a k i sposób zachodzą te n a g łe zm ia
n y czyli m uta c ye, możemy te ra z powie
dzieć. Zaw dzięczają one sw e po w stanie zakłóceniom w procesie podziału komó
rek, w któ reg o n a s tę p s tw ie tw o rzą się ga m e ty. W tej lub innej chwili n o rm a l
n y rozdział genów j e s t do k onan y i n ie k tó re g a m e ty o trz y m u ją o j e d e n gen mniej niż inne.
Czy j e d n a k podczas zan ikania g e n u n a
s tę p u je zanik czegoś w protoplazm ie, czy
356 W SZECHSW IAT .N° 23
też zja w ie nie się nowej cechy j e s t s k u t kiem k o n fig u ra cy i a g re g a tu , k t ó r y m j e s t gen? To o s ta tn ie p rzy p u sz c z en ie w y d a je się bardziej n a tu r a ln e m , szczególnie g d y m a m y przed oczy m a w y n ik i k lasy c z n y ch d o św ia d cz e ń B a te so n a i P u n n e t a x) nad g rze b ien ia m i k u r i kogutów , n ale ż ą cy c h do r a s m ala jsk iej i nad śró d ziem n o m o r- skiej. P ie rw sz a z ty c h r a s m a g rze b ień
„orzeszkowy" (rys. 3, JO), d r u g a — g r z e bień „pojedyńczy" (rys. 3, C). Po s k r z y żow an iu g rze b ien ia orzeszkow ego z g r z e b ieniem p o je d y ń c z y m o trz y m u je m y w p o k o len iu pierw szem g rze b ień orzeszkowy, w d ru g ie m zaś n a 9 orzeszkow ych, 3 ró życzkow e (rys. 3, B ), 3 g ro sz k o w e (rys.
3, A ) i i p o jed y ń c z y . S t o s u n e k liczebny
(Eig. 3).
A , groszkowy; B , różyczkow y; C, p ojedyn czy D , orzeszkow y.
9 : 3 : 3 : 1 w s k a z u je , że m a m y t u do c z y n ie n ia z 2 p a ra m i genów. G rzebień r ó życzko w y w y w o ły w a n y j e s t przez g e n R , g rze b ie ń g r o s z k o w y —przez g e n P. Orze
sz k o w y w y s tę p u je w te d y , g d y oba te g e n y są obecne w osobniku. G rzeb ień zaś po jed y ń c z y w y s tę p u je wów czas, g d y oba g e n y są nieobecne. G dyby więc w o so b ni k u o g r z e b ie n iu o rzeszkow ym z n ik ły g e n y R i P , w t e d y w e d łu g te o ry i o b e c ności i n ieobecności w y s t ą p ił b y g r z e b ie ń pojedyńczy. Jeżeli j e d n a k p r z y jm u je m y , że c ech a grzeb, orzeszkow ego j e s t wy-
x) B ateson, Mendels P rinciples o f H ered ity,
1913. B ateson and P unnet. E vol. Comm. E oy.
Soc. 1905—1909. I
w o ły w a n a przez o kreślone geny, to p r z y j ą ć też m u sim y , że c e ch a grzeb, poje- dyńczego j e s t rów nież s k u tk ie m d z ia ła n ia o k re ś lo n y c h gen ó w r i p. L ite r a r więc będzie oznaczała n iety lk o n ieob ec
n ość R , lecz je d n o c z e śn ie oznaczać b ę dzie gen, k tó ry j e s t u s tę p u ją c y m w s t o s u n k u do R i k tó ry , w spó łdziałając z g e n e m p , w yw ołu je grzebień pojedyńczy.
S t o s u n e k g e n e ty c z n y g rze b ien ia orzesz
k ow ego do po jedyńczego zdaje się p o tw ie r d z a ć przypu szczen ie H. M org an a, że gon może is tn ie ć w je d n e j lub k ilk u p o s ta c ia c h zależnie od s ta n u ró w n o w a g i J).
J e ż e li p r z y jm ie m y za słuszn y te n p o gląd, w ów czas n a nowe od m iany g r o s z ków, p ow stałe s k u tk ie m „ z a n ik u 11 genów, nie b ę d z ie m y p a trz y li j a k n a fo rm y u b o ż sze pod w zględ em g e n e ty c z n y m lecz, przeciw nie, m u ta c y e tego ro d z a ju b ędzie
m y u w ażali za przyno szące coś nowego.
2 . Przyciąganie i odpychanie się genów.
P r z y to c z o n y wyżej p r z y k ła d dziedziczenia b a r w y u g r o s z k u p a c h n ąc e g o w y kazuje, że g e n y m ogą w y w o ły w a ć pewien s k u tek , d z ia łają c wspólnie. Geny C i R d z ia ł a ją wspólnie i w y w o łu ją b a rw ę czerw o
ną. K ażdy z nich oddzielnie nie w y w o łu je tej b a rw y. Mimo współdziałania g e n y są od siebie niezależne; rozm ieszczają się w g a m e ta c h k a ż d y zgodnie z p r a w e m Mendla.
Z nane są j e d n a k dziś j u ż dość liczne p rz y p a d k i, w k t ó r y c h w idać wyraźnie, że obecność ró ż n y c h gen ów w zygocie w p ły w a n a ich rozm ieszczenie w g a m etach . W pływ , k t ó r y m o gą na siebie w y w ierać b y w a dw ojaki. Mogą albo od p ychać się n a w z a je m , j a k g d y b y niechcąc z n a jd o w ać się obok siebie w j e d n e j gam ecie, lub też m o g ą się przy c iąg a ć i przechodzić r a zem do je d n e j g a m e ty , j a k b y przez spe- c y a ln e upodobanie.
P o ra ź pierw szy zjaw isko p rzy c iąg a n ia się ge n ó w obserw ow ał B a te so n 2) i j e g o
<) „A factor m ay ex ist in tw o or more forma according to th e State o f eąuilibrium; one o f its states is dominant-producing, and other is reces- sive-p rod u cin g“. T. H . Morgan. Eactors and u nit characters in m endelian h eredity. Amer.
N at., 1913.
2) R eports to th e E
yoI. Comm. R oy Soc. 1905.
JMs 23 WSZECHSWIAT 357
uczniowie w gro sz k u p a c h n ą c y m . W ie m y już, że barw a kw ia tó w tej ro śliny j e s t pow odow ana przez s zereg w spółd ziałają
cych i p o d legający ch p r a w u M endla g e nów. W y ró ż n ia m y m iędzy innem i n a s t ę pujące geny:
C, razem z R w yw ołuje b a rw ę czerw o
n ą kwiatów ,
R, razem z C wyw ołuje b a rw ę czer
woną,
B , zam ienia czerw o n ą b arw ę, w y w o łaną przez C i R na b a rw ę fioletową,
D , w yw o łuje podłużne z ia r n k a pyłku;
wszystkie rośliny dd m ają pyłek kulisty.
Roślina C C R R Bb D d p o w inn a w y dać cztery ty p y g a m e t (7-ftBD, (TftBd, CR bD, C R M . W n a s tę p n e m pokoleniu o trz y m ać w in n iśm y 16 typ ów zygot, p r z e d s ta w iających w sz ystkie możliwe połączenia 4-ch typów gam et. W iem y , że, zgodnie z p ra w e m Mendla, n ie k tó re z z y g o t choć należą do ró żny ch typów, b ę d ą pozornie jed n a k o w e i jeżeli z w ra ca m y u w a g ę na dwie p a ry genów, to p o w in n iśm y o trz y mać w tem pokoleniu z n an y sto s u n e k liczbowy 9: 3 : 3 : 1 roślin o k w ia ta c h fioł., pyłku podł., — o k w ia ta c h iiol., pyłku okrągł.,—o k w ia ta c h czerw., p y łk u podł., 0 k w ia ta c h czerw., p y łk u okrągł. Z am iast tego, o trz y m u je m y j e d n a k s to s u n e k licz
bowy 4 9 5 : 2 2 : 2 3 : 1 3 7 . A b y w y ja ś n ić ten stosunek, B ateson i P u n n e t podali hypo- tezę n a stę p u ją c ą . Roślina CC R R Bb Dd, h e te ro zy g o ty c z n a w s to s u n k u do d w u ge
nów B i D, s k u tk ie m p rzy c ią g a n ia się tych genów w y d a je więcej g a m e t BD 1 bd niż to w y p ły w a z obliczeń te o r e tycznych. Z a m ia st więc szere g u g a m e t B D : B d : bD : bd po w s ta je szereg 15 B d : Bd:bD: 15 bd. S k u tk ie m tego za m iast s to s u n k u 9 : 3: 3 : 1, k tó ry o trz y m a lib y ś my w p ierw sz y m razie, o tr z y m u je m y s to sunek 737 : 31 : 225, co zgadza się mniej więcej z powyżej p rz y to c z o n y m
4 9 5 : 2 2 : 2 3 : 1 3 7 .
U tegoż g ro sz k u B a te so n i P u n n e t ob serw ow ali z jaw isko o d p y c h a n ia się genów B i E. P ie rw sz y z ty c h genó w j e s t nam ju ż znany; d ru g i, E , w y w o łu je żagielek p ro sty kw iatu ; rośliny ee m a ją żagielek z a g ię ty (rys. 2).
W o sta tn ic h czasach zostało s tw ie rd z o
ne, że w p r z y p a d k a c h p rzy c iąg a n ia i od
p y c h a n ia się genów, c h a ra k te r pokolenia F2 zależy od tego, czy dw a p r z y c ią g a ją ce lub odpy chające się g en y wchodzą do zy goty F 1 w je d n e j czy też w dw u g a m etach. Jeżeli h e te ro zy g o ta A a B b zo
s ta ła u tw o rzo n a przez g a m e ty A B i ab i j e żeli w ty m p rz y p a d k u pomiędzy A a B zachodzi p rzy ciąganie, to pom iędzy tem iż genam i będzie zachodziło odpychanie, g d y w spo m niana h e te ro z y g o ta u tw orzo n a zostanie przez g a m e ty Ab i aB . J e s t to dowodem, że „przyciąg an ie" i „odpycha
nie" są iazam i je d n e g o z ja w isk a i że j e dno i dru gie w yw ołan e j e s t przez zwięk
szanie się liczby t y c h g am et, k tó re z a w ierają rodzicielskie połączenia genów.
Rys. 4 p rze d s taw ia sc h em a ty c z n ie ten proces, n a z w a n y przez B ateson a i Pun- n e ta redu p lik ac y ą w s z ere g a ch g a m e t *).
Ab*
dB
(Fig. 4).
Aby z jed n e j kom órki u tw o rzy ły się 4,
m uszą n a s tą p ić uprzed nio d w a podziały.
Jeżeli przyjm iem y, że podczas pierw s z e go A B oddziela się od ab, to nie będzie
my mogli w y ja śn ić p o w s ta n ia Ab i aB.
Praw dopodobnie więc p ierw o tn e z y g o ty tw orzą dwie podobne połowy, A a Bb i A a Bb, a najbliższy podział zachodzi ró-
‘) Bateson and P unnet. On gam etic serie*
invołving reduplication of certain terms. Journ.
Gen. 1911; Conf. int. Genet. Paryż, 1913,
358 W SZECHSW IAT JMó 23
żnie w obu połowach, o ddzielając w j e dnej A B od ab, a w d ru g ie j Ab od aB.
Osi te g o s y s te m u podziałów u w a r u n k o w a n e są położeniem w z a je m n e m g a m e t rodzicielskich. Różne szeregi g a m e t i z y got, k tó re m ożem y o trz y m ać s k u tk ie m red u p lik ac y i, p rz e d staw io n e są na załą
czonej tablicy:
© Cl M O O
CU
O ŁO isJ
o O p- o far
O
c8T
1 00 ift
(M J 2 CO2 « ® H
CQ
X
0 5 ® lO T - 0 5 0 5 52
^(MCO^KMY
0 5 0 5 0 5WiOn1
^ se
t- lO *-• CO g-
H b- b- cn> 1—
O CO CO CO 0 5 i T - O — GO
C O M C O N
h
^
h§e co
C O t > W H M l >
•«— CO CO <M
CO N l O H CO 1 > ’
rHCO0(M
r t f
ed>■» cś fc E
05 5S X
3. Beduplikacya pierwotna i wtórna. W s z y s tk ie t y p y redu p lik ac y i, d o tąd o p isy w ane, m o g ą b y ć z e sta w io n e w dwie g ru p y.
W pierw szej m a m y do c z y n ie n ia z s e ry ą g a m e t « — 1 : 1 : 1 : n — i, w drugiej l : m — l : n — 1 :1 . W y ją t e k sta n o w i z ja wisko zupełnego o d p y c h a n ia się genów, w k tó re m w y s tę p u je s e ry a n — 1 : n - i.
I to j e d n a k z ja w isk o j e s t u w a ż a n e dziś za sp e cy a ln y p rz y p a d e k s e ry i
l : n — 1 : 11 — 1 : 1 , w k t ó r y m n j e s t b a r dzo duże, przez co s k ra jn e g a m e t y m o g ą się u k a z ać dopiero w razie b a rd z o dużej liczby osobników.
D ośw iad czen ia la t o s ta tn ic h w y k a z a ły , że oprócz w s po m n ianych w yżej is tn ie ją też s to s u n k i n ieo b ję te ogólną formułą.
S t a n ą się one zrozum iałem i w tedy, g d y
z w rócim y u w a g ę n a to, że re d u p lik a c y a pom iędzy dw iem a param i g e n ó w m usi mieć w p ły w na s to s u n e k liczbow y g a met, z a w iera ją c y c h geny, k tó re nie p o d le g a ły b y reduplik acy i, g d y b y były same.
W y o b ra ź m y sobie, że m am y do c z y n ie nia z t r z e m a g e n a m i A, B i C i że po
m iędzy A a B zachodzi r e d u p lik a c y a t y p u n : ] : 1: n. G d y b yśm y zw ra ca li u w a g ę ty lk o n a g e n y A i B, to po w inniśm y o trz y m a ć se ry e n A B - f - 1 Ab -}-1 aB~\-n ab.
Obecność genu C zwiększa liczbę różny ch typ ów g am et. Mamy więc seryę:
n A B C Ą n ABc + 1 A b C Ą - l^fc c -fl a B C +
— |— \ a B c—|—nab C~nabc .
R o z p a tru ją c oddzielnie poszczególne p a r y o trz y m a m y stosunki:
AB:Ab:aB:ab::
2n:
2:
2'.
2n czyli n:l:l:n.
AC:Ac:aC:ac::n- j- i:n -)-i:n-(-l:n -f-l czyli l : 1 : 1 : 1 .
BC\Ba:bC:bc::n-\-l:n~\-V.n-|- l:n-J- 1 czyli l : l : l : l .
Z tego widać, że re d u p lik a c y a pom ię
dzy A a B nie zm ienia stosu nk ów liczeb
n y c h pom iędzy A a C i B a C.
D ośw iadczenie, ilu s tru ją c e t e n p r z y p a dek, zostało w y k o n a n e przez Gregorye- go x) n a d P r im u l a sinensis. Chodziło ta m o g e n y M SD.
M = b a r w a m a g e n ta , m = c z e r w o n a , 5 = k r ó t k i słu pek , s = d ł u g i słupek, Z ) = k w i a t p ojedynczy, <Z=podwójny.
P om ięd zy M a S b y ła re d u p lik a c y a t y pu 7 : 1 : 1 : 7, g d y M i D oraz S i D nie w y k a z y w a ł y redu p likacyi, w y d a ją c se ry ę n o r m a l n ą l : l : l : l .
R o z p a trz m y teraz p r z y p a d e k , g d y po
m iędzy g e n a m i A a B istn ieje r ed u p li
k a c y a ty p u ń : 1 : 1 : n a pom iędzy g enam i A a C istn ie je re d u p lik ac y a t y p u »»:i:l:m.
G d y b y red u p lik ac y a b y ła ty lk o pom iędzy A a B, m ieliby śm y se ry e g am et:
n A B C + n A B c + 1 A b C -\-\A b c + la B C -\- Ą-laBc-Ą-ndbC-^nabc.
P o n ie w a ż j e d n a k oprócz powyższej i s t n ieje jesz c ze r e d u p lik a c y a pom iędzy A a C, więc g a m e ty z a w ie ra ją c e A C i ac b ę d ą m razy liczniejsze niż to p rzed sta-
J) Gregory. E xperim ents w itli Prim ula si
nensis. Jour. Gen. 1911.
N
ł23 WSZECHSWIAT 359
wia se ry a powyższa, czyli, że będziem y mieli do c z y n ie n ia z seryą:
nm A B C — j— n ABc— j— TtiAbC~]^-\. Abc— |— lctJjC— |—
-[-maBc-\-nabC~\-nmabc.
R ozp atrując każ d ą p a rę g a m e t osobno, o trz y m am y stosunki:
AB:Ab:aB\ab:\nm-\-n:m-\-1:1
:: n : 1 : 1 : n A C:Ac :a C:ac:
:nm -\-m:n-\-
1:1-j-n :mĄ-nm.
:: m : 1 : 1 : m.
B C :B c:bC :bc::n m .-\-l:n -\-m '.m -\-n :l-\-n m .